全 文 ：Vol. 30 , No. 2
pp. 175～182 　Feb. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 2 期
2004 年 2 月 　175～182 页
花后干旱和渍水对冬小麦光合特性和物质运转的影响
姜　东　谢祝捷　曹卫星 3 　戴廷波　荆　奇 Ξ
(南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室 ,江苏南京 210095)
摘 　要 　在温室盆栽条件下 ,以黑小麦 76、皖麦 38、扬麦 10 号、扬麦 9 号 4 个蛋白质含量不同的冬小麦 ( Triticum aestivum
L. ) 基因型为材料 ,研究了花后土壤干旱 (Soil relative water content , SRWC = 45 %～50 %) 、渍水和适宜水分条件 (SRWC =
75 %～80 %)下 ,小麦旗叶净光合速率和叶绿素含量的动态变化 ,营养器官花前贮藏同化物再运转 ,花后同化物输入籽粒
量 ,以及成熟期籽粒蛋白质与淀粉产量和含量的差异。结果表明 ,干旱和渍水均缩短了各品种花后旗叶的光合速率高值
持续期 (PAD)和叶绿素含量缓降期 (RSP) ,水分处理间的 PAD 和 RSP 变化趋势为对照 > 渍水 > 干旱。各品种处理间叶、
茎鞘、颖壳等营养器官花前贮藏同化物的运转率均为对照 > 干旱 > 渍水。而花后同化物输入籽粒量变化趋势为对照 >
渍水 > 干旱 ,花后同化氮素输入籽粒量为对照 > 干旱 > 渍水。各品种蛋白质产量为对照最高 ,渍水最低 ,不同水分处理
间的差异达到显著水平。干旱处理显著提高了各品种籽粒蛋白质含量 ,而渍水与对照间的差异均不显著。干旱和渍水
均显著降低了淀粉产量 ,不同水分处理对淀粉含量的影响因品种不同有所差异。以上结果表明 ,干旱处理明显降低小麦
花后同化物输入籽粒量 ,而渍水处理则明显降低花前贮藏氮素再运转和花后同化氮素输入籽粒量 ,导致不同水分处理下
籽粒蛋白质、淀粉产量和含量的差异。小麦花后同化氮素输入籽粒量、花前贮藏氮素再运转量可能分别是干旱和渍水条
件下影响蛋白质产量的重要因素。
关键词 　冬小麦 ( Triticum aestivum L. ) ;干旱 ;渍水 ;光合特性 ;物质运转
中图分类号 :S512
Effects of Post2anthesis Drought and Waterlogging on Photosynthetic Characteris2
tics , Assimilates Transportation in Winter Wheat
J IANG Dong , XIE Zhu2Jie , CAO Wei2Xing 3 , DAI Ting2Bo , J ING Qi
( Key Laboratory of Crop Growth Regulation , MOA , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , Jiangsu , China)
Abstract 　Four winter wheat ( Triticum aestivum L. ) genotypes differing in grain protein content , Heixiaomai 76 , Wanmai
38 , Yangmai 10 and Yangmai 9 , were used in pot experiment in greenhouse to investigate the effects of drought ( Soil
relative water content , SRWC = 45 %—50 %) , waterlogging and moderate soil water status (SRWC = 75 % —80 %) after
anthesis on net photosynthesis and chlorophyll contents of flag leaves , remobilization of assimilates stored before anthesis ,
transportation of post2anthesis assimilates , and contents and yields of starch and protein in grain at maturity. It was found
that the photosynthetic active duration (PAD) and the relative steady phase of chlorophyll content( RSP) of flag leaves of
four wheat genotypes were shortened by both drought and waterlogging. Values of PAD and RSP declined from CK, via wa2
terlogging then drought . The remobilization rate of pre2anthesis stored assimilates was the highest for CK, while the lowest
for waterlogging. The amounts of post2anthesis assimilates and accumulated nitrogen transferring into grain were declined as
CK> waterlogging > drought and CK > drought > waterlogging , respectively. The yield of grain protein significantly de2
creased at 5 % level with the order of CK> drought > waterlogging in four wheat genotypes. The contents of grain protein
increased significantly under drought , but had no significant difference between CK and waterlogging. Compared with CK,
starch yield significantly decreased under drought and waterlogging in four wheat genotypes , but starch content was various
among four wheat genotypes. These results showed that the amount of post2anthesis assimilates transferring into grain de2Ξ基金项目 :国家自然科学基金 (30170544) 、高校博士点基金 (2000030707)和江苏省自然科学基金 (BK2001063 ,BK2002025)资助项目。
作者简介 :谢祝捷 (1972 - ) ,男 ,在读博士 ,现在上海农科院工作 ,主要从事作物生理生态和设施园艺技术研究。3 通讯作者 :曹卫星。
Received(收稿日期) :2002210224 ,Accepted (接受日期) : 2002201224.

