全 文 ：核基因组微卫星标记揭示大理茶参与了普洱茶的驯化过程∗
李苗苗１ꎬ３ꎬ ＭＥＥＧＡＨＡＫＵＭＢＵＲＡ Ｍ. Ｋａｓｕｎ１ꎬ２ꎬ３ꎬ
严丽君１ꎬ２ꎬ３ꎬ 刘　 杰１ꎬ 高连明１∗∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室ꎬ 昆明　 ６５０２０１ꎻ ２ 中国科学院
西南野生生物种质资源库ꎬ 昆明　 ６５０２０１ꎻ ３ 中国科学院大学ꎬ 北京　 １０００４９)
摘要: 利用 １１个核基因组微卫星标记对普洱茶 ３个居群、 大理茶 ３个居群及过渡型大理茶 ２个居群共 １０４
株古茶树进行了遗传学分析ꎮ 研究表明ꎬ 普洱茶、 大理茶和过渡型大理茶居群的遗传多样性相对较低ꎬ 平
均等位基因 (Ｎａ) 为 ４􀆰 ８５２ꎬ 平均香农多样性指数 ( Ｉ) 为 １􀆰 １７ꎬ 平均期望杂合度 (Ｈｅ) 和观测杂合度
(Ｈｏ) 分别为 ０􀆰 ５９和 ０􀆰 ５２ꎬ 其中大理茶的遗传多样性水平低于普洱茶和过渡型大理茶ꎮ ＡＭＯＶＡ 分析表
明ꎬ 普洱茶和大理茶之间遗传分化显著 (ＦＳＴ ＝ ０􀆰 ３０５)ꎬ 遗传变异主要在居群内 (分别为 ９３􀆰 ５１％和
８９􀆰 ４１％)ꎬ 而居群间的遗传变异较低 (分别为 ６􀆰 ４９％和 １０􀆰 ５９％)ꎮ 主成分分析和 ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ聚类分析均
支持大理茶和普洱茶为不同的组ꎬ 过渡型大理茶主要由大理茶驯化而来ꎬ 并在栽培过程中与大理茶产生了
遗传分化ꎮ 在混栽的大理茶和普洱茶居群间存在由大理茶向普洱茶的明显基因渐渗ꎬ 证实了大理茶参与了
普洱茶的驯化过程ꎮ 最后ꎬ 讨论并提出了对大理茶和普洱茶古茶树资源保护的相关建议ꎮ
关键词: 普洱茶ꎻ 大理茶ꎻ 驯化ꎻ 微卫星标记ꎻ 遗传多样性ꎻ 聚类分析
中图分类号: Ｑ １６ꎬ Ｑ ９４９􀆰 ９　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０１－０２９－０９
Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｔａｌｉｅｎｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｃ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａ (Ａｓｓｉｍｉｃａ Ｔｅａ) Ｒｅｖｅａｌｅｄ
ｂｙ Ｎｕｃｌｅａｒ Ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ Ｍａｒｋｅｒｓ
ＬＩ Ｍｉａｏ￣ｍｉａｏ１ꎬ３ꎬ ＭＥＥＧＡＨＡＫＵＭＢＵＲＡ Ｍ. Ｋａｓｕｎ１ꎬ２ꎬ３ꎬ ＹＡＮ Ｌｉ￣ｊｕｎ１ꎬ２ꎬ３ꎬ
ＬＩＵ Ｊｉｅ１ꎬ ＧＡＯ Ｌｉａｎ￣ｍｉｎｇ１∗∗
(１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｅａｓｔ Ａｓｉａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ａｓｓｅｓｓｅｄ ｆｏｒ １０４ ａｎｃｉｅｎｔ ｔｅａ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｒｅｅ
Ｃａｍｅｌｌｉａ ｔａｌｉｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ｔｈｒｅｅ Ｃ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｗｏ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ
Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｄａｔａ ｆｒｏｍ １１ ｎｕｃｌｅａｒ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｌｏｃｉ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｏｗ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗａｓ ｒｅ￣
ｖｅａｌｅｄ ｆｏｒ ａｌｌ ｔｈｒｅｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐｓ. Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓ (Ｎａ) ｗａｓ ４􀆰 ８５ꎬ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ ｄｉｖｅｒ￣
ｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ( Ｉ) ｗａｓ １􀆰 １７ꎬ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ (Ｈｅ) ａｎｄ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ (Ｈｏ) ｗａｓ ０􀆰 ５９ ａｎｄ
０􀆰 ５２ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ ｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｆｏｒ
Ｃ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎａｌ Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ. Ａｎ ＡＭＯＶＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎ￣
ｔｉａｔｉｏｎ (ＦＳＴ ＝ ０􀆰 ３０５) ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ. Ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｗａｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａ (９３􀆰 ５１％) ａｎｄ Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ (８９􀆰 ４１％)ꎬ ａｎｄ ａ ｌｏｗ ｐａｒ￣
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (１): ２９~３７
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４０４８
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金国际 (地区) 合作与交流项目 (３１１６１１４０３５０)ꎬ 科技基础性工作专项项目 (２０１２ＦＹ１１０８００)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇａｏｌｍ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１４－０３－２１ꎬ ２０１４－０４－１４接受发表
作者简介: 李苗苗 (１９８８－) 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事茶树遗传资源评价研究ꎮ
ｔｉｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ( ６􀆰 ４９％ ａｎｄ １０􀆰 ５９％ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ). Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａ ａｎｄ
Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ ( ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ) ｆｏｒｍｅｄ ｔｗｏ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｌｕｓｔｅｒｓ ｉｎ ａ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ( ＰＣｏＡ) ａｎｄ ｉｎ ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ
Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ ｍａｉｎｌｙ ｆｒｏｍ Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｓｏｍｅｗｈａｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ
ｏｆ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ. Ｇｅｎｅ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｗａｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ Ｃ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｔｅａ ｇａｒｄｅｎꎬ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｔｅｒｉａｌ ｏｆ Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ ａｐｐａｒｅｎｔｌｙ ｉｎｆｉｌｔｒａｔｅｄ ｉｎｔｏ Ｃ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ ｗａｓ ｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａ. Ｆｉｎａｌｌｙꎬ ｓｕｇ￣
ｇｅｓｔｉｏｎｓ ｏｎ ｈｏｗ ｔｏ ｐｒｏｔｅｃｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ａｎｃｉｅｎｔ ｔｅａ ｐｌａｎｔｓ ａｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａꎻ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｔａｌｉｅｎｓｉｓꎻ Ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎꎻ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎻ Ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ
(ＳＳＲ)ꎻ ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ
　 人类对主要谷类作物的驯化始于大约 １ 万
年前ꎬ 通过长期的栽培实践在不同大洲驯化出多
个适应农业系统的新品种 ( Ｄｏｅｂｌｅｙ 等ꎬ ２００６ꎻ
Ｓａｎｇ和 Ｇｅꎬ ２０１３)ꎮ 人类从野生植物中驯化了小
麦、 水稻和玉米等主要农作物ꎬ 奠定了现代人类
的粮食基础ꎬ 极大促进了人类文明的发展ꎮ 茶
(Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ (Ｌ.) Ｋｕｎｔｚｅ) 是中国最早驯化
的木本植物之一ꎬ 在我国具有悠久的栽培历史
(李璠ꎬ １９８４)ꎮ 云南及其邻近地区的原住民有种
植和利用茶叶的悠久历史 (陈进和裴盛基ꎬ ２００３)ꎮ
早在唐朝时期 “茶马互市” 的繁荣促使了茶马
古道的形成ꎬ 以普洱为中心将云南的茶叶运往国
内的川藏、 广西、 贵州和湖南等省ꎬ 以及国外的
印度、 尼泊尔和东南亚等国家 (陈保亚ꎬ ２００４)ꎮ
云南以得天独厚的自然条件ꎬ 孕育了丰富的茶树
种质资源ꎬ 分布有为数众多的古茶园和野生大理
茶古茶树群落 (宋永全和苏祝成ꎬ ２００５ꎻ 王平盛
和虞富莲ꎬ ２００２)ꎬ 因此ꎬ 云南常被认为是世界
茶树的原产地中心 (陈进和裴盛基ꎬ ２００３ꎻ 虞富
莲ꎬ １９８６)ꎮ
茶是当今世界三大饮料之一ꎬ 也是全球最古
老和最受欢迎的无酒精类饮料 (Ｙａｏ 等ꎬ ２０１２)ꎮ
大叶茶 (Ｃ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａ (Ｍａｓｔｅｒｓ) Ｋｉｔａ￣
ｍｕｒａ) 又称普洱茶ꎬ 是茶的一个变种ꎬ 隶属于山
茶属 (Ｃａｍｅｌｌｉａ Ｌ.) 茶组 ( Ｓｅｃｔ. Ｔｈｅａ)ꎬ 在全球
范围内被广泛栽培 (闵天禄ꎬ ２０００)ꎮ 在亚洲部分
地区ꎬ 特别是在我国的云南ꎬ 大理茶 (Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ
(Ｗ􀆰 Ｗ. Ｓｍｉｔｈ) Ｍｅｌｃｈｉｏｒ) 等茶组植物也常被当地
居民长期引种栽培 (陈进和裴盛基ꎬ ２００３)ꎮ 在
云南西部现存的很多古茶园中ꎬ 还保存有大理茶
栽培居群ꎬ 常与普洱茶混生ꎬ 共同被作为茶饮植
物使用 (闵天禄ꎬ １９９２)ꎬ 有时也被当地居民当
做 “大树茶” 混用ꎮ 大理茶还保存着许多的野
生居群ꎬ 主要分布于云南西部的常绿阔叶林中ꎬ
在当地也被称为 “野茶”ꎬ 但由于近年来对 “野
茶” 的商业炒作和非法采伐ꎬ 导致大理茶的野
生居群遭受严重破坏ꎬ 急需加强保护ꎮ
对普洱茶和大理茶遗传多样性和遗传结构已
有较多研究 ( Ｂａｌａｓａｒａｖａｎａｎ 等ꎬ ２００３ꎻ Ｌｉｕ 等ꎬ
２００８ꎻ Ｌｉｕ 等ꎬ ２０１０ꎻ Ｊｉ 等ꎬ ２０１１)ꎬ 但鲜有涉及
普洱茶和大理茶的驯化历史的研究ꎮ 最近ꎬ Ｚｈａｏ
等 (２０１４) 基于 １４个微卫星 (ＳＳＲ) 标记对大理
茶的栽培起源进行了研究ꎬ 发现野生大理茶的遗
传多样性低于栽培或近期驯化的居群ꎬ 认为人为
破坏显著降低了大理茶野生种群的遗传多样性水
平ꎮ Ｃｈｅｎ等 (２００５) 利用 ５５ 个茶树形态学特征
和 ４个生化特征数据ꎬ 分析了大叶茶与茶组其它
近缘种之间的系统发育关系ꎬ 表明大理茶与普洱
茶有更近的亲缘关系ꎮ 王丽鸳等 (２００９) 利用
ＳＳＲ数据构建了茶组 １２ 个种的遗传关系ꎬ 表明
普洱茶与大理茶遗传关系较近ꎮ 在我们对云南茶
树种质资源调查的过程中ꎬ 发现有些茶园的茶树
形态特征介于大理茶和普洱茶之间 (如叶片等营
养器官由无毛向有毛过渡ꎬ 柱头 ５裂至 ３裂ꎬ 子
房由 ５室向 ３室过渡ꎬ 花萼和幼果由无毛向有毛
过渡等ꎬ 本文称为过渡型大理茶)ꎬ 我们推测可
能是大理茶与普洱茶之间的杂交或基因渐渗造成
的ꎻ 也可能是在普洱茶的驯化过程中ꎬ 大理茶参
与了普洱茶的驯化ꎬ 但缺乏分子遗传学方面的证
据ꎮ 本研究利用 １１ 对共显性微卫星标记对普洱
茶、 大理茶及过渡型大理茶开展居群遗传学研
究ꎬ 旨在澄清: １) 普洱茶、 大理茶及过渡型大
理茶的居群遗传结构和遗传多样性水平ꎻ ２) 大
理茶是否参与了普洱茶的驯化栽培过程ꎻ ３) 基
０３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
于本文的研究结果ꎬ 对普洱茶和大理茶古茶树的
种质资源保护提出相应建议ꎮ
１　 材料和方法
１􀆰 １　 实验材料
本研究选取了分布于云南省的普洱茶 ３ 个居群ꎬ 大
理茶 ３个居群以及过渡型大理茶 ２ 个居群共计 １０４ 株古
茶树样品进行居群遗传学分析 (居群的信息及来源见表
１)ꎮ 其中ꎬ ＴＭＫ为野生大理茶居群ꎬ ＴＷＱ 和 ＴＢＷ 为栽
培的大理茶居群ꎬ 分别与普洱茶的 ＷＱ 和 ＢＷ 居群混生
于同一茶园中ꎮ 每个居群采集 ９ ~ ２０ 株古茶树 (树主干
直径>１５ ｃｍ)ꎬ 取新鲜健康的叶片用硅胶快速干燥作为
分子材料保存ꎬ 每个样品采集 ２ 份凭证标本ꎬ 凭证标本
保存于中国科学院昆明植物研究所标本馆 (ＫＵＮ)ꎮ
１􀆰 ２　 总 ＤＮＡ提取、 引物筛选、 ＰＣＲ产物扩增和分型
