全 文 ：iFlora中的种子形态学信息*
杜摇 燕, 张摇 挺, 蔡摇 杰, 杨湘云**
(中国科学院昆明植物研究所西南野生生物种质资源库, 云南 昆明摇 650201)
摘要: 植物种子形态特征的 “多样性冶 和 “保守性冶 在物种鉴别、 分类和系统发育研究等方面具有重要
价值。 本文探讨了种子形态学信息在新一代植物志 (或智能装置) iFlora 中的应用, 提出在 iFlora 中增加
种子形态信息的必要性。 种子形态特征不仅可作为 iFlora中物种分类鉴定的重要参考性状, 验证 iFlora 中
分子鉴定和系统关系研究的结果, 同时还能够进一步丰富 iFlora中物种数据信息。
关键词: 种子特征; 种子形态学信息; iFlora; 分类; 系统发育关系
中图分类号: Q 944, Q 948. 2摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)06-774-05
The Information of Seed Morphology in iFlora
DU Yan, ZHANG Ting, CAI Jie, YANG Xiang鄄Yun**
(Germplasm Bank of Wild Species in Southwest China, Kunming Institute of Botany,
Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China)
Abstract: The diversity and conservativeness of seed morphological characteristics are extremely important and use鄄
ful in identifying and classifying plants, and analyzing their phylogenetic relationships. iFlora is the next generation
intelligent flora, its ultimate purpose is to help people identify and understand plants precisely and easily. This pa鄄
per discusses the assistant roles of seed morphological and anatomical characteristics for the development and appli鄄
cation of iFlora, and suggests that these characteristics could be incorporated as one of the essential elements of iFlo鄄
ra, which not only will be referred in identifying and classifying plants, but also may be applied to verify the phylo鄄
genetic relationships established through the molecular methods. Meanwhile the information of seed morphology can
re鄄enrich the contents of iFlora in the description of plant species.
Key words: Seed characteristics; Seed morphological information; iFlora; Classification; Phylogenetic relationships
摇 种子形态学是植物形态解剖学的一个重要组
成部分。 自 20 世纪 60 年代以来, 随着光学显微
镜的不断改进, 透射电子显微镜和扫描电子显微
镜、 X鄄光机、 种子切片机等逐渐在植物学领域的
广泛应用, 种子形态学进入了超微形态研究阶段
(Barthlott 和 Voit, 1981; Barthlott, 1984; Corner,
1976; Jaimie 等, 2005; Joachim 等, 2000; Stuppy,
1996), 在界定植物类别、 阐明植物进化机理, 以
及推动植物分类和系统学研究向微观层次发展中
起到了重要作用 (Chen 等, 2007; Corner, 1976;
Jaimie 等, 2005; Joachim 等, 2000; Morawetz 等,
2009, 2010; Park, 2000; Oh 等, 2003, 2008;