creased distinctly under drought , while the remobilization of pre2anthesis stored nitrogen and the transferring of post2anthesis
accumulated nitrogen into grain declined distinctly under waterlogging , which led to differences in protein and starch cont2
ents of wheat grains under post2anthesis drought and waterlogging. It is inferred that the transferring of post2anthesis accu2
mulated nitrogen into grain and the remobilization of pre2anthesis stored nitrogen were vital factors to determine protein yield
under the drought and waterlogging condition , respectively.
Key words 　Winter wheat ( Triticum aestivum L. ) ; Drought ; Waterlogging ; Photosynthetic characteristics ; Assimilates
transportation
　　我国北方麦区小麦生育期中旱灾发生较为频
繁 ,而南方麦区则雨水偏多 ,形成南涝北旱 ,不利于
小麦优质高效生产。前人在单一土壤水分逆境如干
旱或渍水条件下 ,对影响小麦产量及其形成的若干
生理性状如光合特性[1～5 ] 或物质运转分配[6～10 ] 等均
有报道 ,但在不同土壤水分条件下 ,小麦籽粒蛋白质
和淀粉品质形成的生理基础 ,如籽粒蛋白质和淀粉
积聚的两个来源 :花前贮藏物质再运转和花后光合
同化物质运转变化规律的研究较少。灌浆期是小麦
籽粒品质形成的最重要时期 ,此期内降水量或土壤
水分含量与小麦籽粒蛋白质含量呈极显著负相
关[11 ,12 ] ,干旱和渍水均抑制了小麦光合作用和物质
运转 ,却如何导致蛋白质含量的迥异 ? 尽管国外研
究表明干旱影响物质运转分配 ,进而影响了蛋白质
含量 ,但渍水条件下如何变化尚未见报道 ,而同时开
展干旱和渍水条件下小麦花后光合、物质运转特性 ,
及其如何影响蛋白质和淀粉含量的研究更未见报
道。因此 ,目前仍难以系统地解释灌浆期内土壤水
分逆境如干旱或渍水对籽粒蛋白质和淀粉含量等品
质指标的影响机制。本文选用蛋白质含量不同的冬
小麦品种 ,研究了花后土壤干旱、渍水和适宜水分条
件下 ,小麦光合特性、花前贮藏物质再运转和花后同
化物质运转规律以及与籽粒蛋白质、淀粉含量和产
量的关系 ,以揭示不同花后土壤水分条件影响小麦
籽粒蛋白质和淀粉含量及品质形成的生理基础。
1 　材料与方法
1. 1 　供试材料及试验设计
　　为方便控制土壤水分 ,盆栽试验于 2000 —2001
年在南京农业大学温室内进行。材料为黑小麦 76、
皖麦 38、扬麦 10 号、扬麦 9 号 4 个冬小麦 ( Triticum
aestivum L. ) 品种 ,品种间籽粒蛋白质含量变化在
11 %～18 %间。试验用土为黄褐土 ,有机质含量为
1. 48 % ,全 N 为 0. 12 % ,速效 N、P、K含量分别为 :
82. 3μgΠg、30. 9μgΠg、126. 7μgΠg。土过筛后按每盆
有机肥 20 g、复合肥 (N∶P∶K= 9∶8∶8) 3. 3 g 与肥料混
匀 ,装入直径 23 cm、高 25 cm 的塑料桶中 ,浇水沉实
后 11 月 28 日播种。三叶期定苗 ,每盆留苗 5 株。
于拔节期后每盆分别根施 6 g 硫酸铵 ,其中 3 g 15 N
标记 ,丰度为 10. 53 % (上海化工研究院生产) 。盛
花后第 4 天实施水分处理 ,干旱处理和对照 SRWC
(Soil Relative Water Content ,土壤相对含水量)分别保
持在 75 %和 50 %左右 ,渍水处理土表保持 1 cm 左
右水层 ,持续 22 d 后保持 SRWC 70 %左右到成熟。
每处理 15 盆 ,每天用电子台秤称重控水 ,并以植株
鲜重加以校正。由于温室内积温较高 ,小麦生育期
特别是籽粒灌浆期缩短 ,对照水分条件下籽粒成熟
收获较大田提前 10 d 左右 ,而与对照相比 ,干旱和
渍水处理成熟期提前了 5～7 d。
1. 2 　净光合速率测定
水分处理前 2 d 开始定期测定旗叶净光合速
率 ,直至成熟期。每处理测 3 盆 ,每盆测两张旗叶 ,
用美国 CID 公司产 CI2301PS 便携式光合测定仪 ,控
