全 文 ：蓝钟花属的种子形态学研究及其分类学意义*
周摇 卓1,2, 陈光富1,3, 张建文1, 牛摇 洋1, 李志敏3, 孙摇 航1**
(1 中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室, 云南 昆明摇 650201;
2 中国科学院大学, 北京摇 100049; 3 云南师范大学生命科学学院, 云南 昆明摇 650092)
摘要: 对蓝钟花属 (Cyananthus) 11 种植物的种子在体视显微镜和扫描电镜下的外部形态、 内部结构以及
微形态特征进行研究。 结果表明: 蓝钟花属种子呈窄卵形, 表面光滑, 颜色多为黑色、 褐色至棕色, 其中
多年生组表面具有特殊黑色斑纹; 胚属短小型, 胚乳白色或棕色, 胶质或脂质; 种皮表面纹饰为条纹型,
网壁螺旋排列或平行排列, 又可细分为阔网状条纹、 窄网状条纹与一般性条纹三种类型。 种子形态在属下
三组间差异明显, 种子长度、 表面颜色及表面纹饰为属内组的划分提供了重要依据。 此外, 一年生组各种
在种子形态上分化最为明显, 可能与其较强的适应性有关。
关键词: 蓝钟花属; 种子形态学; 分类学; 系统学
中图分类号: Q 944; Q 949摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)03-265-08
Studies on Seed Morphology of Cyananthus (Campanulaceae)
and Its Taxonomical Significance
ZHOU Zhuo1,2, CHEN Guang鄄Fu1,3, ZHANG Jian鄄Wen1, NIU Yang1,
LI Zhi鄄Min1,3, SUN Hang1**
(1 Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences,
Kunming 650201, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3 Life Science School, Yunnan Normal University, Kunming 650092, China)
Abstract: Morphological characteristics of seeds ( external, interior and seed鄄coat) in 11 species of Cyananthus
were examined under stereomicroscope and scanning electron microscopy (SEM). The results indicate that seeds of
Cyananthus are narrowly ovoid in shape, episperm are black, tan or brown and smooth. The episperm of sect.
Stenolobi has a special black seed mottling. Embry of the seeds belongs to dwarf type, with white or brown, colloidal
or oily endosperm. Ornamentation of seed coat belongs to striate type, ribs arranged spirally or parallel, and could
further be divided into three types, as broadly reticulate鄄striate, narrowly reticulate鄄striate and striate. The seed
morphology varies apparently among the three sections within the genus. The characters of seeds, such the length,
the color on the surface and the ornamentation on seed coat, are of great significance in distinguishing the three sec鄄
tions of Cyananthus. Besides, sect. Annui demonstrated the highest level of diversification in seed morphology,
which may be correlated to the more advanced adaptation of this section.
Key words: Cyananthus; Seed morphology; Taxonomy; Systematics
摇 蓝钟花属 (Cyananthus Wallich ex Bentham)
隶属于桔梗科 (Campanulaceae), 其分布区仅限