利用改良的 ＣＴＡＢ法提取研究样品的总 ＤＮＡ (刘杰
和高连明ꎬ ２０１１)ꎬ 并将 ＤＮＡ稀释为 ３０~５０ ｎｇ􀅰μＬ－１的终
浓度用于后续的 ＰＣＲ 反应ꎮ 从已发表的茶及其近缘种
ＳＳＲ位点中选取了 １２８ 对片段大小在 １２０ ~ ３５０ ｂｐ 之间ꎬ
微卫星区域多为 ３碱基至 ６ 碱基重复的引物进行初步筛
选ꎬ 最终筛选出 １１对扩增条带清晰、 重复性好、 多态性
高的核基因组微卫星引物ꎬ 然后合成荧光引物用于微卫
星位点的分型检测 (引物信息见表 ２)ꎮ ＰＣＲ扩增反应为
２０ μＬ 体系ꎬ 包括 ２ μＬ １０ × ＰＣＲ ｂｕｆｆｅｒꎬ ０􀆰 ４ μＬ ｄＮＴＰ
ｍｉｘｔｕｒｅ (２􀆰 ５ ｍＭ)ꎬ ０􀆰 １５ μＬ Ｔａｑ ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ (５ Ｕ􀅰μＬ－１)ꎬ
１ μＬ正反引物 (５ μＭ􀅰Ｌ－１)ꎬ １ μＬ ＤＮＡ 模板ꎬ 加水至
２０ μＬꎮ 扩增反应程序为: ９４ ℃预变性 ３ ｍｉｎꎻ ９４ ℃变性
３０ ｓꎬ 退火 ３０ ｓ (引物退火温度见表 ２)ꎬ ７２ ℃延伸 ４５ ｓꎬ
共 ３２个循环ꎻ 最后 ７２ ℃延伸 １０ ｍｉｎꎮ ＰＣＲ 产物在 ＡＢＩ
３７３０ ｘｌ 自动测序仪进行分型检测ꎬ 所得数据用 Ｇｅｎｅ
Ｍａｐｐｅｒ Ｖ􀆰 ２􀆰 ２􀆰 ０进行处理ꎮ
１􀆰 ３　 数据分析
数据按照 ＧｅｎＡＬＥｘ Ｖ􀆰 ６􀆰 ４ 软件格式要求在 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ
Ｅｘｃｅｌ ２０１０进行编码和整理ꎮ 利用软件 ＧＥＮＥＰＯＰ Ｖ􀆰 ３􀆰 ４
(Ｒｏｕｓｓｅｔꎬ ２００８ꎬ ｈｔｔｐ: / /ｇｅｎｅｐｏｐ􀆰 ｃｕｒｔｉｎ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ａｕ / ) 来计算
每个位点对是否连锁不平衡 (Ｌｉｎｋａｇｅ ｄｉｓｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍꎬ ＬＤ)ꎬ
并计算在位点水平和居群水平上是否偏离哈迪温伯格平
衡ꎮ 利用 ＧｅｎＡｌｅｘ ６􀆰 ４１ (Ｐｅａｋａｌｌ 和 Ｓｍｏｕｓｅꎬ ２００６) 软件
计算以下遗传多样性参数: 平均等位基因数目 (Ｎａ)ꎬ
有效等位基因数目 (Ｎｅ)ꎬ 观测杂合度 (Ｈｏ) 和期望杂合
度 (Ｈｅ)ꎬ 固定指数 (Ｆ)ꎮ 采用 ＡＲＬＥＱＵＩＮ Ｖ􀆰 ３􀆰 ５ 软件
(Ｅｘｃｏｆｆｉｅｒ 和 Ｌｉｓｃｈｅｒꎬ ２０１０) 对每个位点的 ＦＳＴ及其显著
度进行计算ꎬ 并进行分子方差分析ꎮ
　 　 利用 ＭＩＣＲＯＳＡＴＥＬＬＩＴＥ ＡＮＡＬＹＳＥＲ Ｖ􀆰 ４􀆰 ０５ (Ｄｉｅｒｉｎｇ￣
ｅｒ和 Ｓｃｈｌöｔｔｅｒｅｒꎬ ２００３) 计算个体间的 Ｎｅｉ’ｓ 遗传距离矩
阵ꎻ 利用 ＧｅｎＡｌｅｘ ６􀆰 ４１ (Ｐｅａｋａｌｌ 和 Ｓｍｏｕｓｅꎬ ２００６) 软件
进行主成分 ( ＰＣｏＡ) 分析ꎮ 采用 ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ Ｖ􀆰 ２􀆰 ３
(Ｐｒｉｔｃｈａｒｄ等ꎬ ２０００) 对 １０４个个体进行群体分组聚类分
析ꎬ 使用完整的 Ｂａｙｅｓｉａｎ聚类方法来检验预先划分的居
群与按照遗传背景进行的分组相一致的程度ꎮ 该分析可
将个体指派给不同的亚居群ꎬ 并推算出居群最可能的聚
类情况 (Ｋ)ꎮ ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ 程序运行中的参数 “ Ｌｅｎｇｔｈ
ｏｆ ｂｕｒｎ￣ｉｎ￣ｐｅｒｉｏｄ” 为 １００ ０００ꎬ “Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ＭＣＭＣ Ｒｅｐｓ ａｆ￣
ｔｅｒ Ｂｕｒｎｉｎ” 为 １００ ０００ꎬ Ｋ值定义为 １~８ꎬ 每个 Ｋ值运行
１０次ꎮ 根据 Ｅｖａｎｎｏ等 (２００５) 所提出的方法ꎬ 通过计算
连续 Ｋ值之间 Ｌｎ Ｐ (Ｄ) 变化率的大小 (ΔＫ) 来做折线
图选择最佳 Ｋ 值ꎬ 即得群体遗传结构的分组数ꎮ 此外ꎬ
通过计算每个 Ｋ值运行 １０次的 Ｌｎ Ｐ (Ｄ) 找出最大的 Ｌ
(Ｋ) 值来确定最佳的分组 (Ｖｅｒｎｅｓｉ等ꎬ ２００３)ꎮ
２　 实验结果
２􀆰 １　 遗传多样性与遗传结构
本文采用 １１ 对微卫星引物对普洱茶、 大理
茶及过渡型大理茶 ８ 个居群共 １０４ 个样品进行了
分析ꎬ 共检测到 １０７个等位基因ꎬ 每个位点拥有等
位基因 ５~１６个ꎬ 平均为 ９􀆰 ７３个ꎮ 在整体水平上ꎬ
表 １　 本文所选居群的信息
Ｔａｂｌｅ １　 Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
居群大小
Ｎｏ. ｏｆ
ｓａｍｐｌｅｓ
地理位置
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
　 纬度
　 Ｌａｔｉｔｕｄｅ
　 经度
　 Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
　 　 　 　 分类单元
　 　 　 　 　 Ｔａｘｏｎ
ＷＱ １５ 云南ꎬ 昌宁ꎬ 温泉 ２４°４５′２２􀆰 ７″ Ｎ ９９°４５′３２􀆰 ８″ Ｅ 茶园 普洱茶 Ｃ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａ
ＭＫ １５ 云南ꎬ 双江ꎬ 勐库 ２３°４２′２􀆰 ０″ Ｎ ９９°５１′２􀆰 ２″ Ｅ 茶园 普洱茶 Ｃ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａ
ＢＷ １５ 云南ꎬ 澜沧ꎬ 邦威 ２３°０７′２２􀆰 ４″ Ｎ ９９°５５′５９􀆰 ７″ Ｅ 茶园 普洱茶 Ｃ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａ
ＴＷＱ １０ 云南ꎬ 昌宁ꎬ 温泉 ２４°４５′２２􀆰 ７″ Ｎ ９９°４５′３２􀆰 ８″ Ｅ 茶园 大理茶 Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ
ＴＭＫ １０ 云南ꎬ 双江ꎬ 勐库 ２３°４１′４８􀆰 ４″ Ｎ ９９°４７′４９􀆰 ５″ Ｅ 原始森林 大理茶 Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ
ＴＢＷ ９ 云南ꎬ 澜沧ꎬ 邦威 ２３°０７′２２􀆰 ４″ Ｎ ９９°５５′５９􀆰 ７″ Ｅ 茶园 大理茶 Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ
ＺＡ ２０ 云南ꎬ 龙陵ꎬ 镇安 ２４°４３′１８􀆰 １″ Ｎ ９８°４６′５９􀆰 ６″ Ｅ 茶园 大理茶 (过渡型) Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ
ＴＹ １０ 云南ꎬ 昌宁ꎬ 田园 ２４°４６′４８″ Ｎ ９９°３２′５９􀆰 ９″ Ｅ 茶园 大理茶 (过渡型) Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ
１３１期　 　 　 　 　 　 　 　 李苗苗等: 核基因组微卫星标记揭示大理茶参与了普洱茶的驯化过程　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
所有微卫星位点对之间为显著的连锁不平衡 (ＬＤ)ꎮ
在哈迪－温伯格平衡检测中ꎬ ８ 个居群在所有位
点上显著偏离哈迪－温伯格平衡 (Ｐ<０􀆰 ０５)ꎮ 在
居群水平上ꎬ 平均等位基因数目 (Ｎａ) 平均为
４􀆰 ８５个ꎬ 其中普洱茶 ＭＫ 居群的平均等位基因
数目最低 (４􀆰 ０９)ꎬ 而普洱茶 ＢＷ 居群的最高
(６􀆰 ００)ꎻ 有效等位基因数目 (Ｎｅ) 为 ２􀆰 ４９~３􀆰 ７６ꎬ
平均为 ３􀆰 ０４ 个ꎻ 香农多样性指数 ( Ｉ) 为 １􀆰 ０１ ~
１􀆰 ３６ꎬ 平均为 １􀆰 １７ꎻ 观测杂合度 (Ｈｏ) 和期望杂
合度 (Ｈｅ) 平均分别为 ０􀆰 ５２ 和 ０􀆰 ５９ꎻ 固定指数
