全 文 ：　
第 27 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 6
2001 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2001
不同温光条件下籼粳稻叶片的光能转化效率和膜脂过氧化表
现Ξ
季本华1, 2　朱素琴1　焦德茂2
(1南通师范学院 生命科学与技术系, 江苏南通 226007; 2 江苏农业科学院　农业生物遗传生理研究所, 江苏南京 210014)
提　要　不同温光条件 (4d)下, 以粳稻 9516 和籼稻汕优 63 为材料, 测定了与 PSÊ 光能转化效率和膜
脂过氧化有关的生理指标, 结果表明: 适温中等光强下两品种未见光抑制和光氧化表现; 适温强光下
两品种有光抑制无光氧化表现; 低温强光下两品种有光抑制和光氧化表现。低温强光下结合抑制剂的
实验证明, 与粳稻相比, 籼稻的D 1 蛋白量和 SOD 活性的下降与叶黄素循环和非光化学猝灭 (qN )受抑
制程度较大, 膜脂过氧化产物M DA 含量较高, 因而光抑制和光氧化现象较明显。据此认为, 光能转化
效率是预测光抑制的关键指标、膜脂过氧化作用与光氧化密切相关。
关键词　D 1 蛋白; PSÊ 光能转化效率 (F v öFm ) ; 叶黄素循环; 非光化学猝灭 (qN ); 膜脂过氧化
L ight Energy Convers ion Eff ic iency and M em brane L ip id
Perox ida tion in L eaves of Ind ica and J ap on ica R ice (O ryza sa tiva L. )
under D ifferen t Tem pera tures and L ight In ten sit ies
J I Ben2H ua1, 2　ZHU Su2Q in1　J IAO D e2M ao 2
(1 D ep artm en t of L if e S ciences and T echnology , N antong N orm al Colleg e, N antong , 226007; 2 Institu te of A g robiolog ica l
Genetics and P hy siology , J iang su A cad emy of A g ricu ltu ra l S ciences, N anj ing 210014, Ch ina)
Abstract　　Physio log ica l indexes rela ted to ligh t energy conversion efficiency of PSÊ and
m em b rane lip id perox ida t ion w ere m easu red in leaves of ind ica rice cv. Shanyou 63 and
jap on ica rice cv. 9516 trea ted under d ifferen t tem pera tu res and ligh t in ten sit ies fo r 4 days.
N either pho to inh ib it ion no r pho toox ida t ion w as ob served bo th in Shanyou 63 and 9516 under
m odera te tem pera tu re and m edium ligh t in ten sity. Pho to inh ib it ion bu t no pho toox ida t ion
appeared in the tw o cu lt ivars under m odera te tem pera tu re and strong ligh t in ten sity.
How ever, bo th pho to inh ib it ion and pho toox ida t ion w ere ob served in the tw o cu lt ivars under
ch illing tem pera tu re and strong ligh t in ten sity. Experim en ts w ith inh ib ito rs under ch illing
tem pera tu re and strong ligh t in ten sit ies show ed tha t com pared w ith jap on ica rice, ind ica rice
had a decrease of D 1 p ro tein con ten ts and SOD act ivit ies and, an inh ib it ion of xan thophyll