光叶室内测定叶中部净光合速率。
1. 3 　叶绿素相对含量( SPAD 值)测定
水分处理前 9 d(盛花前 5 d)开始定期测定旗叶
叶绿素含量 ,直至成熟期。每处理取两盆 ,每盆选两
张生长一致的旗叶 ,用日产 SPAD2502 型叶绿素计测
定叶中部的 SPAD 读数值表示 ,每叶片测定 10 次 ,
取平均值。
1. 4 　干物质测定
盛花期、成熟期取样 ,按叶、茎鞘、穗轴 (含颖
壳) 、籽粒等器官分样 ,称鲜重 ,105 ℃下杀青 30 min ,
80 ℃烘至恒重 ,称干重。计算方法如下 :
营养器官花前贮藏同化物运转量 = 开花期干
重 - 成熟期干重
营养器官花前贮藏同化物运转率 = (开花期干
重 - 成熟期干重)Π开花期干重
花后同化物输入籽粒量 = 成熟期籽粒干重 -
营养器官花前贮藏物质运转量
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对籽粒产量的贡献率 = 花前贮藏物质运转量
(或花后同化物量)Π成熟期籽粒干重
1. 5 　全 N、15N 丰度及籽粒蛋白质含量测定
凯氏定氮法测定各样品全氮含量。成熟期籽粒
蛋白质含量按全氮量的 5. 7 倍换算。由河北省农林
科学院理化所用北京分析仪器厂产 ZHT203 质谱仪
测定各样品15 N 丰度 ,样品15 N 的量按15 N 原子百分
超×全氮量计算 ,15 N 示踪结果的计算分析方法如
下 :
开花前贮藏氮素运转量 = 开花期15 N 量 - 成
熟期15N 量
开花前贮藏氮素运转率 = (开花期15 N 量 - 成
熟期15N 量)Π开花期15N 量
花后同化氮素输入籽粒量 = 成熟期籽粒15 N
量 - 开花前营养器官贮藏15N 运转量
对籽粒氮贡献率 = 开花前贮藏15 N 运转量 (或
花后同化15N 量)Π成熟期籽粒15N 量
1. 6 　籽粒淀粉含量
按 GBΠT1568521995 旋光仪法测定 。
2 　结果与分析
2. 1 　花后水分处理对小麦旗叶净光合速率和叶绿
素含量的影响
花后不同水分条件下 ,各参试品种旗叶净光合
速率和叶绿素含量的动态变化分别见图 1、图 2。以
净光合速率下降到初始值的 50 %所经历的天数为
光合速率高值持续期 ( PAD) ,以叶绿素含量下降到
初始值的 80 %所经历的天数为叶绿素含量缓降期
(RSP) ,PAD 和 RSP 是反映一定时期内作物叶片衰
老程度和光合功能的重要指标[13 ] 。以花期最高值
为初始值 ,对照、干旱和渍水处理下 ,黑小麦 76 的花
后 PAD 值分别约为 24 d、12 d、16 d ,皖麦 38 为 22 d、
12 d、14 d ,扬麦 10 号为 24 d、12 d、18 d ,扬麦 9 为 24
d、16 d、20 d ;黑小麦 76 的花后 RSP 值分别约为 19
d、13 d、14 d ,皖麦 38 为 27 d、20 d、22 d ,扬麦 10 号为
26 d、9 d、12 d ,扬麦 9 号为 24 d、13 d、15 d。表明干
旱和渍水均降低了各品种旗叶的花后 PAD 和 RSP ,
且各品种处理间的 PAD 和 RSP 值均为渍水略大于
干旱 ,表明与渍水相比 ,干旱处理更明显地促进了小
麦旗叶的花后衰老 ,缩短了光合功能期。
2. 2 　花后水分处理对小麦花前同化物再运转和花
后光合同化的影响
与对照相比 ,渍水处理均降低了小麦叶、茎鞘、
颖壳等各营养器官花前贮藏物质再运转量和再运转
率以及营养器官花前贮藏物质总的再运转量和运转
率 ,品种间和器官间的变化趋势基本一致 (表 1) ,表
明渍水明显降低了贮藏干物质向籽粒的再运转。干
旱对各营养器官花前贮藏物质再运转量 (率)和花前
贮藏物质总运转量 (率) 的影响 ,依器官和品种不同
表现不一致 ,且相对渍水处理的影响较小。而不同
图 1 花后水分处理对小麦旗叶净光合速率的影响
Fig. 1 Effect of pre2anthesis water treatments on net photosynthesis rate of wheat flag leaves
□:对照 control , △:渍水 waterlogging , ○: 干旱 drought
771　2 期 姜 　东等 :花后干旱和渍水对冬小麦光合特性和物质运转的影响 　　　

图 2 花后水分处理对小麦旗叶叶绿素含量( SPAD 值)的影响
Fig. 2 Effect of pre2anthesis water treatments on chlorophyll contents ( SPAD readings) of wheat flag leaves
□:对照 control , △:渍水 waterlogging , ○: 干旱 drought
　
表 1 花后水分处理对小麦花前贮藏同化物再运转和花后同化的影响
