全 文 ：第 38卷 第 5期
2013 年 10 月
林 业 调 查 规 划
Forest Inventory and Planning
Vol． 38 No． 5
Oct． 2013
doi:10. 3969 / j. issn. 1671-3168. 2013. 05. 006
西双版纳石灰山季雨林四数木—闭花木—多花白头树
群落动态研究
杨正斌，余东莉
(西双版纳国家级自然保护区科研所，云南 景洪 666100)
摘要:基于 1995 年和 2011 年固定样地调查数据探讨西双版纳四数木—闭花木—多花白头树群落
种类组成、群落结构及优势种群个体数量方面的变化。分析显示，群落内高等植物种数净减 5 种
( 新增 4 种，消失 9 种) ，热带分布型科、属比率分别上升 7. 3%和 2% ; A、B、C、D 4 层原有乔木
( DBH≥5 cm) 个体死亡率分别为 0%、44. 4%、16. 3%和 60% ; A、B 2 层乔木个体比例下降 2. 5%。
乔木种群的频度分布格局和构造种群比例维持不变;群落乔木立木级结构保持正金字塔型，优势种
群的立木级分布格局无明显变化。研究表明，该群落发育处于较为成熟阶段; 15 年来群落乔木的
优势成分保持不变，群落总体结构稳定，草本层和层间植物的种类和个体数量减少明显; 优势树种
中，四数木和多花白头树 2 个种群趋于衰退，油朴有取代四数木或多花白头树在林冠层优势地位的
趋势。
关键词:石灰山季雨林;群落动态;物种组成;群落结构;西双版纳
中图分类号:S792;S718. 545 文献标识码:A 文章编号:1671－3168(2013)05－0023－09
Dynamic Changes of Cleistanthus sumatranus，Tetrameles nudiflora，
Garuga floribunda Community in Limestone Monsoon Forest
of Xishuangbanna
YANG Zheng-bin，YU Dong-li
(Ｒesearch Institute of Xishuangbanna National Nature Ｒeserve，Jinghong，Yunnan 666100，China)
Abstract:The dynamic changes of Cleistanthus sumatranus，Tetrameles nudiflora，Garuga floribunda on
the composition，structure，and population of dominant tree species community in limestone monsoon for-
est of Xishuangbanna has been carried out． The results based on the investigations of 1995 and 2011
showed that the community had a pure loss of five vesicular plant species (9 species disappeared，4 spe-
cies recruited)． Percentages of the families and genera with tropical affinity have increased respectively
by 7. 3% and 2% ． Mortalities of the tree stems (DBH≥5cm) in Layer A，B，C and D was up to
16. 7%，3，6%，14. 3% and 30. 6% respectively． The proportion of the tree stems in layer A and B
declined by 2. 5% ． Frequency distribution pattern of the tree populations and the proportion of“construc-
tion populations”in the community remain same． Structure of diameter classes of the tree stems in com-
munity maintained pyramid-shape and no significant change occurred in the distribution pattern of diame-
ter classes for the dominant populations． The study also revealed that the community was in a fairly ma-
收稿日期:2013－07－05.