cycle and non2pho tochem ica l quench ing (qN ) w ith in a grea ter m arg in and, a h igher level of
m em b rane lip id perox ida t ion p roduct (M DA ) , thu s exh ib ited m o re d ist inct pho to inh ib it ion
and pho toox ida t ion. It w as suggested tha t ligh t energy conversion efficiency of PSÊ w as the
key index fo r p red ict ing pho to inh ib it ion and m em b rane lip id perox ida t ion w as clo sely rela ted
to pho toox ida t ion.Ξ 本工作为国家重点基础研究专项经费 (G1998010100)和江苏省教委自然科学基金 (KJB180007)资助。
收稿日期: 2000206205, 接受日期: 2000212221
Received on: 2000206205, A ccep ted on: 2000212221

Key words　　D 1 p ro tein; L igh t energy conversion efficiency of PSÊ (F v öFm ) ; Xan thophyll
cycle; N on2pho tochem ica l quench ing (qN ) ; M em b rane lip id perox ida t ion
我国籼型杂交稻推广面积已稳定在 1333. 4×108 m 2 以上, 种植面积约占水稻面积的
55% 左右, 与常规稻相比可增产 20% [ 1 ] , 但在生育后期常发生叶片早衰现象, 这是限制杂种
优势潜力发挥的一个重要生理问题。关于水稻早衰的原因, 已有大量研究, 有报道认为叶片
早衰常与根系早衰、源库不协调[ 2 ]相关联, 更多的报道认为叶片早衰与自由基伤害和膜脂过
氧化有关[ 3～ 6 ]。在前人工作的基础上, 我们通过大量的水稻种质资源筛选和田间观察, 明确
了粳稻属耐光氧化类型, 而籼稻多属对光氧化敏感类型[ 7 ]。本文以粳稻 9516 和籼稻汕优 63
为代表品种, 测定其光抑制指标包括: PSÊ 光能转化效率及有关的D 1 蛋白、叶黄素循环和光
氧化指标包括膜脂过氧化产物丙二醛 (M DA ) 及有关的超氧阴离子 (O -2 ) , 超氧化物岐化酶
(SOD ) , 研究不同温光条件下籼粳亚种品种发生光抑制和光氧化的差异及相互关系, 为进一
步研究水稻叶片发生光氧化的机理和遗传改进途径提供生理依据。
1　材料与方法
1. 1　植物材料
选取具代表性的耐光氧化粳亚种品种 9516 和对光氧化敏感的籼亚种品种汕优 63 盆栽于
网室, 用常规方法栽培管理。在灌浆期用旗叶为实验材料, 测定有关光合光抑制和光氧化的
生理参数。
1. 2　实验方法
1. 2. 1　温光胁迫处理　　将灌浆期的盆栽水稻移入 4 个人工气候箱内, 分为两组, 每组重
复三次。适温组 (昼ö夜温度为 26±1℃ö22±1℃) 和低温组 (昼ö夜温度为 11±1℃ö10±1℃)
分别用 350、1400 Λm o l m - 2 s- 1的 PFD (光子通量密度) 照射 12h、黑暗 12h, 相对湿度 78～
82%。每天 6: 00, 9: 00 和 18: 00 取样测定。
1. 2. 2　叶黄素循环组分的测定　　用直径 0. 5 cm 的打孔器取叶圆片 15 个, 放入研钵中, 加
3. 5 mL 100% 的丙酮、少许石英砂和CaCO 3, 于弱光和低温 (0～ 4℃) 下研磨, 在 0～ 4℃下经
10, 000×g 离心 15 m in 后, 取上清液用高效液相色谱法[ 8 ]测定叶黄素循环组分紫黄质 (V )、
环氧玉米黄质 (A )、玉米黄质 (Z)的含量, 以 (A + Z) ö(A + Z+ V )表示脱环化状态。
1. 2. 3　叶片叶绿素荧光参数测定　　用调制式荧光仪进行测定[ 6 ] , 测定方法同前文[ 9 ]。叶绿
素荧光的非光化学猝灭系数 (qN ) 按 van Koo ten 和 Snel[ 10 ]的公式计算: qN = 1- F ′v öF v。
F v öFm 是表示光抑制的良好指标[ 11 ]。
1. 2. 4　D 1 蛋白量的测定　　按 Kyle 方法[ 12 ]配制一系列不同浓度的14C2A trazine 溶液各
0. 5 mL , 再加入 0. 5 mL 叶绿体悬浮液 (100 Λg Ch lömL ) , 使最终14C2A trazine 系列浓度在