于喜马拉雅地区, 是中国-喜马拉雅植物区系的
特有类群 (廉永善, 1983)。 该属共有 20 种左
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (3): 265 ~ 272
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201313065
*
**
基金项目: 科技部科技基础性工作专项重点项目 (2007FY110100)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: hsun@ mail. kib. ac. cn
收稿日期: 2013-03-26, 2013-04-15 接受发表
作者简介: 周摇 卓 (1986-) 男, 博士研究生, 主要从事植物分类与分子系统学研究。 E鄄mail: zhouzhuo@ mail. kib. ac. cn
右, 其中很多种都是中国-喜马拉雅地区高山灌
丛及草甸植被的重要组成部分 (洪德元和马黎
明, 1991)。 廉永善 (1983) 在 《中国植物志》
中记载中国有该属植物 25 种、 15 变种, 除一种
产于印度和克什米尔地区外, 中国涵盖其他所有
种类。 在此之后, 洪德元和马黎明 (1991) 以
及尼泊尔学者 Shrestha (1997) 先后对本属植物
进行过修订, 合并了一些种类。 根据 “Flora of
China冶 (Vol. 19) 记载, 全世界蓝钟花属植物共
有 18 种, 中国有 17 种, 其中 9 种为中国特有
(Hong等, 2011)。
摇 摇 洪德元和马黎明 (1991) 将蓝钟花属分为
三组, 即: 宽瓣组 sect. Cyananthus (中国 6 种)、
多年生组 sect. Stenolobi Franch. (中国 7种) 和一
年生组 sect. Annui (Lian) Hong et L. M. Ma (中国
4种)。 宽瓣组和多年生组均为多年生草本, 茎基
膨大, 顶端被膜质鳞片, 其中宽瓣组的花萼被棕
黑色的刚毛, 花冠浅裂, 花冠裂片近圆形、 宽卵
形或长圆形, 长宽近相等或长大于宽, 但绝不达
2. 5 倍, 而多年生组的花萼无毛或被淡色柔毛,
花冠深裂, 裂片呈倒卵形, 长宽比大于 2. 5 倍;
一年生组具一年生习性, 茎基纤细, 无膜质鳞片,
花通常较小, 4基数或 5基数, 多直立生长。
摇 摇 迄今为止, 仅对该属的花粉形态学进行了研
究。 Dunbar (1975) 选取了属内不同组的 4 个种
(其中宽瓣组 2 种, 多年生组和一年生组各 1
种) 进行花粉形态学的研究, 结果显示这 4 种
花粉类型和特征一致, 均具 8 ~ 10 长沟, 沟膜及
沟间区具疣状或颗粒状突起。 种子形态学是植物
系统与演化研究的重要领域之一, 种子的形态特
征在植物中比较稳定, 其外形、 大小、 颜色有着
非常重要的系统学意义 (Whiffin和 Tomb, 1972;
赵佐成, 1988; 李瑞军和刘鸣远, 1989)。 随着扫
描电镜技术的发展, 种子表面的微形态特征也得
到进一步揭示, 从而能够提供更有价值的分类学
资料 (Murata, 1992, 1995; Buss等, 2001; 马成
亮, 2003)。 蓝钟花属的种子形态学资料, 除
Shrestha (1997) 做过零星几个种的种皮微形态
的描述外, 尚未有人做过系统地分析。 为了对该
属的种子形态特征有更为全面的认识和深入的了
解, 我们开展了蓝钟花属种子形态学的研究。 本
研究希望通过较为全面的采样, 在描述和报道蓝
钟花属三个组各代表类群种子形态特征的基础
上, 分析和探讨种子特征在属内或组间的系统学
意义和分类学价值。
1摇 材料和方法
1. 1摇 实验材料
用于本研究的材料全部采自野外且为成熟种子, 其
中宽瓣组 4 种, 多年生组 4 种, 一年生组 3 种。 其中,
一年生组的胀萼蓝钟花 (C. inflatus) 为一并系类群, 其
西藏个体与云南和四川个体在分子系统树上分属两支
(Zhou等, 待发表), 我们因此对该种不同分布区的居群
分别取样进行探讨。 本次研究总计选取蓝钟花属植物 11
种 12 个个体, 三个组均有代表, 材料采集地及采集编号
见表 1, 所有凭证标本均存放于中国科学院昆明植物研
究所标本馆 (KUN)。
表 1摇 材料来源及凭证标本
Table 1摇 Source of plant materials used in the study
分类群 Taxa 采集地点 Locality 凭证标本号 Voucher
心叶蓝钟花 Cyananthus cordifolius 西藏, 吉隆 (Xizang, Jilong) Nie鄄1019
裂叶蓝钟花 C. lobatus 西藏, 亚东 (Xizang, Yadong) Nie鄄951
小叶蓝钟花 C. microphyllus 西藏, 聂拉木 (Xizang, Nielamu) Nie鄄968
有梗蓝钟花 C. pedunculatus 西藏, 亚东 (Xizang, Yadong) Nie鄄950
