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A Community Ecology Study on the Monsoon Forest in the Valley of Lower Luzhi River in Yunnan

云南绿汁江下游河谷季雨林群落学研究



全 文 :云南绿汁江下游河谷季雨林群落学研究∗
顾伯健1ꎬ2ꎬ 朱  华1∗∗
(1 中国科学院西双版纳热带植物园ꎬ 云南 勐腊  666303ꎻ 2 中国科学院大学ꎬ 北京  100049)
摘要: 基于 1 ha样地的群落学调查ꎬ 研究了云南绿汁江下游河谷两岸的季雨林植被ꎮ 结果显示: 该群落
高 15~20 mꎬ 乔木层分为明显的两层ꎬ 由落叶的厚皮树和常绿的灰毛浆果楝等树种组成ꎻ 样地内共记录
维管植物 116种ꎬ 其中乔木层树种 36种ꎬ 灌木 14种ꎬ 草本 43种ꎬ 藤本 21 种ꎬ 附生植物 2 种ꎻ 综合 1 ha
样地计算所得乔木层树种 Shannon ̄Wienner 指数为 2􀆰 2824ꎬ Simpson 指数为 0􀆰 8321ꎻ 样地中共记录到胸径
≥1 cm的树木 1 764株ꎬ 且以中、 小径级占优势ꎻ 该群落主要以高位芽植物为主ꎬ 并且以单叶、 纸质、 全
缘和非尾尖的植物种类和小叶植物为主ꎻ 群落的种———面积曲线在取样面积为 2 000 m2时趋于平缓ꎬ 建议
将 2 000 m2作为其最小取样面积ꎮ 根据乔木第一层与第二层的优势种ꎬ 将该群落初步定为厚皮树———灰毛
浆果楝林ꎮ
关键词: 绿汁江ꎻ 季雨林ꎻ 群落学
中图分类号: Q 948              文献标志码: A              文章编号: 2095-0845(2015)03-339-10
A Community Ecology Study on the Monsoon Forest in the
Valley of Lower Luzhi River in Yunnan
GU Bo ̄jian1ꎬ2ꎬ ZHU Hua1∗∗
(1 Xishuangbanna Tropical Botanical Gardenꎬ Chinese Academy of Sciencesꎬ Menglaꎬ Yunnan 666303ꎬ Chinaꎻ
2 University of Chinese Academy of Sciencesꎬ Beijing 100049ꎬ China)
Abstract: Based on the investigation of 1 ha plotꎬ the primitive monsoon forest on the valley of lower Luzhi River in
Yunnan was studied. The height of the community is 15-20 mꎬ and tree layers are divided into 2 layersꎬ which is
dominated by deciduous tree species Lannea coromandelica and evergreen tree species Cipadessa cinerascens. One
hundred and sixteen vascular plant species were recorded from the plotꎬ including 36 tree speciesꎬ 14 shrub speciesꎬ
43 herbaceous speciesꎬ 43 liana species and 2 epiphyte species. Shannon ̄Wienner index is 2􀆰 2824 and Simpson in ̄
dex is 0􀆰 8321 from the 1 ha plot. Total 1 764 trees individuals with DBH ≥1 cm were recorded in the plot. This
community is dominated by phanerophytes. The forest is dominated by the microphyllous species which makes up
39􀆰 32% of the total. The forest is also dominated by the species with simple leaves (make up 73􀆰 50%)ꎬ papery
leaves (make up 69􀆰 23%)ꎬ none caudate leaves (make up 81􀆰 20%) and entire leaves (make up 67􀆰 52%). The
species / area curve shows that it is flatten at 2 000 m2ꎬ which is suggested to be the minimum sampling area for the
forest. This community could be recognized as Lannea coromandelica ̄Cipadessa cinerascens formation.
Key words: Luzhi Riverꎻ Monsoon forestꎻ Community ecology
  季雨林是在具有明显干、 湿季变化的热带
季风气候下发育的一种热带落叶森林植被ꎬ 是
介于热带雨林与热带稀树草原 ( savanna) 之间
的一种生态学意义上的经向地带性植被类型 (朱
植 物 分 类 与 资 源 学 报  2015ꎬ 37 (3): 339~348
Plant Diversity and Resources                                    DOI: 10.7677 / ynzwyj201514101

∗∗
基金项目: 国家自然科学基金 (41471051ꎬ 31170195ꎬ 41071040)
通讯作者: Author for correspondenceꎻ E ̄mail: zhuh@xtbg􀆰 ac􀆰 cn
收稿日期: 2014-07-11ꎬ 2014-11-06接受发表
作者简介: 顾伯健 (1990-) 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事热带地区植被与植物区系的研究ꎮ