0. 04～ 0. 48 Λm o löL 之间。振荡 1 m in, 保温 10 m in, 2200×g 离心 2 m in, 测定上清液的放射
性, 用双倒数作图法算得D 1 蛋白量。
1. 2. 5　SOD 活性及蛋白质含量测定　　按 Giannopo lit is (1977)方法[ 13 ]。
1. 2. 6　O -2 产生速率的测定　　采用王爱国和罗广华的方法[ 14 ]。
1. 2. 7　丙二醛 (M DA )的测定　　根据H eath 等 (1968)的方法[ 15 ] , 测定脂质过氧化物丙二醛
(M DA ) 的形成。1 m o l 的M DA 可与 2 m o l 的硫代巴比妥酸 (TBA ) 形成红棕色的三甲川
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( t rim eth ine)。称取叶片 0. 5g 放置在研钵内, 加入 10% 的三氯醋酸 (TCA ) 5 mL 和少许石英
砂研磨。匀浆经 3000×g 离心 10 m in, 吸取上清液 2 mL , 加 0. 67% 的 TBA 溶液 (W öV ) 2
mL , 混合后在沸水浴上反应 20 m in, 冷却后再离心 (3000×g) 一次。上清液在分光光度计上
分别于 532nm 和 600 nm 测定。M DA 的含量按△Εm o l (532 nm～ 600 nm ) = 1. 55×105 M - 1
cm
- 1换算, 用 ΛM g- 1 FW 表示M DA 含量。
1. 2. 8　抑制剂的引入　　根据 Schnet tger 等[ 16 ]方法。
2　结果
2. 1　不同温光条件下籼粳稻 PSÊ 光能转化效率 (F vöF m )、D 1 蛋白量、叶黄素循环、非光化学
猝灭 (qN)的变化
在 26℃ö22℃ (适温, M T ) 下, 经不同光强照射后两品种的光能转化效率 (F v öFm ) 都下降,
但经 12 小时黑暗处理后, 又能恢复到前一天早晨 6: 00 的水平 (图 1A )。到处理的第 4 天, 在
1400 Λm o l pho ton s m - 2 s- 1光强 (简称强光, HL ) 下, 粳稻 9516 中 F v öFm 下降了 6. 47% (极显
著差异p < 0. 01) , 籼稻汕优 63 中下降了 23. 01% (图 2A 和 2B )。F v öFm 的减少且经暗处理后
图 1　　不同温光条件下籼稻汕优 63 的 PSÊ 光能转化效率 (F vöFm )、D 1 蛋白量、叶黄素循环和 qN 的动态变化
F ig. 1　　D ynam ic changes of PSÊ pho tochem ical efficiency (F v öFm ) , D 1 ro tein conten ts, xan thophyll cycle and qN
in ind ica rice cv. Shanyou 63 under differen t temperatures and ligh t in tensit ies during 42day period.
illum ination; 2222 darkness.
M TM L : 22℃ö21℃ and 350 Λmo l m - 2 s- 1; L TM L : 11℃ö10℃ and 350 Λmo l m - 2 s- 1;
M THL : 22℃ö21℃ and 1400 Λmo l m - 2 s- 1; L THL : 11℃ö10℃ and 1400 Λmo l m - 2 s- 1
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能恢复, 说明适温强光 (M THL ) 下水稻两品种叶片发生可逆光抑制现象。其中籼稻品种汕优
63 光抑制程度大于粳稻品种 9516, 表明汕优 63 是一个对光抑制较为敏感的品种。在 11℃ö
10℃ (低温, L T )下, 上述趋势更加明显 (图 1A , 2A 和 2B )。表明在低温下, 水稻籼亚种和粳
亚种光抑制均加重, 特别是在低温强光下发生不可逆光抑制现象, 其中籼稻尤为严重。
从图 1B 看出, 在适温中等光强 (M TM L ) 下, D 1 蛋白量没有明显变化, 在适温高光强
(M THL )和低温中等光强 (L TM L )下, 籼、粳稻两品种的D 1 蛋白量略有下降, 例如到处理的
第 4 天分别下降了 3% 左右 (图 2C 和D ) , 但经 12h 暗处理后又能恢复到原初的水平。在低温
强光 (L THL )下, D 1 蛋白量明显下降, 且从第 3d (粳稻)或第 2d (籼稻)开始, D 1 蛋白量不能
恢复到原先的水平 (图 1B ) , 到处理的第 4d, 粳稻 9516 的D 1 蛋白量下降了 8. 80% (极显著差
