全 文 ：第 30 卷 第 3 期
2004 年 3 月 　232～235 页
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
　 　 Vol. 30 , No. 3
pp. 232～235 　Mar. , 2004
从叶片光合作用分析绿豆和谷子对科尔沁沙地光照条件的适应能力
杨甲定　赵哈林　张铜会 Ξ
(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 ,甘肃兰州 730000)
摘 　要 　科尔沁沙地大田种植的绿豆和谷子两种作物 ,叶片净光合速率 ( Pn) 日变化曲线虽然均为单峰曲线 ,但 Pn 峰值
出现的时间不同 ,且 8 :00 后 ,谷子的 Pn 总是大于绿豆的。分析认为 ,谷子对强光的适应性比绿豆高。非气孔因素造成
6 :00～10 :00 绿豆 Pn 的降低 ,而 10 :00～12 :00 谷子 Pn 的降低主要是由气孔导度下降引起的。与净光合测定同步的叶绿
素荧光检测表明 ,谷子中非光化学猝灭的量子效率明显高于绿豆中 ,说明谷子叶片能耗散更多的多余能量。同时 ,光系
统 Ⅱ的最初电子受体 QA 的库容 (pool size)在绿豆中基本保持恒定 ,而在谷子中有明显的中午下降 ,说明谷子叶片对流经
光系统 Ⅱ的电子传递具有较大的调控能力 ,以适应外界的强烈光照。
关键词 　光合作用 ;科尔沁沙地 ;绿豆 ;谷子 ;适应能力
中图分类号 : S513 ,Q945
Different Capacities of Adaptation to High Irradiance of Horqin Sandy Land in
Mung Bean and Millet Based on Their Leaf Photosynthesis
YANGJia2Ding , ZHAO Ha2Lin , ZHANG Tong2Hui
( Cold &Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute , The Chinese Academy of Sciences , Lanzhou 730000 , Gansu , China)
Abstract 　As two main crops cultivated in Horqin sandy land , mung bean and millet had apparent differences in their one2
peak curves of net photosynthetic rate ( Pn) in the day course. The time when the peak values of their Pn occurred was dif2
ferent , and Pn in millet leaves was higher than that in mung bean after 8 :00. It was suggested that millet could keep a
higher Pn than mung bean under high solar irradiance ( > 1 790μmol·m - 2·s - 1) . The decline of Pn in mung bean from 6 :
00 to 10 :00 was due to nonstomatal factors , while the decrease of stomatal conductance was mainly responsible for the Pn
decline in millet from 10 :00 to 12 :00. Simultaneously with measurements of Pn , detecting leaf chlorophyll fluorescence
showed that the quantum yield of non2photochemical quenching ( YN) was markedly higher in millet than in mung bean , in2
dicating that more excessive absorbed energy was dissipated by millet leaves. The pool size of primary acceptor of photosys2
tem Ⅱ (QA) was approximately constant and larger in mung bean , while it exhibited an apparent trough from 8 :00 to
18 :00 in millet . It is suggested that millet leaves had higher capacity to control / regulate the reduction state of QA , thus
restricting the electron transport through photosystem Ⅱ, so as to fit the intense ambient irradiance.
Key words 　Photosynthesis ;Horqin sandy land ;Mung bean ;Millet ;Adaptive capacity
　　光合作用是作物产量的原动力[1 ] ,和其他生命
过程一样 ,经常受到外界条件和内部因素的影响[2 ] 。
在大田条件下 ,用气体交换法 ( CO2 Exchange Mea2
surement)测得的净光合速率 ( Pn)通常是作物外部环
境因子 ,比如 CO2 浓度、气温、光照强度、水分养分供
应等 ,和内部生理反应如羧化酶活性、电子传递速率
等的综合结果。因此 Pn 的高低变化直接反映了作
物在光合生理上对环境条件的适应程度。同时 ,叶
绿素荧光分析作为一种快速灵敏且无伤害的方法在
现代光合研究中大量使用[3 ,4 ] 。通过检测光系统 Ⅱ
的量子效率和非光化学猝灭的量子效率可以清楚地
分析植物光系统的状态及其对环境因子的响应。Ξ基金项目 :国家重点基础研究规划发展项目 ( G2000048704)和中国科学院创新项目 (CHX210048) 。
作者简介 :杨甲定 (1971 - )男 ,甘肃甘谷人 ,在读博士。从事植物逆境生理与植物基因工程研究。E2mail : yangjiading @sina. com
Received(收稿日期) :2002211204 ,Accepted (接受日期) : 2003201222.