作者简介:杨正斌(1967－) ，男，云南易门人，高级工程师。研究方向:植物生态学。
林 业 调 查 规 划
ture developed stage． Within the 15 years，the prevailing composition of the community kept same;the
general structure of the community was stable． Ｒichness of species and number of individuals for the
herbs and inter-layer plants has been declined evidently． The population of two dominant species (Tetra-
meles nudiflora，Garuga floribunda)trended to decline which implied that，in the long run，Celtis wightii
would probably replace Tetrameles nudiflora and Garuga floribunda in the canopy layer．
Key words: limestone monsoon forest; community dynamics; species composition; community
patern;Xishuangbanna
石灰山季雨林是热带石灰岩岩溶地貌环境发育
而成的一种特殊的原生性热带季雨林亚型，由一些
喜钙的热带常绿和落叶树种组成，有的种类为石灰
岩山所特有［1，2］。国内主要分布于广西和云南省的
热带石灰岩地区，分布范围较为狭小。西双版纳石
灰岩山地森林面积约为 570 km2，是我国石灰山季
雨林的一个重要分布区［3］。随着近年来当地社区
对集体土地权属范围内石灰岩山地的开发利用，许
多山地因过渡人为干扰已退化为热性竹林、灌丛或
其它次生植被，目前保存完好的石灰山季雨林面积
仅为3 319. 1 hm2［4］。
由于石灰岩基质保水力差，土层浅薄，在热带季
风气候下，土壤淋溶作用强，有机质分解循环速率
快，林内养分和水分供应紧张，群落比较脆弱，一旦
遭到破坏，生境条件将发生剧烈变化，森林的恢复将
极为困难［5 － 7］。全球气候变化会导致光照、热量、水
分、风速等气候要素的量值和时空分布的变化，因而
势必对生态系统和自然环境产生全方位、多层次的
影响。气候变化能直接影响入侵植物在某一特定区
域的生存能力，同时改变它们与土著种的竞争关系，
从而导致外来生物大规模入侵与快速扩散，土著种
被排除，生物多样性减少，原有生态系统被改变，甚
至导致严重的社会经济与生态环境问题［8］。在全
球气候变化背景下，频发的干旱事件可能对干性森
林的影响更明显。因此，研究石灰季雨林群落结构、
组成随时间的变化具有现实意义。
近 30 年来，国内外学者对石灰山地区的森林进
行了广泛的研究［9 － 10］，我国学者对云南、贵州、广西
等地的石灰山森林群落的特征及生态学特
点［6 － 7，11 － 13］、区系成分［1，14 － 16］、生物量和生产力［17］
等方面进行了研究。这些研究主要侧重于不同石灰
山植物群落特征及生物量的描述和横向比较，而针
对石灰山季雨林长期动态进行监测的研究报道较为
少见。本文基于 1995 年和 2011 年固定样地调查数
据，探讨西双版纳四数木—尖叶闭花木—多花白头
树群落在种类组成、群落结构及优势种群个体数量
方面的变化，以期为预测热带石灰山干性森林在全
球变化背景下的变化，为促进石灰岩山地区域的可
持续利用与保护提供依据。
1 研究方法
1. 1 样地概况
四数木—尖叶闭花木—多花白头树群落是云南
西双版纳石灰山季雨林的一重要群落类型［18］。主
要分布于西双版纳国家级自然保护区勐仑片区的翠
屏峰、绿石林、王子山一带海拔 600 ～ 800 m 的石灰
岩中、低山干燥山坡。为监测西双版纳热带森林的
长期动态，1995 年在勐仑绿石林片区山坡中部设置
了样地，海拔 700 m，坡度 30°，坡向正南方;土壤为
红色石灰岩土，土层浅薄，岩裸达 10%。由于样地
位于西双版纳国家级自然保护区内，且离村寨和公
路较远，人为活动较少。
1. 2 群落调查
1995 年在四数木—尖叶闭花—多花白头树群
落设立 1 500 m2 的固定样地，按相邻格子法划分为
10 m ×10 m 的样方 15 块。对样方内胸径 ＞ 5cm 的
林木进行挂牌和每木检尺，记录种名、胸径、枝下高、