异) , 籼稻汕优 63 的D 1 蛋白量下降了 21. 97% (图 2C 和D )。低温强光下, 与粳稻相比籼稻
D 1 蛋白量的明显降低, 这可能是籼稻对光抑制敏感的生理基础之一。
在光抑制的条件下, 叶片中的叶黄素循环具有热排散功能。无论适温、低温和不同光强
下, 叶黄素循环库 (A + V + Z) 基本不变, 但 (A + Z) ö(A + Z+ V ) 比值发生了变化。图 1C 表
明, 在适温中等光强 (M TM L ) 下 (A + Z) ö(A + Z+ V ) 比值无明显变化, 而低温中等光强
(L TM L )下的 (A + Z) ö(A + Z+ V ) 比值低于前者; 在适温强光 (M THL ) 下, (A + Z) ö(A + Z
+ V )比值大幅度增加, 随照光时间的延长而继续增加, 暗处理 12h 后又下降到原先水平; 在
低温强光 (L THL ) 下, 在开始照光的 3h 内 (A + Z) ö(A + Z+ V ) 比值呈上升趋势, 而后下降,
从第 2d 开始在刚照光的 3h 内 (A + Z) ö(A + Z+ V ) 比值上升的幅度明显减小。图 2E 和 F 表
明不同温光处理 4d 后 (A + Z) ö(A + Z+ V ) 比值的变化, 在同样温度条件下光强增强, (A +
Z) ö(A + Z+ V ) 比值增大, 且籼稻 (A + Z) ö(A + Z+ V ) 比值增加的幅度大于粳稻。在同样光
强下, 温度下降 (A + Z) ö(A + Z+ V ) 比值下降, 且籼稻 (A + Z) ö(A + Z+ V ) 比值下降的幅度
大于粳稻。qN 的变化趋势与 (A + Z) ö(A + Z+ V )比值的变化趋势一致 (图 1D , 图 2G 和H )。
图 2　　不同温光 (4 天)条件下, 粳稻 9516 (上图)和籼稻汕优 63 (下图)叶内 PS II光化学效率、
D 1 蛋白量、(A + Z) ö(A + Z+ V )和 qN 的变化
F ig. 2　　T he changes in PSÊ pho tochem ical efficiency (F vöFm ) , D 1 p ro tein conten ts, (A + Z) ö(A + Z+ V ) and M DA
in leaves of jap on ica rice cv. 9516 (upper) and ind ica rice cv. Shanyou 63 ( low er) under differen t
temperatures and ligh t in tensit ies fo r 4 days
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低温强光处理 4 天条件下, 籼、粳稻的 F vöFm 均有下降, 与粳稻相比, 籼稻易发生光抑
制。籼稻易发生光抑制可能是两个原因造成的: (1) 低温条件下D 1 蛋白量下降幅度大; (2)
由于叶黄素循环对D 1 蛋白有保护作用[ 9 ] , 而在低温下叶黄素循环和 qN 受到抑制。
2. 2　不同温光条件下水稻叶片中 SOD 活性、O -2 产生速率和MDA 含量的变化
水稻的光氧化可用膜脂过氧化指标表示。在适温中等光强 (M TM L ) 和适温强光
(M THL ) 下, 照光后M DA 含量略有提高, 且后者高于前者, 暗处理 12h 后又恢复到原先的
水平 (图 3C)。经 4d 处理后M DA 含量基本上无明显变化 (图 4G 和H )。由此可见, 虽然强光
处理 4 天有光抑制发生, 但并没有膜脂过氧化产物的积累, 这表明光抑制与光氧化是两种不
同的生理现象。在低温中等光强 (L TM L ) 下, M DA 含量变化与在适温中等光强 (M TM L ) 和
适温强光 (M THL ) 下的相似。但在低温强光 (L THL ) 下, 照光后M DA 含量明显增加, 经暗
处理 12h 后, 粳稻从第 3d、籼稻从第 2d 开始仍然高于原先的水平 (图 3C)。到处理的第 4d 粳
稻 9516 中M DA 含量增加了 34. 07% , 籼稻汕优 63 增加了 66. 35% (图 4G 和H ) , 这说明在
低温、强光下籼稻更易发生光氧化。在低温、强光条件下叶片光能转化效率 (F v öFm )的下降与
膜脂过氧化表现一致, 两者具有密切的联系。
图 3　　不同温光条件籼稻汕优 63 的 SOD 活性、O -2 产生速率和M DA 含量的动态变化
F ig. 3　　D ynam ic changes of SOD activit ies, O -2 generation rates and M DA conten ts in ind ica rice cv. Shanyou
63 under differen t temperatures and ligh t in tensit ies during 42day period.