Table 1 Effects of post2anthesis water treatments on remobilization of pre2anthesis stored assimilates and post2anthesis assimilates
品种
Cultivar
处理
Treatment
①
叶
Le
茎鞘
St + Sh
颖壳 + 穗轴
Hu + Ra
叶 + 茎鞘 + 颖壳 + 穗轴
Le + St + Sh + Hu + Ra
② ③ ④ ⑤
对照 0. 077a 0. 315 0. 041 0. 433 1. 496 28. 9 % 1. 065 71. 1 %
Control 29. 1 %b 20. 0 % 7. 1 % 17. 9 %
黑小麦 76 干旱 0. 137 0. 286 0. 080 0. 503 1. 070 47. 0 % 0. 567 53. 0 %
Heixiaomai 76 Drought 48. 4 % 19. 8 % 15. 5 % 22. 4 %
渍水 0. 038 0. 264 0. 057 0. 359 0. 971 37. 0 % 0. 612 63. 0 %
Waterlogging 11. 2 % 15. 9 % 9. 6 % 13. 8 %
对照 0. 107 0. 383 0. 099 0. 589 2. 010 29. 3 % 1. 421 70. 7 %
Control 36. 3 % 25. 4 % 13. 1 % 23. 0 %
皖麦 38 干旱 0. 077 0. 450 0. 076 0. 603 1. 380 43. 7 % 0. 777 56. 3 %
Wanmai 38 Drought 27. 5 % 27. 3 % 10. 7 % 22. 9 %
渍水 0. 090 0. 345 0. 056 0. 410 1. 390 29. 5 % 0. 980 70. 5 %
Waterlogging 28. 0 % 21. 0 % 8. 2 % 15. 5 %
对照 0. 198 0. 763 0. 081 1. 042 2. 030 51. 3 % 0. 988 48. 7 %
Control 50. 2 % 38. 6 % 11. 5 % 33. 9 %
扬麦 10 号 干旱 0. 094 0. 575 0. 134 0. 803 1. 388 57. 8 % 0. 585 42. 2 %
Yangmai 10 Drought 25. 8 % 32. 9 % 17. 7 % 28. 0 %
渍水 0. 065 0. 534 0. 106 0. 705 1. 496 47. 1 % 0. 791 52. 9 %
Waterlogging 18. 7 % 30. 9 % 13. 4 % 24. 6 %
对照 0. 143 0. 542 0. 057 0. 742 1. 803 41. 1 % 1. 061 58. 9 %
Control 45. 6 % 38. 1 % 8. 3 % 30. 7 %
扬麦 9 号 干旱 0. 154 0. 501 0. 122 0. 777 1. 298 59. 9 % 0. 521 40. 1 %
Yangmai 9 Drought 44. 8 % 33. 8 % 17. 4 % 30. 8 %
渍水 0. 052 0. 390 0. 054 0. 496 1. 400 35. 3 % 0. 904 64. 7 %
Waterlogging 17. 5 % 26. 8 % 8. 6 % 20. 9 %
　　注 : ① a ,b :营养器官花前贮藏同化物再运转量a (gΠ主茎)和运转率b ( %) ; ②熟期籽粒产量 (gΠ主茎) ; ③花前贮藏同化物对籽粒产量的贡献
率 ( %) ; ④花后同化物输入籽粒量 (gΠ主茎) ; ⑤花后同化物对籽粒产量的贡献率 ( %) 。
Notes : Le :Leaf , St :Stem , Sh :Sheath , Hu :Hull , Ra :Rachis(The same to table 2) . ①Amount and rate of remobilization of pre2anthesis stored assimi2
lates in different vegetative parts (gΠmain stem , %) ; ②Grain weight at maturity stage (gΠmain stem) ; ③Contribution of pre2anthesis stored assimi2
lates to grain weight ( %) ; ④Amount of post2anthesis assimilates transferring into grain(gΠmain stem) ; ⑤Contribution of post2anthesis assimilates to
grain weight ( %) .