(Ｆ) 为－０􀆰 ００５ ~ ０􀆰 ２３５ꎬ 平均为 ０􀆰 １３１ꎬ 大理茶
ＴＷＱ居群为负值 (表 ３)ꎮ
表 ２　 用于本文研究的 １１对 ＳＳＲ引物特征信息
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ １１ ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
位点　
Ｌｏｃｕｓ　
引物序列
Ｐｒｉｍｅｒ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ (５′－３′)
位点大小
Ｓｉｚｅ ｒａｎｇｅ / ｂｐ
重复单元
Ｒｅｐｅａｔ Ｍｏｔｉｆ
退火温度
Ｔａ ℃
文献来源
Ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ Ｃｉｔｅｄ
ＴＵＧＭＳ２￣１３５　 Ｆ: ＡＴＧＣＴＡＧＣＣＡＴＧＧＣＡＡＴＡＣＣＲ: ＣＡＣＡＣＴＧＣＡＣＡＴＧＡＴＧＧＴＧＡ ２３０
－２９０ (ＧＡＡ) ８ ５８ Ｓｈａｒｍａ等ꎬ ２０１１
Ｃａ８　 Ｆ: ＴＴＣＡＡＴＴＡＣＣＣＧＣＣＡＡＴＣＴＣＲ: ＣＣＡＡＴＣＴＧＧＧＡＡＴＴＧＡＡＧＡＡＧ １５０
－１９０ (ＣＴ) １０ ５８ Ｈｕｎｇ等ꎬ ２００８
Ｐ０９ 　 Ｆ: ＣＡＧＧＧＴＴＧＣＡＡＧＡＡＧＴＡＣＣＧＲ: ＡＴＣＡＡＣＣＧＴＡＴＧＧＧＣＡＡＡＡＧ １１０
－１４０ (ＴＴＣ) ｎ ６５ 金基强等ꎬ ２００６
Ｓ３４　 Ｆ: ＣＴＧＡＧＧＣＴＣＡＴＣＡＡＣＧＣＡＴＡＲ: ＧＣＡＴＣＴＧＴＡＣＡＧＣＴＣＣＴＣＣＣ １１０
－１５１ (ＡＡＧ) １５ ６１ Ｗｕ等ꎬ ２０１２
Ｓ７６　 Ｆ: ＧＡＧＡＡＡＣＡＡＣＡＡＴＡＡＡＡＴＧＧＡＧＧＣＲ: ＡＡＣＣＡＧＡＣＧＴＴＴＧＧＡＧＣＡＡＣ ２２０
－２５０ (ＡＴＡ) ９ ６２ Ｗｕ等ꎬ ２０１２
Ｓ８７　 Ｆ: ＧＴＡＴＴＧＧＧＡＧＣＧＣＡＡＧＡＴＣＡＲ: ＧＡＧＴＣＴＴＧＡＣＧＧＡＧＴＣＧＡＧＧ １１０
－１５０ (ＣＡＡＣＡＧ) ６ ５８ Ｗｕ等ꎬ ２０１２
ＴＭ１３４　 Ｆ: ＴＴＣＣＧＴＧＡＣＴＧＡＴＴＴＡＴＧＴＧＲ: ＴＴＧＡＧＡＣＴＣＧＧＧＧＴＴＴＴ ２１５
－２５１ (ＣＡＴ) ８ ５６ Ｙａｏ等ꎬ ２０１２
ＴＭ１７９　 Ｆ: ＧＴＣＣＣＡＧＡＡＡＴＣＡＴＡＡＣＧＲ: ＣＧＡＣＡＡＧＧＧＡＴＴＡＧＣＡＧ １４１
－１６２ (ＴＧＡ) ８ ５８ Ｙａｏ等ꎬ ２０１２
ＴＭ１９７　 Ｆ: ＧＡＧＧＡＧＣＡＴＴＡＧＣＡＴＣＴＴＲ: ＧＧＡＣＣＡＧＴＡＣＧＡＧＴＡＧＣ １１５
－１４５ (ＡＧＧ) ７ ５９ Ｙａｏ等ꎬ ２０１２
ＴＭ５１　 Ｆ: ＡＡＴＣＡＴＧＣＣＣＡＡＧＧＡＣＡＴＴＣＲ: ＣＡＡＣＣＡＣＴＡＣＣＣＡＴＴＴＣＡＣＴ １５５
－１８８ (ＧＧＴ) ６ ６０ Ｍａ等ꎬ ２０１０
ＴＭ５８　 Ｆ: ＣＡＴＴＡＴＣＣＣＴＴＴＣＣＴＴＧＴＣＣＡＲ: ＧＧＡＧＧＧＡＧＴＡＧＧＡＧＧＴＧＧＴＣＴ ２５２
－２８８ (ＴＣＡ) ６ ６１ Ｍａ等ꎬ ２０１０
表 ３　 ８个居群的遗传多样性参数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｉｇｈｔ ｓｔｕｄｉｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ＰＯＰ Ｎ Ｎａ Ｎｅ Ｉ Ｈｏ Ｈｅ ｕＨｅ Ｆ
ＷＱ １５ ５􀆰 ７３ ３􀆰 ３１ １􀆰 ３２ ０􀆰 ５３ ０􀆰 ６３ ０􀆰 ６５ ０􀆰 ２１１
ＭＫ １５ ４􀆰 ０９ ３􀆰 １１ １􀆰 ０９ ０􀆰 ５０ ０􀆰 ５６ ０􀆰 ５８ ０􀆰 １０３
ＢＷ １５ ６􀆰 ００ ３􀆰 ７６ １􀆰 ３６ ０􀆰 ５７ ０􀆰 ６５ ０􀆰 ６７ ０􀆰 １７８
ＺＡ ２０ ５􀆰 ５５ ３􀆰 ０８ １􀆰 ２５ ０􀆰 ５５ ０􀆰 ６２ ０􀆰 ６３ ０􀆰 １２１
ＴＹ １０ ４􀆰 ７３ ３􀆰 １０ １􀆰 ２３ ０􀆰 ４８ ０􀆰 ６２ ０􀆰 ６６ ０􀆰 ２３５
ＴＷＱ １０ ４􀆰 ４６ ２􀆰 ８４ １􀆰 ０７ ０􀆰 ５３ ０􀆰 ５５ ０􀆰 ５７ －０􀆰 ００５　
ＴＭＫ １０ ４􀆰 ０９ ２􀆰 ６７ １􀆰 ０７ ０􀆰 ４９ ０􀆰 ５７ ０􀆰 ６０ ０􀆰 １４２
ＴＢＷ ９ ４􀆰 １８ ２􀆰 ４９ １􀆰 ０１ ０􀆰 ５０ ０􀆰 ５２ ０􀆰 ５５ ０􀆰 ０６１
ｍｅａｎ １３ ４􀆰 ８５ ３􀆰 ０４ １􀆰 １７ ０􀆰 ５２ ０􀆰 ５９ ０􀆰 ６１ ０􀆰 １３１
附注: Ｎꎬ 样本量大小ꎻ Ｎａꎬ 平均等位基因数目ꎻ Ｎｅꎬ 有效等位基因数目ꎻ Ｉꎬ 香农多样性指数ꎻ Ｈｏꎬ 观测杂合度ꎻ Ｈｅꎬ 期望杂合度ꎻ
ｕＨｅꎬ 无偏期望杂合度ꎻ Ｆꎬ 固定指数
２３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
　 　 在将普洱茶和大理茶分组的情况下 (不包括
过渡型居群)ꎬ ＡＭＯＶＡ分析表明有 ２４􀆰 ４１％的遗
传变异来自普洱茶和大理茶居群间ꎬ 而 ６９􀆰 ５４％
的变异存在于居群内ꎬ 仅有 ６􀆰 ０５％的遗传变异
存在组内的居群间 (表 ４)ꎮ 普洱茶和大理茶之
间的遗传分化系数 (ＦＳＴ) 为 ０􀆰 ３０５ꎬ 遗传分化显
著 (Ｐ<０􀆰 ０１)ꎮ 在普洱茶居群中ꎬ 遗传变异主要
分布在于居群内 (９３􀆰 ５１％)ꎬ 而居群间的遗传变
异仅为 ６􀆰 ４９％ꎻ 大理茶居群的遗传变异式样与
普洱茶相近ꎬ ８９􀆰 ４１％的遗传变异存在于居群内ꎬ
而居群间的遗传变异较低ꎬ 为 １０􀆰 ５９％ꎬ 居群间
的遗传分化明显 (Ｐ < ０􀆰 ０１)ꎮ 在居群水平上ꎬ
普洱茶与大理茶居群间的遗传 分化系数较高
(０􀆰 ２４５ ~ ０􀆰 ３９３)ꎬ 其中居群 ＭＫ 与 ＴＢＷ 之间的
分化系数最高 (ＦＳＴ ＝ ０􀆰 ３９３)ꎬ 而普洱茶和大理
茶种内居群间的分化系数则较低 (０􀆰 ０４７ ~ ０􀆰 ０８３
ｖｓ. ０􀆰 ０８２~０􀆰 １３９)ꎮ 两个过渡型大理茶居群与普
洱茶居群间的遗传分化 (０􀆰 １８３ ~ ０􀆰 ３１６) 均大于
同大理茶居群间的遗传分化 (０􀆰 ０７５~０􀆰 １７５)ꎮ
２􀆰 ３　 遗传结构与关系
普洱茶和大理茶 (包括过渡型) 在个体水平
上的 ＰＣｏＡ分析结果如图 １ 所示ꎬ 前三个坐标轴
的遗传变异累积为 ３４􀆰 ３４％ꎬ 第一和第二坐标轴
可区分大理茶和普洱茶居群ꎬ 以及栽培的和野生
的大理茶居群 (图 １: Ａ)ꎻ 而第一和第三坐标轴
可区分大理茶、 普洱茶和过渡型居群 (图 １: Ｂ)ꎮ
过渡型居群中有 ３ 个样品 (ＺＡ６、 ＴＹ５ 和 ＺＡ７)
聚于普洱茶样品的群集 (Ｃｌｕｓｔｅｒ) 内 (图 １)ꎮ
当 Ｋ＝ ２ 时ꎬ Ｌ (Ｋ) 和 ΔＫ 值均为最大值ꎬ
表明 Ｋ ＝ ２ 为最佳分组 (结果未展示)ꎮ ＳＴＲＵ￣
ＴＵＲＥ的聚类分析表明 (图 ２)ꎬ 当 Ｋ ＝ ２ 时ꎬ 普
洱茶居群聚为一组 (绿色)ꎬ 大理茶与过渡型居
群聚为另一组ꎮ 普洱茶 ＷＱ和 ＢＷ居群的部分样
品包含大理茶的遗传物质ꎬ 而大理茶居群的遗传
背景较一致ꎬ 过渡型居群中有少数样品包括了普
洱茶的遗传物质ꎮ 当 Ｋ ＝ ３ 时ꎬ 普洱茶居群的分
组与 Ｋ＝ ２ 时的结果相同ꎬ 仍聚为一组ꎬ 而大理
茶和过渡型大理茶居群分化成两组ꎬ 它们分别聚
为不同的组 (蓝色和红色)ꎬ 但大理茶 ＴＷＱ居群
显示为杂合状态ꎬ 即包含了 ５０％以上的过渡型
大理茶居群的遗传物质 (蓝色)ꎮ
３　 讨论
３􀆰 １　 普洱茶和大理茶的居群遗传多样性与遗传
分化
普洱茶和大理茶是云南省重要的经济作物ꎬ
很多学者对普洱茶和大理茶的遗传多样性和遗
传结构进行过研究 (季鹏章等ꎬ ２００９ꎻ Ｊｉ 等ꎬ
２０１１ꎻ 刘阳等ꎬ ２０１０ꎻ Ｌｉｕ 等ꎬ ２０１２ꎻ Ｚｈａｏ 等ꎬ
２０１４ꎻ Ｙａｏ 等ꎬ ２０１２)ꎮ 本研究基于 １１ 个 ＳＳＲ 位
点对普洱茶和大理茶居群的遗传多样性水平进行
了分析ꎬ 结果表明ꎬ 普洱茶 (Ｈｏ ＝ ０􀆰 ５３) 和大理
茶 (Ｈｏ＝ ０􀆰 ５０) 居群的遗传多样性相对较低ꎬ 低
于基于 ８０ 种植物的观察杂合度平均值 (Ｈｏ ＝
０􀆰 ５８)ꎬ 也低于长寿命和异交植物的平均观察杂
合度 (Ｈｏ＝ ０􀆰 ６３) (Ｎｙｂｏｍꎬ ２００４)ꎬ 但与 Ｚｈａｏ 等