M TM L : 22℃ö21℃ and 350 Λmo l m - 2 s- 1; L TM L : 11℃ö10℃ and 350 Λmo l m - 2 s- 1;
M THL : 22℃ö21℃ and 1400 Λmo l m - 2 s- 1; L THL : 11℃ö10℃ and 1400 Λmo l m - 2 s- 1
illum ination; 2222 darkness.
从图 3B、图 4C 和D 还看出, 无论适温、低温不同光强下, 膜脂过氧化的发生与O -2 产生
速率基本一致, 说明M DA 积累与O -2 产生有关。另外, 在适温中等光强 (M TM L ) 和适温强
光(M THL ) 下, 照光后SOD 活性增加, 暗处理12h后又恢复到原先水平 (图3A )。在适温下
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图 4　　不同温光 (4 天)条件下, 粳稻 9516 (上图)和籼稻汕优 63 (下图)叶内 SOD、O -2 产生速率和M DA 的变化。
F ig. 4　　T he changes in SOD activit ies, O -2 generation rate and M DA in leaves of jap on ica rice cv. 9516 (upper)
and ind ica rice cv. Shanyou 63 ( low er) under differen t temperatures and ligh t in tensit ies fo r 4 days.
抑制剂浓度 (Conten ts of inh ib ito rs) : SM : 3 mmo l öL ; D T T: 10 mmo l öL ; DD TC: 1 mmo löL.
处理条件: 在 1400 Λmo l pho tons m - 2 s- 1的 PFD 下处理 3 天, 第 4 天于照光前 2h 剪取水稻叶片、插入含抑制剂的
溶液中, 对照叶片插入蒸馏水中, 用 30 Λmo l pho tons m - 2 s- 1的 PFD 预照光 2h 后, 再用 1400 Λmo l pho tons m - 2
s- 1的 PFD 照射, 直至下午 18: 00, 最后取样测定。
T reatm ent condit ions: Ind ica rice cv. Shanyou 63 and jap on ica rice cv. 9516 w ere under a PFD of 1400 Λmo l
pho tons m - 2 s- 1 fo r 3 days. O n the 4 th day at 2h befo re illum ination, leaves w ere cu t from rice p lan ts in w ater,
and transferred in to a so lu tion contain ing inh ib ito rs. Contro l leaves w ere transferred in to dist illed w ater. A fter
illum ination under a PFD of 30 Λmo l pho tons m - 2 s- 1 fo r 2 h, the leaves w ere under the PFD of 1400 Λmo l pho tons
m - 2 s- 1. Physio logical m easurem ents w ere carried out at 18: 00 on the 4th day.
图 5　强光不同温度条件下抑制剂 SM , D T T 和DD TC 对粳稻 9516 (左)和籼稻汕优 63 (右)
中 PSÊ 光化学效率 (F vöFm )的影响
F ig. 5　　Effects of inh ib ito rs strep tom ycin (SM ) , dith io th reito l (D T T ) and diethylidith iocarbam ate (DD TC) on PSÊ
pho tochem ical efficiency (F vöFm ) of jap on ica rice 9516 (L eft) and ind ica rice Shanyou 63
(R igh t) under strong ligh t and differen t temperatures.