华ꎬ 2005ꎬ 2011)ꎮ 在云南ꎬ 季雨林主要分布在
海拔 1 000 m以下的几大河流开阔河段两岸和一
些开阔河谷盆地受季风影响最强烈的地段 (朱
华ꎬ 2011)ꎮ 关于国内季雨林的群落学研究ꎬ 总
的来说比较少ꎮ 虽然 «中国植被»、 «云南植被»
中报道过一些中国热带地区落叶或半常绿的森林
植被ꎬ 但是由于 «中国植被» 中对季雨林的概念
解释和运用是错误的 (王伯荪ꎬ 1987ꎻ 王伯荪和
张炜银ꎬ 2002)ꎬ 因此这些著作中提到的所谓
“季雨林” 并非真正意义上的季雨林ꎬ 例如 “石
灰山季雨林” (朱华ꎬ 2005)ꎮ 除此之外ꎬ 仅有一
些对于某一特定地段季雨林群落具体的研究报
道ꎮ 例如ꎬ 王洪和朱华 (1990) 研究了滇南的榆
绿木群落ꎮ 李保贵等 (1993ꎬ 1999) 研究了西双
版纳的木棉林和东京枫杨林ꎮ 李庆辉等 (2007)
研究了云南罗扎河下游季雨林的群落生态学特
征ꎮ 周仕顺等 (2007) 研究了澜沧江糯扎渡季雨
林厚皮树+家麻树群落ꎮ 这些工作都为季雨林的
研究提供了基础ꎮ Murphy 和 Lugo (1986) 曾提
到虽然同样是热带森林ꎬ 但是季雨林相比于热带
雨林来说ꎬ 得到的关注与研究相应较少ꎮ 鉴于季
雨林丰富的生物多样性ꎬ 它们应当受到优先的保
护 (Miles等ꎬ 2006)ꎮ 因此ꎬ 对于云南现存的季
雨林的群落生态学与物种多样性的调查和研究就
显得尤为迫切和重要ꎮ
在绿汁江下游ꎬ 由于河谷两侧高大的山体阻
挡了暖湿气流的通过ꎬ 导致了在河谷底部产生了
焚风效应ꎬ 形成了偏干热的气候ꎬ 具备了季雨林
发生的条件ꎮ 我们在野外考察中ꎬ 发现那里沿河
谷两岸分布着大面积的季雨林ꎮ 由于地理位置偏
远ꎬ 交通不便ꎬ 地势险峻陡峭ꎬ 因此那里的季雨
林得以幸存ꎬ 且保存完好ꎬ 在大部分江段呈连续
分布ꎮ 像这样分布面积如此之大ꎬ 保存如此完好
的季雨林目前在云南已经不多ꎮ 所以ꎬ 对其进行
基础的调查与群落学的研究具有非常重要的意义ꎮ
1  自然概况
绿汁江发源于武定县与禄丰县交界处ꎬ 流经
易门、 双柏、 新平等县ꎮ 河长 340 kmꎬ 在双柏
县马房汇入干流元江 (李荣梦等ꎬ 1983)ꎮ 绿汁
江河谷为中山峡谷地貌ꎬ 气候偏干热ꎬ 年均温
18~20 ℃ꎬ 年平均降水量 750 mmꎬ 干湿季十分
明显ꎬ 雨季降水量占全年降水量的 86%以上ꎬ
年均蒸发量超过 2 000 mmꎬ 一年有 8个月干燥度
指标大于 2􀆰 0 (陈洁和金振州ꎬ 1989)ꎮ 土壤类型
主要为燥红土 (云南省土壤肥料工作站和云南土
壤普查办公室ꎬ 1996)ꎮ 稀树灌草丛为绿汁江流
域主要的与面积最大的植被类型ꎬ 主要分布在绿
汁江的中游与中上游ꎮ
本次研究所涉及的保存状况较好的季雨林主
要分布在绿汁江下游ꎬ 沿河谷分布在从绿汁江与
元江交汇处至上游 19 km江段ꎬ 在行政区划上位
于楚雄双柏县与玉溪新平县的交界处ꎮ 继续往上
游季雨林变得稀疏ꎬ 并逐渐过渡为稀树草原ꎮ 河
谷底部绿汁江江面海拔在与元江交汇处 (N24°
13′45″ꎬ E101°29′16″) 约为 560 mꎬ 在上段季雨
林过渡到稀树草原的位置 (N24°18′33″ꎬ E101°
36′55″) 海拔约为 630 mꎮ
2  研究方法
在绿汁江河谷季雨林分布的范围内ꎬ 选择一处群落
外貌完整的地段ꎬ 建立了一个边长为 100 m的 1 ha样地ꎬ
其中心位置经纬度为 N 24°16′15″ꎬ E 101°35′19″ꎬ 海拔约
为 630 mꎬ 坡向为西偏北 26􀆰 7°ꎬ 坡度为 30° (图 1)ꎮ 其
底边位于河谷底部林缘ꎬ 并且与河流平行ꎮ 样地的每条
边分成 5段ꎬ 所以共包含 25 个 20 m × 20 m 的小样方ꎮ
并对每个小样地进行编号 (图 2)ꎮ
样地建立好后ꎬ 采用记名计数法分别记录 25 个小
样地内的乔木层中所有胸径≥1 cm 的树木的胸径、 树
高、 种类ꎬ 统计其株数并划分径级ꎮ 之后调查整个 1 ha
样地中每种灌木、 幼树、 草本、 藤本植物和附生植物ꎬ
记录其种类ꎬ 并依据 Drude的多度等级进行打分ꎮ
乔木层树种重要值的计算采用 Curtis 和 McIntosh
(1951) 首先使用的公式: 重要值 =相对多度+相对优势
度+相对频度ꎮ 根据群落调查的实际情况ꎬ 本文采用
Simpson和 Shannon ̄Wienner 指数来反映群落的物种多样
性ꎮ 计算公式分别为 D = 1-∑Pi 2和 H = -∑Si= 1Pi lnPiꎮ 式
中 Pi为为第 i个物种的植株数 Ni占植株总数的比值ꎬ 即
Pi =Ni / Nꎬ N为样方中乔木总株数ꎬ S 为样方中所统计
的乔木种数ꎮ
对样地中所调查的所有种类的植物划分生活型和叶
级谱ꎮ 生活型的划分依照 Raunkiaer (1934) 的标准ꎮ 叶
级谱按照叶面积进行分级 (复叶按小叶计): 鳞叶ꎬ <25
mm2ꎻ 微叶ꎬ 25~225 mm2ꎻ 小叶ꎬ 225~2 025 mm2ꎻ 偏小
型叶ꎬ 2 025~4 500 mm2中叶ꎬ 4 500~18 225 mm2ꎻ 大叶ꎬ
18 225~164 025 mm2ꎻ 巨叶>164 025 mm2 (Webbꎬ 1955)ꎮ
043                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
图 1  绿汁江季雨林的群落外貌
Fig􀆰 1  Physiognomy of the monsoon forest on Luzhi river bank
3  研究结果
3􀆰 1  群落结构和物种组成
绿汁江河谷季雨林的群落高度为 15 ~ 20 mꎬ
季节变化明显ꎮ 乔木层分为明显的两层ꎮ 第一层
为林冠层ꎬ 树冠彼此连续ꎬ 郁闭度可达 0􀆰 9 以
上ꎮ 群落内部树木分枝较低ꎬ 树冠开展呈伞状ꎬ
冠幅较大ꎮ 主要组成树种为落叶的厚皮树 (Lan ̄
nea coromandelica)、 白头树 (Garuga forrestii)、
心叶木 (Haldina cordifolia)、 毛麻楝 (Chukrasia
tabularis var. velutina) 和常绿的香合欢 (Albizia
odoratissima)ꎮ 第二层乔木高度为 5~10 mꎬ 郁闭
度约为 0􀆰 3ꎮ 主要组成树种为常绿的灰毛浆果楝
(Cipadessa cinerascens)、 清香木 (Pistacia weinman ̄