树高、冠幅、坐标;对胸径 2. 5 ～ 5 cm 的林木记录种
名、数量、基径、株高;同时对样地内的灌木、草本及
层间植物的情况及其它群落学特征进行了调查记
录。样地中心及四角成梅花形各设置 5 个 2 m × 2
m 的小样方，调查林木幼苗及幼树种类、基径和高
度。2011 年对该群落进行了复查，方法和指标同
1995 年。
1. 3 数据处理
1)层次划分:乔木按高度划分为 4 层:A层 ＞ 25
m，B 层 15 ～ 25 m，C 层 5 ～ 15 m。
2)立木级结构划分:胸径 2. 5 cm 以下的按高度
分 2 级，Ⅰ级为高度 50 cm 以下的幼苗，Ⅱ级为高度
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杨正斌，余东莉:西双版纳石灰山季雨林四数木—闭花木—多花白头树群落动态研究
51 ～ 150 cm 的幼树;胸径 2. 5 ～ 5 cm 采为Ⅲ级;胸
径 5 cm 以上按胸径大小分级，每增加 10 cm 为
一级。
3)根据调查数据，计算重要值、死亡率、新增
率、立木平均距离［19］，计算公式如下:
乔木种重要值(IV)=(相对频度 +相对多度 +
相对优势度)/3
灌木及草本重要值(IV) =(相对频度 +相对
多度 +相对盖度)/3
乔木死亡率(%)= 消失个体数 /原有个体数
× 100
乔木新增率(%)= 新增个体数 /现有个体数
× 100
立木平均距离 = S槡N － d(其中，S 为样地面积，
N 为立木个体数，d为立木平均胸径)
2 结果与分析
2. 1 群落的物种组成变化
物种组成是区别不同群落的重要特征，它决定
着群落的外貌、结构和性质。表 1 ～表 4 分别给出
了 1995 和 2011 年群落乔木层、小灌木层、草本层和
层间植物的种类组成及相关数量的特征统计结果。
结果显示，2011 年样地内共记录到维管束植物 21
种，其中乔木 8 种、灌木 4 种，藤本 6 种、草本 3 种。
与 1995 年相比，新增了 4 种，消失 9 种。按吴征镒
(1991，2003)的种子植物科、属分区类型 ［20 － 21］ 统
计，2011 年群落内热带科、属所占比例分别为 80%
和 90. 9%。与 1995 年相比，热带科、属的比例分别
增加了 7. 3 和 2 个百分点;除藤本的热带科比例有
所下降外，乔木、灌木、草本的热带科、属比例和藤本
热带属的比例均有所上升(表 5)。
表 1 群落乔木层树种组成变化
Tab. 1 Changes of species composition
SN 物种
个体数 /株 平均胸径 / cm 最大树高 /m 重要值(IV) 隶属
1995 2011 1995 2011 1995 2011 1995 2011 层次
1 闭花木 Cleistanthus sumatranus 160 180 12. 40 11. 50 15 16 56. 48 56. 02 B
2 四数木 Tetrameles nudiflora 5 5 108. 40 113. 20 45 50 25. 58 26. 11 A
3 多花白头树 Garuga floribunda 2 2 75. 10 76. 60 40 40 7. 18 7. 06 A
4 油朴 Celtis wightii 3 3 25. 70 26. 60 25 28 4. 85 4. 78 A
5 常绿榆 Ulmus lanceifolia 1 1 31. 00 34. 80 15 16 1. 63 1. 68 B
6 毛叶巴豆 Croton caudatus 1 1 25. 00 32. 40 18 20 1. 53 1. 63 B
7 石山九里香 Murraya tetramera 1 1 9. 00 12. 20 5 8 1. 36 1. 37 C
8 石山黄皮 Fagerlindia depauperata 1 8. 00 8 1. 36 C
9 火烧花 Mayodendron igneum 1 10. 80 8 1. 36 C
注: 表中空缺的数据项表示调查时样地内无此种类，下同。
表 2 小乔灌层种类组成变化
Tab. 2 Changes of species composition of Layer D
物种 生活型
1995 2011
多度 盖度 重要值(IV) 多度 盖度 重要值(IV)
闭花木 Cleistanthus sumatranus 乔木 4 30 31. 30 5 45 36. 87
长序苎麻 Boehmeria dolichostachya 灌木 2 15 15. 65 3 15 16. 66
