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A Floristic Study on the Seed Plants of the Cangshan Mountain Range, Dali, Yunnan, China

大理苍山种子植物区系的研究



全 文 :大理苍山种子植物区系的研究
尹志坚1ꎬ2ꎬ 彭  华3∗
(1 国家林业局昆明勘察设计院ꎬ 昆明  650216ꎻ 2 国家林业局自然保护区及野生动植物西南
监测中心ꎬ 昆明  650216ꎻ 3 中国科学院昆明植物研究所ꎬ 昆明  650201)
摘要: 通过对苍山种子植物 164科ꎬ 852属ꎬ 2 503种ꎬ 45亚种ꎬ 194 变种在各个层次不同角度上的分析ꎬ
探讨了本区种子植物区系的性质、 地位、 起源及演化ꎮ 区系分析表明: 大理苍山种子植物区系在我国区系
区划上属于东亚植物区ꎬ 中国-喜马拉雅森林植物亚区ꎬ 横断山脉地区ꎬ 三江峡谷亚地区ꎻ 其区系具有鲜
明的温带性质ꎻ 现代苍山植物区系是在印度板块与欧亚板块碰撞ꎬ 古地中海退却和喜马拉雅隆升等地质事
件背景下ꎬ 由古地中海成分、 北极—第三纪成分及古南大陆成分融汇发展而来ꎻ 苍山的特有现象较为显
著ꎬ 新老皆备ꎬ 且以新特有成分为主ꎬ 它既是古特有成分的避难所ꎬ 也是新特有成分发展的温床ꎻ 苍山在
植物分布上是呼应东、 西、 南、 北的纽带ꎬ 同时又是很多成分分布的边界ꎬ 是重要的区系节ꎮ
关键词: 大理苍山ꎻ 种子植物ꎻ 植物区系研究
中图分类号: Q 948              文献标志码: A              文章编号: 2095-0845(2015)03-233-13
A Floristic Study on the Seed Plants of the Cangshan
Mountain Rangeꎬ Daliꎬ Yunnanꎬ China
YIN Zhi ̄jian1ꎬ2ꎬ PENG Hua3∗
(1 China Forest Exploration and Design Institute on Kunmingꎬ Kunming 650216ꎬ Chinaꎻ 2 The Southwest Monitoring Center
of Natural Reserve and Wildlifeꎬ State Forestry Administrationꎬ Kunming 650216ꎬ Chinaꎻ 3 Kunming Institute
of Botanyꎬ Chinese Academy of Sciencesꎬ Kunming 650201ꎬ China)
Abstract: The floristic characteristicꎬ position in Chinese floristic divisionꎬ and the origin and development of the flo ̄
ra of the Cangshan Mountain Range (the Dali Range) were discussed from different aspectsꎬ based on the local seed
plants of 2 503 speciesꎬ 45 subspeciesꎬ 194 varietiesꎬ belong to 852 genera in 164 families. Preliminary conclusions
are as follows: The Cangshan Mountain Range belongs to three river ̄gorges subregionꎬ Hengduan mountain regionꎬ Si ̄
no ̄Himalayan forest subkingdomꎬ East Asiatic Kingdomꎬ in Chinese floristic division. The floristic characteristic of
seed plants of the Cangshan Mountain Range is temperate. Because of the geological events of the collision between
Eurasian Plate and Indic Plateꎬ the Tethys fading awayꎬ and the uplift of Himalayasꎬ the elements from Gondwana
landꎬ Mediterranean and Arctic ̄Tertiary gradually developed into its modern flora. The endemism within the flora is richꎬ
with the neoendemic elements dominant. It shows that the Cangshan Mountain Range is not only a refuge for some ancient
floristic elements but also a differentiation center for young floristic elements. It is an important floristic spot connecting
floristic elements from different directions. And the distribution limits of a great deal of elements also are here.
Key words: The Cangshan Mountain Rangeꎻ The Dali Rangeꎻ Seed plantsꎻ Floristic research
1  自然概况
苍山位于云南西部ꎬ 地处滇中高原和横断山
区的接界ꎬ 大致在东经 99°50′- 100°10′ꎬ 北纬
25°30′-26°之间ꎮ 呈西北-东南走向ꎮ 北起邓川ꎬ
植 物 分 类 与 资 源 学 报  2015ꎬ 37 (3): 233~245
Plant Diversity and Resources                                    DOI: 10.7677 / ynzwyj201514114
∗ 通讯作者: Author for correspondenceꎻ E ̄mail: hpeng@mail􀆰 kib􀆰 ac􀆰 cn
收稿日期: 2014-08-22ꎬ 2014-11-27接受发表
作者简介: 尹志坚 (1983-) 男ꎬ 博士ꎬ 工程师ꎬ 主要从事植物区系地理学研究ꎮ E ̄mail: 592363239@qq􀆰 com
南抵下关的西洱河ꎬ 东濒洱海ꎬ 西临漾濞江河
谷ꎬ 横跨了大理、 漾濞、 洱源 3 县 (市)ꎮ 南北
长约 50 km ꎬ 东西宽约 10 km ꎬ 总面积约为 500
km2ꎮ 本论文研究范围主要是在大理市、 漾濞县
境内的苍山地区 (图 1)ꎮ
苍山位于三江褶皱系与扬子准地台两个一级
大地构造单元的结合部位ꎬ 即康藏 “歹” 字形
构造褶皱带的东南边沿最大的一条径向构造带ꎬ
这是一条地壳西升东降的巨型深大断裂带ꎮ 洱海
断裂是滇中高原与横断山区在本地区的分界ꎬ 地
层在强烈抬升过程中错断陷落ꎬ 隆起地块形成苍
山断块山地ꎬ 陷落地块成为断陷盆地并积水成为
洱海ꎮ 苍山区域内河流均为山地型源头河ꎬ 属于
