全 文 ：天门冬科沿阶草族植物的系统学研究进展∗
王广艳１ꎬ２ꎬ 杨永平２ꎬ３ꎬ４∗∗
(１ 安庆师范学院生命科学学院ꎬ 安徽 安庆　 ２４６０１１ꎻ ２ 中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物
地理学重点实验室ꎬ 昆明　 ６５０２０１ꎻ ３ 中国科学院昆明植物研究所中国西南野生生物种质资源库ꎬ
昆明　 ６５０２０１ꎻ ４ 中国科学院青藏高原研究所昆明部ꎬ 昆明　 ６５０２０１)
摘要: 文章从形态学、 解剖学、 微形态学、 细胞学、 分子系统学、 生物地理学、 基因组大小及植物资源开
发利用等发面ꎬ 综述了沿阶草族植物系统学的研究进展ꎬ 旨在为今后沿阶草族的相关研究提供参考ꎮ
关键词: 沿阶草属ꎻ 山麦冬属ꎻ 球子草属ꎻ 沿阶草族ꎻ 系统学研究ꎻ 进展
中图分类号: Ｑ ９４９　 　 　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０４－３６５－１１
Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ｏｆ
Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｅａｅ ｉｎ Ａｓｐａｒａｇａｃｅａｅ
ＷＡＮＧ Ｇｕａｎｇ￣ｙａｎ１ꎬ２ꎬ ＹＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣ｐｉｎｇ２ꎬ３ꎬ４∗∗
(１ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ａｎｑｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ａｎｑｉｎｇꎬ Ａｎｈｕｉ ２４６０１１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｅａｓｔ Ａｓｉａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ４ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｔ Ｋｕｎｍｉｎｇꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｅａｅ ｉｎ Ａｓｐａｒａｇａｃｅａｅ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｉｎ ｒｅｓｐｅｃｔ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ ａ￣
ｎａｔｏｍｙꎬ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ ｃｙｔｏｌｏｇｙꎬ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙꎬ ｇｅｎｏｍｅ ｓｉｚｅꎬ ａｎｄ ｅｘｐｌｏｉｔｉｎｇ ａｎｄ ｕｔｉｌｉ￣
ｚｉｎｇ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｏｕｒｃｅꎬ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ Ｏｐｈｉｏｐｏｎｇｏｎｅａｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎꎻ Ｌｉｒｉｏｐｅꎻ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓꎻ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｅａｅꎻ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓꎻ Ａｄｖａｎｃｅｓ
　 沿阶草族 (Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｅａｅ) 隶属于天门冬科
(Ａｓｐａｒａｇａｃｅａｅ)ꎬ 是一个多年生草本植物类群ꎬ
包括沿阶草属 (Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ Ｋｅｒ￣Ｇａｗｌ.)、 山麦冬属
(Ｌｉｒｉｏｐｅ Ｌｏｕｒ.) 和球子草属 (Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ Ａｎｄｒ.)
三属ꎬ 约 ８９种ꎬ 主要分布于亚洲南部与东南部
的广大热带、 亚热带和温带地区ꎮ
沿阶草族植物的许多种类具有重要的观赏和
药用价值ꎮ 麦冬和山麦冬是广泛栽培的常见园林
绿化植物ꎬ 通常植于乔木或灌木之下ꎬ 或者做草
坪绿化用ꎮ 该族植物具有较高的药用价值ꎬ 块根
入药ꎬ 具止咳润肺之功效ꎮ 有关沿阶草族植物的
研究已涉及形态学、 微形态学、 细胞学、 分子系
统学、 基因组大小以及生物地理学等各分支学科
领域ꎮ 本文拟对沿阶草族植物的研究历史和进展
进行简要综述ꎮ
１　 沿阶草族植物分类学研究进展
１􀆰 １　 历史回顾
严格地说ꎬ 沿阶草族植物并不缺乏依据形态
学所做的族范围及系统位置界定的研究ꎬ 但这些
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (４): ３６５~３７５
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４１３４
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金 (４１２７１０５８) 和国家重点基础研究发展计划 (２０１０ＣＢ９５１７００)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙａｎｇｙｐ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１４－１０－０９ꎬ ２０１５－０３－２４接受发表
作者简介: 王广艳 (１９８７－) 女ꎬ 博士研究生ꎬ 从事植物系统学与生物地理学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗａｎｇｇｕａｎｇｙａｎ０２０２＠１６３􀆰 ｃｏｍ
早期研究有一个共同特征ꎬ 即这些分类系统并没
有得到广泛地接受和认可ꎮ 直到 ２００９ 年ꎬ 研究
界方在 ＡＰＧ ＩＩＩ (ＡＰＧꎬ ２００９) 中对沿阶草族的系
统位置达成共识ꎬ 将其划分到天门冬科 (Ａｓｐａｒａ￣
ｇａｃｅａｅ)ꎮ
早期的一些分类学家曾将沿阶草属、 山麦冬
属和球子草属归属到沿阶草科 (Ｅｎｄｌｉｃｈｅｒꎬ １８３６ꎻ
Ｍｅｉｓｓｎｅｒꎬ １８３６ꎬ １８４３ꎻ Ｓｐａｃｈꎬ １８４６ꎻ Ｃｏｎｒａｎꎬ １９８９)ꎮ
然而ꎬ 每个学者并没有对其所使用的重要特征做
出必要和详细的解释与说明ꎮ Ｌｏｔｓｙ 于 １９１１ 年才
将沿阶草科规范化为 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎａｃｅａｅ ( Ｌｏｔｓｙꎬ
１９１１)ꎮ
子房位置和花被特征ꎬ 曾被一些学者用来作
为划分沿阶草族系统位置的依据ꎮ Ｂｅｎｔｈａｍ 和
Ｈｏｏｋｅｒ (１８８３) 和 Ｈｏｏｋｅｒ (１８９２) 根据该族子房
半下位、 花被宿存等特征ꎬ 将该族与粉条菜属
(Ａｌｅｔｒｉｓ Ｌｉｎｎ.)、 虎尾兰属 (Ｓａｎｓｅｖｉｅｒｉａ Ｔｈｕｎｂ.) 等
合并成血草科 (Ｈａｅｍｏｄｏｒａｃｅａｅ)ꎮ
Ｋｒａｕｓｅ (１９３０) 基于长期的野外考察和大量