SOD 活性随光强增加而增加 (图 4A 和B ) , 说明O -2 清除能力随光强增加而增加, 从而使O -2
和M DA 没有出现积累现象。推测这与自然条件下, 中午发生光抑制但不易见光氧化现象相
847　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

似。在低温中等光强 (L TM L ) 下处理的第 1d, SOD 活性下降, 但在以后的 3d 中稳定在一个
稍低的水平上 (图 3A )。但在低温、强光 (L THL ) 下, 尽管照光时其活性有所增加, 但一直呈
下降趋势 (图 3A ) , 到处理的第 4d, SOD 活性明显受到抑制, 其中籼稻重于粳稻 (图 4A 和
B )。结合图 2 看到低温下叶黄素循环和非光学猝灭 (qN )能力下降, 因而热排散能力下降, 过
剩的光能与O 2 结合形成O -2 , 加上O -2 清除能力降低, 因O -2 和M DA 明显积累, 叶片易发生
光氧化现象。
2. 3　强光不同温度条件下 SM、D TT、DD TC 抑制剂对籼粳稻 PSÊ 光能转化效率的影响
从图 5 看出, 无论适温或低温条件下, 链霉素 (SM )、二巯基苏糖醇 (D T T )、二乙基二硫
代氨基甲酸铜盐 (DD TC)分别对 PSÊ 光化学效率都有明显的抑制作用。在低温条件下比适温
条件下抑制更严重些。两品种相比, 三种抑制剂对籼稻的抑制大于对粳稻的抑制。这些结果
说明在低温强光条件下D 1 蛋白、叶黄素循环与 PSÊ 光能转化效率的一致变化, 可能具有因
果关系, 另外也证明D 1 蛋白合成、叶黄素循环和 SOD 活性对水稻光合机构 PSÊ 光能转化
效率和抗光破坏都有一定作用, 是水稻抗光抑制的重要生理基础。
3　讨论
3. 1　适温强光下发生的光抑制现象
近年来人们对光抑制本质的认识有了很大的改变, 认为光抑制不一定意味着光合机构的
破坏, 而可能起耗散过剩能量以保护光合机构免于破坏的作用[ 11 ] , 其中特别值得注意的是与
叶黄素循环有关的非辐射能量耗散[ 17 ]。那么, 在除光以外没有明显的其它环境胁迫的条件下
所发生的光抑制, 其主要机理是光合机构的破坏, 还是非辐射能量耗散的增加? 本文的结果
表明, 在适温强光下, 水稻叶片的 PSÊ 光能转化效率 (F v öFm ) 明显下降, 证明水稻叶片发生
了光抑制现象。而且, 适温下经强光照射后, 叶片的D 1 蛋白量没有明显变化, 而叶黄素循环
和非光化学猝灭 (qN ) 明显增加 (图 1～ 2)。事实说明这种光抑制发生的主要原因是非光辐射
能量耗散的增加, 光合机构的破坏即使发生, 也是很轻微的。本文结果还表明, 适温、强光
下, 籼稻和粳稻出现光抑制但未见膜脂过氧化产物M DA 的积累和光氧化伤害现象的发生。
在光抑制过程中无疑会有O -2 的产生, 但由于 SOD 活性诱导增加[ 18 ] , 使O -2 的产生与清除处
于平衡状态, 因而O -2 和M DA 没有增加 (图 3～ 4)。说明光抑制和光氧化的表现有内在联系,
会因条件不同, 而有不同的生理表现。
3. 2　低温强光下光抑制与光氧化的关系
低温下光抑制与适温下光抑制的最大差异是前者为依赖氧的光抑制, 后者为不依赖氧的
光抑制[ 19 ]。在照光情况下, 若遇低温环境, 常使叶内类胡萝卜素和叶绿素漂白而发生光氧
化, 且这种光氧化依赖于氧的存在[ 19 ]。换言之, 光照、低温和有氧条件下, 常使植物遭受光
氧化伤害[ 19 ]。据报道, 造成植物光氧化伤害的作用光谱与光合机构的吸收光谱相同[ 19 ]。我们
的资料还表明, 低温强光下由于D 1 蛋白的降解, 叶黄素循环组分中A 和 Z 的抑制、热排散
能力的下降 (图 1～ 2) , 以至光能转化效率下降。由于光能过剩, 多余的电子与分子氧结合产
生超氧阴离子自由基 (O -2 )。加之 SOD 受到抑制, 清除活性氧的能力下降, 造成O -2 和M DA
的积累 (图 3～ 4) , 产生光氧化伤害。由此可见, 低温强光下光抑制与光氧化是密切联系的生