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水分处理下各品种花后同化物输入籽粒量均为对照
> 渍水 > 干旱 ,这与不同水分处理对光合特性的影
响一致。
各品种营养器官花前贮藏物质总运转量对籽粒
产量的贡献率 ,干旱处理均大于对照和渍水处理 ,说
明干旱处理提高了籽粒中来自开花前营养器官贮藏
物质的比例。结果还显示 ,对照和渍水处理下 ,花后
同化量对籽粒产量的贡献率均高于干旱 ,即与干旱
相比 ,对照和渍水处理提高了籽粒中来自花后同化
物的比例。
2. 3 　花后水分处理对小麦花前贮藏氮素再运转和
花后氮素同化的影响
应用15N 示踪结果分析花后水分处理对小麦花
前贮藏氮素再运转的影响表明 ,干旱和渍水处理均
降低了各品种叶、茎鞘、颖壳和穗轴等营养器官花前
贮藏氮素再运转量和再运转率以及花前贮藏氮素总
运转量和总运转率 (表 2) ,且渍水处理对花前贮藏
氮素总运转量 (率) 的影响大于干旱 ,表明土壤水分
过多更不利于花前贮藏氮素向籽粒的再运转。结果
还表明 ,渍水明显降低了各小麦品种花后同化氮素
输入籽粒量 ,而干旱降低了除扬麦 9 号外其他品种
的花后同化氮素量 ,且渍水的影响大于干旱 ,这可能
由于渍水极易引起小麦根系腐烂 ,从而严重影响根
系对营养元素的吸收。
不同水分处理下 ,营养器官花前贮藏氮素总运
转量对籽粒总氮贡献率 ,以及花后同化氮素对籽粒
总氮贡献率的变化较为复杂 ,品种间表现出不同趋
势 ,可能是由于水分处理同时影响营养器官花前贮
藏氮素运转和花后氮素同化所致。
2. 4 　花后水分处理对小麦籽粒产量、蛋白质与淀粉
含量和产量的影响
不同品种及水分处理间的小麦籽粒产量、蛋白
质与淀粉含量及产量的差异显著性分析结果显示 ,
与对照相比 ,干旱和渍水处理均显著降低了籽粒产
量 ,而干旱和渍水间的差异不显著 (表 3) ,这可能是
由于与对照相比 ,干旱明显降低了花后同化量 ,而渍
水明显降低了各品种营养器官花前贮藏同化物总运
转量。籽粒淀粉产量的结果表明 ,干旱和渍水均显
著降低了各品种的淀粉产量 ,其中黑小麦 76 和扬麦
9 号干旱和渍水间差异显著。而淀粉含量对水分处
理的反应因品种差异有所不同 ,干旱和渍水均显著
降低了黑小麦 76 和扬麦 10 号的淀粉含量 ,渍水显
著降低了皖麦 38 的淀粉含量 ,但干旱和渍水对扬麦
9 号淀粉含量的影响均不显著。
水分处理对各品种蛋白质产量的影响比较一
致 ,不同水分处理间蛋白质产量的差异均达到显著
水平 ,这可能是由于渍水处理下小麦花前贮藏氮素
再运转和花后氮素同化的降低程度均大于干旱处
理。干旱处理均显著提高了各品种籽粒蛋白质含
量 ,而渍水与对照间的差异均不显著。
2. 5 　小麦光合同化和物质运转与籽粒产量、蛋白质
与淀粉含量和产量的相关性分析
本试验水分处理下各品种花前贮藏氮素再运转
量、花前贮藏氮素运转率和花后同化氮素量与籽粒
蛋白质产量的相关系数分别为 0. 610、0. 697 3 、
0. 804 3 3 ( n = 12 , 3 , 3 3 分别为在 1 %和 5 %水平显
著 ,下同) ,表明水分逆境下花前贮藏氮素运转率、花
后同化氮素量与蛋白质产量的关系亦较为密切。花
前贮藏同化物再运转量、花前贮藏同化物运转率和
花后光合同化量与籽粒淀粉产量的相关系数分别为
0. 581、0. 562、0. 787 3 3 ( n = 12) ,表明花后同化量与
淀粉产量的关系更为密切。
图 3 不同水分处理下花后同化氮素量、花前贮藏氮素再运转量与籽粒蛋白质产量关系
Fig. 3 Relationships between the post2anthesis assimilated nitrogen , the remobilization of pre2anthesis stored
nitrogen and the grain protein yields in different water treatments
+ :Control . □: Drought . ○:Waterlogging
971　2 期 姜 　东等 :花后干旱和渍水对冬小麦光合特性和物质运转的影响 　　　

表 2 花后水分处理对小麦花前贮藏氮素再运转和花后氮素同化的影响
Table 2 Effects of post2anthesis water treatments on remobilization of pre2anthesis stored nitrogen and post2anthesis assimilated of nitrogen
品种
Cultivar
处理
Treatment
①
叶
Le.