nifolia)、 细基丸 (Polyalthia cerasoides)ꎬ 此外还
1433期                      顾伯健和朱华: 云南绿汁江下游河谷季雨林群落学研究                         
有落叶的异序乌桕 ( Sapium insigne)、 虾子花
(Woodfordia fruticosa)、 余甘子 (Phyllanthus em ̄
blica) 等ꎮ 乔木层之下是幼树层和灌草层ꎬ 盖度
约为 10%ꎮ 层间生长有草质和木质藤本ꎬ 但丰
富程度一般ꎮ 偶见木质大藤ꎮ 大树树干上生长有
几种附生植物ꎬ 但是数量和种类都非常稀少ꎮ
基于 1 ha 样地的调查资料ꎬ 计算出乔木层
树种的重要值 (表 1)ꎮ 在实际调查的过程中ꎬ
由于虾子花 (W􀆰 fruticosa)、 小檗美登木 (Mayte ̄
nus berberoides)、 小叶荆 (Vitex negundo var. micro ̄
phylla)、 羽萼木 (Colebrookea oppositifolia) 这几
种灌木都出现胸径大于 1 cm 的植株ꎬ 因此将它
们归在乔木层中一起统计分析ꎮ 结果显示ꎬ 样地
中胸径≥1 cm的树种共有 36种ꎬ 重要值大于 10
表 1  绿汁江季雨林乔木层树种重要值
Table 1  Importance value of tree species in the monsoon forest on Luzhi river bank
物种 Species   相对密度 RDE   相对优势度 RDO   相对频度 RFE   重要值 IV
灰毛浆果楝 Cipadessa cinerascens 31􀆰 63 16􀆰 94 8􀆰 39 56􀆰 96
清香木 Pistacia weinmannifolia 15􀆰 02 14􀆰 44 8􀆰 05 37􀆰 52
厚皮树 Lannea coromandelica 6􀆰 07 20􀆰 46 8􀆰 39 34􀆰 92
细基丸 Polyalthia cerasoides 18􀆰 37 1􀆰 17 8􀆰 39 27􀆰 93
香合欢 Albizia odoratissima 2􀆰 78 7􀆰 99 5􀆰 70 16􀆰 47
心叶木 Haldina cordifolia 3􀆰 29 7􀆰 14 5􀆰 70 16􀆰 13
粗糠柴 Mallotus philippensis 6􀆰 01 3􀆰 37 6􀆰 04 15􀆰 42
白头树 Garuga forrestii 1􀆰 36 6􀆰 40 6􀆰 38 14􀆰 14
毛麻楝 Chukrasia tabularis var. velutina 2􀆰 78 4􀆰 49 4􀆰 03 11􀆰 29
猫尾木 Dolichandrone cauda ̄felina 2􀆰 72 2􀆰 58 4􀆰 36 9􀆰 66
芒果 Mangifera indica 0􀆰 51 5􀆰 77 2􀆰 01 8􀆰 29
余甘子 Phyllanthus emblica 1􀆰 25 2􀆰 19 3􀆰 36 6􀆰 79
羽叶楸 Stereospermum colais 1􀆰 19 1􀆰 38 4􀆰 03 6􀆰 60
鸡桑 Morus australis 1􀆰 19 0􀆰 83 4􀆰 03 6􀆰 05
异序乌桕 Sapium insigne 0􀆰 68 1􀆰 74 2􀆰 68 5􀆰 10
毛果扁担杆 Grewia eriocarpa 0􀆰 45 1􀆰 08 2􀆰 35 3􀆰 88
岩柿 Diospyros dumetorum 0􀆰 51 0􀆰 11 2􀆰 01 2􀆰 64
聚果榕 Ficus racemosa 0􀆰 28 1􀆰 00 1􀆰 01 2􀆰 29
虾子花 Woodfordia fruticosa 0􀆰 45 0􀆰 06 1􀆰 68 2􀆰 19
须弥茜树 Himalrandia lichiangensis 0􀆰 40 0􀆰 01 1􀆰 68 2􀆰 09
纤花蒲桃 Syzygium leptanthum 0􀆰 28 0􀆰 35 1􀆰 34 1􀆰 97
西南五月茶 Antidesma acidum 0􀆰 57 0􀆰 05 1􀆰 34 1􀆰 96
对叶榕 Ficus hispida 0􀆰 28 0􀆰 01 1􀆰 01 1􀆰 30
一担柴 Colona floribunda 0􀆰 17 0􀆰 00 1􀆰 01 1􀆰 18
小桐子 Jatropha curcas 0􀆰 57 0􀆰 10 0􀆰 34 1􀆰 00
木棉 Bombax ceiba 0􀆰 11 0􀆰 06 0􀆰 67 0􀆰 84
小檗美登木 Maytenus berberoides 0􀆰 45 0􀆰 02 0􀆰 34 0􀆰 80
家麻树 Sterculia pexa 0􀆰 11 0􀆰 00 0􀆰 67 0􀆰 79
土蜜树 Bridelia tomentosa 0􀆰 11 0􀆰 00 0􀆰 67 0􀆰 79
火绳树 Eriolaena spectabilis 0􀆰 06 0􀆰 11 0􀆰 34 0􀆰 50
天干果 Buchanania latifolia 0􀆰 06 0􀆰 09 0􀆰 34 0􀆰 49
千张纸 Oroxylum indicum 0􀆰 06 0􀆰 04 0􀆰 34 0􀆰 43
西南猫尾木 Dolichandrone stipulata 0􀆰 06 0􀆰 00 0􀆰 34 0􀆰 39
羽萼木 Colebrookea oppositifolia 0􀆰 06 0􀆰 00 0􀆰 34 0􀆰 39
小叶荆 Vitex negundo var. microphylla 0􀆰 06 0􀆰 00 0􀆰 34 0􀆰 39
白枪杆 Fraxinus malacophylla 0􀆰 06 0􀆰 00 0􀆰 34 0􀆰 39
合计 100   100   100   300  
243                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
图 2  绿汁江季雨林样地设置示意图
Fig􀆰 2  Sketch map of the 1 ha plot of monsoon
forest on Luzhi river bank
的种类有 9 种ꎬ 其中厚皮树 (L􀆰 coromandelica)、
香合欢 (A􀆰 odoratissima)、 心叶木 (H􀆰 cordifolia)、
白头树 (G􀆰 forrestii)、 毛麻楝 ( C􀆰 tabularis var.