科尔沁沙地位于我国东北部 ,地处东北平原向
内蒙古高原的过渡地带[5 ] 。绿豆和谷子是当地的两
种主要作物。本文通过对叶片净光合速率、非光化
学猝灭的量子效率等指标的日变化研究 ,比较了两
种作物对当地强烈光照环境的适应能力 ,以期对其
大田管理提供一些生理学上的指导。
1 　材料与方法
1. 1 　研究地点与材料
　　研究区位于内蒙古东部科尔沁沙地的奈曼旗境
内 ,120°42′E ,42°55′N ,海拔 358 m。为大陆性干旱半
干旱季风气候 ,年均温度 615 ℃, ≥10 ℃的年积温
3 190 ℃。年降水量 36918 mm ,年蒸发量 1 900 mm ,无
霜期 151 d。土壤类型为隐域性的风沙土和沙质草
甸土。植物主要生长季 (5 月～8 月) 的环境特点为
干旱、强光照和午间高温 ,如 7 月份晴天正午时 ,光
量子通量常在 2 000μmol·m - 2·s - 1以上 ,极端气温
可达 39 ℃,而沙质地表的温度更高[5 ] 。
按照当地耕作习惯 ,将绿豆 ( Phaseolus radiatus
L. )和谷子 [ Setaria italica (L. ) Beauv. ]分别播种于
两块相邻的实验地中 ,出苗后按常规进行田间管理。
于 7 月下旬进行大田测定 ,此时正当绿豆植株的开
花期和谷子的孕穗期。选择两种作物上最新展开的
成熟叶片进行生理指标的测定。
1. 2 　净光合速率的测定
依前文[6 ] ,选择晴朗无风的日子 ,从 4 : 00 到
18 :00每间隔 2 h 连续测定 ,获得光照强度 (PPFD) 和
叶片净光合速率、气孔导度 ( Gs)的日变化。
1. 3 　叶绿素荧光的测定
每一时间点测定净光合速率后 ,立即用便携式
荧光仪 (Handy PEA , 英国 Hansatech 公司) 对每一作
物分属不同植株的 9 片叶子 (包括已测定净光合速
率的 3 片) 进行荧光测定。根据 Laisk 等[7 ]的方法 ,
非光化学猝灭的量子效率 YN = F/ Fm′- F/ Fm。计
算公式中 , F 是光下的稳态荧光值 ; Fm′是光下被 017
s 的饱和光脉冲 (3 000μmol·m - 2·s - 1)激发后的最大
荧光值[8 ] ; Fm 是经过暗适应后用相同的饱和光激发
测得的最大荧光值。按 Strasser 等[9 ] ,荧光发生曲线
Fo →Fm 上方的面积 (Area) 经过正常化 (Normalizing)
定义为 Sm ,即 Sm ≡Area/ ( Fm - Fo) ,用来比较两种
作物叶片中光系统 Ⅱ的最初电子受体 QA 的库容
(pool size) 。
2 　结果
2. 1 　净光合速率( Pn)和光量子通量( PPFD)的日变
化
图 1 绿豆( Mung bean) 和谷子( Millet) 叶片净光合速率( Pn)
( a) 、气孔导度 ( Gs) ( b) 的日变化曲线和外界光量子通量
( PPFD)的日变化曲线( c)
Fig. 1 Diurnal patterns of net photosynthetic rate ( Pn) ( a) and
stomatal conductance ( Gs) ( b) in leaves of mung bean and millet ,
and patterns of photosynthetic photon flux density ( PPFD) ( c)
如图 12a 所示 ,两种作物的 Pn 日变化均为一条
单峰曲线 ,但峰值出现的时间不同 ,绿豆为 6 :00 ,谷
子为 10 :00。在 8 :00 之前 ,绿豆的 Pn 大于谷子的 ,
而 8 :00 之后则是谷子的 Pn 较大。PPFD 的日变化
为一正态单峰曲线 (图 12c) 。从 8 :00 到 16 :00 ,PPFD
一直大于 1790μmol·m - 2·s - 1 ,由此可见科尔沁沙地
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光照强烈的环境特点。另外 ,从图 12b 可以看出 ,除
14 :00 和 18 :00 外 ,绿豆叶片的气孔导度总大于谷子
的。绿豆中 10 :00～16 :00、谷子中 10 :00～14 :00 的
气孔导度均出现“午休”现象。
2. 2 　参数 YN 和 Sm 的日变化
在全天进程中 ,谷子叶片中非光化学猝灭的量
子效率 ( YN) 总是大于绿豆中的 (图 22a) ,说明在谷
子中叶绿素吸收的光能有较多的被耗散出去。绿豆
叶片中光系统 Ⅱ最初电子受体 QA 的库容 ( Sm) 在
4 :00到 6 :00 和 16 :00 到 18 :00 呈增大趋势 ,而在全
天其他时间基本保持稳定 ;在谷子中 ,QA 的库容在
4 :00 到 8 :00 保持稳定 ,从 8 :00 到 12 :00 明显下降 ,
随后逐渐增大 ,直到 18 :00 才大于 8 :00 时的库容值