茎鞘
St . + Sh
颖壳 + 穗轴
Hu. + Ra.
叶 + 茎鞘 + 颖壳 + 穗轴
Le. + St . + Sh. + Hu. + Ra
② ③ ④ ⑤
对照 0. 11a 0. 51 0. 17 0. 79 2. 02 39. 4 % 1. 20 60. 6 %
Control 80. 8 %b 74. 4 % 54. 4 % 69. 7 %
黑小麦 76 干旱 0. 11 0. 40 0. 17 0. 69 1. 45 47. 6 % 0. 76 52. 4 %
Heixiaomai 76 Drought 81. 2 % 58. 9 % 54. 1 % 60. 4 %
渍水 0. 10 0. 34 0. 13 0. 57 1. 38 41. 3 % 0. 81 58. 7 %
Waterlogging 72. 7 % 28. 1 % 42. 3 % 38. 7 %
对照 0. 35 0. 66 0. 31 1. 31 2. 72 48. 4 % 1. 41 51. 6 %
Control 92. 1 % 79. 9 % 64. 5 % 78. 3 %
皖麦 38 干旱 0. 33 0. 53 0. 24 1. 10 2. 21 49. 9 % 1. 10 50. 1 %
Wanmai 38 Drought 87. 7 % 63. 5 % 51. 0 % 65. 4 %
渍水 0. 24 0. 43 0. 29 0. 960 1. 59 60. 1 % 0. 63 39. 9 %
Waterlogging 63. 1 % 52. 0 % 61. 0 % 57. 0 %
对照 0. 42 0. 72 0. 39 1. 53 2. 80 54. 5 % 1. 30 45. 5 %
Control 89. 0 % 83. 2 % 75. 7 % 82. 6 %
扬麦 10 号 干旱 0. 39 0. 49 0. 33 1. 29 2. 20 55. 9 % 0. 96 44. 1 %
Yangmai 10 Drought 83. 5 % 56. 4 % 63. 8 % 71. 9 %
渍水 0. 38 0. 61 0. 26 1. 09 1. 83 68. 4 % 0. 58 31. 6 %
Waterlogging 80. 4 % 71. 0 % 50. 4 % 66. 1 %
对照 0. 29 0. 58 0. 33 1. 20 1. 78 66. 6 % 0. 60 33. 4 %
Control 91. 3 % 78. 4 % 69. 2 % 78. 2 %
扬麦 9 号 干旱 0. 24 0. 56 0. 29 1. 10 1. 77 61. 7 % 0. 68 38. 3 %
Yangmai 9 Drought 79. 0 % 75. 5 % 60. 9 % 71. 7 %
渍水 0. 22 0. 38 0. 29 0. 89 1. 45 61. 3 % 0. 56 38. 7 %
Waterlogging 71. 2 % 52. 1 % 59. 9 % 58. 5 %
　　注 :表中均为15N 分析值。① a ,b :营养器官花前贮藏氮素再运转量a (mgΠ株)和运转率b ( %) ; ②成熟期籽粒氮量 (mgΠ株) ; ③花前贮藏氮素总
运转量对籽粒氮素的贡献率 ( %) ; ④花后同化氮素输入籽粒量 (mgΠ株) ; ⑤花后同化氮素对籽粒氮素的贡献率 ( %) 。
Notes : All the datum in this table are 15N analyzing values. ①Amount and rate of remobilization of pre2anthesis stored nitrogen in different vegetative parts
(mgΠplant , %) ; ②Total grain nitrogen at maturity stage (mgΠplant) ; ③Contribution of total remobilization of pre2anthesis stored nitrogen to grain
nitrogen ( %) ; ④Amount of post2anthesis assimilated nitrogen transferring into grain (mgΠplant) ; ⑤Contribution of post2anthesis assimilated nitro2
gen to grain nitrogen ( %) .