velutina) 为乔木第一层树种ꎬ 而灰毛浆果楝
(C􀆰 cinerascens )、 清香木 ( P􀆰 weinmannifolia )、
细基丸 (Polyalthia cerasoides)、 粗糠柴 (Mallotus
philippinensis) 为乔木第二层树种ꎮ 其中灰毛浆果
楝 (C􀆰 cinerascens)、 清香木 (P􀆰 weinmannifolia)、
厚皮树 (L􀆰 coromandelica) 的重要值最大ꎬ 分别
为 56􀆰 96、 37􀆰 52和 34􀆰 92ꎮ 它们构成了群落乔木
各层的优势种ꎮ
幼树和灌木层高 0􀆰 5~2 mꎬ 盖度约为 10%左
右 (表 2)ꎬ 共记录物种数为 27 种ꎮ 其中幼树中
以灰毛浆果楝 (C􀆰 cinerascens) 最为优势ꎬ 所占的
盖度也最大ꎮ 而灌木层中则以假杜鹃 (Barleria
cristata) 和矮陀陀 (Munronia henryi) 最为优势ꎮ
该群落林下草本层高 0􀆰 5 ~ 1 mꎬ 盖度较小ꎬ
综合整个 1 ha 样地仅为 10%ꎮ 但是其种类较为
丰富ꎬ 共记录到 43 种ꎮ 其中以竹叶草 (Oplis ̄
menus compositus)、 鞭叶铁线蕨 (Adiantum cauda ̄
tum)、 旋蒴苣苔 (Boea hygrometrica) 盖度最大ꎬ
最为优势 (表 3)ꎮ
藤本植物在该 1 ha 样地内共记录到 21 种
(表 4)ꎮ 其中以古钩藤 (Cryptolepis buchananii)、
相思子 (Abrus precatorius) 和云南鸡矢藤 (Paede ̄
ria yunnanensis) 最为优势ꎮ
3􀆰 2  群落物种多样性指数
将 1 ha 样地中包含的 25 个小样地从靠近河
岸的最底部沿山坡随海拔上升分为等面积的五
组ꎬ 即样地 1-1ꎬ 1-2ꎬ 1-3ꎬ 1-4ꎬ 1-5ꎬ 组合
为一组ꎬ 编号为 “样地一”ꎻ 样地 2-1ꎬ 2-2ꎬ 2
-3ꎬ 2-4ꎬ 2-5组合为一组ꎬ 编号为 “样地二”ꎬ
以此类推ꎮ 分别计算其乔木层树种的 Simpson 和
Shannon ̄Wienner指数 (表 5)ꎮ 从结果可以看出ꎬ
无论是物种丰富度还是 Shannon ̄Wienner 多样性
指数ꎬ 都以样地一最大ꎮ 而综合 1 ha 样地所得
到的 Simpson 和 Shannon ̄Wienner 指数都达到了
较高的水平ꎮ
表 2  绿汁江季雨林灌木与幼树多度级情况表
Table 2  Abundance of saplings and shrubs in the monsoon forest on Luzhi river bank
物种 Species 多度级 Abundance 物种 Species 多度级 Abundance
灌木 幼树
假杜鹃 Barleria cristata cop2 灰毛浆果楝 Cipadessa cinerascens cop3
矮陀陀 Munronia pinnata cop2 一担柴 Colona floribunda cop2
黑面神 Breynia fruticosa sp 粗糠柴 Mallotus philippinensis cop2
假虎刺 Carissa spinarum sp 细基丸 Polyalthia cerasoides cop2
滇南苏铁 Cycas diannanensis sp 异序乌桕 Sapium insigne sp
单叶拿身草 Desmodium zonatum sp 香合欢 Albizia odoratissima sp
楷叶梣 Fraxinus retusifoliolata sp 清香木 Pistacia weinmannifolia sp
石岩枫 Mallotus repandus sp 西南五月茶 Antidesma acidum sp
小果叶下珠 Phyllanthus reticulatus sp 须弥茜树 Himalrandia lichiangensis sp
叶下珠一种 Phyllanthus sp. sp 岩柿 Diospyros dumetorum sp
大叶千斤拔 Flemingia macrophylla sol 土蜜树 Bridelia tomentosa sp
紫麻 Oreocnide frutescens sol 毛果扁担杆 Grewia eriocarpa sp
假烟叶树 Solanum erianthum sol 虾子花 Woodfordia fruticosa sol
刺天茄 Solanum violaceum sol
3433期                      顾伯健和朱华: 云南绿汁江下游河谷季雨林群落学研究                         
表 3  草本植物多度级情况表
Table 3  Abundance of herbs in the monsoon forest on Luzhi river bank
物种 Species 多度级 Abundance 物种 Species 多度级 Abundance
鞭叶铁线蕨 Adiantum caudatum soc 莎草属一种 Cyperus sp. sp
旋蒴苣苔 Boea hygrometrica soc 弓果黍 Cyrtococcum patens sp
竹叶草 Oplismenus compositus soc 海金沙 Lygodium japonicum sp
水鳖蕨 Sinephropteris delavayi cop3 石蝉草 Peperomia blanda sp
天南星属一种 Arisaema sp. cop2 卷柏一种 Selaginella sp. sp
肠须草 Enteropogon dolichostachyus cop2 千里光 Senecio scandens sp
飞机草 Chromolaena odorata cop2 黄果茄 Solanum virginianum sp
野茼蒿 Crassocephalum crepidioides cop2 刺蒴麻 Triumfetta rhomboidea sp
具芒碎米莎草 Cyperus microiria cop2 狭长斑鸠菊 Vernonia attenuata sp
二萼丰花草 Spermacoce exilis cop2 假鞭叶铁线蕨 Adiantum malesianum sol
土牛膝 Achyranthes aspera cop1 紫茎泽兰 Ageratina adenophora sol