的形态学研究ꎬ 于 １９３０年正式成立了沿阶草族ꎬ
将沿阶草属、 山麦冬属和球子草属划分到该族下ꎬ
隶属于百合科 (Ｌｉｌｉａｃｅａｅ)ꎮ 然而ꎬ Ｎａｋａｉ (１９３６)
曾将该族中的球子草属单独划分出来ꎬ 为球子草
科 (Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈａｃｅａｅ)ꎮ Ｔｈｏｒｎｅ (１９６８ꎬ １９７６) 在百
合科下成立了沿阶草亚科 (Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｏｉｄｅａｅ)ꎬ
将上述三属划分到该亚科之下ꎮ Ｔａｋｈｔａｊａｎ (１９８０)
支持将三属分成两个族的观点ꎬ 但将三属置于天
门冬科ꎮ Ｄａｈｌｇｒｅｎ 和 Ｃｌｉｆｆｏｒｄ (１９８２) 和 Ｄａｈｌｇｒｅｎ
等 (１９８５) 支持将三属归属到沿阶草族ꎬ 隶属于
铃兰科 (Ｃｏｎｖａｌｌａｒｉａｃｅａｅ)ꎮ
在基于传统形态学特征所做的沿阶草族各分
类系统中ꎬ 果实是一个用于划分界定各属级甚至
族级分类群极为重要的特征ꎮ Ｈｕｔｃｈｉｎｓｏｎ (１９３４ꎬ
１９５９ꎬ １９７３) 和Ｍｅｌｃｈｉｏｒ (１９６４) 以沿阶草属和山
麦冬属的果实为室背或室间开裂的蒴果而归属于
沿阶草族ꎬ 球子草属的果实为不规则开裂的浆果
而归属到球子草族 (Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅａｅ)ꎬ 隶属于百合
科ꎮ 汪发缵和唐进 (１９７８) 以沿阶草属、 山麦冬
属和球子草属三属 “果实具薄的果皮ꎬ 早期破裂
而露出 １~ ３ 颗种子” 的共有特征ꎬ 而将其置于
沿阶草族ꎬ 隶属于百合科ꎮ Ｔａｋｈｔａｊａｎ (１９８７) 则
将三属归入铃兰科的沿阶草亚科ꎬ 认为这三个属
的果实是一样的ꎬ 均为早期开裂的蒴果ꎬ 种子浆
果状裸露ꎬ 是一个比较自然的类群ꎮ
植物微形态特征ꎬ 如叶表皮特征和花粉形
态ꎬ 是沿阶草族分类系统的另一个重要特征ꎮ 戴
伦凯和梁松筠 (１９９１) 和梁松筠和戴伦凯 (１９９２)
分别对沿阶草属、 山麦冬属和球子草属三属的叶
表皮特征和花粉形态进行了研究ꎬ 支持将沿阶草
属和山麦冬属划分到沿阶草族ꎬ 球子草属划分到
球子草族ꎬ 隶属于百合科的沿阶草亚科ꎮ
随着 ＰＣＲ技术及 ＤＮＡ测序方法的发展ꎬ 分
子系统学蓬勃发展ꎬ 越来越多的基因序列被获得
并应用于系统发育的研究中ꎮ 沿阶草族的系统位
置得到分子系统学结果的支持ꎬ ＡＰＧ ＩＩ (ＡＰＧꎬ
２００３) 将该族划分到了假叶树科 (Ｒｕｓｃａｃｅａｅ)ꎮ
直到 ＡＰＧ ＩＩＩ (ＡＰＧꎬ ２００９) 最终将该族确立在天
门冬科 (表 １)ꎮ
１􀆰 ２　 存在的问题
沿阶草族植物物种变异较大且分化剧烈ꎬ 地
方特有性相当明显ꎬ 花期较为分散ꎬ 从而导致野
外考察和采集极为困难ꎮ 因此ꎬ 前人对该族植物
缺乏全面和系统的物种调查与标本采集ꎮ
１􀆰 ２􀆰 １　 沿阶草属 (Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ) 属下等级的划分
沿阶草属是 Ｊｏｈｎ Ｂｅｌｌｅｎｄｅｎ Ｋｅｒ￣Ｇａｗｌｅｒ于 １８０７
年根据 Ｇｒａｅｆｅｒ采自日本长崎 (１７８４ 年) 移栽到
Ｋｅｗ Ｇａｒｄｅｎ的 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ｊａｂｕｒａｎ Ｋｕｎｔｈ Ｌｏｄｄ. 而
建立的新属 (Ｋｅｒ￣Ｇａｗｌｅｒꎬ １８０７)ꎮ 全属记载约有
６５种ꎬ 我国有 ４７ 种ꎬ 其中 ３８ 种为我国特有种
(杨永平和李恒ꎬ １９９０)ꎮ 多数学者认为沿阶草属
子房破裂ꎬ 种子裸露成浆果状的特征较为独特ꎬ
将其置于百合科中ꎮ 也有学者将其划分到沿阶
草科 ( Ｅｎｄｌｉｃｈｅｒꎬ １８３６ꎻ Ｍｅｉｓｓｎｅｒꎬ １８３６ꎬ １８４３ꎻ
Ｓｐａｃｈꎬ １８４６ꎻ Ｃｏｎｒａｎꎬ １９８９ꎻ Ｌｏｔｓｙꎬ １９１１)ꎮ Ｔａ￣
ｋｈｔａｊａｎ (１９８０) 将其并入天门冬科ꎮ Ｄａｈｌｇｒｅｎ 等
(１９８５) 和 Ｔａｋｈｔａｊａｎ (１９８７) 以该属 “无气生茎”ꎬ
花药内向开裂ꎬ 花两性ꎬ 子房 ３室ꎬ 浆果ꎬ 子房
上位等特征将其归入铃兰科ꎮ Ｒｕｄａｌｌ等 (２０００ａ)
基于形态和分子数据ꎬ 认为该属属于假叶树科ꎮ
ＡＰＧ ＩＩ (ＡＰＧꎬ ２００３) 将该属置于假叶树科之下ꎮ
最终ꎬ ＡＰＧ ＩＩＩ (ＡＰＧꎬ ２００９) 将该属划分到天门
冬科ꎮ
沿阶草属属下等级的系统分类在研究史上曾
发生过较大地变化ꎮ Ｋｕｎｔｈ ( １８５０) 在出版的
６６３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
«Ｅｎｕｍｅｒａｔｉｏ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ» 第五卷中ꎬ 将沿阶草属
植物置于白饭树属 (Ｆｌｕｅｇｇｅａ Ｗｉｌｌｄ.) 之下ꎬ 把
属于麦冬属的植物归属到沿阶草属之下ꎬ 并根据
花梗上关节的位置将沿阶草属分成两类ꎮ 此划分
被后来的研究证实不确切ꎬ 如: 他发表了 ３个新
种 Ｆｌｕｅｇｇｅａ ｗａｌｌｉｃｈｉａｎａ Ｋｕｎｔｈꎬ Ｆ􀆰 ｊａｃｑｕｅｍｏｎｔｉａｎａ
Ｋｕｎｔｈ和 Ｆ􀆰 ｄｕｂｉａ Ｋｕｎｔｈꎬ 前者的关节位于花梗顶
部ꎬ 后两个种关节位于中部ꎬ 后人对三个种较详
细地研究ꎬ 结果却显示三个种同为间型沿阶草
(Ｏ􀆰 ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｓ Ｄ. Ｄｏｎ)ꎮ Ｈｏｏｋｅｒ (１８９２) 对喜马
拉雅地区的沿阶草属植物进行了研究ꎬ 在 «Ｆｌｏｒａ
ｏｆ Ｂｒｉｔｉｓｈ Ｉｎｄｉａ» 中共记载了 ９ 个种和一些裸名ꎬ
有些被后人合法化ꎮ 他认为根和茎的形态是本属
属下等级划分的重要性状ꎬ 根据这两个性状将沿
阶草属划分为两大类ꎬ 这是沿阶草属属下系统分
类的最早雏形ꎮ Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ (１９３３) 在编写 «Ｆｌｏｒｅ
Ｇéｎéｒａｌｅ Ｄｅ Ｌ′ Ｉｎｄｏ￣Ｃｈｉｎａ» 的沿阶草属部分时ꎬ
把该地区分布的 １５ 种植物按叶形和叶柄的有无
分为两类ꎮ 汪发缵和唐进 (１９７８) 依据叶片的形
状和叶柄的有无将沿阶草属划分为沿阶草组
(Ｓｅｃｔ. Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ) 和宽叶组 (Ｓｅｃｔ. Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｏｉｄｅｓ
Ｗａｎｇ ｅｔ Ｄａｉꎬ ｓｅｃｔ. Ｎｏｖ.) (表 ２)ꎮ 杨永平和李恒
表 １　 沿阶草族的范围及系统位置
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｔｒｉｂｅ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｅａｅ
Ｅｎｄｌｉｃｈｅｒꎬ １８３６ꎻ Ｍｅｉｓｓ￣
ｎｅｒꎬ １８３６ꎻ Ｍｅｉｓｎｅｒꎬ １８４３ꎻ
Ｓｐａｃｈꎬ １８４６ꎻ Ｃｏｎｒａｎꎬ
１９８９ꎻ Ｌｏｔｓｙꎬ １９１１
Ｂｅｎｔｈａｍ ａｎｄ
Ｈｏｏｋｅｒꎬ １８８３ꎻ
Ｈｏｏｋｅｒꎬ １８９２
Ｋｒａｕｓｅꎬ １９３０ꎻ
Ｗａｎｇ ａｎｄ Ｔａｎｇꎬ
１９７８
Ｈｕｔｃｈｉｎｓｏｎꎬ １９３４ꎬ
１９５９ꎻ １９７３ꎻ
Ｍｅｌｃｈｉｏｒꎬ １９６４
Ｎａｋａｉꎬ １９３６ Ｔｈｏｒｎｅꎬ １９６８ꎬ
１９７６
Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎａｃｅａｅ Ｈａｅｍｏｄｏｒａｃｅａｅ Ｌｉｌｉａｃｅａｅ Ｌｉｌｉａｃｅａｅ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎａｃｅａｅ Ｌｉｌｉａｃｅａｅ
Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｅａｅ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｅａｅ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｏｉｄｅａｅ
Ｌｉｒｉｏｐｅ Ｌｉｒｉｏｐｅ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ Ｌｉｒｉｏｐｅ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ
Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ Ｌｉｒｉｏｐｅ Ｌｉｒｉｏｐｅ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈａｃｅａｅ Ｌｉｒｉｏｐｅ
Ａｌｅｔｒｉｓ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅａｅ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ
Ｓａｎｓｅｖｉｅｒｉａ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ
Ｔａｋｈｔａｊａｎꎬ １９８０ Ｔａｋｈｔａｊａｎꎬ １９８７ Ｄａｈｌｇｒｅｎ ａｎｄ
Ｃｌｉｆｆｏｒｄꎬ １９８２ꎻ
Ｄａｈｌｇｒｅｎꎬ Ｃｌｉｆｆｏｒｄ
ａｎｄ Ｙｅｏꎬ １９８５
Ｄａｉ ａｎｄ Ｌｉａｎｇꎬ
１９９１ꎻ Ｌｉａｎｇ ａｎｄ
Ｄａｉꎬ １９９２
ＡＰＧ ＩＩ ＡＰＧ ＩＩＩ
Ａｓｐａｒａｇａｃｅａｅ Ｃｏｎｖａｌｌａｒｉａｃｅａｅ Ｃｏｎｖａｌｌａｒｉａｃｅａｅ Ｌｉｌｉａｃｅａｅ Ｒｕｓｃａｃｅａｅ Ａｓｐａｒａｇａｃｅａｅ
Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｅａｅ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｏｉｄｅａｅ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｅａｅ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｏｉｄｅａｅ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ
Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｅａｅ Ｌｉｒｉｏｐｅ Ｌｉｒｉｏｐｅ
Ｌｉｒｉｏｐｅ Ｌｉｒｉｏｐｅ Ｌｉｒｉｏｐｅ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ
Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅａｅ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ Ｌｉｒｉｏｐｅ
Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅａｅ
Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ
表 ２　 沿阶草属属下分类
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ
汪发缵和唐进 (１９７８) 杨永平和李恒 (１９９０) 戴伦凯和梁松钧 (１９９１) 张大明 (１９９１) Ｗａｎｇ等 (２０１４)
沿阶草组
Ｓｅｃｔ. Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ
宽叶组
Ｓｅｃｔ. Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｏｉｄｅｓ
茎花组 Ｓｅｃｔ. Ｓａｒｍｅｎｔｏｓｉ
　 具柄系 Ｓｅｒ. Ｓａｒｍｅｎｔｏｓｉ
　 无柄系 Ｓｅｒ. Ｙｕｎｎａｎｅｎｓｅｓ
　 散生系 Ｓｅｒ. Ｃｈｌｏｏｐｓｉｓ
葶花组 Ｓｅｃｔ. Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ
　 宽叶系 Ｓｅｒ. Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｏｉｄｅｓ
禾叶系 Ｓｅｒ. Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ
沿阶草组 Ｓｅｃｔ. Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ
匍茎亚组 Ｓｕｂｓｅｃｔ. Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｏｉｄｅｓ
　 　 沿阶草亚组 Ｓｕｂｓｅｃｔ. Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ
簇生叶组 Ｓｅｃｔ. Ｆａｓｃｉｃｕｌａｔｉｓ
　 　 宽叶亚组 Ｓｕｂｓｅｃｔ. Ｌａｔｉｆｏｌｉｉ
　 　 禾叶亚组 Ｓｕｂｓｅｃｔ. Ｇｒａｍｉｎｉｆｏｌｉｉ
连药组 Ｓｅｃｔ. Ｓｙｎａｎｔｈｅｒｉ
拟山麦冬组 Ｓｅｃｔ. Ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ
支持杨永平
和李恒
(１９９０)
的分类系统
支持汪发缵
和唐进
(１９７８)
的分类系统
７６３４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王广艳等: 天门冬科沿阶草族植物的系统学研究进展　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
(１９９０) 根据花序的着生位置和叶片的形状将沿
阶草属划分成 ２ 个组 ５ 个系ꎬ 即: (１) 茎花组
Ｓｅｃｔ. Ｓａｒｍｅｎｔｏｓｉ Ｈ. Ｌｉ ｅｔ Ｙ􀆰 Ｐ. Ｙａｎｇ: １) 具柄系 Ｓｅｒ.
Ｓａｒｍｅｎｔｏｓｉ Ｈ. Ｌｉ ｅｔ Ｙ􀆰 Ｐ. Ｙａｎｇꎬ ２) 无柄系 Ｓｅｒ.
Ｙｕｎｎａｎｅｎｓｅｓ Ｈ. Ｌｉ ｅｔ Ｙ􀆰 Ｐ. Ｙａｎｇꎬ ３) 散生系 Ｓｅｒ.
Ｃｈｌｏｏｐｓｉｓ (Ｂｌ.) Ｈ. Ｌｉ ｅｔ Ｙ􀆰 Ｐ. Ｙａｎｇꎻ (２) 葶花组
Ｓｅｃｔ. Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ: ４) 宽叶系 Ｓｅｒ. Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｏｉｄｅｓ
Ｗａｎｇｅｔ Ｔａｎｇ Ｈ. Ｌｉ ｅｔ Ｙ􀆰 Ｐ. Ｙａｎｇꎬ ５) 禾叶系 Ｓｅｒ.
Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ (表 ２)ꎮ 戴伦凯和梁松筠 (１９９１) 根
据叶片表皮特征和外部形态性状ꎬ 将沿阶草属划
分为 ４个组和一些亚组ꎬ 即: (１) 沿阶草组 Ｓｅｃｔ.
Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ: １) 匍茎亚组 Ｓｕｂｓｅｃｔ. Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｏｉｄｅｓ
(Ｗａｎｇ ｅｔ Ｄａｉ) Ｄａｉ ｅｔ Ｌｉａｎｇꎬ ２) 沿阶草亚组 Ｓｕｂ￣
ｓｅｃｔ. Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎꎻ (２) 簇生叶组 Ｓｅｃｔ. Ｆａｓｃｉｃｕｌａｔｉｓ
Ｄａｉ ｅｔ Ｌｉａｎｇ: １) 宽叶亚组 Ｓｕｂｓｅｃｔ. Ｌａｔｉｆｏｌｉｉ Ｄａｉ ｅｔ
Ｌｉａｎｇꎬ ２) 禾叶亚组 Ｓｕｂｓｅｃｔ. Ｇｒａｍｉｎｉｆｏｌｉｉ Ｄａｉ ｅｔ
Ｌｉａｎｇꎻ (３) 连药组 Ｓｅｃｔ. Ｓｙｎａｎｔｈｅｒｉ Ｄａｉ ｅｔ Ｌｉａｎｇꎬ
(４) 拟山麦冬组 Ｓｅｃｔ. Ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ Ｄａｉ ｅｔ Ｌｉａｎｇ (表
２)ꎮ 前人在对沿阶草属属下等级划分的研究时ꎬ
取样不全ꎬ 如该属的集中分布区 (中国西南地
区) 的样品甚少ꎮ
沿阶草属植物适应性很强ꎬ 在热带雨林、 亚
热带阔叶林、 温带混交林下以及较为干旱的草
坡、 灌丛和路边均有分布ꎬ 尤以石灰山地区种类
最为丰富ꎬ 而分布海拔范围可从 １００ ｍ到 ３ ７５０ ｍ
之间ꎮ 在如此多样化的环境下ꎬ 沿阶草属植物形
态分化变异非常大 (张大明ꎬ １９９１)ꎮ 一些种类
的形态性状在居群间存在连续交叉和反复组合ꎬ
种类界定十分困难ꎮ 因此ꎬ 需要通过野外调查和
采集大量标本ꎬ 在形态变异进行统计分析的基础
上ꎬ 对整个属的系统与进化作全面、 深入地研究
后ꎬ 方可做出合理的修订ꎮ 沿阶草属在种的确立
上也存在较大分歧ꎬ 主要因某些分布在不同生境
的同源种所产生的形态变异所致ꎬ 如: 间型沿阶
草叶的宽窄、 花的大小等特征变化较大ꎬ 过去曾
被一些学者分为不同的种ꎬ 种下也划分成许多变
种ꎻ 麦冬植物体态变化也较大ꎬ 叶丛的疏密、 叶
的宽狭、 花萼的长短时有明显差异等ꎮ 该属多种
在形态上具有较大地相似性ꎬ 为鉴定的准确性带
来一定困难ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 山麦冬属 (Ｌｉｒｉｏｐｅ) 属下等级的划分
山麦冬属是 Ｊｏãｏ ｄｅ Ｌｏｕｒｅｉｒｏ 于 １７９０ 年在东
南亚采集的植物写成 “Ｆｌ. Ｃｏｃｈｉｎｃｈｉｎｅｎｓｉｓ” 而发
表的新属 (Ｌｏｕｒｅｉｒｏꎬ １７９０)ꎮ 全属记载约有 ８ 个
种ꎬ 我国有 ６个种ꎬ 其中 ３种为我国特有种 (杨
永平ꎬ １９８９)ꎮ
张大明 (１９９１) 在对沿阶草族的全面相似性
聚类分析中ꎬ 将该属与沿阶草属的葶花组聚为一
群ꎬ 进而根据核型和分枝方式也将该属与沿阶草
属的葶花组聚为一群ꎬ 并认为该属不宜作进一步
分裂ꎬ 以避免在这个族内分组或系的人为性ꎬ 及
组 (或系) 之间的不等价性ꎮ 至今ꎬ 尚未有人对
该属作进一步分组或系的处理ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ３　 球子草属 (Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ) 属下等级的划分
球子草属是 Ｈ􀆰 Ｃ. Ａｎｄｒｅｗｓ于 １８１０ 年根据由
印度引进英格兰的一种植物而发表的新属 (Ａｎ￣
ｄｒｅｗｓꎬ １８１０)ꎮ 全属记载约有 １６ 个种ꎬ 我国有 ６
个种ꎬ 其中 ５ 种为我国特有 (杨永平和李恒ꎬ
１９９０)ꎮ
Ｊｅｓｓｏｐ (１９７６) 曾把球子草属归并为簇花球
子草 (Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ ｔｅｔａ Ａｎｄｒ.) 这一个种ꎬ 但他并
没有观察分布于喜马拉雅南部和中国南部的种
类ꎬ 而忽略了茎的分枝方式ꎮ 所以ꎬ 基于茎的分
枝方式这一性状ꎬ 将球子草属归并为一个种的分
类是不合理的ꎮ 张大明 (１９９１) 将该属以分枝方
式分为两个群ꎬ 即以匍匐球子草 (Ｐ􀆰 ｓｉｎｉｃａ Ｗａｎｇ
ｅｔ Ｔａｎｇ) 为代表的单轴分枝群ꎬ 和以簇花球子草
(Ｐ􀆰 ｔｅｔａ) 为代表的合轴分枝群ꎮ 至今ꎬ 尚未有
人对该属作进一步分组或系的处理ꎮ
２　 形态学研究进展
沿阶草属 (Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ) 和山麦冬属 (Ｌｉｒｉｏｐｅ)
在外部形态特征上较为相似ꎬ 球子草属 (Ｐｅ￣
ｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ) 与该两属在外部形态上则具有较显著
的区别ꎮ 三属的区别主要表现在花部的结构特征
上: Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ的花梗下弯ꎬ 花被片分离或稍合
生ꎬ 花丝较花药短、 基部扩大ꎻ Ｌｉｒｉｏｐｅ 的花梗直
立ꎬ 花被片分离ꎬ 花丝较花药长、 分离ꎻ Ｐｅ￣
ｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ花梗直立ꎬ 花被片基部合生ꎬ 花丝合生
(汪发缵和唐进ꎬ １９７８)ꎮ
一些学者根据大量的野外考察和标本查阅ꎬ 对
Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ的根、 茎、 叶等器官做了详细地分类ꎬ
并总结了其演化规律ꎮ 杨永平 (１９８９) 将 Ｏｐｈｉｏ￣
ｐｏｇｏｎ的根分为两类: 一类是根生于茎基部或从匍
８６３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
匐状茎节上发出的气生根ꎬ 较粗壮ꎬ 分枝少、 被褐
色或白色绒毛ꎬ 无肉质小块根ꎻ 另一类是根从短
粗的根状茎发出ꎬ 细长、 多分枝、 近末端有时膨
大成肉质小块根ꎮ 茎和根状茎ꎬ 两者具有紧密的
联系: 茎长而匍匐于地面的类群根状茎多不发达
或无ꎬ 而茎短的类群根状茎粗厚甚至呈块状ꎮ 叶
和叶柄归为两类: 一类是宽叶形ꎬ 叶长圆或长圆
状披针形等ꎬ 具明显的叶柄ꎻ 另一类是禾叶型ꎬ
叶为禾叶状、 线形或带状ꎬ 基部渐收狭成不明显
的柄ꎬ 边缘为膜质ꎮ 花序类型也归为两类: 一类
是单总状花序ꎬ 花序轴每节具单花ꎻ 另一类是簇
生总状花序ꎬ 花序轴基部每节具数朵花簇生ꎮ
杨永平和李恒 (１９９０) 对 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 植物各
器官进行了全面的分析ꎬ 发现一些有规律性变异
的性状ꎬ 认为 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 植物的系统演化趋势
为: 花序由茎上部着生到着生于花葶上ꎬ 根由粗
壮、 木质化到多分枝并局部肉质化ꎬ 根状茎由无
或不发达到粗厚ꎬ 叶由簇生到散生最后为丛生ꎬ
叶片由宽叶具柄到禾叶无柄ꎮ
张大明 (１９９１) 指出沿阶草族的子房在受精
后的几天中ꎬ 即被长大的胚珠撑破ꎬ 沿周边或不
规则的破裂ꎬ 种子裸露ꎻ 沿阶草族植物的茎有两
种分枝方式: 一是单轴分枝ꎬ 主茎连续生长ꎬ 花
序由每年新出叶的叶腋中抽出ꎬ 茎不增粗ꎬ 即使
浅埋于地下亦成茎状ꎬ 沿节生根ꎬ 如: Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ
ｄｒａｃａｅｎｏｉｄｅｓ (Ｂａｋｅｒ) Ｈｏｏｋ. ｆ. 等ꎻ 二是合轴分枝ꎬ
具发达的走茎ꎬ 该类型的植物地面部分的寿命虽
仅 １~２ 年ꎬ 但由于具发达的走茎ꎬ 常可形成成
片的株丛ꎬ 甚至大集落ꎬ 如: Ｏ􀆰 ｊａｐｏｎｉｃａｓ (Ｌ. ｆ.)