澜沧江水系 (段诚忠主编ꎬ 1995)ꎮ
在云南由北而南下降的地势中ꎬ 苍山属中间
梯层ꎬ 在地貌形态上为高山地貌ꎮ 地层属前寒武
系苍山群ꎬ 具有动力变质作用和多期活动的特
点ꎮ 山体主要岩石组成有片麻岩、 片岩、 板岩、
花岗岩及大理岩等ꎮ 三阳峰至中和峰等地盛产大
理石ꎬ 驰名于世ꎮ 苍山山脉在第四纪发生有山岳
冰川ꎮ 从东亚大陆看ꎬ 是末次冰期冰川作用最南
的山地ꎬ 保存比较完整的冰川地貌有冰斗、 冰蚀
槽谷、 刃脊、 角峰等 (穆静秋ꎬ 2006)ꎮ
苍山十九峰十八溪ꎬ 最高峰马龙峰 4 122 mꎬ
与东坡大理盆地 (1 966 m) 相对高差为 2 156 mꎮ
与西坡最低平坡漾濞江边 (1 360 m) 相对高差
2 762 mꎮ 地壳抬升形成的孤峰隔离ꎬ 及苍山经
过漫长的地质演变后ꎬ 形成了其独特而复杂的生
态环境ꎬ 使得苍山特有种较多ꎮ
苍山地处低纬高原ꎬ 属亚热带高原季风气候ꎮ
主要受印度洋西南季风和南支西风交替影响ꎮ 6-10
月受来自印度季风低压前低层气流控制ꎮ 这支气流
十分潮湿ꎬ 水气含量极为充沛ꎬ 在雨季造成大量降
水ꎮ 11月至次年 5月控制苍山地区的主要气流为西
方干暖气团ꎬ 在这支气流 (称南支西风) 的控制下ꎬ
构成苍山天气晴朗ꎬ 云量少ꎬ 日照充足ꎬ 降水少ꎬ
风速大的气候特征ꎮ 在干季时有北方冷空气南下ꎬ
苍山顶部有降雨降雪过程ꎮ 在 2-4月来自青藏高原
南侧的南支西风不断加强ꎬ 冷空气顺怒江河谷而
下ꎬ 顺低凹部侵入大理ꎬ 加之地形ꎬ 季风和大气稳
定度的影响ꎬ 苍山顶部海拔 3 000 m左右时有较大
的降雪降雨过程ꎮ 4 月末 6 月初ꎬ 西风北移ꎬ 南
支西风减弱ꎬ 降水也相应减少ꎮ 进入 6月西南季风
才得以迅速北上ꎬ 雨季即开始 (李福藻ꎬ 1995)ꎮ
图 1  研究区域位置及范围示意图
Fig􀆰 1  The location and boundaries of study area
432                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
2  种子植物区系分析
2􀆰 1  植物多样性
到目前为止ꎬ 大理苍山共记载野生种子植物
164科ꎬ 852 属ꎬ 2 503 种ꎬ 45 亚种ꎬ 194 变种ꎮ
其中ꎬ 裸子植物 5 科ꎬ 8 属ꎬ 11 种ꎬ 3 变种ꎻ 被
子植物 159科ꎬ 844 属ꎬ 2 492 种ꎬ 45 亚种ꎬ 191
变种 (注: 属、 种概念主要依 «Flora of China»)ꎮ
从大理苍山与其邻近地区种子植物科、 属、 种数
量的比较可以看出 (表 1): 地处横断山脉最南
端的大理苍山与横断山脉云南境内最北端的高黎
贡山北段 (李嵘等ꎬ 2007) 科、 属、 种数大体相
当ꎮ 但比纬度稍高的玉龙雪山 (杨亲二ꎬ 1987)、
巧家药山 (张书东等ꎬ 2008) 在这三个等级上都
要丰富ꎮ 大致在同纬度上的小百草岭 (王利松
等ꎬ 2005) 和武定狮子山 (郭勤峰ꎬ 1988) 与苍
山不是一个数量级ꎮ 而纬度稍南的景东无量山
(彭华ꎬ 1998) 和永德大雪山 (刘恩德和彭华ꎬ
2010) 在科、 属数上要多于苍山ꎬ 但种数都要比
苍山少ꎮ 由此可见ꎬ 大理苍山是植物多样性最为
丰富的地区之一ꎮ
2􀆰 2  科的统计及分析
2􀆰 2􀆰 1  科的数量结构分析  大理苍山目前计有
野生种子植物 164 科ꎮ 在科一级的组成中ꎬ 含
30种以上的科的排列顺序如表 2ꎮ 从表中可知ꎬ
含 30种以上的科计有 21 科ꎬ 占本区全部科数的
12􀆰 8%ꎻ 这些科包含 461 属ꎬ 占本区全部属数的
54􀆰 2%ꎻ 含有 1 685种ꎬ 占本区全部种数的 61􀆰 5%ꎮ
含百种以上的科有菊科 (76属 / 269种 (包括种下等
级ꎬ 下同))、 蔷薇科 ( 32 属 / 144 种)、 禾本科
(64属 / 139 种)、 蝶形花科 (39 属 / 106 种)、 兰
科 (44属 / 104种)ꎮ 这五个科在苍山得到了较为
充分的发展ꎬ 是该地种子植物区系的主体ꎮ
表 1  大理苍山及其邻近地区种子植物丰富度比较
Table 1  Comparison on the seed plants diversity of the Cangshan Mt. with other adjacent regions
地区 Regions 科数Number of family
属数
Number of genera
种数 /种下单位
Number of species / sub. & var.
大理苍山 Cangshanꎬ Dali 164 852 2503 / 239
西藏墨脱 Metuoꎬ Xizang 180 726 1643
高黎贡山北段 Gaoligongshan 172 778 2514 / 302
玉龙雪山 Yulongshan 157 701 2321 / 236
巧家药山 Yaoshanꎬ Qiaojia 163 789 2218
大姚小百草岭 Xiaobaicaolingꎬ Dayao 143 570 1334
武定狮子山 Shizishanꎬ Wuding 137 537 1157
景东无量山 Wuliangshanꎬ Jingdong 209 1039 2574 / 116
永德大雪山 Daxueshanꎬ Yongde 189 885 2148 / 58
表 2  大理苍山种子植物科的大小排序 (含 30种以上的科)
Table 2  The list of families containing more than 30 species in the Cangshan Mt.
序号
Number 科名 Family
属数
Number of
genera
种数
Number of
species
序号
Number 科名 Family
属数
Number of
genera
种数
Number of
species
1 菊科 Asteraceae 76 269 12 百合科 Liliaceae 22 64
2 蔷薇科 Rosaceae 32 144 13 莎草科 Cyperaceae 13 61
3 禾本科 Poaceae 64 139 14 龙胆科 Gentianaceae 11 53
4 蝶形花科 Papilionaceae 39 106 15 茜草科 Rubiaceae 15 51
5 兰科 Orchidaceae 44 104 16 报春花科 Primulaceae 4 51
6 毛茛科 Ranunculaceae 16 81 17 虎耳草科 Saxifragaceae 7 47
7 玄参科 Scrophulariaceae 22 81 18 石竹科 Caryophyllaceae 9 40
8 唇形科 Lamiaceae 26 78 19 荨麻科 Urticaceae 13 40
9 杜鹃花科 Ericaceae 6 73 20 忍冬科 Caprifoliaceae 8 34
10 伞形科 Apiaceae 26 70 21 灯心草科 Juncaceae 2 31
11 蓼科 Polygonaceae 6 68
5323期                          尹志坚和彭华: 大理苍山种子植物区系的研究                             
    从科内属一级的分析来看 (表 3)ꎬ 在本地区
仅出现 1属的科有 71科ꎬ 占全部科数的 43􀆰 3%ꎬ
共计 71 属ꎬ 占全部属数的 8􀆰 3%ꎻ 出现 2 ~ 5 属
的科有 55 科ꎬ 占全部科数的 33􀆰 5%ꎬ 共计 170