毛叶粉背蕨 Aleuritopteris squamosa cop1 开口箭 Campylandra chinensis sol
密齿天门冬 Asparagus meioclados cop1 四孔草 Cyanotis cristata sol
大蝎子草 Girardinia diversifolia cop1 地胆草 Elephantopus scaber sol
匙叶伽蓝菜 Kalanchoe integra cop1 小一点红 Emilia prenanthoidea sol
粘毛黄花稔 Sida mysorensis cop1 小白酒草 Erigeron canadensis sol
夜香牛 Vernonia cinerea cop1 扭黄茅 Heteropogon contortus sol
赤小豆 Vigna umbellata cop1 六棱菊 Laggera alata sol
绿穗苋 Amaranthus hybridus sp 酢浆草 Oxalis corniculata sol
金盏银盘 Bidens biternata sp 皱叶狗尾草 Setaria plicata sol
竹节草 Chrysopogon aciculatus sp 鹤顶兰一种 Phaius sp. un
干旱毛蕨 Cyclosorus aridus sp
表 4  藤本植物多度级情况表
Table 4  Abundance of lianas in the monsoon forest on Luzhi river bank
物种 Species 多度级 Abundance 物种 Species 多度级 Abundance
古钩藤 Cryptolepis buchananii cop3 光亮薯蓣 Dioscorea nitens sp
相思子 Abrus precatorius cop2 亮叶素馨 Jasminum seguinii sp
云南鸡矢藤 Paederia yunnanensis cop1 鹿藿 Rhynchosia volubilis sp
银背藤一种 Argyreia sp. sp 毛弓果藤 Toxocarpus villosus sp
球果藤 Aspidocarya uvifera sp 裂叶铁线莲 Clematis parviloba sol
土蜜藤 Bridelia stipularis sp 翅果藤 Myriopteron extensum sol
藤构 Broussonetia kaempferi var. australis sp 老虎刺 Pterolobium punctatum sol
毛果山柑 Capparis trichocarpa sp 崖爬藤一种 Tetrastigma sp. sol
大叶白粉藤 Cissus repanda sp 海南翼核果 Ventilago inaequilateralis sol
多毛叶薯蓣 Dioscorea decipiens sp 钮子瓜 Zehneria maysorensis sol
光叶薯蓣 Dioscorea glabra sp
表 5  绿汁江季雨林不同样地物种丰富度、 Shannon ̄Wienner指数与 Simpson指数
Table 5  Species richnessꎬ Shannon ̄Wienner index and Simpson index of different plots in the monsoon forest on Luzhi river bank
样地一
Plot 1
样地二
Plot 2
样地三
Plot 3
样地四
Plot 4
样地五
Plot 5
1 ha样地
1 ha Plot
Shannon ̄Wienner指数 (H′) 2􀆰 5823 1􀆰 8107 2􀆰 0141 2􀆰 0908 1􀆰 9507 2􀆰 2824
Simpson指数 (D) 0􀆰 8886 0􀆰 7631 0􀆰 7880 0􀆰 8123 0􀆰 7906 0􀆰 8321
物种丰富度 (S) 30      19      22      18      18      36     
443                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
3􀆰 3  乔木层树种径级分析
将 1 ha 样地内所有胸径≥1 cm 的树木的胸
径进行分级ꎬ 并计算各径级个体数与种数的比例
(表 6)ꎮ 共记录到 1 764株ꎬ 平均每种 49株ꎮ 这
表明群落中株数多而种类少ꎮ 从径级分布表中可
以看出ꎬ 该群落以中、 小径级的树木占优势ꎬ 仅
是胸径 1~20 cm的树木就有 1 516 株ꎬ 占了绝大
多数ꎬ 大径级的个体很少ꎮ 随着径级的上升ꎬ 个
体数与种数的比值也不断变小ꎬ 这也反映了群落
中大部分的树木都是中、 小径级ꎮ
3􀆰 4  群落生活型谱
根据 Raunkiaer (1934) 生活型分类系统ꎬ 将
1 ha样地内所记录到的所有维管植物生活型谱的
划分结果列于表 7ꎮ 结果显示ꎬ 该群落以高位芽
植物最为优势ꎬ 占到总种数的 42􀆰 24%ꎬ 其中又
以小高位芽为优势ꎬ 占到了 18􀆰 10%ꎬ 而中高位
芽与矮高位芽分别占 15􀆰 52%与 8􀆰 62%ꎬ 没有大
高位芽植物ꎬ 这也从另一方面反映出了该群落较
矮ꎮ 藤本植物中木质藤本比草质藤本更为优势ꎬ
占了群落总种数的 12􀆰 07%ꎮ 而草本植物中ꎬ 以
地面芽植物为主ꎬ 占 15􀆰 52%ꎮ 而群落中地上芽
与地面芽占的比例都低ꎬ 仅为 3􀆰 45%与 2􀆰 59%ꎮ
此外ꎬ 有 8􀆰 62%和 7􀆰 76%的植物为草本高位芽
与一年生植物ꎬ 这说明了有相当一部分植物以这
种方式来适应这里干热的气候ꎮ 附生植物仅有 2
种ꎬ 同样说明了这里的生境偏干ꎮ
3􀆰 5  叶级谱及叶型、 叶质、 叶缘、 叶尖特征分析
将群落的叶级谱整理于表 8ꎮ 结果显示ꎬ 整
个群落以小叶植物为主ꎬ 占到了 39􀆰 66%ꎬ 其次是
中叶与偏小型叶ꎬ 分别占到了 28􀆰 45%与 19􀆰 83%ꎮ
表 6  绿汁江季雨林乔木的径级分布、 树种 /个体关系
Table 6  Trees and the individual / species in DBH classes in the monsoon forest on Luzhi river bank
径级
DBH Class / cm
株数
No. of indiv.