Ｋｅｒ￣Ｇａｗｌ.ꎬ Ｏ􀆰 ｃｌａｖａｔｕｓ Ｃ􀆰 Ｈ. Ｗｒｉｇｈｔꎬ Ｌｉｒｉｏｐｅ ｓｐｉｃａｔａ
Ｌｏｕｒ. 和 Ｌ􀆰 ｇｒａｍｉｎｉｆｏｌｉａ (Ｌ.) Ｂａｋｅｒꎻ 沿阶草族的
花葶ꎬ 具有长而直立的一类和短而弯曲的一类ꎬ
前者主要见于 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ、 Ｌｉｒｉｏｐｅ 和 Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ
的合轴分枝类ꎬ 后者见于 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 单轴分枝
类ꎻ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ和 Ｌｉｒｉｏｐｅ大部分种叶背面具明显
的气孔带形成的白色或浅绿色条纹ꎬ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ
叶背无这种结构ꎻ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ和 Ｌｉｒｉｏｐｅ新出叶边
缘具一干膜质的鞘状结构ꎬ 而 Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ 叶边
缘缺少这种鞘状结构或很不明显ꎻ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ 的
叶具横脉ꎬ 叶常沿叶脉折叠成折扇状ꎬ 不同于
Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ和 Ｌｉｒｉｏｐｅꎻ 最终ꎬ 他总结沿阶草族的
形态特征具有如下演化趋势: １) 花: 花被片由
离生到合生ꎬ 副花冠由无到有ꎬ 胚珠每室由多到
少ꎬ 花丝由短粗到细长ꎬ 苞片由多到少ꎬ 每总苞
片腋中花的朵数由多到少ꎬ 花葶由长而直立到短
而弯曲ꎻ ２) 茎: 由单轴分枝到合轴分枝ꎬ 由茎
细长而均匀、 不增粗到增粗成块状、 姜状ꎬ 走茎
由无到有ꎻ ３) 叶: 由宽、 卵圆形、 具叶柄到窄、
禾叶状、 无叶柄ꎬ 着生方式由簇生 (具空节) 到
散生 (无空节)ꎬ 由无气孔带到具气孔带ꎬ 由无
膜质鞘到具膜质鞘ꎬ 寿命由长到 １ ~ ２ 年寿命ꎻ
４) 根: 由无块根到可膨大成块根ꎬ 由具木质化
支柱根到不具这种根ꎬ 由无收缩根功能到具收缩
根功能ꎬ 由粗、 具白毛、 分支少到细长、 无白
毛、 分支多ꎻ 同时ꎬ 他还提出沿阶草族由球子草
群和沿阶草－山麦冬群两大类群组成ꎬ Ｌｉｒｉｏｐｅ 仅
是与 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ一个组 (葶花组) 并列的分类单
元ꎬ 其内部分化较小ꎬ 而 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 则较大ꎻ
并支持杨永平和李恒 (１９９０) 的分类系统ꎮ
３　 解剖学研究进展
结构解剖学的研究结果对植物类群的划分和
判断也是一个重要的证据ꎬ 同时由于植物诸性状
在形态演化上增长度的相异性 (匡可任和石铸ꎬ
１９７９)ꎬ 即在不同器官之间存在着演化的不同步
性易造成系统分类上的困难ꎮ 关于沿阶草族的解
剖学研究仅限于该族植物的子房和叶片ꎬ 而且子
房的着生位置被认为是沿阶草属 (Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ)
和山麦冬属 (Ｌｉｒｉｏｐｅ) 主要的区别性状之一ꎮ Ｊｅｓ￣
ｓｏｐ (１９７９) 曾认为球子草属 (Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ) 和
Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ子房具有由上位到下位的各种类型ꎬ
但他未具体指出这些不同类型涉及到哪些种ꎮ 汪
发缵和唐进 (１９７８) 认为 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 的子房半下
位ꎬ Ｌｉｒｉｏｐｅ的子房上位ꎬ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ 的子房半下
位ꎮ 张大明 (１９９１) 则指出 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 具有半下
位和下位两种子房着生位置ꎬ Ｌｉｒｉｏｐｅ 具有上位和
半下位两种子房着生位置ꎬ 而 Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ 均为
半下位子房ꎻ 同时他也指出子房的着生位置不仅
在属内有不同样式ꎬ 在种内也有变异ꎬ 如: Ｏｐｈｉｏ￣
ｐｏｇｏｎ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ具有半下位和下位两种类型ꎮ Ｂｒｏｕ￣
ｓｓａｒｄ (２００７) 对沿阶草族的子房进行了解剖ꎬ 认
为 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 的子房半上位ꎬ Ｌｉｒｉｏｐｅ 的子房下
位ꎬ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ的子房半周位ꎮ 综上所述ꎬ 前人
对沿阶草族子房位置的研究ꎬ 不同学者具有不同
９６３４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王广艳等: 天门冬科沿阶草族植物的系统学研究进展　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
的观点ꎬ 不仅种间存在变异ꎬ 种内也具有变异ꎬ
因此不宜作为沿阶草族系统分类的依据ꎮ
Ｃｕｌｔｅｒ (１９９２) 对沿阶草族植物的叶片进行
了解剖学研究ꎬ 发现在远轴面叶脉间的表皮细胞
上的微乳突在 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 和 Ｌｉｒｉｏｐｅ 较为常见ꎬ 而
在 Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ中较罕见ꎻ 同时也发现 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ
和 Ｌｉｒｉｏｐｅ的维管束中ꎬ 远离叶片边缘的大的或
中等大小的束能够旋转ꎬ 木质部两极向着中脉方
向旋转ꎬ 而 Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ 的维管束较少ꎮ 对沿阶
草族植物叶片解剖学的研究尚少ꎬ 还有待于进一
步地探讨ꎮ
４　 微形态学研究进展
４􀆰 １　 叶表皮
叶表皮及叶结构特征作为一个重要的分类和
系统演化性状ꎬ 已普遍运用于多个类群的属间关
系探讨研究ꎬ 并取得较好效果 (Ｃｈｅｎ 和 Ｚｈａｎｇꎬ
１９９１ꎻ Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎꎬ １９９２ꎻ Ｈｏｎｇ 等ꎬ ２００１ꎻ Ｒｅｎ 等ꎬ
２００３ꎻ Ｌｕ等ꎬ ２００５ꎻ Ｌｉ 等ꎬ ２００５ꎻ Ｙａｎｇ 等ꎬ ２００６)ꎮ
叶表皮特征已经成功地为沿阶草族植物的划分提
供了有利的帮助ꎮ 戴伦凯和梁松筠 (１９９１) 在扫
描电镜和光学显微镜下观察了沿阶草属 (Ｏｐｈｉｏ￣
ｐｏｇｏｎ)、 山麦冬属 ( Ｌｉｒｉｏｐｅ) 和球子草属 (Ｐｅ￣
ｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ) 三属的叶表皮形态ꎬ 认为 Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ
是最为进化的属ꎬ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ较 Ｌｉｒｉｏｐｅ进化ꎻ 并
将这三个属归属于沿阶草亚科ꎬ 而分属于两个
族ꎬ 将 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 和 Ｌｉｒｉｏｐｅ 划分到沿阶草族ꎬ
而将 Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ 划分到球子草族ꎻ 总结这三属
的植物器官具有如下演化趋势: 子房上位到子房
半下位ꎬ 花丝分离、 基部不增粗到花丝分离、 基
部增粗和花丝合生成内弯的环ꎬ 花被片离生到花
被片基部合生ꎬ 叶禾叶状到叶具各种形状ꎬ 叶表
皮为无气孔带类型到无角质突起类型 (具气孔
带) 到具角质突起类型ꎮ 因此ꎬ 叶表皮特征可以
作为沿阶草族归类的重要证据ꎮ
４􀆰 ２　 孢粉学
１７世纪末显微镜的发明ꎬ 为孢粉学的发展
奠定了基础ꎮ 额尔特曼早在 １９６２ 年对沿阶草属
(Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ)、 山麦冬属 ( Ｌｉｒｉｏｐｅ) 和球子草属
(Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ) 三属的花粉形态进行了报道ꎮ Ｒａｄ￣
ｕｌｅｓｃｕ (１９７３) 在对广义百合科花粉形态的研究
中ꎬ 仅报道了 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ｊａｂｕｒａｎ Ｋｕｎｔｈ Ｌｏｄｄ. 的
花粉形态ꎮ 王伏雄等 (１９９５) 首次报道了 Ｏｐｈｉｏ￣
ｐｏｇｏｎ中 Ｏ􀆰 ｇｒａｎｄｉｓ Ｗ􀆰 Ｗ. Ｓｍｉｔｈ 的花粉形态ꎬ 该
种的花粉极面观为椭圆形ꎬ 大小为 ２９ (２６􀆰 ５－３４)
× ４０ (３７－４４􀆰 ５) μｍꎬ 具远极单沟ꎬ 外壁薄ꎬ 外
层厚于内层ꎬ 表面具细网状雕纹ꎬ 雕纹至沟边变
细ꎻ 并首次报道了 Ｌｉｒｉｏｐｅ 中 Ｌｉｒｉｏｐｅ ｓｐｉｃａｔａ 的花
粉形态ꎬ 该种的花粉极面观为长椭圆形ꎬ 大小为
２２ (１６－２３􀆰 ５) × ３２􀆰 ５ (２９ － ３７) μｍꎬ 具远极单
沟ꎬ 外壁两层ꎬ 外层稍厚ꎬ 表面具模糊的细网状
雕纹ꎮ 然而ꎬ 上述研究均未涉及有关花粉外壁纹
饰和结构系统的报道ꎮ 直到 １９９２ 年ꎬ 梁松筠和
戴伦凯才对沿阶草族的花粉形态进行了较为全面
的研究ꎬ 在扫描电镜和透射电镜下观察了三属的
花粉形态以及外壁结构ꎬ 发现花粉的外壁纹饰和
结构分为两类: 一类是皱波状ꎬ 具穿孔类型ꎬ
Ｌｉｒｉｏｐｅ和 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ属于此类型ꎬ 其外壁外层具
有覆盖层、 柱状层和基层、 内层不明显ꎬ 内壁明
显ꎻ 另一类是瘤状突起类型ꎬ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ属于此
类型ꎬ 其瘤状突起大小不均ꎬ 外壁外层无覆盖
层ꎬ 柱状层为大小不均的小柱ꎬ 内层不明显ꎬ 内
壁明显ꎻ 并支持他们于 １９９１ 年提出的 Ｐｅｌｉｏｓａｎ￣
ｔｈｅｓ是三属中最为进化的类群ꎬ 将 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 和
Ｌｉｒｉｏｐｅ 划分到沿阶草族ꎬ 而将 Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ 划分
到球子草族的观点ꎮ 因此ꎬ 花粉形态也可以作为
沿阶草族归类的重要证据ꎮ
５　 细胞学研究进展
染色体数目可以体现自然进化的进程及方
向ꎬ 为植物进化和系统发育研究提供有价值的信
息ꎮ 沿阶草族的细胞学研究始于 ２０ 世纪早期ꎮ
Ｓｈｉｍｏｔｏｍａｉ (１９２７)ꎬ Ｍａｔｓｕｕｒａ 和 Ｓｕｔｏ (１９３５)ꎬ Ｓａｔｏ
(１９４２)ꎬ Ｏｉｎｕｍａ (１９４４ꎬ １９４６ꎬ １９４９) 以及 Ｎａｇａ￣
ｍａｔｓｕ和 Ｎｏｄａ (１９６４) 对该族的染色体进行了零
星报道ꎮ 杨永平等 (１９９０) 对沿阶草属 (Ｏｐｈｉｏ￣
ｐｏｇｏｎ) １８个种ꎬ 山麦冬属 (Ｌｉｒｉｏｐｅ) 和球子草属
(Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ) 各 １ 种的核型分析研究发现ꎬ 三
属的染色体基数均为 ｘ ＝ １８ꎻ 通过沿阶草族植物
的核型和地理分布推测 Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ 可能是相对
进化的类群ꎬ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ是热带起源的ꎬ 我国云
南南部、 东南部及广西西南部可能是该属的起源
中心ꎻ 另外ꎬ 种内核型变异明显和种内多倍化现
象从侧面说明起源地也是多样化的中心ꎬ 起源中
０７３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
心和演化中心相互重叠ꎮ 随后ꎬ 张大明于 １９９１
年对沿阶草族三属 ３７ 个种的染色体数目、 基数
及核型不对称性作了研究ꎬ 首次报道了 Ｂ 染色
体的存在和染色体基数 ｘ ＝ １７ 为异基数ꎻ 还发现
Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ属内存在种内多倍化和多倍化种现
象ꎬ 但种内多倍化在形态上尚无明显分化ꎬ 故此
他认为这些种内多倍化是近期发生、 尚处于物种
分化初期阶段的新类型ꎬ 并提出喜马拉雅－横断
山脉到川西、 川南一带是 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 和 Ｌｉｒｉｏｐｅ
的近代分化中心ꎮ 近来ꎬ Ｗａｎｇ 等 (２０１３) 基于
前人的研究ꎬ 对沿阶草族植物进行了更为全面系
统地取样ꎬ 其中包括 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ２６个种ꎬ Ｌｉｒｉｏｐｅ
２ 个种ꎬ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ ５ 个种ꎬ 研究结果显示:
Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ具有二倍体、 四倍体和六倍体三种倍
性ꎻ 指出 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 和 Ｌｉｒｉｏｐｅ 的染色体均由正
中部、 中部、 近中部和近端部着丝点组成ꎬ 其中
近端部着丝点仅存在于 ４个种 (Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ｃｈｉｎ￣
ｇｉｉ Ｗａｎｇ ｅｔ Ｔａｎｇ ｖａｒ. ｇｌａｕｃｉｆｏｌｉｕｓ Ｗａｎｇ ｅｔ Ｄａｉꎬ
Ｏ􀆰 ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｓ Ｍｅｒｒ. Ｅｔ Ｃｈｕｎꎬ Ｏ􀆰 ｍｅｇａｌａｎｔｈｕｓ Ｗａｎｇ
ｅｔ Ｄａｉꎬ Ｏ􀆰 ｂｏｄｉｎｉｅｒｉ Ｌｅｖｌ. ｖａｒ. ｐｙｇｍａｅｕｓ Ｗａｎｇ ＆
Ｄａｉ) 中ꎬ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ的染色体由正中部、 中部
和近中部着丝点组成ꎻ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 的染色体长
度、 臂比值、 不对称性程度的变异很大ꎻ 不同种
和相同种的不同居群核型不对称性的变异可能与