属ꎬ 占全部属数的 20􀆰 0%ꎻ 出现 6 ~ 15 属的科有
28科ꎬ 占全部科数的 17􀆰 1%ꎬ 共计 243 属ꎬ 占
全部属数的 28􀆰 6%ꎻ 出现属数多于 15 属的科有
10科ꎬ 占全部科数的 6􀆰 1%ꎬ 共计 367 属ꎬ 占全
部属数的 43􀆰 1%ꎮ
从科内种一级的分析来看 (表 4)ꎬ 在本区仅
出现 1 种的科有 37 科ꎬ 占全部科数的 22􀆰 6%ꎬ
共计 37种ꎬ 占全部种数的 1􀆰 3%ꎻ 出现 2~10 种
的科有 71 科ꎬ 占全部科数的 43􀆰 3%ꎬ 共计 357
种ꎬ 占全部种数的 13􀆰 0%ꎻ 出现 11 ~ 50 种的科
有 40 科ꎬ 占全部科数的 24􀆰 4%ꎬ 共计 855 种ꎬ
占全部种数的 31􀆰 2%ꎻ 出现种数多于 50 种的科
有 16科ꎬ 占全部科数的 9􀆰 7%ꎬ 共计 1 493 种ꎬ
占全部种数的 54􀆰 5%ꎮ
2􀆰 2􀆰 2  科的分布区类型分析   根据吴征镒等
(2003ꎬ 2006) 对种子植物科分布区类型的划分
原则ꎬ 大理苍山种子植物 164科可划分为 8 个类
型和 10个变型 (表 5)ꎮ 显示出该区种子植物区
系在科级水平上的地理成分较为复杂ꎬ 联系较为
广泛ꎮ 其中ꎬ 热带性质的科 (分布型 2 ̄7及其变
型) 有 69 科ꎬ 占全部科数 (不计世界广布科ꎬ
下同) 的 58􀆰 9%ꎬ 温带性质的科 (分布型 8 ̄14
及其变型) 有 43 科ꎬ 占全部科数的 41􀆰 1%ꎮ 显
示出本区植物区系与世界各洲热带植物区系的历
史联系ꎮ 我国有 18 个东亚特有科 (其中 4 个为
中国特有科) (吴征镒等ꎬ 2006)ꎮ 本区有 6 个东
亚特有科ꎬ 占我国东亚特有科的 33􀆰 3%ꎮ 较多
的东亚特有科 (多为古老的ꎬ 孑遗的类群) 表明
该地作为东亚古老植物区系的一部分ꎬ 其地质历
史与整个东亚是一致的ꎬ 且与东亚植物区系的发
端密切相关ꎮ
2􀆰 3  属的统计及分析
2􀆰 3􀆰 1  属的数量结构分析   目前ꎬ 大理苍山共
记录野生种子植物 852属ꎬ 属的数量结构分析如
表 6ꎮ 在本区仅出现 1 种的属有 431 属ꎬ 占全部
属数的 50􀆰 5%ꎬ 所含种数为 431种ꎬ 占全部种数
的 15􀆰 7%ꎮ 出现 2 ~ 5 种的属有 298 属ꎬ 占全部
属数的 35􀆰 0%ꎬ 所含种数为 843种ꎬ 占全部种数
的 30􀆰 7%ꎮ 出现 6~20种的属有 108 属ꎬ 占全部
属数的 12􀆰 7%ꎬ 所含种数为 1 033 种ꎬ 占全部种
数的 37􀆰 7%ꎮ 出现种数多于 20 种的属有 15 属
(表 7)ꎬ 占全部属数的 1􀆰 8%ꎬ 所含种数为 435
种ꎬ 占全部种数的 15􀆰 9%ꎮ 其中杜鹃花属 (Rho ̄
dodendron) (59种)、 蓼属 (Polygonum) (48种)、
马先蒿属 (Pedicularis) (41种) 都超过了 40 种ꎬ
在本区得到了较为充分的发展ꎮ
表 3  科内属一级的数量结构分析
Table 3  Statistics and analysis based on the genera contained in each family
类型 Type 科数Number of family
占全部科数的比例
Percentage of total
family / %
含有的属数
Number of genera
占全部属数的比例
Percentage of total
genera / %
仅出现 1属的科 71 43􀆰 3 71 8􀆰 3
出现 2~5属的科 55 33􀆰 5 170 20􀆰 0
出现 6~15属的科 28 17􀆰 1 243 28􀆰 6
出现多于 15属的科 10 6􀆰 1 367 43􀆰 1
表 4  科内种一级的数量结构分析
Table 4  Statistics and analysis based on the species contained in each family
类型 Type 科数Number of family
占全部科数的比例
Percentage of total
family / %
含有的种数
Number of species
占全部种数的比例
Percentage of total
species / %
仅出现 1种的科 37 22􀆰 6 37 1􀆰 3
出现 2~10种的科 71 43􀆰 3 357 13􀆰 0
出现 11~50种的科 40 24􀆰 4 855 31􀆰 2
出现多于 50种的科 16 9􀆰 7 1493 54􀆰 5
632                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
表 5  大理苍山种子植物科的分布区类型
Table 5  Distribution types of seed ̄plant families in the Cangshan Mt.
分布区类型 Distribution types
科数
Number of
family
  占全部科的比例
  Percentage of total
  family / %
1 世界广布 Widespread 47 —
2 泛热带 Pantropic 42 35􀆰 8
  2 ̄1 热带亚洲-大洋洲和热带美洲 (南美洲或 /和墨西哥)
Tropical Asia ̄Australasia & Tropical America (South America or / and Mexico) 1 0􀆰 9
  2 ̄2 热带亚洲-热带非洲-热带美洲 (南美洲)
Tropical Asia to Tropical Africa to Tropical America (South America) 3 2􀆰 6
  2S 以南半球为主的泛热带 Pantropic especially South Hemisphere 4 3􀆰 4
3 东亚 (热带、 亚热带) 及热带南美间断
East Asia (Tropical & Subtropical) & Tropical South America disjuncted 12 10􀆰 2
4 旧世界热带 Old World Tropics 4 3􀆰 4
5 热带亚洲至热带大洋洲 Tropical Asia to Tropical Australasia Oceania 2 1􀆰 7
7 热带东南亚至印度-马来ꎬ 太平洋诸岛 (热带亚洲)
Tropical Southeast Asia to Indo ̄Malaya & Tropical Southwest Pacific Islands — —
  7 ̄3 缅甸、 泰国至中国西南分布 Myanmar & Thailand to Southwest China 1 0􀆰 9
8 北温带 North Temperate 12 10􀆰 2
  8 ̄2 北极-高山分布 Arctic ̄Alpine 1 0􀆰 9
  8 ̄4 北温带和南温带间断分布 North Temperate & South Temperate disjuncted 20 17􀆰 0
  8 ̄5 欧亚和南美洲温带间断 Eurasia & Temperate South America disjuncted 1 0􀆰 9
  8 ̄6 地中海、 东亚、 新西兰和墨西哥-智利间断分布
Mediterranea & East Asia & New Zealand & Mexico ̄Chile disjuncted 1 0􀆰 9
9 东亚及北美间断 East Asia & North America disjuncted 7 6􀆰 0