种数
No. of species
株数 /种
Indiv. / sp
径级
DBH Class / cm
株数
No. of indiv.
种数
No. of species
株数 /种
Indiv. / sp
1≤DBH<10 1041 31 33􀆰 58 1≤DBH 1764 36 49  
10≤DBH<20 475 23 20􀆰 65 10≤DBH 723 24 30􀆰 13
20≤DBH<30 159 19 8􀆰 37 20≤DBH 248 19 13􀆰 05
30≤DBH<40 59 11 5􀆰 36 30≤DBH 89 11 8􀆰 09
40≤DBH<50 18 7 2􀆰 57 40≤DBH 30 7 4􀆰 29
50≤DBH<60 6 4 1􀆰 5  50≤DBH 12 6 2 
60≤DBH<70 3 2 1􀆰 5  60≤DBH 6 4 1􀆰 5
70≤DBH<80 2 2 1  70≤DBH 3 3 1 
80≤DBH 1 1 1  80≤DBH 1 1 1 
合计 Total 1764 36 49   合计 Total 1764 36 49  
表 7  绿汁江季雨林植物生活型谱
Table 7  Life form spectra of the monsoon forest on Luzhi river bank
生活型 Life form 种数Species
百分比
Percentage / %
中高位芽 (Ms. Ph) 18 15􀆰 52
小高位芽 (Mi. Ph) 21 18􀆰 10
矮高位芽 (Na. Ph) 10 8􀆰 62
草本高位芽 (H. ph) 10 8􀆰 62
地上芽 (Ch.) 4 3􀆰 45
地面芽 (H) 18 15􀆰 52
地下芽 (G) 3 2􀆰 59
一年生草本 (T) 9 7􀆰 76
木质藤本 (LW) 14 12􀆰 07
草质藤本 (LH) 7 6􀆰 03
附生植物 (Epiphyte) 2 1􀆰 72
合计 Total 116 100   
微叶占的比例较小ꎬ 为 9􀆰 48%ꎮ 鳞叶只存在于
草本植物中ꎬ 占 1􀆰 72%ꎬ 而大叶植物只有一种乔
木ꎬ 没有巨叶ꎮ 若以生长型分别进行分析ꎬ 则乔
木层树种和藤本植物种类中以中叶植物占优势ꎬ
分别占 47􀆰 22%和 38􀆰 10%ꎬ 灌木和草本植物种类
中以小叶植物占优势ꎬ 分别为 57􀆰 14%和 53􀆰 49%ꎮ
将群落中全部物种的叶型、 叶质、 叶缘、 叶
尖的统计情况列于表 9ꎮ 结果表明ꎬ 整个群落叶
型以单叶为主ꎬ 占 73􀆰 28%ꎻ 叶质以纸质为主ꎬ
占 68􀆰 97%ꎻ 叶缘以全缘为主ꎬ 占 67􀆰 24%ꎬ 叶
尖以非尾尖为主ꎬ 占 81􀆰 03%ꎮ 因此ꎬ 该群落主
要是以单叶、 纸质、 全缘、 非尾尖种类占优势ꎬ
但这些性状在各生长型植物中比例又各不相同ꎮ
单叶在各生长型中占的比例都较大ꎬ 但在草本植
5433期                      顾伯健和朱华: 云南绿汁江下游河谷季雨林群落学研究                         
物中最大ꎬ 为 81􀆰 40%ꎮ 纸质叶同样也是在草本
植物中占的比例最大ꎬ 为 81􀆰 40%ꎬ 革质叶在各
生长型植物中均不占明显优势ꎬ 膜质叶仅在草本
与藤本植物中出现ꎬ 且仅有 8种ꎬ 而肉质叶仅出
现于草本及附生植物中ꎬ 共 4种ꎮ 全缘叶同样在
各生长型中都占有较大比例ꎬ 但在草本植物中相
对较小ꎬ 为 53􀆰 49%ꎮ 非尾尖叶除在藤本植物中
比尾尖叶少一种外ꎬ 在其余各生长型中均占有绝
对优势ꎮ
3􀆰 6  群落取样面积探讨
先统计每个边长为 20 m 小样地的乔木层物
种数目ꎬ 然后通过每次叠加一个相邻小样地的方
法扩大群落的取样面积ꎮ 叠加的起始样地为 1-
1ꎬ 然后沿着横向叠加 1-2ꎬ 再沿着纵向叠加 2-
1ꎬ 然后是 2-2ꎬ 以此推类ꎬ 直到累加完所有 25
个小样地ꎬ 面积达到 1 haꎮ 每叠加一次都要统计
叠加后的乔木层物种数目ꎬ 这样可以绘制种———
面积曲线来探讨群落物种数与取样面积间关系
(图 3)ꎮ 结果显示ꎬ 当取样面积从 400 m2增大到
1 200 m2时ꎬ 物种数从 17 种增加到 21 种ꎬ 当取
样面积从 1 200 m2增加到 2 000 m2时ꎬ 物种数由
21种增加到 27 种ꎬ 当取样面积从 2 000 m2增加
到 1 ha 时ꎬ 物种数仅增加 9 种ꎮ 而取样面积从
400 m2增加到 1 200 m2时ꎬ 面积仅增加了 800 m2
但是物种数却增加了 10 种ꎬ 变化迅速ꎬ 因此可
以认为曲线在取样面积为 2 000 m2ꎬ 物种数为 27
种时发生明显的转折ꎬ 可以考虑将 2 000 m2作为
该季雨林群落的最小取样面积ꎮ
表 8  绿汁江季雨林的叶级谱
Table 8  Leaf scale spectra of the monsoon forest on Luzhi river bank
叶级 Leaf scale 鳞叶 Lepto. 微叶 Nano. 小叶 Micro. 偏小型叶 Noto. 中叶 Meso. 大叶 Macro. 合计 Total
乔木 No. of tree species   0   3   7   8   17   1   36