( ２０１４ ) 对大理茶遗传多样性的研究结果一致
(Ｈｏ＝ ０􀆰 ５０２)ꎮ
表 ４　 普洱茶和大理茶居群基于 １１个微卫星位点的 ＡＭＯＶＡ分析
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ＡＭＯＶＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｃ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ １１ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅｓ
Ｇｒｏｕｐ Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｄ􀆰 ｆ. Ｓｕｍ ｏｆｓｑｕａｒｅｓ
Ｖａｒｉａｎｃｅ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ＦＳＴ
Ａｍｏｎｇ ｇｒｏｕｐｓ １ ９２􀆰 ９２９ １􀆰 １７３０２Ｖａ ２４􀆰 ４１ ０􀆰 ３０５∗
Ｄｅｆｉｎｅ ｇｒｏｕｐｓ Ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈｉｎ ｇｒｏｕｐｓ ４ ４２􀆰 ０２９ ０􀆰 ２９０６２Ｖｂ ６􀆰 ０５
Ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ １４２ ４７４􀆰 ５５６ ３􀆰 ３４１９４Ｖｃ ６９􀆰 ５４
Ｔｏｔａｌ １４７ ６０９􀆰 ５１４ ４􀆰 ８０５５８
Ｃ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. Ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ２ ２１􀆰 ３８９ ０􀆰 ２４０８４Ｖａ ６􀆰 ４９ ０􀆰 ０６５
ａｓｓａｍｉｃａ Ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ８７ ３０１􀆰 ８３３ ３􀆰 ４６９３５Ｖｂ ９３􀆰 ５１
Ｔｏｔａｌ ８９ ３２３􀆰 ２２２ ３􀆰 ７１０１９
Ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ２ ２０􀆰 ６４ ０􀆰 ３７１８０Ｖａ １０􀆰 ５９ ０􀆰 １０６∗
Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ Ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ５５ １７２􀆰 ７２２ ３􀆰 １４０４０ Ｖｂ ８９􀆰 ４１
Ｔｏｔａｌ ５７ １９３􀆰 ３６２ ３􀆰 ５１２２
∗ Ｐ<０􀆰 ０１
３３１期　 　 　 　 　 　 　 　 李苗苗等: 核基因组微卫星标记揭示大理茶参与了普洱茶的驯化过程　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
普洱茶和大理茶均为栽培植物ꎬ 这可能由于在长
期栽培驯化过程中丢失了部分遗传多样性而导致
的 (Ｄｏｅｂｌｅｙ等ꎬ ２００６)ꎬ 如水稻 (Ｚｈｕ 等ꎬ ２００７)、
玉米 (Ｔｅｎａｉｌｌｏｎ等ꎬ ２００４) 等在驯化过程中均丧
失了部分遗传多样性ꎮ 本研究中ꎬ 普洱茶和过渡
型大理茶比大理茶居群拥有更高的遗传多样性
(如有效等位基因数目ꎬ 香农多样性指数和期望
杂合度等参数) (表 ３)ꎬ 与刘阳等 (２０１０) 基于
叶绿体 ＲＰＬ３２￣ＴＲＮＬ核苷酸变异的结果一致ꎮ 栽
培的大理茶通常来自大理茶的野生群体ꎬ 通过移
栽或采集种子进行繁殖和栽培ꎬ 因此野生的大理
茶居群 (ＴＭＫ) 与栽培居群 (ＴＷＱ和 ＴＢＷ) 的遗
传多样性相近ꎻ 而普洱茶和过渡型茶树来源复
杂ꎬ 可能在栽培和驯化的过程中通过杂交渗入了
图 １　 基于 １１个微卫星位点的 ８个群的 ＰＣｏＡ分析ꎮ Ａ. 第一与第二坐标轴之间的变异ꎻ Ｂ. 第一与第三坐标轴之间的变异
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｓｃａｔｔｅｒ ｐｌｏｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ (ＰＣｏＡ) ｏｆ Ｃ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｂａｓｅｄ ｏｎ １１ ＳＳＲ ｌｏｃｉ. Ａ. ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｘｉｓ １ ａｎｄ ａｘｉｓ ２ꎻ Ｂ. ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｘｉｓ １ ａｎｄ ａｘｉｓ ３
图 ２　 基于贝叶斯分析的普洱茶居群、 大理茶居群和 ２个过渡型大理茶居群聚类结果 (Ｋ＝ ２ꎬ ３)
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｂａｙｅｓｉａｎ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｌｕｓｔｅｒｓ (Ｋ＝ ２ ａｎｄ ３) ｆｏｒ ｔｈｅ Ｃ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ
(ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ) ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ
４３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
其它茶种的种质ꎬ 导致普洱茶和过渡型茶树的遗
传多样性增加ꎬ 这也得到了 ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ 分析结
果的支持ꎮ
ＡＭＯＶＡ分析结果表明ꎬ 普洱茶和大理茶的
遗传变异主要分布在居群内 (分别为 ９３􀆰 ５１％和
８９􀆰 ４１％)ꎬ 而居群间的遗传变异则较低ꎬ 如普洱
茶仅有 ６􀆰 ４９％的遗传变异发生在居群间ꎬ 与刘
阳等 (２０１０) 基于叶绿体基因片段的研究ꎬ Ｊｉ 等
(２０１１) 基于 ＩＳＳＲ 标记对普洱茶居群遗传学研
究ꎬ 季鹏章等 (２００９) 基于 ＡＦＬＰ 标记的研究和
Ｚｈａｏ 等 (２０１４) 基于 ＳＳＲ标记对大理茶居群遗传
学研究等结果一致ꎮ 这可能是因为普洱茶和大理
茶均为异交、 长寿命的木本植物ꎬ 导致居群内遗
传变异增加ꎬ 而居群间的遗传分化降低 (Ｈａｍ￣
ｒｉｃｋ 和 Ｇｏｄｔꎬ １９９６)ꎮ 普洱茶与大理茶之间具有
显著的遗传分化 (ＦＳＴ ＝ ０􀆰 ３０５)ꎬ 明显高于大理
茶种内居群间的遗传分化系数 (ＦＳＴ ＝ ０􀆰 １５３ꎬ
Ｚｈａｏ等ꎬ ２０１３) 和异交物种遗传分化系数的平均
值 (ＦＳＴ ＝ ０􀆰 ２２ꎬ Ｎｙｂｏｍꎬ ２００４)ꎮ 普洱茶与大理茶
居群间虽然存在一定的基因流ꎬ 但普洱茶与大理
茶应为两个完全不同的种 (遗传实体)ꎬ 也得到
了本文 ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ 和主成分分析结果的支持ꎬ
而与刘阳等 (２０１０) 基于叶绿体片段的结果不
同ꎮ ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ和主成分分析结果表明两个过
渡型居群与大理茶和普洱茶也存在一定的遗传分
化ꎬ 但与大理茶居群的遗传关系更近ꎮ 可能是由
于过渡型居群与大理茶和普洱茶居群存在一定的
地理距离ꎬ 导致群体间发生遗传分化ꎬ 但并不排
除过渡型茶树在长期的栽培驯化过程中形成独特
的遗传实体而发生遗传分化ꎮ
３􀆰 ２　 大理茶种质资源参与了普洱茶的驯化过程
野生茶树资源是茶种资源创新的重要材料
(孙雪梅等ꎬ ２０１２)ꎮ Ｚｈａｏ等 (２０１４) 基于 ＳＳＲ标
记研究了大理茶的栽培起源问题ꎬ 认为栽培大理
茶从野生种群中多次驯化而来ꎮ 分子遗传学方法
(如 ＳＳＲ标记等) 可用以研究作物的起源与驯化