Oh, 2009; Stuppy, 1996; Wagner等, 2010)。
iFlora是基于新一代测序技术和计算机技术
的新一代植物志 (或智能装置) (李德铢等,
2012), 能实现物种的快速、 准确识别, 并能更
加客观地揭示植物系统发育关系。 由于从植物的
叶片、 种子等可方便地获取 DNA 用于物种快速
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (6): 774 ~ 778
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201313204
*
**
基金项目: 科技部科技基础性工作专项项目 (2013FY112600); 科技部国家高技术研究发展计划 (863计划) 主题项目 (2012AA021801);
中国科学院大科学装置项目 (2009鄄LSFGBOWS鄄01)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: yxy@ mail. kib. ac. cn
收稿日期: 2013-10-08, 2013-10-13 接受发表
作者简介: 杜摇 燕 (1974-) 女, 硕士, 高级工程师, 主要从事植物种子保藏和种子生物学研究。 E鄄mail: duyan@ mail. kib. ac. cn
鉴定和分类, 并且具有可重复性, 因此 DNA 条
形码将成为今后物种鉴定的重要方式之一, 并在
植物分类学、 进化生物学、 保护生物学, 以及食
品行业, 法医鉴定、 进口检验检疫和考古学等方
面具有广阔的应用前景。 然而由于 iFlora 所获取
的 DNA条形码标准片段有限, 而各个片段在不
同类群中的通用性可能存在一定差异, 因此更多
植物特征性状信息的加入将能够进一步提高物种
鉴定结果的准确性。
目前 iFlora中物种信息描述主要基于 《中国
植物志》 和 Flora of China, 但它们对营养器官
和花性状描述较多, 而对果实和种子描述相对较
少, 甚至存在缺失, 如野黄韭 ( Allium rude)、
西南鬼灯檠 (Rodgersia sambucifolia)、 甘青针茅
(Stipa przewalskyi) 和巨龙竹 (Dendrocalamus si鄄
nicus) 等就无种子描述。 种子是被子植物和裸
子植物的繁殖单元, 与植物的生活史策略
(Grime等, 1988)、 生活型 (Leishman 和 Westo鄄
by, 1994a, b)、 植物的空间分布格局 (Moles
等, 2004; Morse 和 Sehmitt, 1985; Venable 和
Brown, 1988)、 幼苗萌发的策略和方式, 以及幼
苗在定植过程中的抗逆性和竞争能力 ( David
等, 2003) 等有着密切联系, 是正确认知植物不
可或缺的一个重要方面。 本文阐述了种子形态特
征在 iFlora物种分类鉴定和系统关系研究中的重
要性; 探讨了种子形态信息对进一步丰富 iFlora
研究内容的重要意义。
1摇 种子形态特征的多样性和保守性
种子的外部形态和内部结构都具有丰富的多样
性。 从大小上看, 世界上最大的海椰子 (Lodoicea
maldivica) 种子重达 20 多公斤, 而最小的斑叶兰
(Goodyera schlechtendaliana) 种子只有约 0. 0001
mg (Westoby 等, 1992; Leishman 等, 1995; Moles
等, 2007); 而从种子表面纹饰来看则有颗粒状、
瘤状、 穴状、 刺状等 23种之多 (Murley, 1951;刘
长江等, 2004); 胚型则有未发育型、 线型、 宽型、
头型、 弯型等 12 种, 胚大小有 5 种, 而子叶与胚
根的排列方式就有 4种 (Martin, 1946)。
由于种子 (裸子植物除外) 是在子房中发
育并成熟, 因此具有较高的保守性。 如广布全世
界、 种类众多的豆科植物, 尽管生活于各种不同
的气候和环境条件下, 但其外种皮都只分为两
层, 上层是由马尔皮基细胞组成的栅栏层, 下层
则由砂漏细胞或骨状细胞组成, 受环境的影响较
小 (Jaimie等, 2005); 禾本科 (Poaceae) 植物
的胚型都为侧边型; 而兰科的胚型则为未发育型
(Martin, 1946); 伞形科 (Umbelliferae) 果实表
面都具有与众不同的形态和结构 (蒲高忠和刘
启新, 2006) 等。
2摇 种子形态学与 iFlora
种子的多样性和保守性在物种的鉴别、 分类
和系统演化关系研究等方面具有重要的价值
( Attar 等, 2007; Barthlott, 1984; Esau, 1977;