Percentage / %   0   8􀆰 33   19􀆰 44   22􀆰 22   47􀆰 22   2􀆰 78   100
灌木 No. of shrub species   0   1   8   2   3   0   14
Percentage / %   0   7􀆰 14   57􀆰 14   14􀆰 29   21􀆰 43   0   100
藤本 No. of liana species   0   2   6   5   8   0   21
Percentage / %   0   9􀆰 52   28􀆰 57   23􀆰 81   38􀆰 10   0   100
草本 No. of herb species   2   5   23   8   5   0   43
Percentage / %   4􀆰 65 11􀆰 63   53􀆰 49   18􀆰 60   11􀆰 63   0   100
附生 No. of Epiphyte species   0   0   2   0   0   0   2
Percentage / %   0   0 100   0   0   0   100
总计 Total   2 11   46   23   33   1   116
Percentage / %   1􀆰 72   9􀆰 48   39􀆰 66   19􀆰 83   28􀆰 45   0􀆰 86   100􀆰 00
表 9  绿汁江季雨林的叶型、 叶质、 叶缘、 叶尖谱
Table 9  Leaf typeꎬ leaf textureꎬ leaf margin and leaf apex spectra of the monsoon forest on Luzhi River
生长型
Growth form
种数
No. of
species
叶型 Leaf type
单叶
Simple
复叶
Comp.
叶质 Leaf texture
革质
Leath.
纸质
Pap.
膜质
Memb.
肉质
Succu.
叶缘 Leaf margin
全缘
Entire
非全缘
Non ̄entire
叶尖 Leaf apex
尾尖
Caud.
非尾尖
No Caud.
乔木 Tree 36 22   14   14   22   0  0  26   10   6  30  
Percentage / % 100 61􀆰 11 38􀆰 89 38􀆰 89 61􀆰 11 0  0  72􀆰 22 27􀆰 78 16􀆰 67 83􀆰 33
灌木 Shrub 14 10   4  4  10   0  0  11   3  0  14  
Percentage / % 100 71􀆰 43 28􀆰 57 28􀆰 57 71􀆰 43 0  0  78􀆰 57 21􀆰 43 0  100   
草本 Herb 43 35   5  2  35   4  2  23   20   5  38  
Percentage / % 100 81􀆰 40 11􀆰 63 4􀆰 65 81􀆰 40 9􀆰 30 4􀆰 65 53􀆰 49 46􀆰 51 11􀆰 63 88􀆰 37
藤本 Liana 21 16   5  4  13   4  0  16   5  11   10  
Percentage / % 100 76􀆰 19 23􀆰 81 19􀆰 05 61􀆰 90 19􀆰 05 0  76􀆰 19 23􀆰 81 52􀆰 38 47􀆰 62
附生 Epiphyte 2 2  0  0  0  0  2  2  0  0  2 
Percentage / % 100 100    0  0  0  0  100    100    0  0  100   
合计 Total 116 85   28   24   80   8  4  78   38   22   94  
Percentage / % 100 73􀆰 28 24􀆰 14 20􀆰 69 68􀆰 97 6􀆰 90 3􀆰 45 67􀆰 24 32􀆰 76 18􀆰 97 81􀆰 03
643                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
图 3  绿汁江季雨林物种丰富度随样地面积递增的变化趋势
Fig􀆰 3  Accumulation curve of species richness with increasing
sample plot area of the monsoon forest on Luzhi river bank
4  结论
绿汁江河谷季雨林保存完好ꎬ 分布面积大ꎬ
季节变化明显ꎬ 在旱季有相当一部分树种落叶ꎬ
草本植物基本枯萎ꎮ 该 1 ha 样地内共记录到维
管植物 116种ꎬ 其中乔木层树种 36 种ꎬ 灌木 14
种ꎬ 草本植物 43种ꎬ 藤本植物 21种ꎬ 附生植物
2种ꎮ 综合整个 1 ha 样地得到的 Shannon ̄Wien ̄
ner 指数为 2􀆰 2824ꎬ Simpson 指数为 0􀆰 8321ꎮ 同
时ꎬ 该群落高 15 ~ 20 mꎬ 乔木层分为明显的两
层ꎮ 第一层的郁闭度为 0􀆰 9以上ꎬ 主要由落叶的
厚皮树 (L􀆰 coromandelica)、 心叶木 (H􀆰 cordifolia)、