表 3 水分处理对成熟期籽粒产量、淀粉与蛋白质产量和含量的影响
Table 3 Effects of water treatments on grain weight , contents and yields of starch and protein in grain at maturity stage
品种
Cultivar
处理
Treatment
籽粒产量
Grain yield
(gΠpot) 淀粉产量Yield of starch(gΠpot) 蛋白质产量Yield of protein(gΠpot) 淀粉含量Content of starch( %) 蛋白质含量Content of protein( %)
黑小麦 76 Control 4. 481) c2) 2. 69 d 0. 73 b 59. 80 a 16. 28 b
Heixiaomai 76 Drought 3. 21 de 1. 67 h 0. 56 d 50. 87 d 17. 39 a
Waterlogging 2. 91 e 1. 48 g 0. 46 e 52. 14 cd 15. 88 b
Control 6. 03 ab 3. 53 b 0. 86 a 58. 57 a 14. 35 c
皖麦 38 Drought 4. 14 c 2. 40 f 0. 67 c 55. 17 b 16. 09 b
Wanmai 38 Waterlogging 4. 17 c 2. 30 f 0. 57 d 57. 93 a 13. 64 c
扬麦 10 Control 6. 32 a 3. 65 a 0. 75 b 60. 02 a 12. 34 de
Yangmai 10 Drought 4. 16 c 2. 31 f 0. 65 c 53. 50 bc 15. 71 b
Waterlogging 4. 49 c 2. 40 f 0. 53 d 55. 48 b 11. 81 def
扬麦 9 Control 5. 41 b 3. 26 c 0. 63 c 60. 36 a 11. 59 ef
Yangmai 9 Drought 3. 89 cd 2. 29 f 0. 53 d 58. 90 a 12. 65 d
Waterlogging 4. 20 c 2. 52 e 0. 43 e 60. 21 a 11. 13 f
　　注 :1)表中数据为 5 盆平均值 (3 主茎Π盆) ;2) a～h 不同字母表示在 5 %水平上差异显著。
Notes :1) Means of 5 pots with 5 main stem per pot ;2) Different letters of a —h mean significant differences at 5 % level .
081 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

　　不同水分处理间 ,小麦花前贮藏氮素再运转量、
花后同化氮素量与相应籽粒蛋白质产量的相关性不
同 (图 3) ,对照和干旱条件下花后氮素积累量与相
应籽粒蛋白质产量间的相关性 ,明显大于花前贮藏
氮素运转量与籽粒蛋白质产量间的相关性 ,而在渍
水条件下与此相反。
3 　讨论
不同水分处理影响 4 个小麦品种光合同化的结
果表明 ,干旱和渍水均降低了各品种旗叶的花后
PAD 和 RSP ,这与前人在单一干旱或渍水条件下光
合下降的研究结果一致[1～5 ] ,且花后干旱对小麦花
后光合特性的影响比渍水大。不同水分条件对光合
功能的不同影响 ,在花后同化物量的差异中得到证
实 ,即对照 > 渍水 > 干旱。通常籽粒产量的大部分
来自开花后的光合生产[14 ] ,因此 ,干旱和渍水均显
著降低了籽粒产量 ,而干旱和渍水间差异不显著。
籽粒中的主要贮藏物质淀粉的积聚也依赖于花后光
合生产的底物供应[14 ] ,籽粒淀粉产量的结果证实 ,
与对照相比 ,干旱和渍水均显著降低了各品种的淀
粉产量。
不同水分处理下 ,各参试品种不同营养器官的
花前贮藏干物质运转量 (率) 的变化一致 ,均为对照
> 干旱 > 渍水 ,与对照和干旱相比 ,渍水更明显降低