辣莸 Garrettia siamensis 灌木 4 10 14. 16 2 15 11. 62
小绿刺 Capparis urophylla 灌木 2 10 12. 88 1 15 10. 24
油朴 Celtis wightii 乔木 4 2 12. 52 1 15 8. 69
帚序苎麻 Boehmeria zollingeriana 灌木 1 8 8. 35 2 8 9. 59
石山巴豆 Croton euryphyllus 乔木 1 2 5. 14 1 2 6. 33
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表 3 草本层种类组成变化
Tab. 3 Changes of species composition of Layer E
物种 生活型
1995 2011
多度 盖度 /% 重要值(IV) 多度 盖度 /% 重要值(IV)
山壳骨 Pseuderanthemum latifolium 草木 3 35 6. 78 3 35 25. 31
针子草 Ｒhaphidospora vagabunda 草木 4 20 6. 12 3 15 17. 79
闭花木 Cleistanthus sumatranus 乔木 3 25 5. 61 3 15 19. 61
扇叶铁线蕨 Adiantum flabellulatum 草木 4 15 4. 69
秃茎冷水花 Pilea villicaulis 草木 2 15 3. 12
伞花杜若 Pollia subumbellata 草木 2 5 2. 58
油朴 Celtis wightii 乔木 1 10 2. 49 2 5 9. 83
边荚鱼藤 Derris marginata 藤本 1 5 1. 27
云南翅子藤 Loeseneriella yunnanensis 藤本 1 3 1. 12 1 12 6. 35
野靛棵 Mananthes patentiflora 草木 2 35 21. 11
表 4 层间植物种类及多度变化
Tab. 4 Changes of species composition and abundance of
the inter － layer plants
SN 层间植物 生活型
多度
1995 2011
1 边荚鱼藤 Derris marginata 藤本 3 2
2 飞蛾藤 Porana racemosa 藤本 3 +
3 阔叶风车子 Combretum latifolium 藤本 2
4 云南崖爬藤 Tetrastigma yunnanense 藤本 1
5 中华青牛胆 Tinospora sinensis 藤本 1
6 云南翅子藤 Loeseneriella yunnanensis 藤本 3
7 毛乌蔹莓 Cayratia japonica 藤本 1 1
8 球花牛奶菜 Marsdenia globifera 藤本 1
9 五叶薯蓣 Dioscorea pentaphylla 藤本 +
10 三开瓢 Adenia cardiophylla 藤本 + 1
11 二籽扁蒴藤 Pristimera arborea 藤本 2
12 扁担藤 Tetrastigma planicaule 藤本 +
2. 2 群落结构的变化
群落结构是指生物群落的外部形态或表相，是
群落中生物与生物间，生物与环境相互作用的综合
反映。群落结构的特征主要表现在垂直结构和水平
结构 2 个方面。
2. 2. 1 群落垂直结构的变化
植物群落的垂直结构是指群落中植物在垂直空
间上的配置状况，主要表现为群落物种配置的成层
现象，是由生物本身的高度及活动空间的高度形成。
每一物种的生物学特性决定了其成熟个体只能到达
一定的空间高度，在群落中都有特定的隶属层，而它
的未成年个体则可分布于其下的高度空间。向应海
(1981)将有成年个体实际参与构成自己所属层的种
群称为“构造种群”，尚未能达到自己隶属层次的种
群称为“预备种群”。群落中构造种群所占比例的
大小，可反映群落发育的进程 ［22］。因而，通过比较
群落各垂直层次种类组成和乔木种群空间配置特
征，可揭示森林群落垂结构的变化。
表 5 群落物种热带科、属比例变化
Tab. 5 Change of percentage of the families and genera with tropical affinity
年份
热带科
/%
热带属
/%
热带科数 /个 热带属数 /个
合计 乔木 灌木 草本 藤本 合计 乔木 灌木 草本 藤本
1995 72. 7 88. 9 22 4 3 3 6 26 7 3 4 10