细叶蓝钟花 C. delavayi 云南, 昆明 (Yunnan, Kunming) SunH鄄0514
川西蓝钟花 C. dolichosceles 四川, 巴塘 (Sichuan, Batang) SunH鄄07ZX鄄3601
灰毛蓝钟花 C. incanus 四川, 巴塘 (Sichuan, Batang) SunH鄄07ZX鄄3657
大萼蓝钟花 C. macrocalyx 云南, 中甸 (Yunnan, Zhongdian) SunH鄄07ZX鄄3517
蓝钟花 C. hookeri 四川, 甘孜 (Sichuan, Ganzi) SunH鄄07ZX鄄3953
胀萼蓝钟花 (四川) C. inflatus (SC) 四川, 稻城 (Sichuan, Daocheng) SunH鄄07ZX鄄3602
胀萼蓝钟花 (西藏) C. inflatus (XZ) 西藏, 亚东 (Xizang, Yadong) Nie鄄955
丽江蓝钟花 C. lichiangensis 云南, 中甸 (Yunnan, Zhongdian) SunH鄄07ZX鄄3505
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1. 2摇 实验方法
(1) 种子外部形态: 在奥林巴斯鄄SZX16 体视显微镜
下观察种子的形状及表面颜色并拍照, 测量种子的长度
和宽度。 每个物种取 15 ~ 20 粒种子进行测量, 计算其平
均值及标准偏差值。
(2) 种子内部结构: 种子的内部形态结构同样具有
重要的意义, 如子叶的位置和排列方式在十字花科中甚
至是分属的参考依据 (刘长江等, 2004)。 因此, 在解剖
镜下沿背缝线小心对蓝钟花种子进行纵切, 而后在体视
显微镜下观察胚的形状及长度, 胚乳的质地及颜色等性
状并进行拍照。
(3) 种子微形态特征: 未经任何处理, 直接用双面
胶将种子粘在样品台上, 喷金镀膜后在 KYKY鄄1000B 扫
描电镜下观察种子表面纹饰并照相。
2摇 结果与分析
2. 1摇 蓝钟花属种子的外部形态
从测量的结果来看, 蓝钟花属种子形状为窄
卵形, 长宽比在 2. 0 至 3. 2 之间, 组间差异较
小, 其中宽瓣组和多年生组的种子更显狭长, 比
值大于 2. 4, 而一年生组的种子则略显圆阔, 比
值在 2. 0 ~ 2. 2 之间 (表 2)。 蓝钟花属种子的长
度为 0. 80 ~ 2. 20 mm, 宽度为 0. 30 ~ 0. 80 mm。
种子最长的个体来自宽瓣组的裂叶蓝钟花 (C.
lobatus), 最短的个体来自一年生组的胀萼蓝钟
花 (C. inflatus)。 宽瓣组种子的长度要明显大于
多年生组和一年生组, 为 1. 60 ~ 2. 20 mm, 而多
年生组和一年生组的种子长度则小于 1. 50 mm。
宽度在组间差异不明显, 宽瓣组的略宽于其他
两组。
蓝钟花属种子的表面平滑, 但表面的颜色在
组间差异显著且在组内极为一致。 多年生组最为
独特, 颜色深棕色至深褐色, 背缝线平直, 表面
布有黑色斑纹, 而宽瓣组与一年生组均无此斑
纹。 宽瓣组颜色最深, 黑色至深棕色, 背缝线偏
斜。 一年生组的颜色最浅, 为红棕色至浅褐色,
背缝线偏斜 (图 1)。
2. 2摇 蓝钟花属种子的内部解剖结构
蓝钟花种子的胚短小, 呈线形, 子叶发育不
良, 属短小型胚 (Martin, 1946)。 其中宽瓣组和
多年生组的胚长度约占种子总长度的 1 / 3 ~ 1 / 2,
宽瓣组的胚乳呈白色, 淀粉状胶质, 而多年生组
的胚乳呈红棕色, 胶质。 一年生组的内部结构则
相对多样, 蓝钟花 (C. hookeri) 胚明显, 长度
约占种子总长度的 3 / 4, 胚乳白色; 而胀萼蓝钟
花和丽江蓝钟花 (C. lichiangensis) 的种子油脂
含量较高, 胚不明显, 胚乳呈红棕色, 脂质
(图 2)。
2. 3摇 蓝钟花属种子表皮的微形态
蓝钟花属所有种类的种皮表面都为条纹状纹
饰 (刘长江等, 2004), 若从外观上看可分为两
种类型, 即螺旋状条纹和一般性条纹。 蓝钟花
(图 3: E) 与丽江蓝钟花 (图 3: F) 较为特殊,
属螺旋状条纹型, 其表皮棱 (网壁) 与种子长
轴不平行, 呈螺旋状排列; 其他各种均属一般性
条纹型, 表皮棱与种子长轴平行 (图 3: A-D)。
因一般性条纹外观极其一致, 我们只选取了宽瓣
组 1 种, 多年生组 2 种和一年生组的 1 种展示。
蓝钟花属种皮表面纹饰若按照表皮棱宽度和
密度及网眼大小又可大致分为 3 类:
(1) 阔网状条纹型 (broadly reticulate鄄striate):
表皮棱相对较窄, 排列稀疏, 网眼较大, 呈四边
形、 长条形至梭形。 只有一年生组的胀萼蓝钟花
(C. inflatus) 属此类型 (图 4: J-K)。
(2) 窄网状条纹型 (narrowly reticulate鄄striate):
表皮棱相对较宽, 排列稀疏, 网眼较小, 呈长梭
形。 该类型在蓝钟花属中最为普遍, 宽瓣组及多
年生组 (除大萼蓝钟花 C. macrocalyx) 的大部分
种类均属此类型 (图 4: A-G)。
(3) 一般性条纹型 ( striate): 表皮棱相对