10 旧世界温带 Old World Temperate — —
  10 ̄3 欧亚和南非 (有时也在澳大利亚)
Eurasia & South Africa (sometimes also Australia) disjuncted 1 0􀆰 9
14 东亚 East Asia 3 2􀆰 6
  14 ̄1 中国-喜马拉雅 Sino ̄Himalaya 2 1􀆰 7
合计 Total 164 100􀆰 0
注: 凡是本区未出现的科的分布区类型和变型ꎬ 均未列入表中
表 6  属的数量结构分析
Table 6  Statistics and analysis of genera based on the species contained in each genus
类型 Type 属数Number of genera
占全部属数的比例
Percentage of total
genera / %
含有的种数
Number of species
占全部种数的比例
Percentage of total
species / %
仅出现 1种的属 431 50􀆰 5 431 15􀆰 7
出现 2~5种的属 298 35􀆰 0 843 30􀆰 7
出现 6~20种的属 108 12􀆰 7 1033 37􀆰 7
出现多于 20种的属 15 1􀆰 8 435 15􀆰 9
总计 852 100    2742 100   
2􀆰 3􀆰 2  属的分布区类型分析  根据吴征镒 (1991ꎬ
1993)ꎬ 吴征镒等 (2006ꎬ 2010) 对属分布区类型
的划分原则ꎬ 大理苍山种子植物 852属可划分为
15个类型和 18个变型 (表 8)ꎬ 涵盖了中国植物
区系属的分布区类型ꎬ 显示了本区种子植物区系
在属级水平上的地理成分的复杂性ꎬ 以及同世界
其它地区植物区系的广泛联系ꎻ 该地区计有热带
性质的属 (分布型 2 ̄7 及其变型) 322 属ꎬ 占全
部属数 (不包括世界广布属及外来属ꎬ 下同) 的
42􀆰 5%ꎻ 计有温带性质的属 (分布型 8 ̄15及其变
7323期                          尹志坚和彭华: 大理苍山种子植物区系的研究                             
表 7  超过 20种的属大小排序
Table 7  The list of genera containing more than 20 species
序号
Number 属名 Genera
含有的种数
Number of
species
序号
Number 属名 Genera
含有的种数
Number of
species
序号
Number 属名 Genera
含有的种数
Number of
species
1 杜鹃属 Rhododendron 59 6 薹草属 Carex 27 11 金丝桃属 Hypericum 22
2 蓼属 Polygonum 48 7 报春花属 Primula 25 12 小檗属 Berberis 22
3 马先蒿属 Pedicularis 41 8 虎耳草属 Saxifraga 25 13 榕属 Ficus 21
4 龙胆属 Gentiana 29 9 柳属 Salix 24 14 悬钩子属 Rubus 21
5 灯心草属 Juncus 28 10 凤仙花属 Impatiens 23 15 珍珠菜属 Lysimachia 21
型) 436属ꎬ 占全部属数的 57􀆰 5%ꎮ 从属级分布
型来看ꎬ 本地植物区系为温带性质ꎬ 但也不乏热
带性质的属ꎬ 带有亚热带植物区系的色彩ꎮ 然而ꎬ
从热温性质在科、 属等级上的比重差异来看ꎬ 本
地植物区系的地带性质还需进一步通过分析种的
分布区类型确定ꎻ 在本区所有属的分布区类型中ꎬ
居于前三位的是北温带分布及其变型 (168 属ꎬ
19􀆰 7%)ꎬ 东亚分布及其变型 (126ꎬ 14􀆰 8%)ꎬ 泛
热带分布 (113ꎬ 13􀆰 3%)ꎮ 说明本区植物区系与
温带及热带植物区系都有较强的联系ꎬ 同时也带
有鲜明的东亚植物区系的烙印ꎻ 大理苍山计有东
亚分布类型的属 126 属ꎬ 其中ꎬ 中国-喜马拉雅
分布变型的属有 71 属ꎬ 占本区东亚分布类型的
56􀆰 3%ꎬ 这在一定程度上为大理苍山属于东亚植
物区ꎬ 中国-喜马拉雅森林植物亚区的一部分提
供了佐证ꎮ
2􀆰 4  种的统计及分析
根据吴征镒 (1991ꎬ 1993)、 吴征镒等 (2006ꎬ
2010) 对中国种子植物属的分布区类型的概念及
范围ꎬ 并参考了李锡文和李捷 (1993)、 李锡文
(1995)、 彭华 (1998)、 李嵘等 (2007)、 刘恩德
(2010) 对种的 (特别是中国特有种的) 分布区
类型的划分原则ꎬ 结合每一个种的现代地理分布
格局 (具体到每一个分布区类型下又根据种的集
中分布式样而相应地划分出次级类型)ꎬ 将大理
苍山的种子植物划分为 15 个类型、 25 个亚型、
11个变型及 4个小型 (表 9及表 10)ꎮ
由种一级的统计分析可知:
第一ꎬ 大理苍山 2 742 种可划分为 15 个类
型、 25个亚型、 11 个变型及 4 个小型ꎬ 显示出
该区植物区系在种一级水平上的地理成分十分复
杂ꎬ 来源较为广泛ꎮ
第二ꎬ 该区计有热带性质的种 (分布型 2 ̄7
及其亚型) 588 种ꎬ 占全部种数 (不包括世界广
布种及外来种ꎬ 下同) 的 22􀆰 0%ꎻ 计有温带性质
的种 (分布型 8 ̄15及其亚型、 变型、 小型) 2 088
种ꎬ 占全部种数的 78􀆰 0%ꎬ 相对于科、 属的统
计而言ꎬ 热带成分大为减少 (热带科、 属的比例
分别为 58􀆰 9%、 42􀆰 5%)ꎬ 温带成分则显著增加
(温带科、 属的比例分别为 41􀆰 1%、 57􀆰 5%)ꎮ
这一方面充分显示了大理苍山植物区系的温带性
质ꎬ 另一方面也表明了本区植物区系的来源以温
带成分为主ꎬ 同时还深受热带植物区系的影响ꎮ
从属、 种这两个层次热温性质成分的比重差异来
看ꎬ 评估像苍山这样相对面积不大的 “山头区
系” 的地带性质时ꎬ 应用属的分布区类型来分
析得出的结论还不十分得当ꎮ
第三ꎬ 15 个分布型中ꎬ 位于前三位的分别
是中国特有分布型 ( 1 117 种)、 东亚分布型
(845种) 和热带亚洲分布型 (454 种)ꎬ 三者之
和为 2 416种ꎬ 占全部种数的 90􀆰 3%ꎮ 它们构成
了大理苍山种子植物区系的主体ꎮ
第四ꎬ 就省内分布而言ꎬ 本区与三江峡谷亚
地区联系最为密切 (两地共有种 112 种)ꎻ 就地
区而言ꎬ 本区与横断山脉地区 (分布型 15 ̄1、
15 ̄1 ̄1、 15 ̄1 ̄2、 15 ̄2 ̄a ̄2、 15 ̄6) 联系最为密切
(两地共有种 389 种)ꎬ 就全国而言ꎬ 本区与中
国-喜马拉雅森林植物亚区和中国-日本森林植
物亚区联系都很密切 (共有种数分别占中国特有
分布总种数的 48􀆰 3%及 42􀆰 9%ꎬ 但实际上本区
与中国-日本森林植物亚区联系时也往往和云南
境内的中国-喜马拉雅森林植物亚区联系ꎬ 所以
前者比例实际上要高得多)ꎬ 与青藏高原植物
亚区和马来亚森林植物亚区联系较为薄弱ꎬ 而
与中亚荒漠植物亚区和欧亚草原植物亚区联系
最弱ꎮ
832                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
表 8  大理苍山种子植物属的分布区类型
Table 8  Distribution types of seed ̄plant genera in the Cangshan Mt.