历史 (Ｈａｒｔｅｒ 等ꎬ ２００４ꎻ Ｋｉｌｉａｎ 等ꎬ ２００７)ꎮ 杨崇
仁等 (２００８) 根据大理茶在栽培驯化过程中出现
了不少的变异类型ꎬ 且有的类型具有大叶茶的形
态特征ꎬ 推测大理茶可能是普洱茶的野生基源之
一ꎮ 根据本文 ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ聚类分析结果ꎬ 证明
大理茶种质的确参与了普洱茶的驯化过程ꎮ
在 ＳＴＲＵＣＴＵＲＥ 的聚类分析中ꎬ 普洱茶和大
理茶 (含过渡型大理茶) 分为两组 (图 ２ꎬ Ｋ＝ ２)ꎮ
采自云南省双江县勐库镇大户寨村的普洱茶 ＭＫ
居群 (古茶园ꎬ 海拔 １ ７５０ ｍꎬ 不与大理茶混栽)
和野生大理茶 ＴＭＫ居群 (原始森林中ꎬ 海拔 ２ ４８０
~２ ６３０ ｍ) 均具有各自纯的遗传背景 (Ｋ＝ ２ꎬ ３)ꎬ
表明在自然情况下两个种间并无基因相互渗入ꎮ
与大理茶居群生长在同一茶园的普洱茶居群 ＷＱ
和 ＢＷ有多个个体渗入了大理茶的遗传物质ꎬ 而
大理茶居群基本上没有普洱茶的遗传物质渗入ꎬ
表明由大理茶向普洱茶发生了基因渐渗ꎬ 也就是
说大理茶参与到了普洱茶的驯化栽培过程ꎬ 但也
不排除大理茶与普洱茶之间发生自然杂交和基因
渐渗的可能ꎮ 在过渡型大理茶居群 (ＺＡ 和 ＴＹ)
中ꎬ 部分样品含大理茶和普洱茶共同的遗传物质
(Ｋ＝ ２)ꎬ 表明过渡型大理茶很可能是由大理茶
和普洱茶驯化而来ꎬ 或由大理茶和普洱茶通过杂
交渐渗形成ꎬ 在过渡型大理茶中以大理茶的遗传
组成为主ꎬ 可能在栽培驯化过程中发生了遗传分
化 (Ｋ＝３)ꎮ 在过渡型大理茶中有三个样品 (ＺＡ６、
ＺＡ７和 ＴＹ５) 在 ＰＣｏＡ分析中与普洱茶的样品聚
成一个群集 (图 １)ꎬ 包含了大部分普洱茶的遗
传组成 (图 ２)ꎬ 形态上与普洱茶也更相近ꎬ 而
其它样品在形态上则更像大理茶ꎬ 在遗传上也更
近于大理茶ꎮ 由此可见ꎬ 微卫星标记可作为茶树
品种鉴定的重要工具之一ꎮ
３􀆰 ３　 对古茶树种质资源保护的建议
云南具有悠久的茶树栽培和利用历史ꎬ 现在
还保存有大量明清时期建立的普洱茶的古茶园ꎬ
被认为是茶的起源中心 (虞富莲ꎬ １９８６)ꎮ 野生
的大理茶主要分布于云南西部、 西南部和毗邻的
缅甸北部与泰国北部 (闵天禄ꎬ ２０００)ꎬ 在很多
地方还生长着上千年的野生大理茶群落ꎮ 在澜沧
江流域还分布有一些栽培的大理茶古茶园ꎮ 这些
野生大理茶和栽培的古茶树资源不乏优质的特异
性状ꎬ 不仅可作为茶树遗传改良和新品种培育的
宝贵遗传资源ꎬ 也是研究茶树起源与驯化的重要
素材 (刘阳等ꎬ ２０１０)ꎬ 因此具有非常重要的保
护价值ꎮ 然而ꎬ 由于大面积毁林开荒和现代化茶
园替代种植ꎬ 导致近几十年古茶园的面积急剧减
少ꎮ 此外ꎬ 加之近年来对 “野茶” 和 “大树茶”
的商业炒作ꎬ 对野生大理茶的非法采集和盗伐时
５３１期　 　 　 　 　 　 　 　 李苗苗等: 核基因组微卫星标记揭示大理茶参与了普洱茶的驯化过程　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
有发生ꎬ 导致大理茶的野生资源遭受严重破坏ꎮ
通过本文对普洱茶、 大理茶和过渡型大理茶
８个居群 １０４株古茶树遗传多样性的分析ꎬ 所有
样品具有不同的基因型ꎬ 拥有丰富的基因资源和
育种潜力ꎬ 可作为茶树品种遗传改良和新品种培
育的宝贵种质资源ꎬ 也是研究茶树起源与驯化的
重要素材ꎬ 加强对这些珍贵种质资源的保护和可
持续利用意义重大ꎬ 急需加强保护ꎮ 由于云南古
茶树分布范围广ꎬ 面积大ꎬ 生长环境差异大ꎬ 因
此ꎬ 建议以就地保护为主进行保护ꎮ 对于特别重
要 (如具有优异的特异性状) 或保护现状不好的
古茶树ꎬ 建议采取迁地保护策略ꎬ 通过采集种子
进行繁殖或无性繁殖 (如扦插等) 的方式进行抢
救性保护ꎬ 建立重要茶树种质资源圃ꎮ 同时ꎬ 国
家或政府可出台相应的保护措施ꎬ 对保护好的单
位或个人给予一定的经济补尝ꎻ 另外ꎬ 加强执法
力度ꎬ 打击非法盗采、 盗伐等破坏行为ꎮ
致谢　 感谢西南野生生物种质库分子生物学实验中心的
同事在实验过程中给予的帮助ꎮ 感谢张玉霄博士在野外
采样过程中的帮助ꎮ 爱丁堡皇家植物园 Ｍｉｃｈａｅｌ Ｍöｌｌｅｒ博
士帮助修改英文摘要ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
李璠ꎬ １９８４. 中国栽培植物发展史 [Ｍ]. 北京: 科学出版社
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ａｎｄ Ｃ􀆰 ａｓｓａｍｉｃａ ｓｐｐ. ｌａｓｉｏｃａｌｙｘ) ｕｓｉｎｇ ＡＦＬＰ ｍａｒｋｅｒｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
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ａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ Ｌ. ( ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｔｅａ) ａｎｄ ｉｔｓ ｗｉｌｄ ｒｅｌａ￣
ｔｉｖｅｓ ｉｎ Ｙｕｎｎａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａꎬ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ ｂｉ￣
ｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ ａｌｌｏｚｙｍｅ ｓｔｕｄｉｅｓ [ Ｊ] . Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ
Ｃｒｏｐ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ５２: ４１—５２
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１６ (ｓｕｐｐｌ.): ３３—４０
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Ｈｕｎｇ ＣＹꎬ Ｗａｎｇ ＫＨꎬ Ｈｕａｎｇ ＣＣ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃ￣
ｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ １１ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｌｏｃｉ ｆｒｏｍ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｉｎ Ｔａｉ￣
ｗａｎ ｕｓｉｎｇ ＰＣＲ￣ｂａｓｅｄ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ａｒｒａｙｓ (ＰＩＭＡ)
[Ｊ] . Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ９: ７７９—７８１
Ｊｉ ＰＺ (季鹏章)ꎬ Ｗａｎｇ ＹＧ (汪云刚)ꎬ Ｊｉａｎｇ ＨＢ (蒋会兵) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００９. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｔａｌｉｅｎｓｉｓ ｆｒｏｍ Ｙｕｎｎａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅ
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(茶叶科学)ꎬ ２９: ３２９—３３５
Ｊｉ ＰＺꎬ Ｌｉ Ｈꎬ Ｇａｏ ＬＺ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. ＩＳＳＲ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒ￣
ｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｃｉｅｎｔ ｔｅａ (Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａ) ｐｌａｎｔａ￣
ｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｃｈｉｎａ: ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｐｒｅｃｉｏｕｓ ｔｅａ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｃｏｎｓｅｒ￣
ｖａｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｐａｋｉｓｔａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ４３: ２８１—２９１
Ｊｉｎ ＪＱ (金基强)ꎬ ＣｕｉＨＲ (崔海瑞)ꎬ ＣｈｅｎＷＹ (陈文岳) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００６. Ｄａｔａ ｍｉｎｉｎｇ ｆｏｒ ＳＳＲＳ ｉｎ ＥＳＴＳ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ＥＳＴ￣ＳＳＲ
ｍａｒｋｅｒ ｉｎ ｔｅａ ｐｌａｎｔ (Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ) [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｅａ Ｓｃｉ￣
ｅｎｃｅ (茶叶科学)ꎬ ２６: １７—２３
Ｋｉｌｉａｎ Ｂꎬ Öｚｋａｎ Ｈꎬ Ｗａｌｔｈｅｒ Ａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｔ １８
ｌｏｃｉ ｉｎ ３２１ ｗｉｌｄ ａｎｄ ９２ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｅ ｌｉｎｅｓ ｒｅｖｅａｌ ｎｏ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ｍｏｎｏｃｏｃｃｕｍ ( Ｅｉｎｋｏｒｎ) ｄｏ￣
ｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ: ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕ￣
ｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ２４ (１２): ２６５７—２６６８
Ｌｉｕ Ｙ (刘阳)ꎬ Ｙａｎｇ ＳＸ (杨世雄)ꎬ Ｇａｏ ＬＺ (高立志)ꎬ ２０１０.
Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＲＰＬ３２￣ＴＲＮＬ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ａｎｃｉｅｎｔ ｔｅａ ｐｌａｎ￣
ｔａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａ ａｎｄ Ｃ􀆰 ｔａｌｉｅｎｓｉｓ (ｔｈｅａｃｅ￣
ａｅ) ｆｒｏｍ ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ (植
物资源与分类学报)ꎬ ３２: ４２７—４３４
Ｌｉｕ Ｙꎬ Ｙａｎｇ ＳＸꎬ Ｊｉ ＰＺ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｃａｍｅｌｌｉａ
ｔａｌｉｅｎｓｉｓ (Ｔｈｅａｃｅａｅ) ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ａｎｄ ｎｕｃｌｅａｒ ＤＮＡ:
ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｈｉｓｔｏｒｙ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ [Ｊ] . ＢＭＣ Ｅｖｏ￣
ｌｕｔｉｏｎ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ １２ (９２): １—１３
Ｌｉｕ Ｚ (刘振)ꎬ Ｗａｎｇ ＸＣ (王新超)ꎬ Ｚｈａｏ ＬＰ (赵丽萍) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００８. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｅａ ｇｅｒｍ￣
ｐｌａｓｍｓ ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｓｏｕｔｈ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＥＳＴ￣ＳＳＲ
[Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ (植物分子育种)ꎬ ６: １００—１１０
Ｌｉｕ Ｊ (刘杰)ꎬ Ｇａｏ ＬＭ (高连明)ꎬ ２０１１. Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
６３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ ＤＮＡ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ｕｓｅｄ ｉｎ Ｔａｘｕｓ
[Ｊ] . Ｇｕｉｈａｉａ (广西植物)ꎬ ３１: ２４４—２４９
Ｍａ ＪＱꎬ Ｚｈｏｕ ＹＨꎬ Ｍａ ＣＬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒ￣
ｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ７４ ｎｏｖｅｌ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ＥＳＴ￣ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｅａ
ｐｌａｎｔꎬ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ( Ｔｈｅａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙꎬ ９７: ｅ１５３—ｅ１５６
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ｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｙｕｎｎａｎｉｃａ (云南植物研究)ꎬ １４: １１５—１３２
Ｎｙｂｏｍ Ｈꎬ ２００４. Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｕｃｌｅａｒ ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｏｒ ｅｓ￣
ｔｉｍａｔｉｎｇ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １３: １１４３—１１５５
Ｐｅａｋａｌｌ Ｒꎬ Ｓｍｏｕｓｅ ＰＥꎬ ２００６. ＧＥＮＡＬＥＸ ６: Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ Ｅｘ￣
ｃｅｌ. Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｏｆｔｗａｒｅ ｆｏｒ ｔｅａｃｈｉｎｇ ａｎｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ [ Ｊ] .