较宽, 排列极为紧密, 网眼极小而不显著, 线
形。 多年生组的大萼蓝钟花、 一年生组的蓝钟花
和丽江蓝钟花属此类型 (图 4: H、 I、 L)。 但
与一年生组的蓝钟花与丽江蓝钟花之螺旋状条纹
不同, 大萼蓝钟花的表皮棱与种子长轴平行。
3摇 讨论
桔梗科植物种子的形态已有一些报道, 如沙
参属 Adenophora (李瑞军和刘鸣远, 1989), 风
铃草属 Campanula (Alcitepe, 2010), 金钱豹属
Campanumoea和党参属 Codonopsis (孙庆文和何
顺志, 2009), 轮钟草属 Cyclocodon (洪德元和
潘开玉, 1998 ) 及半边莲属 Lobelia ( Murata,
1992, 1995) 等。 通过与桔梗科其他各属的种子
形态相比较, 我们认为党参属的种子形态特征与
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图 1摇 体视显微镜下蓝钟花属种子外部形态
Fig. 1摇 External morphology of seeds of Cyananthus under stereomicroscope
sect. Cyananthus (宽瓣组): A-D; A: C. cordifolius; B: C. lobatus; C: C. microphyllus; D: C. pedunculatus. sect. Stenolobi (多年生组):
E-H; E: C. delavayi; F: C. dolichosceles; G: C. incanus; H: C. macrocalyx. sect. Annui (一年生组): I-L; I: C. hookeri;
J: C. inflatus (SC); K: C. inflatus (XZ); L: C. lichiangensis (A, D-L: bars=500 滋m; B-C: bars=1 mm)
图 2摇 体视显微镜下蓝钟花属种子内部结构
Fig. 2摇 Interior structures of seeds of Cyananthus under stereomicroscope
sect. Cyananthus (宽瓣组): A-D; A: C. cordifolius; B: C. lobatus; C: C. microphyllus; D: C. pedunculatus. sect. Stenolobi (多年生组):
E-H; E: C. delavayi; F: C. dolichosceles; G: C. incanus; H: C. macrocalyx. sect. Annui (一年生组): I-L; I: C. hookeri;
J: C. inflatus (SC); K: C. inflatus (XZ); L: C. lichiangensis (A-L: bars=200 滋m)
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图 3摇 扫描电镜下蓝钟花属种子的整体外观
Fig. 3摇 General appearances of seeds of Cyananthus under SEM
sect. Cyananthus (宽瓣组): A: C. pedunculatus. sect. Stenolobi (多年生组): B: C. incanus; C: C. macrocalyx
sect. Annui (一年生组): D: C. inflatus (SC); E: C. hookeri; F: C. lichiangensis
图 4摇 扫描电镜下蓝钟花属种子种皮表面纹饰
Fig. 4摇 Ornamentation of seed coat of Cyananthus under SEM
sect. Cyananthus (宽瓣组): A-D; A: C. cordifolius; B: C. lobatus; C: C. microphyllus; D: C. pedunculatus. sect. Stenolobi (多年生组):
E-H; E: C. delavayi; F: C. dolichosceles; G: C. incanus; H: C. macrocalyx. sect. Annui (一年生组): I-L; I: C. hookeri;
J: C. inflatus (SC); K: C. inflatus (XZ); L: C. lichiangensis
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蓝钟花属的最为接近。 而党参属的大部分种类种
皮纹饰也属窄网状条纹型 (孙庆文和何顺志,
2009), 除少数形态较特殊的类群种子具翼外, 其
他大部分种类的种子为卵球形, 长度也多在 1. 0
~2. 0 mm之间。 另外, 部分风铃草属植物的种子
也与蓝钟花属的类似, 种皮纹饰呈条纹状 (Al鄄
citepe, 2010)。 其他的属, 如网壁具球状突起的