2011 80. 0 90. 9 15 5 3 1 3 21 7 3 3 7
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杨正斌，余东莉:西双版纳石灰山季雨林四数木—闭花木—多花白头树群落动态研究
表 1 ～表 4 显示，1995 ～ 2001 年间群落乔木层
和灌木层的种类数量变化较小，而草本层和层间植
物种类数量变化较大。乔木层中消失了 1 种，新增
1 种;群落的优势种类和树种重要值排列顺序保持
不变，闭花木、四数木、多花白头树、油朴仍然占据前
4 位;各树种在群落中的地位保持稳定(表 1)。
小乔灌层中，种类组成维持不变，各物种重要值
排列顺序也基本不变，占据前 3 位的仍然是闭花木、
长序苎麻、辣莸，只有油朴和帚序苎麻的排位出现了
互换(表 2)。
草本层的种类数量由 9 种减少为 6 种，消失了
4 种，新增了 1 种，物种数量下降明显。优势成份
中，新增的野靛棵占据了重要值排列的第二位;层中
原有物种的重要值均有不同程度的增加，但其个体
数量和盖度未见增长，部分种类的个体数和盖度反
而有所减少(表 3)。说明物种的加入和退出使层内
物种在群落中的相对地位发生了改变。
层间植物的种类数量由 10 种减少为 6 种，层中
消失了 6 种，新增了 2 种;原有种群的个体数量也明
显减少(表 4)。说明 1995 ～ 2011 年间，随着群落的
更新，层间植物对资源的利用受到了抑制，在竞争中
处于劣势。
从表 1 还可看出，1995 和 2011 年群落中记录
到的 8 个乔木种群均有个体达到了其隶属层次，群
落 2 个时段的构造种群比例均达 100%。说明群落
的发育已较为成熟，15 年间群落中种群在垂直方向
的配置格局一直维持不变。
2. 2. 2 群落水平结构的变化
群落水平结构是指群落中物种在水平方向上的
配置状况或分布格局，是光、热、水土等环境因子水
平方向上分布的不均匀性与生物自身生长特性及人
和动物影响等综合作用的结果。森林群落水平结构
的主要变化，可通过群落乔木物种水平方向的配置
来表达。
表 6 群落乔木种群频度分布
Tab. 6 Frequency distribution of the tree species
年份
频度级
/%
A级
1% ～
20%
B级
21% ～
40%
C级
41% ～
60%
D级
61% ～
80%
E级
81% ～
100%
1995 种数 75 12. 5 0 0 12. 5
2011 种数 75 12. 5 0 0 12. 5
从表 6 可以看出，该群落乔木种类的频度分布
没有变，表明群落种群的水平配置格局保持不变。5
个频度级乔木种类数量的分布趋势与 Ｒaunnkiaer的
频度定律(A ＞ B ＞ C ＞ D ＜ E)有所不同，A级频度的
种类最多，E级和 B 级频度种类数量相同，C 级和 D
级频度的种类缺失。乔木植物种类在群落中的水平
分布不均匀。
表 7 群落乔木层水平结构特征的变化
Tab. 7 Change in characteristics of horizontal structure in
tree layer
年份
冠盖度
/%
密度
/(株·hm －2)
基盖度
/%
平均胸径
/ cm
立木平
均距离
/m
1995 80 1160 2. 3 16. 2 2. 78
2011 90 1293 2. 4 15. 3 2. 62
表 7 显示，群落乔木层个体数量单位面积增加
了 133 株 /hm2。随着个体数量的增长，乔木层冠盖
度上升明显(10%) ，平均胸径和立木平均距离稍有
下降，基盖度则基本不变。
2. 3 乔木各层次个体配置的变化
2. 3. 1 乔木层各层次种类及个体数量变化
从表 8 可以看出，群落 A、B、C、D 4 层中，胸径
≥5 cm 的乔木种类基本不变，仅 C 层消失了 1 种
(石山黄皮)和新增 1 种(火烧花)。A 层胸径≥5
cm的乔木个体数量保持不变，B 层中原有个体的
44. 4%已消失，现有个体的 16. 7%为后来新晋级的
个体;C层中原有个体的 16. 3%已消失，现有个体
的 27. 1%为新晋级的个体;D层中原有个体的 60%
已消失，现有个体的 75%均为后来新晋级的个体。
A、B 2 层的个体数量及其所占比例均从 1995 年的
9. 2%下降为 6. 7%。
个体的增减主要集中于 C 层，消失和新增的个
体中，除石山黄皮(1 株消失)、火花烧株(新增 1
株)外，其余均为闭花木。
2. 3. 2 乔木径级分布变化
乔木径级分布变化见图 1。