毛麻楝 (C􀆰 tabularis var. velutina)、 白头树 (G􀆰 forr ̄
estii) 和常绿的香合欢 ( A􀆰 odoratissima) 组成ꎮ
其中以厚皮树 (L􀆰 coromandelica) 的重要值最大ꎮ
第二层郁闭度约为 0􀆰 3ꎮ 主要由常绿的灰毛浆果
楝 (C􀆰 cinerascens)、 清香木 (P􀆰 weinmannifolia)、
和细基丸 (P􀆰 cerasoides) 组成ꎬ 其中以灰毛浆果
楝 (C􀆰 cinerascens) 的重要值最大ꎮ 灌草层的盖
度约为 10%ꎬ 其中以竹叶草 (O􀆰 compositus)、 鞭
叶铁线蕨 (A􀆰 caudatum)、 旋蒴苣苔 (B􀆰 hygrome ̄
trica) 最为优势ꎮ 从生活型谱来看ꎬ 该群落以高
位芽植物最为优势ꎬ 占到总种数的 42􀆰 24%ꎬ 其
中又以小高位芽为优势ꎬ 其次是藤本与地面芽植
物ꎮ 从叶级谱来看ꎬ 群落中小叶植物占优势ꎬ 为
39􀆰 32%ꎮ 从叶片的生态学特性来看ꎬ 整个群落以
单叶 (73􀆰 50%)、 纸质 (69􀆰 23%)、 全缘 (67􀆰 52%)
非尾尖 (81􀆰 20%) 的植物种类为主ꎮ 通过分析
乔木树种的径级可以看出ꎬ 乔木径级分布呈倒金
字塔型ꎬ 整个群落以中小径级的个体占优势ꎮ 种
———面积曲线在取样面积为 2 000 m2ꎬ 物种数为
27种时发生明显的转折ꎬ 可以考虑将 2 000 m2作
为该季雨林群落的最小取样面积ꎮ
根据乔木第一层与第二层的优势种ꎬ 将绿汁
江河谷季雨林初步定为厚皮树———灰毛浆果楝林
(Lannea coromandelica ̄Cipadessa cinerascens forest)ꎮ
该群落虽然季节变化明显ꎬ 具有季雨林的典型特
征ꎬ 但是下层乔木的几种优势种: 灰毛浆果楝、
细基丸、 清香木都是常绿树种ꎬ 上层乔木的香合
欢也是常绿树种ꎬ 因此ꎬ 它是一种带有常绿成分
的落叶季雨林ꎮ
5  讨论
因为本次研究涉及的季雨林群落是沿着河谷
分布的ꎬ 因此有必要讨论一下样地沿河谷不同海
拔梯度生物多样性的变化ꎮ 通过分析 1 ha 样地
不同海拔梯度乔木层的生物多样性指数可以看
出ꎬ 随着海拔的升高ꎬ 多样性有减小的趋势ꎮ 这
可能是因为样地靠近河流消落带的部分光照较为
充足ꎬ 且受 “边缘效应” 的影响ꎬ 因而能够生长
一些适应于边缘生境的种类ꎮ 另外ꎬ 受地形影响ꎬ
海拔较低处土层相对较厚ꎬ 也相对肥沃ꎬ 同时受
水面加湿效应显著ꎬ 因此这里的物种较为丰富ꎮ
该 1 ha 样地内的草本层盖度仅为 10%ꎬ 小
于之前报道过的澜沧江糯扎渡季雨林厚皮树+家
麻树群落 (周仕顺等ꎬ 2007) 的 20% ~ 80%ꎬ 更
是远小于罗扎河下游的季雨林群落 (李庆辉等ꎬ
2007) 灌草层的 90%ꎮ 这说明该群落保存较上述
两处群落更为完好ꎬ 使得上层乔木郁闭度非常
大ꎬ 导致林下光线不够ꎬ 从而使草本层更为稀
疏ꎮ 同时ꎬ 如果比较该群落不同生长型的物种丰
富度ꎬ 很显然草本植物较为优势ꎮ 这与之前报道
过的澜沧江糯扎渡季雨林厚皮树+家麻树群落
(周仕顺等ꎬ 2007) 乔木种类与草本种类相同的
情况不同 (糯扎渡季雨林乔木和草本植物的种类
皆为 25种)ꎮ 盖度虽小但种类丰富ꎬ 其原因可
能是这类保存较为完好的季雨林能够使得一些易
受威胁的种类得以保存ꎮ 例如ꎬ 虽然绿汁江河谷
的气候偏干热ꎬ 但是如果这里的季雨林保存完
好ꎬ 其内部通常能形成局部湿润、 遮荫的小生
境ꎬ 这就为一些对生境要求特殊的物种提供了栖
7433期                      顾伯健和朱华: 云南绿汁江下游河谷季雨林群落学研究                         
身之处ꎮ 例如在群落中就记录到了两种附生的兰
科植物小蓝万代兰 (Vanda coerulescens) 与钗子
股 (Luisia morsei)ꎬ 同时在距离样地不远的地方
还记录到了小叶秋海棠 (Begonia parvula)ꎬ 秋海
棠科与附生的兰科植物能够生长于此也正好说明
了这一点ꎮ 然而ꎬ 该群落依然记录到若干外来
种ꎬ 如飞机草 (Chromolaena odorata)、 假烟叶树
(Solanum erianthum)、 刺天茄 (Solanum violaceum)、
野茼蒿 (Crassocephalum crepidioides)ꎮ 它们基本
出现在林缘或林窗ꎮ 而样地对面的山坡上是沿着
河谷修建的 214省道ꎬ 这些外来种有可能是沿着
公路扩散至此ꎮ
云南的季雨林被一些学者认为是干热河谷的
原始植被 (曹永恒和金振洲ꎬ 1993ꎻ 金振洲和欧
晓昆ꎬ 2000)ꎬ 甚至有观点认为元江干热河谷现
在分布的大面积的河谷型半萨王纳植被是季雨林
被破坏后形成的次生植被 (许再富等ꎬ 1985)ꎮ
而作为元江的支流ꎬ 绿汁江干热河谷仍然保存有
大面积的原始季雨林ꎮ 因此ꎬ 搞清楚那里植被的
群落学特征ꎬ 无疑对研究云南干热河谷植被的类
型、 分布规律、 变迁及演替有着非常重要深远的
意义ꎮ
致谢  野外调查工作得到了周仕顺老师的大力帮助ꎬ 在
标本鉴定的过程中得到了谭运洪老师、 彭华研究员的指
导与帮助ꎬ 在此一并致谢!
〔参  考  文  献〕
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