分布区类型 Distribution types 属数Genera
  占全部属的比例
  Percentage of total
  genera / %
1 世界广布 Widespread 60 —
2 泛热带 Pantropic 113 14􀆰 9
3 热带亚洲至热带美洲间断 Tropical Asia & Tropical America disjuncted 13 1􀆰 7
4 旧世界热带 Old World Tropics 47 6􀆰 2
5 热带亚洲至热带大洋洲 Tropical Asia to Tropical Australasia 30 4􀆰 0
6 热带亚洲至热带非洲 Tropical Asia to Tropical Africa 35 4􀆰 6
  6 ̄1 华南、 西南至印度和热带非洲
South & Southwest China to India & Tropical Africa disjuncted 1 0􀆰 1
  6 ̄2 热带亚洲和东非或马达加斯加间断分布
Tropical Asia & East Africa or Madagasca disjuncted 1 0􀆰 1
7 热带亚洲印度-马来分布 Tropical Asia Indo ̄Malesia 51 6􀆰 7
  7 ̄1 爪哇或苏门答腊ꎬ 喜马拉雅间断或星散分布到华南、 西南
Java or Sumatra & Himalaya to South & Southwest China disjuncted or diffused 12 1􀆰 6
  7 ̄2 热带印度至华南尤其云南南部分布
Tropical India to South China especially Southern Yunnan 6 0􀆰 8
  7 ̄3 缅甸、 泰国至中国西南分布 Myanmar & Thailand to Southwest China 5 0􀆰 7
  7 ̄4 越南或中南半岛至华南或西南分布
Vietnam or Indochinese Peninsula to South or Southwest China 8 1􀆰 1
8 北温带 North Temperate 109 14􀆰 4
  8 ̄2 北极-高山分布 Arctic ̄Alpine 5 0􀆰 7
  8 ̄4 北温带和南温带间断分布 North Temperate & South Temperate disjuncted 50 6􀆰 6
  8 ̄5 欧亚和南美洲温带间断 Eurasia & Temperate South America disjuncted 3 0􀆰 4
  8 ̄6 地中海、 东亚、 新西兰和墨西哥-智利间断分布
Mediterranea & East Asia & New Zealand & Mexico ̄Chile disjuncted 1 0􀆰 1
9 东亚及北美间断 East Asia & North America disjuncted 48 6􀆰 3
10 旧世界温带 Old World Temperate 41 5􀆰 4
  10 ̄1 地中海区至西亚或中亚和东亚间断分布
Mediterranea to West Asia or Central Asia & East Asia disjuncted 7 0􀆰 9
  10 ̄2 地中海区和喜马拉雅间断分布 Mediterranea & Himalaya disjuncted 2 0􀆰 3
  10 ̄3 欧亚和南非有时也在澳大利亚
Eurasia & South Africa sometimes also Australia disjuncted 5 0􀆰 7
11 温带亚洲 Temperate Asia 13 1􀆰 7
12 地中海区、 西亚至中亚 Mediterranea & West to Central Asia — —
  12 ̄3 地中海区至温带-热带亚洲、 大洋洲和 /或北美南部至南美洲间断
Mediterranea to Temperate ̄Tropical Asia & Australasia and / or Southern North
America to South America disjuncted
3 0􀆰 4
  12 ̄4 地中海至热带非洲和喜马拉雅间断
Mediterranea to Tropical Africa & Himalaya disjuncted 1 0􀆰 1
13 中亚 Central Asia 1 0􀆰 1
  13 ̄2 中亚东部至喜马拉雅和中国西南部
Eastern Central Asia to Himalaya & Southwestern China 4 0􀆰 5
14 东亚 East Asia 43 5􀆰 7
  14 ̄1 中国-喜马拉雅 Sino ̄Himalaya 71 9􀆰 4
  14 ̄2 中国-日本 Sino ̄Japan 12 1􀆰 6
15 中国特有 Endemic to China 17 2􀆰 2
16 外来属 Exotics 34 —
总计 Total 852 100􀆰 0
9323期                          尹志坚和彭华: 大理苍山种子植物区系的研究                             
表 9  大理苍山种子植物种的分布区类型
Table 9  Distribution types of seed ̄plant species in the Cangshan Mt.
分布区类型 Distribution types
种数
Number of
species
  占全部种的比例
  Percentage of total
  species / %
1 世界广布 Widespread 8 —
2 泛热带 Pantropic 33 1􀆰 2
  2 ̄1 热带亚洲-大洋洲和热带美洲南美洲或 /和墨西哥
Tropical Asia ̄Australasia & Tropical America South America or / and Mexico 4 0􀆰 1
  2 ̄2 热带亚洲-热带非洲-热带美洲南美洲
Tropical Asia to Tropical Africa to Tropical America South America 3 0􀆰 1
3 东亚热带、 亚热带及热带南美间断
East Asia Tropical & Subtropical & Tropical South America disjuncted 1 <0􀆰 1
4 旧世界热带 Old World Tropics 14 0􀆰 5
  4 ̄1 热带亚洲、 非洲和大洋洲间断或星散分布
Tropical Asia & Tropical Africa & Tropical Australasia disjuncted or dispersed 13 0􀆰 5
5 热带亚洲至热带大洋洲 Tropical Asia to Tropical Australasia 39 1􀆰 5
6 热带亚洲至热带非洲 Tropical Asia to Tropical Africa 21 0􀆰 8
  6 ̄2 热带亚洲和东非或马达加斯加间断分布
Tropical Asia & East Africa or Madagasca disjuncted 6 0􀆰 2
7 热带东南亚至印度-马来ꎬ 太平洋诸岛热带亚洲
Tropical Southeast Asia to Indo ̄Malaya & Tropical Southwest Pacific Islands 71 2􀆰 7
  7 ̄1 爪哇或苏门答腊ꎬ 喜马拉雅间断或星散分布到华南、 西南
Java or Sumatra & Himalaya to South & Southwest China disjuncted or diffused 109 4􀆰 1
  7 ̄2 热带印度至华南尤其云南南部分布
Torpical India to South China especially Southern Yunnan 177 6􀆰 6
  7 ̄3 缅甸、 泰国至中国西南分布 Myanmar & Thailand to Southwest China 44 1􀆰 6
  7 ̄4 越南或中南半岛至华南或西南分布
Vietnam or Indochinese Peninsula to South or Southwest China 53 2􀆰 0
8 北温带 North Temperate 12 0􀆰 4
  8 ̄2 北极-高山分布 Arctic ̄Alpine 14 0􀆰 5
  8 ̄4 北温带和南温带间断分布 North Temperate & South Temperate disjuncted 13 0􀆰 5
  8 ̄5 欧亚和南美洲温带间断 Eurasia & Temperate South America disjuncted 1 <0􀆰 1
9 东亚及北美间断 East Asia & North America disjuncted 7 0􀆰 3
10 旧世界温带 Old World Temperate 43 1􀆰 6
  10 ̄1 地中海区至西亚或中亚和东亚间断分布
Mediterranea to West Asia or Central Asia & East Asia disjuncted 6 0􀆰 2
  10 ̄3 欧亚和南非有时也在澳大利亚
Eurasia & South Africa sometimes also Australia disjuncted 5 0􀆰 2
11 温带亚洲 Temperate Asia 18 0􀆰 7
12 地中海区、 西亚至中亚 Mediterranea & West to Central Asia 3 0􀆰 1
13 中亚 Central Asia 1 <0􀆰 1
  13 ̄2 中亚东部至喜马拉雅和中国西南部
Eastern Central Asia to Himalaya & Southwestern China 3 0􀆰 1
14 东亚 East Asia 86 3􀆰 2
  14 ̄1 中国-喜马拉雅 Sino ̄Himalaya 659 24􀆰 6
  14 ̄2 中国-日本 Sino ̄Japan 100 3􀆰 7
15 中国特有 Endemic to China 1117 41􀆰 7
16 外来种 Exotics 58 —
合计 Total 2742 100􀆰 0
042                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
表 10  大理苍山中国特有种的分布区类型
Table 10  Distribution types of species endemic to China in the Cangshan Mt.