图 1 显示，大径级(DBH≥35 cm)个体数量基
本不变，个体数≤量的增长主要集中于小径级(5
cm≤DBH ＜15 cm)。1995 和 2011 年群落乔木立木
级结构均呈“J 型”分布，表明群落乔木个体的垂直
分布结构较为稳定。
2. 4 优势乔木种群个体数量及结构变化
表 9 给出了群落中优势度较高的 4 个乔木种群
·72·第 5 期
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表 8 DBH≥5 cm乔木个体数量变化情况
Tab. 8 Change in the number of tree stems with DBH≥5cm
层次
种数 /个 个体数 /个
1995 2011 1995 % 2011 %
消失株数
/株
新增株数
/株
死亡率
/%
新增率
/%
A 3 3 7 4. 0 7 3. 6 0 0 0 0
B 5 5 9 5. 2 6 3. 1 4 1 44. 4 16. 7
C 4 3 153 87. 9 177 91. 2 25 48 16. 3 27. 1
D 1 1 5 2. 9 4 2. 1 3 3 60. 0 75. 0
表 9 优势乔木种群个体数量的垂直分布
Tab. 9 Individuals of dominant tree species in the vertical layers
层次
闭花木 四数木 多花白头树 油朴
1995 分配比例/% 2011
分配比例
/% 1995 2011 1995 2011 1995
分配比例
/% 2011
分配比例
/%
A 5 5 1 1 1 0. 2 1 0. 4
B 5 0. 1 2 1 1 1 0. 2 1 0. 4
C 143 2. 9 174 4. 1 1 0. 2 1 0. 4
D 375 7. 6 227 5. 4 39 6. 2 32 13. 9
E 4424 89. 4 3837 90. 5 1 584 93. 3 196 84. 8
图 1 乔木径级分布
Fig. 1 Distribution of DBH classes for tree stems
的个体数量及它在各层次中的配置情况，图 2 ～图 5
分别给出了这个 4 个优势种群的立木级结构。
从表 9 可知，闭花木、油朴 2 个种群的个体总数
下降明显，净减幅度分别为 707 株和 395 株，但主要
表现为 D、E 2 层幼苗和幼树的变化，各层次中的个
体数量配置比例变化较小。四数木、多花白头树 2
个种群的个体数和各层次中的分配比例基本保持
不变。
立木级结构图显示，1995 年和 2001 年 2 个时
段上群落内优势种群的立木级结构和层次分布基本
保持不变。闭花木种群的立木级结构呈正金字塔
型，幼苗和幼树的比例占 95%以上，各径级的分布
保持连续，表现为增长型种群;其种群的个体在群落
5 个层次中均都有分布，表现为连续种群。连续种
群中，当群落上层中的老年个体死亡后，B、C、D、E
层中的个体可以依次向上补充，保证种群不会失去
其在群落中的重要地位［22］(图 2)。
油朴种群的结构在 25 ～ 45 cm的 2 个径级中出
现间断，但 25 cm以下径级分布连续，并呈典型的正
字塔型，幼苗和幼树的比例占 98%以上，表现为增
长型种群;其个体在群落各层次中均有分布，也表现
为连续种群，说明群落中油朴种群的作用和地位相
对稳定(图 3)。
四数木群种仅在群落上层中存在，多花白头树
也仅在上层和中层出现，2 个种群的立木级结构出
现间歇性中断，乔木以下层次严重缺泛后备个体，种
群趋向衰退。
3 结论
分析结果表明，1995 年和 2011 年该群落乔木
种类构成中，构造种群的比例均保持在 100%，群落
的发育已较为成熟，群落的变化仅限于种群个体或
相同性质种群的更替以及由此引起的群落外貌和结
·82· 第 38 卷
杨正斌，余东莉:西双版纳石灰山季雨林四数木—闭花木—多花白头树群落动态研究
图 2 样地内闭花木种群立木级分布
Fig. 2 Diameter class structure of Cleistanthus sumatranus population in the plot
图 3 样地内油朴种群立木级分布
Fig. 3 Diameter class structure of Celtis wightii population in the plot
构的改变。
3. 1 群落物种组成变化明显
15 年间，样地内的高等植物种类从 27 种下降
到 22 种，原有物种的 18. 5% (9 种)从样地消失，