了贮藏物质向籽粒的再运转 ,这与李金才等[8 ] 对渍
水的研究结果相近 ,而花后渍水引起的果聚糖外水
解酶活性的下降[10 ] 可能是营养器官贮藏物质再运
转降低的主要原因。一般认为干旱比正常水分条件
下花前贮藏物质再运转量大 ,但也有研究结果与此
相反[16 ] ,尽管本试验结果表明干旱条件下各营养器
官花前贮藏物质运转量 (率) 和贮藏物质总运转量
(率)的变化 ,依器官和品种不同表现不尽一致 ,但同
时表明干旱条件下各品种营养器官花前贮藏物质总
运转量对籽粒产量的贡献率 ,均大于对照和渍水 ,证
实干旱处理提高了籽粒中来自开花前营养器官贮藏
物质的比例。这可能是由于与对照和渍水相比 ,干
旱更明显地降低了光合特性 ,缩短了旗叶光合功能
期 ,从而更显著地促进了旗叶衰老进程 ,而植株的衰
老是体内结构和贮藏物质加速降解的过程 ,因而干
旱引起的旗叶衰老的加速可能有利于花前贮藏物质
的动员和再运转。同时 ,不同水分处理下各品种花
后同化物输入籽粒量均为对照 > 渍水 > 干旱 ,与不
同水分处理对光合特性的影响一致 ,这可能与不同
水分处理下花后光合同化生产量的差异较大有关。
以上推测尚需直接的光合同化物产量结果进一步证
实。
各参试品种的营养器官花前贮藏氮素总运转量
(率)与花前贮藏干物质运转量 (率) 的变化一致 ,均
为对照 > 干旱 > 渍水。另外 ,花后干旱降低了除扬
麦 9 号外其他品种的花后同化氮素量 ,而渍水明显
降低了各小麦品种花后同化氮素量 ,且渍水的影响
大于干旱 ,这可能由于渍水极易引起小麦根系腐烂 ,
从而严重影响根系对营养元素的吸收。对多数小麦
品种而言 ,籽粒氮素的主要来源是利用开花前营养
器官贮藏氮素的再运转 ,开花后吸收同化的氮素也
占一定比例[19 ] 。本试验结果表明 ,渍水处理对小麦
花前贮藏氮素再运转和花后氮素同化的影响均大于
干旱 ,导致水分处理对各品种蛋白质产量的影响比
较一致 ,不同水分处理间蛋白质产量的差异均达到
显著水平。土壤水分含量的增加所引起的蛋白质含
量下降 ,通常用籽粒产量提高后的稀释作用来说
明[9 ] ,但难以解释在渍水条件下 ,籽粒产量、蛋白质
含量同时降低的情况。本试验结果表明 ,各品种渍
水处理下籽粒蛋白质产量均显著降低 ,而干旱与渍
水处理间籽粒产量的差异不显著 ,故渍水处理下籽
粒蛋白质含量的降低应主要是由于蛋白质产量的显
著降低造成。
研究结果还显示 ,随不同品种间籽粒蛋白质含
量的降低 ,正常水分处理下花前贮藏氮素再运转对
籽粒蛋白质的贡献率上升 ,而籽粒蛋白质中来自花
后同化氮素比例下降 (表 2) 。这与田纪春等[20 ] 、杜
金哲等[21 ]研究结果相近 ,暗示不同品种蛋白质含量
籽粒蛋白质贮积的生理基础可能存在差异。
在不同水分条件下的相关性分析表明 ,花前贮
藏氮素运转率、花后同化氮素量与蛋白质产量的关
系较为密切 ,而花后同化量与淀粉产量的关系更为
密切 ,这与朱德群等[22 ] 在正常水分下的研究结果相
近。与对照和渍水相比 ,干旱处理明显增加了小麦
营养器官花前贮藏同化物再运转对籽粒产量的贡献
率 ,但明显降低了对籽粒产量贡献更大的花后光合
同化量。而与对照和干旱相比 ,渍水处理明显降低
小麦花前贮藏氮素再运转和花后氮素同化量。另
外 ,对照和干旱条件下花后氮素积累量与相应籽粒
蛋白质产量间的相关性 ,明显大于花前贮藏氮素运
转量与籽粒蛋白质产量间的相关性 ,而在渍水条件
下与此相反 ,推测小麦花后氮素积累量、花前贮藏氮
181　2 期 姜 　东等 :花后干旱和渍水对冬小麦光合特性和物质运转的影响 　　　

素运转量分别是干旱和渍水条件下影响蛋白质产量
的重要因素。
因此 ,不同水分处理对小麦光合同化、物质运转
的不同影响是导致水分处理下籽粒蛋白质、淀粉产
量和含量差异的主要原因。在干旱和渍水条件下可
尝试分别以促进营养器官贮藏氮素运转和延长花后
氮素吸收进程为目标 ,开展小麦水肥和生长调节剂
的调优技术研究。有关干旱和渍水影响小麦籽粒蛋
白质和淀粉合成积累的生理生化机制有待深入研
究。
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