Johnson 等, 2004; Moazzeni 等, 2007; Svetlana
等, 2009; Werker, 1997), 因此, 种子形态学信
息对 iFlora的研发将具有较大的支持作用, 主要
包括以下几个方面:
2. 1摇 提供类群鉴定支持
种子的形态特征在一个自然分类单元中通常
是一致的, 因此可以作为植物科、 属, 甚至种的
鉴别特征。 H俟gin (1998)、 Prokhanov (1949)、
Rechinger和 Schiman鄄Czeika (1964) 根据种子特
征对大戟属 (Euphorbia) 的一些种进行了辨别;
Juliana (2010) 根据槐蓝属 ( Indigofera) 种子
形态解剖特征很好地区分了安尼木蓝 ( I. anil)、
野青树 ( I. suffruticosa) 和 I. truxillensis; Cristina
(2012) 通过种子等特征, 对植株外部形态相似
的 Ormosia arborea 和 O. fastigiata 进行了区分;
刘文平和王东 (2011) 根据种子大小、 形状和
表面形态以及油质体形态对紫堇属 (Corydalis)
物种进行了划分。
从上述研究可看出, 种子形态特征在类群的
鉴定方面具有重要价值, 因此可作为 iFlora 的重
要辅助鉴定特征, 另外, 还能用于核实 iFlora 分
子鉴定的结果, 提高其准确率。
2. 2摇 提供分类支持
经典分类大多依据植物体的外部形态性状进
行对比和分类。 植物的外部形态性状易受环境的
影响而存在较大的可塑性, 在属下种类繁多, 种
内变异复杂, 或趋同进化及杂交等因素存在的情
况下, 物种间的分类界限会比较模糊。 在此情况
下, 仅根据外部形态性状得出的分类结果将会引
5776 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杜摇 燕等: iFlora中的种子形态学信息摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
起众多争议。 例如世界广布、 种类繁多、 生活型
多样的大戟属 (Euphorbia) 植物的分类就是此类
情况 (Boissier, 1862; Bentham, 1880; Bruyns 等,
2006; Pax 和 Hoffmann, 1931; Wheeler, 1943;
Prokhanov, 1949; Khan, 1963; Rechinger 和 Schi鄄
man鄄Czeika, 1964; Geltman, 2006, 2007)。 Corner
(1976) 基于种皮解剖特征性状的差异, 即单卵
亚科有着栅栏状的种皮外层, 而具双胚珠的亚科
却有着纤维状的种皮外层, 提出大戟科 (Eu鄄
phorbiaceae) 可能是多系的, 这已被分子系统所
证实 (Angiosperm Phylogeny Group, 2009)。 另外,
Carter和 Radcliffe鄄Smith (1988)、 Webster (1967)
利用种子形态性状对大戟属下的亚属进行了分类
处理; Ehler ( 1976 )、 Khan ( 1963 )、 Park 等
(1999) 利用种子形态性状对大戟属下的组和系
的关系做了处理; Hassall ( 1977 ) Richardson
(1968)、 Simon等 (1992) 依据种子形态特征对
大戟属下相近种的界限进行了合理划定。
此外, Oh等 (2009) 根据紫金牛科 (Myrs鄄
inaceae) 珍珠菜属 (Lysimachia) 种子的形态特
征提出 Anagallis、 Ardisiandra、 Asterolinon、 Glaux、
Pelletiera、 Trientalis都应放在珍珠菜属, 与分子
的研究结果相吻合; 陈薇等 (2007) 根据种子
的微形态和解剖结构, 探讨了凤仙花属 ( Impati鄄
ens) 15 种植物的种间关系, 并提出 “紫花黄金
凤冶 应提升为一个独立的种。 廖景平和吴七根
(1996) 根据姜科 ( Zingiberaceae) 种子形态学
特征, 提出应将苞叶姜 (Pyrgophyllum yunnanen鄄
sis) 从大苞姜属 (Monolophus) 分出并提升为
属。 蒲高忠和刘启新 (2006) 根据伞形科 (Um鄄
belliferae) 果实结构的独特性, 探讨了滇芎属
(Physospermopsis) 与瘤果芹属 (Trachydium) 的
系统关系及有争议种类的归属问题。
由此可以看出, 借助种子形态解剖特征, 将
有助于我们对 iFlora中与传统分类有冲突的类群