其不同的生境条件相关ꎻ 支持杨永平等 (１９９０)
提出的云南南部和东南部以及广西西南部可能是
Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ的起源和多样化的中心和 Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ
是相对进化类群的观点ꎮ 综上所述ꎬ 对沿阶草族
细胞学的研究已较为深入ꎬ 为今后生物地理学工
作的开展做了很好的铺垫ꎮ
６　 分子系统学研究进展
目前ꎬ 分子生物学手段已被广泛应用于植物
系统发育的研究中ꎬ 那么对沿阶草族植物系统学
展开分子水平的研究也为必然趋势ꎮ 之前ꎬ 由于
沿阶草族植物内分化剧烈ꎬ 加之早期的形状描述
不准确和材料取样不足ꎬ 仅基于形态、 微形态和
细胞层面对该族植物系统划分还存在很大的争
议ꎮ 有关沿阶草族分子系统学的研究有四项: 一
是 Ｒｕｄａｌｌ 等 (２０００ａ) 通过分子与形态相结合的
方法对广义假叶树科进行的研究ꎻ 二是 Ｔａｍｕｒａ
等 (２００４) 利用 ｍａｔＫ 和 ｒｂｃＬ 序列对单子叶植物
分子系统发育的研究ꎻ 三是 Ｋｉｍ等 (２０１０) 通过
对 １８Ｓ ＤＮＡ、 ｍａｔＫ和 ｒｂｃＬ 序列的测定对广义假
叶树科和天门冬目中相关科的分子系统发育的研
究ꎻ 四是王广艳等 (２０１４) 利用核基因 (ＩＴＳ) 和
叶绿体基因 (ｐｓｂＡ￣ｔｒｎＨ、 ｍａｔＫ、 ｒｂｃＬ 和 ｔｒｎＬ￣Ｆ)
对天门冬科沿阶草族植物分子系统发育的研究ꎮ
Ｒｕｄａｌｌ等 (２０００) 的研究结果显示沿阶草属
(Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ) 和山麦冬属 (Ｌｉｒｉｏｐｅ) 互为姊妹类
群ꎬ 而球子草属 (Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ) 与该分支较远ꎬ
且位于假叶树科和铃兰科之间ꎮ Ｔａｍｕｒａ等 (２００４)
的研究结果显示 Ｌｉｒｉｏｐｅ 与 Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ 互为姊妹
类群ꎬ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ与该分支近缘ꎬ 隶属于假叶树
科ꎮ Ｋｉｍ等 (２０１０) 的研究结果显示 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ
与 Ｌｉｒｉｏｐｅ 互为姊妹类群ꎬ Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ 与该分支
近缘ꎮ 以上研究仅仅是对三属的属间关系以及系
统位置的研究ꎬ 并未解决 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 属内的系
统关系问题ꎮ 直到 Ｗａｎｇ 等 (２０１４) 才对三属的
属间关系及属内的系统发育关系进行了较为系统
地研究ꎬ 结果显示: 沿阶草族是自然的单系类
群ꎻ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ、 Ｌｉｒｉｏｐｅ、 Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ 三属各自为
单系类群ꎬ 支持汪发缵和唐进 (１９７８) 将 Ｏｐｈｉｏ￣
ｐｏｇｏｎ分成沿阶草组 (Ｓｅｃｔ. Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ) 和宽叶组
(Ｓｅｃｔ. Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｏｉｄｅｓ Ｗａｎｇ ｅｔ Ｄａｉꎬ ｓｅｃｔ. ｎｏｖ.) 的
分类系统ꎻ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 做了如下的分类学修订ꎬ
建议将 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ｌａｎｃａｎｇｅｎｓｉｓ Ｈ. Ｌｉ ｅｔ Ｙ􀆰 Ｐ. Ｙａｎｇꎬ
Ｏ􀆰 ｍｕｌｔｉｆｌｏｒｕｓ Ｙ. Ｗａｎ 和 Ｏ􀆰 ｌｏｎｇｉｂｒａｃｔｅａｔｕｓ Ｈ. Ｌｉ ｅｔ
Ｙ􀆰 Ｐ. Ｙａｎｇ划分到沿阶草组 (Ｓｅｃｔ. Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ)ꎬ
Ｏ􀆰 ｍａｉｒｅｉ Ｌéｖｌ.ꎬ Ｏ􀆰 ｌａｔｉｆｏｌｉｕｓ Ｒｏｄｒｉｇ.ꎬ Ｏ􀆰 ｓｚｅｃｈｕａｎｅｎ￣
ｓｉｓ Ｗａｎｇ ｅｔ Ｔａｎｇꎬ Ｏ􀆰 ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｓꎬ Ｏ􀆰 ｒｅｖｏｌｕｔｕｓ Ｗａｎｇ
ｅｔ Ｄａｉꎬ Ｏ􀆰 ｚｉｎｇｉｂｅｒａｃｅｕｓ Ｗａｎｇ ｅｔ Ｄａｉꎬ Ｏ􀆰 ｃｏｒｉｆｏｌｉｕｓ
Ｗａｎｇ ｅｔ Ｄａｉꎬ Ｏ􀆰 ｍｅｇａｌａｎｔｈｕｓꎬ Ｏ􀆰 ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｓ Ｄ.
Ｄｏｎꎬ Ｏ􀆰 ｃｌａｒｋｅｉ Ｈｏｏｋ. ｆ. 和 Ｏ􀆰 ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ Ｓ􀆰 Ｃ.
Ｃｈｅｎ均为过渡类群ꎬ 将 Ｏ􀆰 ｍａｒｍｏｒａｔｕｓ Ｐｉｅｒｒｅ ｅｘ
Ｒｏｄｒｉｇ.ꎬ Ｏ􀆰 ｓｙｌｖｉｃｏｌａ Ｗａｎｇ ｅｔ Ｔａｎｇ和 Ｏ􀆰 ｄｒａｃａｅｎｏ￣
ｉｄｅｓ ( Ｂａｋｅｒ) Ｈｏｏｋ. ｆ. 归属到沿阶草组 ( Ｓｅｃｔ.
Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ)ꎬ Ｏ􀆰 ｔｓａｉｉ Ｗａｎｇ ｅｔ Ｔａｎｇ归属到宽叶组
(Ｓｅｃｔ. Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｏｉｄｅｓ Ｗａｎｇ ｅｔ Ｄａｉꎬ ｓｅｃｔ. ｎｏｖ.)ꎮ
然而ꎬ 该族还存在以下系统学问题有待进一步探
讨: １) Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ、 Ｌｉｒｉｏｐｅ和 Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ三属呈
平行关系ꎬ 它们之间的系统发育关系问题尚有待
考证ꎻ ２) 叶绿体联合序列构建的系统发育树分
辨率不高ꎬ 不能很好地解决属内的系统发育关
１７３４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王广艳等: 天门冬科沿阶草族植物的系统学研究进展　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
系ꎬ 将筛选分辨率高的片段作进一步研究ꎻ ３)
核基因树和叶绿体基因树存在着显著的冲突ꎬ
其原因是由于杂交和基因渐渗ꎬ 杂交现象仅从
细胞层面提出ꎬ 需进一步通过分子的方法来进行
验证ꎮ
７　 基因组大小研究进展
流式细胞术作为一项高效的检测技术ꎬ 目前
在植物研究中最广泛的应用是检测细胞核 ＤＮＡ
含量和倍性水平 (田新民等ꎬ ２０１１)ꎮ 前人对沿
阶草族基因组大小的报道较少ꎮ Ｂｅｎｎｅｔｔ (１９７２)
使用显微光密度计测得 Ｌｉｒｉｏｐｅ ｍｕｓｃａｒｉ Ｂａｉｌｅｙ 的
２Ｃ￣值为 ２１􀆰 １０ ｐｇꎻ Ｂｈａｒａｔｈａｎ等 (１９９４) 使用流式
细胞仪 (Ｅｌｉｔｅ ｍｏｄｅｌꎬ Ｃｏｕｌｔｅｒ Ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃｓꎬ Ｈｉａｌｅａｈꎬ
ＦＬ) 测得 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ和 Ｌ􀆰 ｓｐｉｃａｔａ 的 ２Ｃ￣