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｎｏｔｅｓꎬ ６: ２８８—２９５
Ｐｒｉｔｃｈａｒｄ ＪＫꎬ Ｓｔｅｐｈｅｎｓ Ｍꎬ Ｄｏｎｎｅｌｌｙ Ｐꎬ ２０００. Ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｕｓｉｎｇ ｍｕｌｔｉｌｏｃｕｓ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｄａｔａ [ Ｊ] . Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １５５:
９４５—９５９
Ｒｏｕｓｓｅｔ Ｆꎬ ２００８. Ｇｅｎｅｐｏｐ’００７: Ａ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｒｅ￣ｉｍｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｇｅｎｅｐｏｐ ｓｏｆｔｗａｒｅ ｆｏｒ Ｗｉｎｄｏｗｓ ａｎｄ Ｌｉｎｕｘ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ
Ｎｏｔｅｓꎬ ８: １０３—１０６
Ｓｈａｒｍａ Ｈꎬ Ｋｕｍａｒ Ｒꎬ Ｓｈａｒｍａ Ｖ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｃｒｏｓｓ￣ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ １１２ ｎｏｖｅｌ ｕｎｉｇｅｎｅ￣ｄｅｒｉｖｅｄ ｍｉｃｒｏｓａ￣
ｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ ｔｅａ (Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ) [ Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ９８: ｅ１３３—ｅ１３８
Ｓａｎｇ Ｔꎬ Ｇｅ Ｓꎬ ２０１３. Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｒｉｃｅ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｍｐｌｉｃａ￣
ｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｃｕｌｔｉｖａｒ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ [Ｊ] . Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉ￣
ｏｌｏｇｙꎬ １６: １３９—１４６
Ｓｏｎｇ ＹＱ (宋永全)ꎬ Ｓｕ ＺＣ (苏祝成)ꎬ ２００５. Ｓｔａｔｕｓ Ｑｕｏ ｏｆ ａｎｃｉｅｎｔ
ｔｅａ ｔｒｅｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ ａｎｄ ｍｅａｓｕｒｅｓ ｆｏｒ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ [ Ｊ].
Ｆｏｒｅｓｔ Ｉｎｖｅｎｔｏｒｙ ａｎｄ Ｐｌａｎｎｉｎｇ (林业调查规划)ꎬ ３０: １０８—１１１
Ｓｕｎ ＸＭ (孙雪梅)ꎬ Ｈａｎｇ Ｍ (黄梅)ꎬ Ｌｉｕ ＢＹ (刘本英) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１２. Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｗｉｌｄ
ｔｅａ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｆｒｏｍ Ｙｕｎｎａｎ [ Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｂｕｌｌｅｔｉｎ (中国农学通报)ꎬ ２８: ２７７—２８８
Ｔｅｎａｉｌｌｏｎ ＭＩꎬ Ｕ′Ｒｅｎ Ｊꎬ Ｔｅｎａｉｌｌｏｎ Ｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｖｅｒｓｕｓ
ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ: ａ ｍｕｌｔｉｌｏｃｕｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ
ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ２１:
１２１４—１２２５
Ｖｅｒｎｅｓｉ Ｃꎬ Ｃｒｅｓｔａｎｅｌｌｏ Ｂꎬ Ｐｅｃｃｈｉｏｌｉ Ｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３. Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｍ￣
ｐａｃｔ ｏｆ ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｅｃｌｉｎｅ ａｎｄ ｒｅｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｗｉｌｄ ｂｏａｒ
(Ｓｕｓ ｓｃｒｏｆａ): Ａ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ａｎａｌｙｓｉｓ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ
１２: ５８５—５９５
Ｗａｎｇ ＰＳ (王平盛)ꎬ Ｙｕ ＦＬ (虞富莲)ꎬ ２００２. Ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉ￣
ｂｕｔｉｏｎꎬ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｌｄ ｔｅａ Ｃａｍｅｌｌｉａｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ
[Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｅａ Ｓｃｉｅｎｃｅ (茶叶科学)ꎬ ２２ (２): １０５—１０８
Ｗａｎｇ ＬＹ (王丽鸳)ꎬ Ｌｉｕ ＢＹ (刘本英)ꎬ Ｊｉａｎｇ ＹＨ (姜燕华) ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００９. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎ Ｔｈｅａ
ｔｈｒｏｕｇｈ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｅａ Ｓｃｉｅｎｃｅ (茶叶科
学)ꎬ ２９: ３４１—３４６
Ｗｕ Ｈꎬ Ｃｈｅｎ Ｄꎬ Ｌｉ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｄｅ Ｎｏｖｏ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ｕｓｉｎｇ ４５４ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ＥＳＴ￣
ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ ｔｅａ (Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ) [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｒｅｐｏｒｔｅｒꎬ ３１: ５２４—５３８
Ｙａｎｇ ＣＲ (杨崇仁)ꎬ ＺｈａｎｇＹＪ (张颖君)ꎬ Ｇａｏ ＤＦ (高大方) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００８. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｔａｌｉｅｎｓｉｓ ａｎｄ ｏｒｉ￣
ｇｉｎ ｏｆ Ｃ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ａｓｓａｍｉｃａ [Ｊ] . Ｔｅａ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
(茶叶科学技术)ꎬ ３: １—４
Ｙａｏ ＭＺꎬ Ｍａ ＣＬꎬ Ｑｉａｏ ＴＴ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｅａ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ＥＳＴ￣
ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ [Ｊ] . Ｔｒｅｅ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ＆ Ｇｅｎｏｍｅｓꎬ ８: ２０５—２２０
Ｙｕ ＦＬ (虞富莲)ꎬ １９８６. Ｄｉｓｃｕｓｓｏｎ ｏｆ ｔｅａ ｔｒｅｅ ａｎｄ ｏｒｉｇｉｎ ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ ｏｒ￣
ｉｇｉｎ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｅａ Ｓｃｉｅｎｃｅ (茶叶科学)ꎬ ６: １—８
Ｚｈａｏ ＤＷꎬ Ｙａｎｇ ＪＢꎬ Ｙａｎｇ ＳＸ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｄｏ￣
ｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｔｅａ ｐｌａｎｔ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｔａｌｉｅｎｓｉｓ (Ｔｈｅａｃｅａｅ) ａｓ
ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ [ Ｊ] . ＢＭＣ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ
１４: １—１２
Ｚｈｕ Ｑꎬ Ｚｈｅｎｇ Ｘꎬ Ｌｕｏ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｍｕｌｔｉｌｏｃｕｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｎｕｃｌｅｏ￣
ｔｉｄｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ ａｎｄ ｉｔｓ ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｓ: ｓｅｖｅｒｅ ｂｏｔｔｌｅ￣
ｎｅｃｋ ｄｕｒｉｎｇ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ２４: ８７５—８８８
７３１期　 　 　 　 　 　 　 　 李苗苗等: 核基因组微卫星标记揭示大理茶参与了普洱茶的驯化过程