的归属问题进行再次确认, 从而提高 iFlora 的准
确率, 扩大其利用范围。
2. 3摇 提供系统学研究支持
种子形态学研究能为不同等级分类群的系统
演化研究提供可靠证据。 前人根据种子形态研究
了大戟属的分类和系统关系 (Ehler, 1976; Heubl
和Wanner, 1996; H俟gin, 1998; Morawetz 等, 2009,
2010; Park, 2000; Stuppy, 1996; Wagner 等,
2010; Yasaman等, 2011)。 Oh等 (2003) 将八角
属种子的形态特征与分子树进行了相互验证; 并
通过种子形态特征的比较, 揭示了珍珠菜属和相
关类群的演化关系 (Oh 等, 2008); Oh (2009)
根据种子形态特征的比较研究, 分别阐述了基部
被子植物和菊分支类群的演化关系; 陈士超等
(2007) 通过对菝葜科 (Smilacaceae) 的菝葜属
(Smilax)、 肖菝葜属 (Heterosmilax) 和 Ripogonum
属的种子形态研究, 提出将 Ripogonum属从菝葜科
中分离并独立成科, 并将肖菝葜属与菝葜属进行合
并的处理, 这与孢粉学和分子分析结果相一致。
因此, 种子形态特征可为相关类群的系统关系
研究提供共衍征, 进一步佐证 iFlora中的研究结果。
2. 4摇 丰富 iFlora内容
种子是人们正确认识植物不可缺少的重要部
分, 大量种子信息的加入将使 iFlora 的内容变得
更加丰富。 过去传统的研究使用墨线图来展示植
物的果实和种子形态, 而现代的数码照片将使许
多有着复杂纹饰 (如蓖麻 Ricinus communis 等)
和结构 (如旋花科 Convolvulaceae) 的种子变得
直观和生动, 有助于人们更方便、 快捷地来认识
这些植物。
3摇 展望
我国植物的种子形态学研究始于 20 世纪 50
年代, 并相继出版了一些专著, 如 《杂草种子图
鉴》、 《木本植物种子》、 《中国林木种实解剖图
谱》 等。 20世纪 80 年代后我国的种子形态学研
究开始与分子系统学结合起来, 在植物的系统关
系研究方面取得了较大进展。 这些研究为 iFlora
中种子信息的补充和系统关系的验证打下了一定
基础。 近年来, “中国西南野生生物种质资源库冶
收集和保存了中国近万种野生植物种子资源, 为
全面、 系统地开展我国种子形态学数据采集工作
提供了较好条件; 在此基础上, 将借助现代显微
照相技术和设备, 直观、 生动地展现种子的形态
和结构, 并进一步整合与种子形态结构密切相关
的种子散布方式、 种子贮藏和萌发行为信息。 这
不仅能够改善现有植物分类工具书中种子形态信
息不全或缺失的局面, 也将为 iFlora 的研发和利
用提供重要支持; 而且可进一步丰富 iFlora 物种
677摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
描述内容, 使人们能够更全面地认识植物, 从而
促进我国植物研究和资源保护工作的进一步开展。
致谢摇 感谢中科院昆明植物研究所王红研究员在本文的
撰写过程中提出的宝贵意见。
也参摇 考摇 文摇 献页
Angiosperm Phylogeny Group, 2009. An update of the Angiosperm
Phylogeny Group classification for the orders and families of flow鄄
ering plants: APG III [J] . Botanical Journal of the Linnean So鄄
ciety, 161 (2): 105—121
Attar F, Keshvari A, Ghahreman A et al., 2007. Micromorphological
studies on Verbascum ( Scrophulariaceae) in Iran with emphasis
on seed surface, capsule ornamentation and trichomes [ J] . Flo鄄
ra, 202: 169—175
Barthlott W, Voit G, 1981. Epidermal and seed surface characters of
plants: Systematic applicabi lity and some evolutionary aspects
[J] . Nordic Journal of Botany, 1 (3): 245—355
Barthlott W, 1984. Microstructural features of seed surfaces [ A].