(图 22b) 。
图 2 绿豆( Mung bean) 和谷子( Millet)叶片中非光化学猝灭的
量子效率( YN) ( a)和光系统Ⅱ最初电子受体 QA 的库容( S m) ( b)
的日变化曲线
Fig. 2 Diurnal patterns of quantum yield of non2photochemical
quenching ( YN) ( a) and pool size ( S m) of photosystem Ⅱprimary
electron acceptor QA( b) in leaves of mung bean and millet
3 　讨论
植物必须适应外界光照水平的变化 ,以最大限
度地保持光合机构的功能活性[10 ] 。叶绿素吸收的
过量光能如果不能安全耗散 ,就会对光合机构产生
伤害 ,导致光抑制[11 ] 。在植物的光合日进程中 ,产
生净光合速率峰值的时间点 ,相对而言 ,往往是当时
各种外部环境因子和植物内部反应协调最好的时
候。如果以图 12a、c 中绿豆和谷子各自表现 Pn 峰
值时 (6 :00 和 10 :00) 的光量子通量为尺度 ,可以看
出 ,大田绿豆叶片光合的相对最适光强为1 117μmol·
m
- 2·s - 1 ,而谷子为 1 990μmol·m - 2·s - 1 ,初步说明
谷子比绿豆更能适应较强的光照。这样当外界光强
继续升高或维持在高强度时 ,绿豆中就可能发生比
谷子中更高程度的光抑制。这也应该是 8 :00 ( PPFD
为 1 790μmol·m - 2·s - 1) 以后 ,谷子 Pn 一直大于绿
豆的一个原因 (图 12a、c) 。
另外 ,绿豆中净光合速率的峰值在 6 :00 ,6 :00～
10 :00 尽管其气孔导度仍在增大 , Pn 却在逐渐降低 ;
而谷子叶片中净光合速率的峰值和气孔导度的第一
个峰值均出现在 10 :00 (图 12a、b) 。依据 Farquhar 等
人判断气孔导度与 Pn 变化之间关系的标准[12 ] ,进
一步分析叶片细胞间隙 CO2 浓度和气孔限制值的变
化 (未发表资料) ,可以确认 ,6 :00～10 :00 绿豆中 Pn
的降低完全是由于非气孔因素造成的 ;而10 :00～
12 :00 谷子中 Pn 的下降主要是由气孔导度的降低
引起的。
植物体内可以通过调控光化学猝灭和非光化学
猝灭、以及调节电子流在同化过程和非同化过程之
间的分配来有效地减小光抑制的危害[10 ] 。通常认
为 ,叶绿素荧光的非光化学猝灭即是光合机构中存
在阻止反应中心过激活 (over2excitation) 机制的标
志[13 ,14 ]。从图 22a 可以明显看出 ,非光化学猝灭在
谷子中总是大于绿豆中 ,说明谷子具有比绿豆更强
的耗散过多能量的能力 ,从而表现有较强的耐光氧
化能力[15 ] 。
由于参数 Sm 是“关闭”所有反应中心所需能量
的量度[9 ] ,而且与光系统 Ⅱ最初电子受体 QA 的库
容成正比 (荧光仪 Handy PEA 使用手册 , 英国
Hansatech 公司) 。Sm 越大 ,电子传递越快。由图 22b
和图 12c 可以看出 ,从 8 :00 到 16 :00 ,外界光强大于
1790μmol·m - 2·s - 1 ,绿豆中 Sm 基本保持稳定 ,说明
其电子传递没有受到阻碍 ;而谷子中 Sm 则明显出
现一个低谷 ,说明其电子传递受到一定的限制。Ott
等人[16 ]认为限制电子流将提高光系统 Ⅱ最初电子
受体 QA 的还原程度 (即 ,使 QA →Q -A ,导致 QA 库容
减小 ,表现为 Sm 减小) ,相对而言要比不限制电子
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流对植物更有利 ,可以避免因 Mehler 反应导致的活
性氧的伤害。可见 ,谷子叶片具有较高的限制电子
传递的能力来保持自身光合机构功能的正常运行。
4 　结论
本实验的初步结论为 : (1) 与绿豆相比 ,谷子叶
片能够调控光系统 Ⅱ最初电子受体 QA 的库容 ,能
有效限制电子传递 ,从而耗散多余的所吸收能量 ,因
此有较高的适应强烈光照的能力 ; (2)由于绿豆对中
午强烈光照的适应能力不高 ,在条件许可情况下 ,进
行一定程度的遮光会有助于其叶片光合作用保持较
高的水平。
References
[1 ] Faville M J , Silvester W B , Green T GA , Jermyn W A. Photosynthetic
characteristics of three asparagus cultivars differing in yield. Crop Sci ,
1999 , 39 : 1070 —1077
[2 ] Berry J A , Downton W J S. Environmental regulation of photosynthesis.