1995 后新增的种类占现有种数的 18. 2%;样地内高
等植物热带分布型科的比例从 72. 7%上升到 80%，
热带分布型属的比例从 88. 9%上升到 90. 9%，群落
植物的热带性质有所增强。
3. 2 群落主体结构稳定
对群落乔木的层次结构、种类组成、种群频度分
布、平均胸径、基盖度、立木平均距离等基本特征分
析表明，15 年间群落乔木的结构特征整体上变化很
小，乔木各层的种类组成和优势成分基本不变，群落
优势种类和树种重要值排列顺序保持不变，各树种
在群落中的地位相对稳定。乔木层中，仅 C 层消失
了 1 种(石山黄皮)1 株和新增 1 种(火烧花)1 株，
消失和新增的 2 个乔木种均不属于群落的关键成
分，它们的出现和消失对整个群落的结构和功能不
会造成太大影响。整个群落的乔木植物的立级结构
呈正金字塔型，说明群落乔木个体的总体垂直结构
保持稳定［23 － 25］。
3. 3 乔木个体数量的变化主要表现为 C 层中、小径
级个休的更替
15 年来，群落中 DBH≥5 cm 的乔木净增 133
株 /hm2，新增的个体中 99. 7%均为胸径 15 cm 以下
的径级(图 1)。A 层个体数量维持不变，B、C、D 3
层中原有个体的死亡率分别达 44. 4%、16. 3% 和
60%;A、B 2 层个体所占比例从 1993 年的 9. 2%下
·92·第 5 期
林 业 调 查 规 划
图 4 样地内四数木种群立木级分布
Fig. 4 Diameter class structure of Tetrameles nudiflora population in the plot
图 5 样地内多花白头树种群立木级分布
Fig. 5 Diameter class structure of Garuga floribunda population in the plot
降为 6. 7%。
3. 4 优势种群保持稳定
群落内优势度较高的 4 个种群在立木级结构和
个体在垂直层次中的分布格局保持未变。1995 ～
2011 年，闭花木、油朴的立木级结构继续呈正金字
塔型，各径级的分布保持连续，表现为稳定型种群。
2 个种群的个体在群落 5 个层次中均有分布，个体
的高度分布也较为连续，说明这 2 个种群的立木级
在群落中的作用及地位较为稳定(向应海，1981) ，
与 1995 年一致，四数木、多花白树 2 个种群的立木
级结构继续维持间歇性中断的格局，四数木群种同
样仅在群落上层中存在，多花白头树也仅在上层和
中层出现;2 个种群在乔木以下层次仍然缺乏后备
个体，仍然表现为衰退型种群。说明 15 年来，四数
木和多花白头树 2 个种群的立木级结构和个体的垂
直分布格局一直维持原状。
·03· 第 38 卷
杨正斌，余东莉:西双版纳石灰山季雨林四数木—闭花木—多花白头树群落动态研究
4 讨论
15 年来，作为群落主体的乔木层在种类组成、
层次结构、优势成分和个体总数方面变化都不大，说
明这一期间群落末受到严重的外来干拢，其内部环
境没有发生重大改变，这可能与群落位于保护区核
心区、人为活动影响小有关。乔木 C、D 2 层个体死
亡率较高，个体的增减几乎全部集于闭花木一种;群
落中藤本和草本种群更替明显。在外来干扰较小的
情况下，群落的这种变化应主要是受立地自然条件
的控制。受裸岩限制，区内土壤呈块状分布，局部范
围内闭花木个体呈高密度分布，致使闭花木小径级
个体间竞争异常激烈。受区内土壤分布的控制，适
于草本植物生长的地方十分有限;随着上层郁闭度
的增加(表 7) ，草本层原有物种对资源的利用进一
步受到限制，使草本层原有的部分草本和小型藤本
从群落中退出。群落内部分乔木个体的消失，使原
有的中、大型藤本丧失重要支撑，可能也使原有藤本
种群的生存竞争条件进一步恶化，导致藤本种类减
少和种群数量下降。此外，区内小群落之间广泛存
在空隙，边缘效应较强，外种入侵的机会增多，进而
导致石灰山季雨林群落物种更替的速率较其它植被
类型快。
该群落是由四数木、多花白头树、闭花木、油朴
等组成的多优森林群落，多数乔木种群在群落上层
中的个体数很小，在各层次中的分布存在间断，这意
味着任一层次种群在进入上一层次后，群落内势必
发生种的的更替。长远来看，由于四数木和多花白
树在林冠层或中层以下缺乏后备的幼苗或幼树，随
着现有老树的死亡，有可能从群落中退出。若无大
的外界干扰，随着群落的发育，油朴种群有取代四数
木或多花白头树在林冠层优势地位的趋势。
致谢:感谢西双版纳版国家级自然保护区科研所郭
贤明、王兰新、张培松、陈万里等同志协助完成了野
外调查，在此谨表谢意!