In: Heywood VH, Moore DM (eds.), Current Concepts in Plant
Taxonomy [M]. London: Academic Press, 95—105
Bentham G, 1880. Euphorbiaceae [A]. In: Bentham G, Hooker JD
( eds.), Genera Plantarum, Vol. III [ M ]. London: Lovell
Reeve, 239—340
Boissier E, 1862. Euphorbieae [ A]. In: de Candolle A ( ed.),
Prodromus systematis Naturalis Regni Vegetabilis, Part 15 ( 2 )
[M]. Paris: Masson, 1—189
Bruyns PV, Mapaya RJ, Hedderson T, 2006. A new subgeneric classi鄄
fication for Euphorbia (Euphorbiaceae) in southern Africa based
on ITS and psbA鄄trnH sequence data [J]. Taxon, 55: 397—420
Carter S, Radcliffe鄄Smith A, 1988. Euphorbiaceae ( part 2) [A].
In: Polhill RM ( ed.), Flora of Tropical East Africa [ M].
Balkema, Rotterdam: Brookfield, 409—567
Chen SC (陈士超), Seine NN K, Fu CX (傅承新), 2007. Seed
coat morphology of Smilacaceae and its systematic significance
[J] . Acta Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报), 45 (1):
52—68
Chen W (陈薇), Liu KM (刘克明), Cai XZ (蔡秀珍) et al.,
2007. Micromorphological features of seed surface of fourteen
species in Impatiens (Balsaminaceae) in relation to their taxo鄄
nomic significance [ J] . Acta Botanica Yunnanica (云南植物
研究), 29 (6): 625—631
Corner JH, 1976. The Seed of Dicotyledons, Vo1. 1,2 [M]. Lon鄄
don, NewYork, Melbourne: CambridgeUniversity Press
Cristina G, Edna SD, Eduardo AM, 2012. Characters of seeds,
seedlings and young plants of Ormosia arborea (Vell. ) Harms and
Ormosia fastigiata Tul. (Leg鄄papilionoideae) [J] . Revista 魣rovre,
36 (1): 37—48
David A, Coomes, Peter JG, 2003. Colonization, tolerance, compe鄄
tition and seed鄄size variation within functional groups [ J ] .
Trends in Ecology and Evolution, 18 (6): 283—291
Ehler N, 1976. Mikromorphologie der Samenoberfl覿chen der Gattung
Euphorbia [J] . Plant Systematic and Evolution, 126: 189—207
Esau K, 1977. Anatomy of Seed Plants, second ed. [ M]. New
York: Wiley
Geltman D, 2006. Species of the genus Euphorbia section Paralias
subsection Conicocarpae (Euphorbiaceae) in the Flora of middle
Asia and Iranian highlands [ J] . Botanicheskii Zhurnal, 91:
1097—1106
Geltman D, 2007. Conspectus systematis subgeneris Esula Pers. ge鄄
neris Euphorbia L. (Euphorbiaceae) Eurasiae extratropicae [J] .
Novosti Sistematiki Vysshikh Rastenii, 39: 224—240
Grime JP, Hodgson JG, Hunt R, 1988. Comparative Plant Ecology:
A Functional Approach to Common British Species [M]. London:
Unwin鄄Hyman
Hassall DC, 1977. The genus Euphorbia in Australia [ J] . Austna鄄
lian Journal of Botany, 25: 429—453
Heubl GR, Wanner G, 1996. Samenmorphologische Studien in der
Gattung Euphorbia L., Charakterisierung und Bestimmung der in
Bayern und angrenzenden Gebieten vorkommenden Arten [ J] .
Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft, 66 / 67: 7—25
H俟gin G, 1998. Die Gattung Chamaesyce in Europa. Bestimmungsschl俟ssel
mittaxonomisch鄄nomenklatorischen Anmerkungen [ J ] . Feddes
Repert, 109: 189—223
Jaimie A, Mo觙se SH, Loreta GS et al., 2005. Seed coats: structure,
development, composition and biotechnology [J] . In Vitro Cellu鄄
lar & Developmental Biology鄄Plant, 5 (41): 620—644
Joachim P, Anke S, Rainer S, 2000. Adaptations of an orchid seed
to water uptake and —storage [J] . Plant Systematics and Evolu鄄
tion, 220 (1鄄2): 69—75
Johnson LA, Huish KH, Porter JM, 2004. Seed surface sculpturing
and its systematic significance in Gilia (Polemoniaceae) and seg鄄
regated genera [ J] . International Journal of Plant Sciences,
165: 153—172
Juliana VP, Elis覾ngela P, Simone PT, 2010. Morpho鄄anatomical
studies of seeds and seedlings of wild indigo, “anileira冶, Indigo鄄
fera鄄Leguminosae [J] . Acta Botanica Brasilica, 24 (1): 1—7
Khan MS, 1963. Taxonomic revision of Euphorbia in Turkey [ J] .