值分别为 ２１􀆰 ００ ｐｇ 和 ２５􀆰 ６０ ｐｇꎻ Ｚｏｎｎｅｖｅｌｄ 等
(２００５) 使用流式细胞仪 (Ｐａｒｔｅｃ ＣＡ￣３０００) 估测
Ｏ􀆰 ｊａｐｏｎｉｃｕｓ的 ２Ｃ￣值为 ２１􀆰 ６０ ｐｇꎮ Ｌａｔｔｉｅｒ等 (２０１４)
对沿阶草属 (Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ) ５个种ꎬ 山麦冬属 (Ｌｉｒ￣
ｉｏｐｅ) ８个种的 ２Ｃ￣值进行了估测ꎮ 王广艳 (２０１４)
对沿阶草族植物基因组大小进行了较为系统全面
地研究ꎬ 结果显示: 球子草属 (Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ) 的
基因组最高ꎬ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 的次之ꎬ Ｌｉｒｉｏｐｅ 的最
低ꎬ 沿阶草组的基因组高于宽叶组ꎻ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ
的基因组大小变异较大ꎬ 是由于多倍化造成ꎻ
Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ的 １Ｃｘ￣值随倍性水平的增加降低ꎻ
Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ种内不同居群的基因组大小发生变
异ꎻ 沿阶草族的 ２Ｃ￣值与染色体长度呈极显著的
正相关关系ꎻ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 的 ２Ｃ￣值与倍性水平呈
极显著的正相关关系ꎻ Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 的基因组大小
与海拔不相关ꎮ 综上所述ꎬ 基因组大小与细胞
学、 分子系统学的结合是沿阶草族系统学研究新
的突破ꎬ 为将来进一步的研究奠定了基础ꎮ
８　 生物地理学研究进展
目前ꎬ 对沿阶草族生物地理学方面的研究仅
仅是从细胞学层面来阐述ꎮ 杨永平 (１９８９) 将沿
阶草属 (Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ) 分为 ３个分布区类型 ９个变
型ꎬ 并提出 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 植物沿西北和东北两条
途径向北迁移和扩散ꎬ 一条可能沿澜沧峡谷向西
北方向迁移到喜马拉雅东部ꎬ 另一条可能从起源
地沿东南区和广西西南部经由贵州西北部到华中
地区ꎮ 随后ꎬ 杨永平 (１９９０) 基于细胞学的研究
又提出 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 是热带起源的ꎬ 我国云南南
部、 东南部及广西西南部可能是该属的起源中
心ꎬ 另外ꎬ 种内核型变异明显和种内多倍化现象
从侧面说明起源地也是多样化的中心ꎬ 起源中心
和演化中心相互重叠ꎮ 张大明 (１９９１) 在对沿阶
草族植物的细胞学进行研究时ꎬ 提出喜马拉雅－
横断山脉到川西、 川南一带是 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ 和山
麦冬属 (Ｌｉｒｉｏｐｅ) 的近代分化中心ꎮ 综上ꎬ 沿阶
草族生物地理学的研究缺乏最新的分子生物学证
据来进行推算ꎬ 且前人的取样范围较窄ꎬ 这些假
说亟待全面验证ꎮ 因此ꎬ 关于沿阶草族生物地理
学的研究是今后研究的重点ꎮ
９　 有关沿阶草族植物资源开发利用的研
究进展
沿阶草族植物不但具有极宝贵的学术研究意
义ꎬ 还具有广泛和重要的应用价值ꎮ
９􀆰 １　 园林方面的应用
在实际应用中ꎬ “麦冬” 是以麦冬为名的百
合科沿阶草族沿阶草属 (Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ) 和山麦冬
属 (Ｌｉｒｉｏｐｅ) 植物ꎬ 据调查统计ꎬ 以麦冬为名的
植物现已超过 ３０ 种 (包括变种) (王冠明等ꎬ
２０１０)ꎮ 很多种类具有较高的绿化价值ꎬ 具有常
绿、 耐阴、 耐寒、 耐旱、 抗病虫害、 竞争能力强
等多种优良性状ꎮ 诸多种类如银边麦冬 (Ｏｐｈｉｏ￣
ｐｏｇｏｎ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｓ ｃｖ. Ａｒｇｅｎｔｅｏ￣ｍａｒｇｉｎａｔｕｓ)、 金边
阔叶麦冬 ( Ｌｉｒｉｏｐｅ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ Ｗａｎｇ ｅｔ Ｔａｎｇ ｖａｒ.
ｖａｒｉｅｇａｔｅ Ｈｏｒｔ.) 和黑麦冬 (Ｏ􀆰 ｐｌａｎｉｓｃａｐｕｓ ‘ｎｉｇｒｅｓ￣
ｃｅｎｓ’)等极具观赏价值ꎬ 既可以用来进行室外绿
化ꎬ 又是不可多得的室内盆栽观赏佳品ꎬ 其开发
利用潜力巨大ꎮ 山麦冬也是常见的园林绿化植
物ꎬ 同麦冬一样均可做草坪绿化ꎮ
９􀆰 ２　 化学成分的研究及药用价值
近年来的研究表明ꎬ 麦冬除了可做园林绿化
和观赏外ꎬ 又因其本身含有的化学成分而具有更
多的生物活性ꎬ 如含有甾体皂苷、 多糖、 高异黄
酮类、 氨基酸、 街体皂昔和高异黄酮等成分 (杨
志等ꎬ １９８７ａꎬ ｂꎻ 齐建红等ꎬ ２００８)ꎬ 从而具有养
阴生津、 润肺清心之效ꎬ 用于肺燥干咳ꎬ 虚痨咳
嗽ꎬ 津伤口渴ꎬ 心烦失眠ꎬ 内热消渴ꎬ 以及咽白
喉等 (钱忠直等ꎬ ２００５)ꎻ 麦冬还具有抗心肌缺
２７３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
血、 抗血栓形成、 耐缺氧、 降血糖、 抗衰老、 对
免疫系统、 抗肿瘤及抗辐射等作用 (林晓等ꎬ
２００４)ꎮ 姜状沿阶草 (Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ｚｉｎｇｉｂｅｒａｃｅｕｓ)
的根状茎可供药用ꎬ 长茎沿阶草 (Ｏ􀆰 ｃｈｉｎｇｉｉ Ｗａｎｇ
ｅｔ Ｔａｎｇ) 在民间有时用全草捣烂外敷治脓疮 (汪
发缵和唐进ꎬ １９７８)ꎮ 山麦冬 (Ｌｉｒｉｏｐｅ ｓｐｉｃａｔａ) 具
有养阴生津ꎬ 润肺清心之效ꎬ 可用于肺燥干咳ꎬ
虚痨咳嗽ꎬ 津伤口渴ꎬ 以及心烦失眠 (钱忠直等ꎬ
２００５)ꎮ 禾叶山麦冬 (Ｌ􀆰 ｇｒａｍｉｎｉｆｏｌｉａ) 和矮小山麦
冬 (Ｌ􀆰 ｍｉｎｏｒ (Ｍａｘｉｍ.) Ｍａｋｉｎｏ) 的小块根也可作
麦冬用 (汪发缵和唐进ꎬ １９７８)ꎮ 大盖球子草
(Ｐｅｌｉｏｓａｎｔｈｅｓ ｍａｃｒｏｓｔｅｇｉａ Ｈａｎｃｅ) 具有祛痰止咳、
疏肝止痛之功效ꎬ 主要用来治疗咳嗽痰稠、 胸痛、
肋痛、 跌打损伤、 小儿疳积等 (张惠源ꎬ １９９４)ꎮ
１０　 结束语
从以上 ９个方面综述性回顾中ꎬ 可以看出沿
阶草族已在各分支学科取得了显著性成果ꎮ 但
是ꎬ 沿阶草属 (Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ) 的系统分类问题仍
是研究的重中之重ꎬ 为澄清核基因与叶绿体基因
的冲突问题ꎬ 还需增加分辨率高的片段来进行进
一步的分析ꎮ 关于沿阶草族的起源及分化的研究
仅在细胞层面上进行了阐述ꎬ 推测了其可能的起
源地ꎮ 今后有必要从沿阶草族及近缘类群的框架
内用更新的方法来推算它们的起源时间、 分化时
间以及植物的迁移历史ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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５７３４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王广艳等: 天门冬科沿阶草族植物的系统学研究进展