分布区类型 Distribution types
种数
Number of
species
占中国特有分布
种数的比例
Percentage of total
species endemic
to China / %
15 ̄1 苍山特有 Endemic to the Cangshan Mt. 6 0􀆰 5
  15 ̄1 ̄1 苍山东坡特有 Endemic to the east side of the Cangshan Mt. 34 3􀆰 0
  15 ̄1 ̄2 苍山西坡特有 Endemic to the west side of the Cangshan Mt. 11 1􀆰 0
15 ̄2 云南各地区至苍山分布 Yunnan to the Cangshan Mt. 4 0􀆰 4
  15 ̄2 ̄a 云南境内的中国-喜马拉雅森林植物亚区至苍山分布
Sino ̄Himalayan forest subkingdom in Yunnan to the Cangshan Mt. 46 4􀆰 1
    15 ̄2 ̄a ̄1 云南高原地区至苍山分布 Yunnan plateau region to the Cangshan Mt. 32 2􀆰 9
    15 ̄2 ̄a ̄2 三江峡谷亚地区至苍山分布 Three river ̄gorges subregion to the Cangshan Mt. 112 10􀆰 0
  15 ̄2 ̄b 云南境内的中国-日本森林植物亚区至苍山分布
Sino ̄Japanese forest subkingdom in Yunnan to the Cangshan Mt. 2 0􀆰 2
    15 ̄2 ̄b ̄1 滇东北 (云南境内的贵州高原亚地区) 至苍山分布
Northeast Yunnan (Guizhou plateau subregion in Yunnan) to the Cangshan Mt. 7 0􀆰 6
    15 ̄2 ̄b ̄2 滇东南石灰岩亚地区 (云南境内的滇、 黔、 桂地区) 至苍山分布
Southeast Yunnan limestone subregion (Yunnanꎬ Guizhou & Guangxi limestone
mountain & hill region in Yunnan) to the Cangshan Mt.
20 1􀆰 8
  15 ̄2 ̄c 云南境内的马来西亚森林植物亚区 (滇南、 滇西南地区) 至苍山分布
Malaysian subkingdom in Yunnan (South and Southwest Yunnan) to the Cangshan Mt. 11 1􀆰 0
15 ̄3 中国-日本森林植物亚区至苍山分布
Sino ̄Japanese forest subkingdom to the Cangshan Mt. 1 0􀆰 1
  15 ̄3 ̄1 东北地区至苍山分布 Northeast China to the Cangshan Mt. 2 0􀆰 2
  15 ̄3 ̄2 华北地区至苍山分布 North China to the Cangshan Mt. 54 4􀆰 8
  15 ̄3 ̄3 华东地区至苍山分布 East China to the Cangshan Mt. 48 4􀆰 3
  15 ̄3 ̄4 华中地区至苍山分布 Central China to the Cangshan Mt. 256 22􀆰 9
  15 ̄3 ̄5 华南地区至苍山分布 South China to the Cangshan Mt. 30 2􀆰 7
  15 ̄3 ̄6 滇、 黔、 桂地区至苍山分布
Yunnanꎬ Guizhou & Guangxi limestone mountain & hill region to the Cangshan Mt. 59 5􀆰 3
15 ̄4 青藏高原植物亚区至苍山分布 Qinghai ̄Xizang plateau subkingdom to the Cangshan Mt. 45 4􀆰 0
15 ̄5 东喜马拉雅地区至苍山分布 East Himalayan region to the Cangshan Mt. 68 6􀆰 1
15 ̄6 横断山脉地区至苍山分布 Hengduan mountain region to the Cangshan Mt. 226 20􀆰 2
15 ̄7 马来西亚森林植物亚区至苍山分布 Malaysian subkingdom to the Cangshan Mt. 33 3􀆰 0
15 ̄8 中亚荒漠植物亚区至苍山分布 Central Asiatic desert subkingdom to the Cangshan Mt. 5 0􀆰 4
15 ̄9 欧亚草原植物亚区至苍山分布 Eurasia steppe subkingdom to the Cangshan Mt. 5 0􀆰 4
总计 Total 1117 100􀆰 0
    第五ꎬ 本区的特有现象较为显著ꎬ 计有中国
特有种 1 117种ꎬ 其中云南特有种 234 种ꎬ 大理
苍山狭域特有种 51 种ꎮ 特有成分中ꎬ 物种分化
强烈ꎬ 新老兼备ꎬ 而以新生的进化成分为主ꎬ 这
表明本区在保存大量古老成分的同时ꎬ 又分化出
了一定数量的新生成分ꎮ
第六ꎬ 大理苍山计有东亚分布类型的种 1 962
种 (中国特有种归根结底属于东亚成分ꎬ 故统计
其中)ꎬ 其中中国-喜马拉雅分布亚型的有 1 776
种ꎬ 占全部东亚分布类型的 90􀆰 5%ꎮ 结合第四
点ꎬ 可以为大理苍山植物区系属东亚植物区ꎬ 中
国-喜马拉雅森林植物亚区ꎬ 横断山脉地区ꎬ 三
江峡谷亚地区提供强有力的依据ꎮ
3  种子植物区系的性质、 来源及演化
3􀆰 1  区系性质
从上述对揭示苍山植物区系地带性质有决定
作用的种的分布区类型的分析来看ꎬ 热带性质的
1423期                          尹志坚和彭华: 大理苍山种子植物区系的研究                             
种占全部种数的 22􀆰 0%ꎬ 温带性质的种占全部
种数的 78􀆰 0%ꎬ 这就说明了大理苍山种子植物
区系的地带性质为鲜明的温带性质ꎮ
3􀆰 2  区系来源
大理苍山现代植物区系的主体是中国特有成
分、 东亚成分 (其中主要是中国-喜马拉雅成分)
和热带亚洲成分ꎮ 因此ꎬ 弄清本区这三大成分的
起源ꎬ 就可基本确定其植物区系的来龙去脉ꎮ
大理苍山的中国特有成分可归结为中国-喜
马拉雅成分ꎮ 本区的中国-喜马拉雅成分主要有
两个来源: 一是随着喜马拉雅和横断山的进一步
隆升ꎬ 旱生的现代地中海植物区系一部分转向适
应高山寒化及生理旱化的环境ꎬ 获得了进一步的
发展和分化ꎬ 而成为苍山中国-喜马拉雅成分的
一个重要来源ꎻ 另一重要方面ꎬ 在中新世以后ꎬ
伴随着北半球中高纬度地区气温急剧下降ꎬ 北半
球高纬度地区的北极—第三纪植物群随之土崩瓦
解ꎬ 北极—第三纪成分大量南迁侵入ꎬ 现代东亚
植物区系的主体已基本形成ꎮ 新第三纪后期和第
四纪初ꎬ 强烈的新构造运动加剧了这种活动并创