Notes from the Royal Botanic Garden, Edinburgh, 25: 71—161
Leishman MR, Westoby M, 1994a. Hypotheses on seed size: tests u鄄
sing the semi鄄arid flora of western New South Wales, Australia
[J] . American Naturalist, 143: 890—906
Leishman MR, Westoby M, 1994b. The role of seed size in seedling
establishment in dry soil conditions鄄experimental evidence from
semi鄄arid species [J] . Journal of Ecology, 82: 249—258
Leishman MR, Westoby M, Jurado E, 1995. Correlates of seed size
variation鄄a comparison among five temperate floras [ J] . Journal
of Ecology, 83: 517—529
7776 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杜摇 燕等: iFlora中的种子形态学信息摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Li DZ (李德铢), Wang YH (王雨华), Yi TS (伊廷双) et al.,
2012. The next鄄generation Flora: iFlora [ J] . Plant Diversity
and Resources (植物分类与资源学报), 34 (6): 525—531
Liao JP (廖景平), Wu QG (吴七根), 1996. Seed anatomy of the
genera caulokaem pferia and pyrgophyllum in China and ITS sys鄄
tem ATIC significance [ J] . Guihaia (广西植物), 16 (3):
209—215
Liu CJ (刘长江), Lin Q (林祁), He JX (贺建秀), 2004. Meth鄄
ods and terminology of study on seed morphology from China
[ J] . Acta Botanica Boreali鄄Occidentlia Sinica (西北植物学报),
24 (1): 178—188
Liu WP (刘文平), Wang D (王东), 2011. Seed morphology and
Its taxonomic significance in Corydalis DC. (Papaveraceae) from
Hubei Province, China [J] . Plant Science Journal (植物科学
学报), 29 (1): 11—17
Martin AC, 1946. The comparative internal morphology of seeds
[J] . American Midland Naturalist, 36: 513—660
Moazzeni H, Zarre S, Al鄄Shehbaz IA et al., 2007. Seed鄄coat micro
sculpturing and its systematic application in Isatis ( Brassicace鄄
ae) and allied genera in Iran [J] . Flora, 202: 447—454
Moles AT, Falster DS, Leishman MR et al., 2004. Smal1鄄seeded
species produce more seeds per square meter of canopy per year,
but not per individual per lifetime [J] . Journal of Ecology, 92:
384—396
Moles AT, Ackerly DD, Tweddle JC et al., 2007. Global patterns in
seed size [ J] . Global Ecology and Biogeography, 16: 109—
116
Morawetz JJ, Wagner B, Riina R et al., 2009. Euphorbia seed atlas.
Part 1 [J] . Euphorbia World, 5: 26—29
Morawetz JJ, Wagner B, Riina R et al., 2010. Euphorbia seed atlas.
Part 2 [J] . Euphorbia World, 6: 25
Morse DH, Sehmitt J, 1985. Propagule size, dispersal ability and
seedling performance in Asclepias syriaca [ J] . Oecologia, 67:
372—379
Murley MR, 1951. Seed of the Cruciferae of northeastern north Amer鄄
ica [J] . The American Midland Naturalist, 46 (1): 11—15,
68—69
Oh IC, Denk T, Friis EM, 2003. Evolution of Illicium (Illiciaceae):
Mapping morphological characters on the molecular tree [ J] .