理过程。由于光抑制的加剧, 而导致了光氧化的产生。水稻苗期和灌浆期常遭遇连续阴雨后
晴天的低温强光胁迫, 会发生烂秧和后期早衰现象, 对此已有不少研究[ 3, 20 ]。本研究进一步
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证明, 水稻生育后期低温强光下的光氧化伤害可导致早衰的发生, 为水稻早衰机理的研究提
供了新的佐证。
在我们的资料中明显看到光抑制和光氧化的发生在籼粳稻间有明显差异。以往我们的报
道明确了粳稻耐光抑制和光氧化, 而籼稻易发生光抑制和光氧化[ 7 ]。图 5 中抑制剂实验也表
明, 加等量抑制剂, 籼稻易受到抑制。这种差异一方面提示我们应选用或培育耐光抑制和耐
光氧化品种, 另一方面其机理需要进一步研究。推测这可能与膜系统稳定性有关, 粳稻膜系
统更稳定, 这种低温、强光下稳定性可能和膜不饱和脂肪酸含量有关[ 21 ] , 这需要进一步研究
加以阐明。
参　考　文　献
1　程式华, 闵绍楷. 中国稻米, 2000, (1) : 13～ 16
2　段俊, 梁承邺, 黄毓文. 植物生理学报, 1997, 23 (2) : 139～ 144
3　王以柔, 曾韶西, 李晓萍等. 植物生理学报, 1990, 16 (2) : 102～ 108
4　吕庆, 郑荣梁. 中国科学 (C 辑) , 1996, 26: 26～ 30
5　林植芳, 林桂珠, 李双顺等. 植物学报, 1984, 26 (6) : 605～ 615
6　林植芳, 林桂珠, 李双顺. 植物生理学报, 1988, 14 (3) : 238～ 243
7　J iao DM. P hotosy n, 1992, 26 (3) : 399～ 404
8　赵世杰, 孟庆伟, 许长成等. 植物生理学通讯, 1995, 31: 438～ 442
9　季本华, 焦德茂. 科学通报, 2000, 45: 510～ 515
10　van Koo ten O , JFH Snel. P hotosy n th R es, 1990, 25: 147～ 150
11　许大全, 张玉忠, 张荣铣. 植物生理学通讯, 1992, 28 (4) : 237～ 243
12　Kyle DJ , I Chad, R Gny, et al. In: Sybesm a C ed, A d v in p hotosy n res, V o l Ë , K luw er A cad pub, Do rdrech 1984,
pp. 67～ 70
13　Giannopo lo tis CN , SK R ies. P lan t P hy siol 1977, 59: 309～ 314
14　王爱国, 罗广华. 植物生理学通讯, 1990, (6) : 55～ 57
15　H eath RL. , L Packer A rch B iochem B iop hy s, 1968, 125: 189～ 198
16　Schnettger B, C C ritch le, U J Santo re. P lan t Cell E nv iron, 1994, 17: 55～ 64
17　D emm ig2A dam s B, A dam s Ë WW. A nnu. R ev. P lan t P hy siol. M ol. B iol. , 1992, 43: 599～ 626
18　李霞, 严建民, 季本华, 焦德茂. 作物学报, 1999, 25 (3) : 301～ 308
19　Krouse GH. P hy siol P lan t 1988, 74: 566
20　吴荣生, 焦德茂, 李黄振等. 中国水稻科学, 1993, 7 (1) : 51～ 54
21　W ada B, Z Gom bo s, N M urata. P roc. N atl. A cad. S ci. U SA , 1994, 91: 4273～ 4277
057　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