造了物种适宜的生存条件 (孙航ꎬ 2002a)ꎮ 第四
纪时ꎬ 这一地区又经过了 4次冰期和间冰期的作
用ꎬ 每次冰期和间冰期的作用都对这一地区南北
成分融会交流产生了深远的影响ꎬ 进而为苍山现
代高山植物区系核心成分的形成奠定了基础ꎮ
大理苍山的热带亚洲成分有两方面的来源ꎮ
一方面ꎬ 热带亚洲成分沿河谷经印度东北部、 缅
甸北部和中南半岛南北向进行迁移ꎬ 而大理苍山
西坡的漾濞江为这种南北渗透提供了交流通道ꎬ
众多古南大陆的热带成分沿江迁移至此ꎬ 并与温
带成分形成了奇妙的融合ꎮ 另一方面ꎬ 青藏高原
隆升导致了季风环流体系逐步形成ꎬ 季风的形成
带来充足的水分条件进而使得始新世古地中海沿
岸的北特提斯植物区系在东亚得以保存并进一步
发展 (孙航ꎬ 2002b)ꎮ 许多类群在苍山复杂而优
越的环境条件中得到了进一步发展而成为苍山亚
热带森林区系的一个重要的组成部分ꎮ
综上所述ꎬ 大理苍山现代种子植物区系是在
印度板块与欧亚板块连接ꎬ 古地中海退却和喜马
拉雅隆升后ꎬ 主要由古地中海成分、 北极—第三
纪成分及古南大陆成分在漫长的地质历史过程中
融合发展而来的ꎮ
3􀆰 3  特有现象
特有现象通常最能反映具体植物区系的特征ꎮ
联系所研究地区的地质历史、 古生物学资料等来
探讨其特有性ꎬ 对阐明该地植物区系的性质具有
重要意义 (彭华ꎬ 1998)ꎮ
本区记有 6个在系统上较为隔离的东亚特有
科ꎬ 占 21个东亚特有科 (其中 3 科为日本特有ꎬ
4 科为中国特有) 的 28􀆰 6%ꎬ 这反映出该地作为
东亚古老植物区系的一部分ꎬ 在地质历史上与东
亚是一致的ꎬ 且与东亚植物区系的发端紧密相联ꎮ
大理苍山有中国特有属有 17 属ꎬ 占中国特
有属 239属 (吴征镒等ꎬ 2005) 的 7􀆰 1%ꎮ 其中华
檫木属 (Sinosassafras)、 栌菊木属 (Nouelia) 等
是比较原始或古老的类群ꎮ 而反唇兰属 (Smith ̄
orchis)、 翅茎草属 (Pterygiella)、 长蕊斑种草属
(Antiotrema) 等是随着喜马拉雅的抬升和青藏高
原的隆起ꎬ 而发生、 发展起来的年轻成分ꎮ
种的特有现象尤为强烈ꎬ 大理苍山种的分布
型中ꎬ 中国特有分布种 1 117 种ꎬ 占全部种数的
40􀆰 7%ꎬ 其中云南特有种 234 种ꎬ 大理苍山狭域
特有种 51 种 (详见表 11)ꎮ 较低的苍山狭域特
有种比例ꎬ 又说明苍山作为一个区系地理单元ꎬ
其隔离程度并不高ꎮ
因此ꎬ 整体来说ꎬ 大理苍山的特有现象较为
显著ꎬ 不仅表现在有不少东亚特有科上ꎬ 而且也
表现在较多中国特有属及特有种上ꎮ 本区的特有
现象既有古特有成分也有新特有成分ꎬ 但更多的
是新特有成分ꎮ 成因既有历史原因也有生态原
因ꎬ 但更多的是生态原因ꎮ 由于本区新构造运动
强烈ꎬ 垂直气候带变化明显ꎬ 且因山体环境复
杂ꎬ 不仅使古特有成分找到避难所得以保存和继
续发展ꎬ 而且新特有成分又在新的生境中得以形
成 (李锡文和李捷ꎬ 1993)ꎮ
3􀆰 4  大理苍山是各种区系成分汇聚的重要区系节
大理苍山地处云南高原与横断山脉的交界ꎬ
因其特殊的地理位置ꎬ 使它在植物分布上是呼应
东、 西、 南、 北的纽带ꎬ 同时又是很多成分分布
的边界ꎬ 是重要区系节ꎮ
闵天禄和方瑞征 (1982) 曾指出苍山是横断山
区与云南高原杜鹃区系的分界线ꎮ 横断山区分布的
(有的向西分布到南喜马拉雅) 两色杜鹃 (Rhodo ̄
dendron dichroanthum)、 糙毛杜鹃 (R􀆰 trichocladum)、
242                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
表 11  大理苍山狭域特有种
Table 11  The species endemic to the Cangshan Mt.
序号 Number 科名 Family 物种 Species 分布 Distribution
1 罗汉松科 Podocarpaceae 大理罗汉松 Podocarpus forrestii 大理
2 小檗科 Berberidaceae 钙原小檗 Berberis calcipratorum 大理
3 防已科 Menispermaceae 大花地不容 Stephania macrantha 漾濞
4 罂粟科 Papaveraceae 同瓣黄堇 Corydalis homopetala 大理
5 紫堇科 Fumariaceae 近泽黄堇 Corydalis helodes 大理
6 紫堇科 Fumariaceae 异心紫堇 Corydalis heterocentra 大理
7 景天科 Crassulaceae 月座景天 Sedum semilunatum 大理
8 虎耳草科 Saxifragaceae 大理虎耳草 Saxifraga daliensis 大理
9 虎耳草科 Saxifragaceae 紫背虎耳草 Saxifraga porphyrophylla 大理
10 石竹科 Caryophyllaceae 长茎无心菜 Arenaria longicaulis 大理
11 凤仙花科 Balsaminaceae 苍山凤仙花 Impatiens tsangshanensis 大理
12 瑞香科 Thymelaeaceae 少花瑞香 Daphne depauperata 漾濞
13 葫芦科 Cucurbitaceae 云南盒子草 Actinostemma tenerum var. yunnanense 大理
14 秋海棠科 Begoniaceae 窄檐糙叶秋海棠 Begonia asperifolia var. unialata 漾濞
15 蔷薇科 Rosaceae 似多叶委陵菜 Potentilla polyphylloides 大理、 漾濞
16 蔷薇科 Rosaceae 大理委陵菜 Potentilla stenophylla var. taliensis 大理
17 杨柳科 Salicaceae 苍山长梗柳 Salix longissimipedicellaris 大理
18 冬青科 Aquifoliaceae 纸叶冬青 Ilex chartaceifolia 漾濞
19 冬青科 Aquifoliaceae 蒋英冬青 Ilex tsiangiana 大理
20 葡萄科 Vitaceae 大理乌蔹莓 Cayratia daliensis 大理
21 槭树科 Aceraceae 漾濞枫 Acer yangbiense 漾濞
22 杜鹃花科 Ericaceae 蓝果杜鹃 Rhododendron cyanocarpum 大理、 漾濞
23 杜鹃花科 Ericaceae 苍山杜鹃 Rhododendron dimitrum 大理
24 杜鹃花科 Ericaceae 粉背多变杜鹃 Rhododendron selense subsp. jucundum 大理、 漾濞
25 杜鹃花科 Ericaceae 大理杜鹃 Rhododendron taliense 大理、 漾濞
26 柿树科 Ebenaceae 大理柿 Diospyros balfouriana 大理