Plant Systematics and Evolution, 240: 175—209
Oh IC, Anderberg AL, Schonenberger J et al., 2008. Comparative
seed morphology and character evolution in the genus Lysimachia
(Myrsinaceae) and related taxa [J] . Plant Systematics and Evo鄄
lution, 271: 177—197
Oh lC, 2009. Comparative Seed Morphology and Phylogenetics: Case
Studies in Basal Angiosperms ( ANITA) and Asterids ( Lysima鄄
chia, Ericales) [J] . Acta Universitatis Upsaliensis, 38
Park KR, 2000. Seed morphology of Euphorbia section Tithymalopsis
(Euphorbiaceae) and related species [J] . Journal Plant Biolo鄄
gy, 43: 76—81
Park KR, Ahn B, Lee K, 1999. Reexamination of sectional classifi鄄
cation in Far Eastern Euphorbia subgenus Esula (Euphorbiace鄄
ae) using morphological and phenolic data [ J] . Journal Plant
Biology, 42: 199—204
Pax F, Hoffmann K, 1931. Euphorbiaceae [ A]. In: Engler A,
Prantl K ( Hrsg) . Die nat俟rlichen Pflanzenfamilien nebst ihren
Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen,
ed 2 [M]. Leipzig: W. Engelmann, 11—251
Prokhanov YI, 1949. Euphorbia [A]. In: Komarov VL (ed.), Bo鄄
tanicheskii Institut IM. Komarov Akademii Nauk SSSR, Moskva鄄
Leningrad. Flora of the USSR [M], 14: 233—377
Pu GZ (蒲高忠), Liu QX (刘启新), 2006. The micromorphologi鄄
cal features of pericarp surface of Physospermopsis and Trachydi鄄
um (Apiaceae) in China and its taxonomic significance [ J] .
Journal of Plant Resources and Environment (植物资源与环境
学报), 15 (3): 1—6
Rechinger KH, Schiman鄄Czeika H, 1964. Euphorbiaceae [A]. In:
Flora Iranica [M]. Graz: Akademische Druck鄄und Verlagsan鄄
stalt, 6: 1—48
Richardson JW, 1968. The genus Euphorbia of the high plains and
prairie plains of Kansas, Nebraska, South and North Dakota
[J] . The Kansas University Science Bulletin, 48: 45—112
Simon J, Molero J, Blanche C, 1992. Fruit and seed morphology of
Euphorbia aggr. Flavicoma, taxonomic implications [J] . Collec鄄
tanea Botanica (Barcelona), 21: 211—242
Stuppy W, 1996. Systematische Morphologie und Anatomie der Sa鄄
men der biovulaten Euphorbiaceen [ D ] ( Doctoral thesis ) .
Universit覿t Kaiserslautern
Svetlana BG, Andrey AG, Valentin VY et al., 2009. Seed surface
morphology in some representatives of the Genus Rhodiola sect.
Rhodiola (Crassulaceae) in the Russian Far East [ J] . Flora,
204: 17—24
Venable DL, Brown JS, 1988. The selective interactions of dispersal,
dormancy, and seed size as adaptations for reducing risk in varia鄄
ble environments [J]. American Naturalist, 131: 360—384
Wagner B, Morawetz JJ, Riina R et al., 2010. Euphorbia seed atlas.
Part 3 [J] . Euphorbia World, 6: 28—29
Webster GL, 1967. The genera of Euphorbiaceae in the southeastern
United States [J] . Journal of the Arnold Arboretum, 48: 303—
430
Werker E, 1997. Seed Anatomy. Handbuch der Pflanzena鄄natomie,
Bd. 10, Teil 3 [M]. Berlin: Borntraeger
Westoby M, Jurado E, Leishman M, 1992. Comparative evolutionary
ecology of seed sizes [J] . Trends Ecology, 7 (11): 368—372
Wheeler LC, 1943. The genera of living Euphorbieae [ J] . The
America Midland Naturalist, 30: 456—503
Yasaman, Shahin, Hans鄄Joachim et al., 2011. Seed and gland mor鄄
phology in Euphorbia (Euphorbiaceae) with focus on their sys鄄
tematic and phylogenetic importance, a case study in Iranian
highlands [J] . Flora, 206: 957—973
877摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