参考文献:
［1］许兆然 . 中国南部和西南部石灰山植物区系研究［J］.
广西植物，1993，4(增刊) :5－54.
［2］朱华，王洪，李保贵，等 . 西双版纳石灰岩森林的植物区
系地理研究［J］. 广西植物，1996，16(4) :317－330.
［3］李保贵，朱华，王洪，等 . 西双版纳石灰山地森林蕨类区系
的初步研究［J］. 武汉植物学研究，1996，14(2) :131－140.
［4］李宏伟 . 西双版纳国家级自然保护区生物环境本底调
查报告［Ｒ］. 昆明:云南省林业调查规划设计院，1998:
32－33.
［5］周游游，黎树式，黄天放 . 我国喀斯特森林生态系统的
特征及其保护利用［J］. 广西师范学院学报，2003，20
(3) :1－7.
［6］朱守谦 . 喀斯特森林生态研究(I) ［M］. 贵阳:贵州科
技出版社，1993.
［7］朱守谦 . 喀斯特森林生态研究(II) ［M］. 贵阳:贵州科
技出版社，1997.
［8］伍米拉 . 全球气候变化与生物入侵［J］. 生物学通报，
2004，47(1) :4－6.
［9］ Murphy PG，Lugo AE. Structure and biomass of a subtropical
dry forest in Puerto Ｒico［J］. Biotropica，1986，18:89－96.
［10］ Zhu H，Wang H，Li B，et al. Bioterotraphy and floristic
affinities of the limestone flora in Southem Yunnan，China
［J］. Annals of the Missouri Botanical Garden，2003，90:
444－465.
［11］周国贤 . 茂兰喀斯特森林科学考察集［M］. 贵阳:贵
州人民出版社，1987.
［12］周运超，潘根兴 . 茂兰森林生态系统对岩溶环境的适
应与调节［J］. 中国岩溶，2001(1) :50－55.
［13］苏维词 . 喀斯特流域生态系统稳定性结构模型初探
［J］. 贵州科学，2002，20(1) :15 ～ 20.
［14］蓝开敏 . 茂兰喀斯特森林植物区系的初步研究［J］.
贵州林业科技，1996(4) :
［15］朱华，王洪，李保贵，等 . 西双版纳石灰岩植物区系与
东南亚及中国南部一些地区植物区系的关系［J］. 云
南植物研究，1997，19(4) :357－365.
［16］王洪，朱华，李保贵 . 西双版纳石灰岩森林植被［J］.
广西植物，1997，17(2) :101－117.
［17］戚建飞，唐建维 . 西双版纳石灰山季雨林的生物量及
其分配规律［J］. 生态学杂志，2008，27(2) :167－177.
［18］吴征镒，朱彦承，江汉乔 . 云南植被［M］. 北京:科学
出版社，1987.
［19］薛建辉，任青山，院宏华 . 森林生态学［M］. 北京:中
国林业出版社，2006.
［20］吴征镒 . 中国种子植物属的分布区类型［J］. 云南植
物研究，1991(4) :1－193.
［21］吴征镒 . 中国种子植物科的分布区类型系统［J］. 云
南植物研究，2003，25(3) :245－257.
［22］向应海 . 滇南热带雨林中种群配置的初步研究［J］.
云南植物研究，1981，3(1) :57－73.
［23］ Jonathan WS. 植物种群生态学导论［M］. 祝宁译 . 哈
尔滨:东北林业大学出版社，1987.
［24］胡玉佳，李玉杏 . 海南鸟热带雨林［M］. 广州:广东高
等教育出版社，1992.
［25］党承林，王宝荣 . 西双版纳沟谷热带雨林的种群动态
与稳定性［J］. 云南植物研究，1997(增刊Ⅺ) :83－91.
·13·第 5 期