27 菊科 Asteraceae 大理毛鳞菊 Melanoseris oligolepis 大理
28 菊科 Asteraceae 子农合耳菊 Synotis chingiana 漾濞
29 龙胆科 Gentianaceae 密花肋柱花 Lomatogonium forrestii var. densiflorum 大理
30 报春花科 Primulaceae 蓝花大叶报春 Primula coerulea 大理、 漾濞
31 报春花科 Primulaceae 穗状垂花报春 Primula spicata 大理
32 桔梗科 Campanulaceae 苞叶山梗菜 Lobelia foliiformis 大理
33 玄参科 Scrophulariaceae 巴氏腋花马先蒿 Pedicularis axillaris subsp. balfouriana 大理
34 玄参科 Scrophulariaceae 颤喙马先蒿 Pedicularis tantalorhyncha 大理
35 玄参科 Scrophulariaceae 苍山马先蒿 Pedicularis tsangchanensis 大理
36 唇形科 Lamiaceae 苍山香茶菜 Isodon bulleyanus 大理
37 唇形科 Lamiaceae 荨麻叶黄芩 Scutellaria yangbiense 漾濞
38 唇形科 Lamiaceae 大理水苏 Stachys taliensis 大理
39 姜科 Zingiberaceae 苍山象牙参 Roscoea cangshanensis 大理
40 姜科 Zingiberaceae 白象牙参 Roscoea debilis var. limprichtii 大理
41 延龄草科 Trilliaceae 大理重楼 Paris daliensis 大理
42 菝葜科 Smilacaceae 矮菝葜 Smilax nana 漾濞
43 兰科 Orchidaceae 硕距头蕊兰 Cephalanthera calcarata 漾濞
44 兰科 Orchidaceae 单花美冠兰 Eulophia monantha 大理
45 兰科 Orchidaceae 中华槽舌兰 Holcoglossum sinicum 漾濞
3423期                          尹志坚和彭华: 大理苍山种子植物区系的研究                             
续表 11  Table 11 continued
序号 Number 科名 Family 物种 Species 分布 Distribution
46 灯心草科 Juncaceae 长耳灯心草 Juncus auritus 大理
47 灯心草科 Juncaceae 云南灯心草 Juncus yunnanensis 大理
48 莎草科 Cyperaceae 披针鳞薹草 Carex lancisquamata 大理
49 莎草科 Cyperaceae 陈谋水葱 Schoenoplectus chen ̄moui 大理
50 禾本科 Poaceae 凋叶箭竹 Fargesia frigidis 大理、 漾濞
51 禾本科 Poaceae 曲秆箭竹 Fargesia subflexuosa 漾濞
光柱迷人杜鹃 (R􀆰 agastum var. pennivenium)、 夺
目杜鹃 (R􀆰 arizelum)、 卵叶杜鹃 (R􀆰 callimorphum)、
硫磺杜鹃 (R􀆰 sulfureum) 等向南、 向东分布止于
苍山ꎮ 云南高原上分布的乳黄杜鹃 (R􀆰 lacteum)、
碎米花 (R􀆰 spiciferum) 向西分布止于苍山ꎮ 而红
棕杜鹃 (R􀆰 rubiginosum)、 大白花杜鹃 (R􀆰 decor ̄
um)、 云南杜鹃 ( R􀆰 yunnanense )、 腋花杜鹃
(R􀆰 racemosum) 在云南高原的北部、 中部向东北
延伸ꎬ 西面通过苍山至滇西北、 川西南ꎻ 亮毛杜
鹃 (R􀆰 microphyton) 则是在川西南、 滇西北ꎬ 经
苍山、 云南高原的中南部向滇东南分布ꎬ 更南至
中南半岛ꎮ 这说明了苍山杜鹃区系成分复杂ꎬ 种
类丰富ꎬ 分布交错ꎮ
苍山为各种成分分布边界的例子还有很多:
云南高原上的长冠苣苔 (Rhabdothamnopsis sinen ̄
sis) 向西分布消失于苍山ꎻ 北极-高山分布的岩
梅属 ( Diapensia )ꎬ 在苍山分布的红花岩梅
(D􀆰 purpurea) 是该属分布最南的一种ꎻ 云南紫
菊 (Notoseris yunnanensis) 从滇东南往西、 北分
布止于苍山ꎻ 厚叶钻地风 ( Schizophragma cras ̄
sum)、 大理雪兔子 (Saussurea delavayi)、 反唇兰
(Smithorchis calceoliformis)、 毛獐牙菜 ( Swertia
pubescens)、 苍山糙苏 (Phlomis forrestii) 等从横
断山脉北段往南分布止于苍山等等ꎮ 各种区系成
分汇聚于此ꎬ 构成了苍山植物的多样性ꎮ
4  结论
根据以上分析ꎬ 总结如下:
(1) 大理苍山是植物多样性最为丰富的地区
之一ꎮ
(2) 大理苍山种子植物区系属于东亚植物区
(III. East Asiatic Kingdom)ꎬ 中国-喜马拉雅森林
植物亚区 ( III E. Sino ̄Himalayan forest subking ̄
dom)ꎬ 横断山脉地区 ( III E14. Hengduan moun ̄
tain region)ꎬ 三江峡谷亚地区 ( III E14a. Three
river ̄gorges subregion)ꎮ
(3) 大理苍山种子植物区系具有鲜明的温带
性质ꎬ 同时深受热带植物区系的影响ꎮ
(4) 苍山的现代植物区系是在印度板块与欧
亚板块碰撞ꎬ 古地中海退却和喜马拉雅隆升等地
质事件背景下ꎬ 由古地中海成分、 北极—第三纪
成分及古南大陆成分融汇发展而来的ꎮ
(5) 大理苍山的特有现象较为显著ꎬ 新老皆
备ꎬ 且以新特有成分为主ꎬ 它既是古特有成分的
避难所ꎬ 也是新特有成分发展的温床ꎮ
(6) 苍山在植物分布上是呼应东、 西、 南、
北的纽带ꎬ 同时又是很多成分分布的边界ꎬ 是重
要的区系节ꎮ
致谢: 感谢恩师彭华研究员、 李恒研究员对本论文的悉
心指导ꎻ 感谢在野外考察中刘恩德高级工程师、 向春雷
助理研究员、 刘振稳助理研究员、 董洪进先生、 唐颖先
生、 刘永杰先生、 王泽欢女士、 陈丽女士的帮助ꎻ 感谢
大理州环保局、 大理苍山洱海国家级自然保护区管理处
等相关部门在采集标本上给予的方便ꎻ 感谢在标本鉴定
中李恒、 李锡文及彭华三位研究员ꎻ 雷立公高级工程
师、 刘艳春、 向建英、 向春雷、 郁文彬四位助理研究员
及周静老师、 董洪进、 胡国雄、 唐颖、 周卓先生和王泽
欢女士等的帮助及指导ꎻ 感谢朱鑫鑫先生为本论文研究
提供的宝贵资料ꎻ 感谢杨文杰先生为本论文作图ꎮ
〔参  考  文  献〕
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