沙参属 (李瑞军和刘鸣远, 1989), 网眼呈多边形
的金钱豹属 (孙庆文和何顺志, 2009) 与轮钟草
属 (洪德元和潘开玉, 1998) 等, 都与蓝钟花属
差异明显。 近年来关于桔梗科的分子系统学重建
结果 (Haberle 等, 2009; Roquet 等, 2009) 也显
示, 党参属 (广义, 含细钟花属 Leptocodon) 与
蓝钟花属为姊妹类群, 二属亲缘关系最近, 都属
于桔梗科的桔梗大支 (Platycodonoids) 类群。
根据花冠形态、 花萼被毛式样以及生长习性
上的不同, 蓝钟花属植物被划分为三个形态上差
别迥异的组, 即宽瓣组、 多年生组和一年生组
(洪德元和马黎明, 1991; Hong等, 2011)。 本研
究所选取的材料涵盖了该分类系统中全部三个组
的类群, 结果强烈支持形态上对属下分组的处
理。 种子形态在蓝钟花属各组间差异显著, 三组
植物的种子从外观上基本就可区分开来, 多年生
组表面具黑色斑纹, 宽瓣组种子狭长且颜色较
深, 一年生组种子短阔颜色较浅。 三者在种子内
部及微形态上也有差异, 三组植物的具体区别特
征可详见结果与分析部分及检索表。 因此, 种子
形态为蓝钟花属内组的划分提供了较为重要的分
类学证据。
另外, 种子形态在一年生组的种间水平上差
异也十分明显。 一年生组共有 4 种, 在蓝钟花属
内是形态分化最为明显的一支 (洪德元和马黎
明, 1991), 种间差异极其显著, 组内各个种都
具有一些独特且易于区分的性状。 如该组中蓝钟
花花小且为 4 基数, 丽江蓝钟花花为黄色且花萼
被棕黑色刚毛, 毛基膨大呈黑色疣状凸起 (廉
永善, 1983; 洪德元和马黎明, 1991)。 相比较而
言, 宽瓣组和多年生组在种间界限上则要相对模
糊, 多是靠数量性状 (如叶柄长度, 叶长宽比,
花冠裂片长宽比等) 来进行种的划分。 种子形
态学的观察结果与植物形态上的这种现象极其一
致。 本研究选取了除束花蓝钟花 (C. fascicula鄄
tus) 外其他 3 种一年生组的种子进行观察, 3 种
植物的种子同样分化明显, 易于区别; 而种子形
态在宽瓣组和多年生组内则较为一致, 差异甚
微, 无法为这两个组内种级水平的区分提供有效
的分类依据。 从传统的进化观点来看, 一年生植
物在生存适应能力方面要胜于多年生植物
(Stebbins, 1982), 其在繁殖分配上投入更多,
正是这种较强的适应能力促使了一年生组植物在
种子形态上明显的分化。 一年生组内的胀萼蓝钟
花和蓝钟花分布往西可延伸至锡金、 尼泊尔, 往
东可至滇中地区, 是整个属内在水平尺度上跨度
最大的。 同时, 胀萼蓝钟花还是属内垂直梯度上
分布范围最广的种, 可从海拔 1 900 m 至 4 900
m。 我们推测, 一年生组的植物为了适应更加多
变的环境, 于是在种子上产生了更加多样化的特
征, 如高的油脂含量, 长度可至种子总长 3 / 4 的
胚等。
根据对 3 个组种子形态的比较研究, 我们归
纳出以下的蓝钟花属植物种子分组以及一年生组
分种的检索表:
蓝钟花属植物种子形态特征分类检索表
1. 种子表面颜色不均一, 具黑色斑纹 多年生组 sect. Stenolobi……………………………………………………………
1. 种子表面颜色均一, 无黑色斑纹
2. 种子狭长, 长大于 1. 60 mm, 长宽比大于 2. 4, 颜色深, 黑色至深褐色; 种皮表面棱与种子长轴平行, 网眼小
宽瓣组 sect. Cyananthus………………………………………………………………………………………………
2. 种子短阔, 长小于 1. 40 mm, 长宽比小于 2. 2, 颜色浅, 浅褐色至红棕色; 种皮表面棱螺旋状排列, 不与种子
长轴平行或表面棱与长轴平行但网眼较大 一年生组 sect. Annui……………………………………………………
摇 3. 种子表面棱与种子长轴平行, 排列稀疏, 网眼极大, 呈四边形至长梭形 胀萼蓝钟花 C. inflatus……………
摇 3. 种子表面棱螺旋状排列, 不与种子长轴平行, 排列紧密, 网眼极小, 几成线形
摇 摇 4. 胚乳白色, 胶质 蓝钟花 C. hookeri………………………………………………………………………………
摇 摇 4. 胚乳红棕色, 脂质 丽江蓝钟花 C. lichiangensis…………………………………………………………………
1723 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周摇 卓等: 蓝钟花属的种子形态学研究及其分类学意义摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
致谢摇 云南师范大学的欧阳铖人在种子野外采集中提供
大力帮助; 中国西南野生生物种质资源库的杜燕老师和
李慧老师帮助完成种子的解剖及拍照工作, 杨湘云博士
与郭云刚老师在实验工作中给予帮助; 中国科学院昆明
植物研究所樊熙锴先生帮助完成扫描电镜观察。
也参摇 考摇 文摇 献页
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