In : Govindjee ed. , Photosynthesis ( Vol. Ⅱ) . New York : Academic
Press , 1982. 294 —306
[3 ] Krause G H , Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis : the
basics. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol , 1996 , 42 : 313 —346
[4 ] Wu H (武海) , Zhang S2Y (张树源) , Xu D2Q (许大全) , Guo L2W
(郭连旺) , Shen Y2G (沈允钢) . Diurnal and seasonal variations of
non2photochemical quenching of chlorophyll fluorescence in sweet vibur2
num leaves. Acta Phytophysiol Sin (植物生理学报) ,1997 , 23 (3) :
145 —150
[5 ] Liu X2M (刘新民) , Zhao H2L (赵哈林) , Zhao A2F (赵爱芬) .
Wind2sandy Environment and Vegetation in the Horqin Sandy Land , Chi2
na (科尔沁沙地风沙环境与植被) . Beijing : Science Press. 1996.
1 —8
[6 ] Yang J2D (杨甲定) , Liu Z2M (刘志民) . Study on field2grown maize
introduced into Tibetan Plateau : some characteristics of diurnal variation
of photosynthesis. Acta Agro Sin (作物学报) , 2002 , 28 (4) : 475 —
479
[7 ] Laisk A , Oja V , Rasulov B , Eichelmann H , Sumberg A. Quantum
yields and rate constants of photochemical and non2photochemical excita2
tion quenching. Experiment and model. Plant Physiol , 1997 , 115 :
803 —815
[8 ] Schreiber U , Bilger W. Progress in chlorophyll fluorescence research :
major developments during the past years in retrospect . In : Behne H2D ,
Lüttge U , Esser K, Kadereit J W , Runge M , eds. Progress in Botany
(Vol. 54) . Berlin & Herdelberg & New York : Springer , 1993. 151—
173
[9 ] Strasser R J , Srivastava A , Tsimilli2Michael M. The fluorescence tran2
sient as a tool to characterize and screen photosynthetic samples. In :
Yunus M , Pathre U , Mohanty P. eds. Probing Photosynthesis : Mecha2
nism, Regulation & Adaptation. London : Taylor & Francis , 2000.
445 —483
[10 ] Franco A C , Lüttge U. Midday depression in savanna trees : coordinated
adjustments in photochemical efficiency , photorespiration , CO2 assimila2
tion and water use efficiency. Oecologia , 2002 , 131 : 356 —365
[11 ] Bilger W , Bj¨orkman O , Thayer S S. Light2induced spectral absorbance
changes in relation to photosynthesis and the epoxidation state of xantho2
phylls cycle components in cotton leaves. Plant Physiol , 1989 , 91 :
542 —551
[ 12 ] Farquhar GD , Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis.
Annu Rev Plant Physiol , 1982 , 33 : 317 —345
[13 ] Ivanov B , Edwards G. Influence of ascorbate and the Mehler peroxidase
reaction on non2photochemical quenching of chlorophyll fluorescence in
maize mesophyll chloroplasts. Planta , 2000 , 210 : 765 —774
[14 ] Melis A. PhotosystemⅡdamage and repair cycle in chloroplasts : what
modulates the rate of photodamage in vivo ? Trends Plant Sci , 1999 , 4 :
130 —135
[15 ] 焦德茂 ,李霞 ,黄雪清 ,迟伟 ,匡廷云 ,古森本. 转 PEPC基因水稻
的光合 CO2 同化和叶绿素荧光特性. Chinese Science Bulletin (科
学通报) , 2001 , 46 (5) : 414 —418
[16 ] Ott T , Clarke J , Birks K, Johnson G. Regulation of the photosynthetic
electron transport chain. Planta , 1999 , 209 : 250 —258
532　3 期 杨甲定等 :从叶片光合作用分析绿豆和谷子对科尔沁沙地光照条件的适应能力