全 文 ：棉毛橐吾和穗序橐吾的自然杂交研究∗
余姣君１ꎬ２ꎬ 潘　 莉３ꎬ 潘跃芝１ꎬ 龚　 洵１∗∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所资源植物与生物技术重点实验室ꎬ 云南 昆明　 ６５０２０１ꎻ
２ 中国科学院大学ꎬ 北京　 １０００４９ꎻ ３ 云南省林业科学院ꎬ 云南 昆明　 ６５０２０１)
摘要: 在棉毛橐吾 (Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｖｅｌｌｅｒｅａ) 和穗序橐吾 (Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ) 同域分布的居群中存在形态特征介于两
者之间的个体ꎮ 经分析ꎬ 这些个体有 ３种不同的形态类型ꎬ 可能是这两个物种之间的杂交后代ꎮ 为检验这
一假设ꎬ 对所采集的假设亲本和中间个体材料进行了核糖体内转录间隔区 ＩＴＳ４￣５和叶绿体 ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ测序ꎮ
假设杂交个体的 ＩＴＳ直接测序结果具明显的叠加性ꎬ 之后的克隆测序也分离出两种与假设亲本种相同的序
列类型ꎬ 因此ꎬ 这些假设杂交个体得到了证实ꎮ 据母系遗传的叶绿体 ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ 测序结果ꎬ 穗序橐吾同是
它们的质体贡献者ꎬ 即虽然这些杂交个体具不同的形态特征ꎬ 但都是以棉毛橐吾和穗序橐吾为亲本且以穗
序橐吾为质体贡献者的杂交后代ꎮ
关键词: 棉毛橐吾ꎻ 穗序橐吾ꎻ 杂交后代ꎻ 核 ＩＴＳ４￣５ꎻ 叶绿体 ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ片段
中图分类号: Ｑ ３２１􀆰 １ꎬ Ｑ ７８　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０２－２１９－０８
Ｎａｔｕｒａｌ Ｈｙｂｒｉｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｖｅｌｌｅｒｅａ ａｎｄ
Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ (Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ: Ｓｅｎｅｃｉｏｎｅａｅ)
ＹＵ Ｊｉａｏ￣Ｊｕｎ１ꎬ２ꎬ ＰＡＮ Ｌｉ３ꎬ ＰＡＮ Ｙｕｅ￣Ｚｈｉ１ꎬ ＧＯＮＧ Ｘｕｎ１∗∗
(１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３ Ｙｕｎｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｙｍｐａｔｒｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａｓ ｏｆ
Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｖｅｌｌｅｒｅａ ａｎｄ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ. Ｔｈｅｓｅ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗｅｒｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｚｅｄ ｔｏ ｂｅ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｔａｉｌｅｄ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ. Ｔｏ ｔｅｓｔ ｔｈｉｓ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓꎬ ｗｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｈｅ
ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａꎬ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ ｓｐａｃｅｒ
ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｎｕｃｌｅａｒ ｒｉｂｏｓｏｍａｌ ａｎｄ ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ. Ｄｉｒｅｃｔ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｏｆ ＩＴＳ ｃｌｅａｒ￣
ｌｙ ｈａｄ ａｄｄｉｔｉｖｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｃｌｏｎｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｃｌｏｎｅｄ ｏｕｔ ｔｗｏ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｔｈａｔ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ
ｐａｒｅｎｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｔｈｕｓ ｔｈｅｓｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ｗｅｒｅ ａｐｐｒｏｖｅｄ. Ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ
ｔｙｐｅｓꎬ ｔｈｅｉｒ ｐｌａｓｔｉｄ ｄｏｎｏｒｓ ｗｅｒｅ ａｌｌ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｍａｔｅｒｎａｌ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｖｅｌｌｅｒｅａꎻ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａꎻ Ｈｙｂｒｉｄ ｐｒｏｇｅｎｙꎻ ＩＴＳꎻ ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ
　 Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｙ ｖｏｉｃｅｓ ｔｏ ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅ ｔｈｅ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎ (Ａｒｎｏｌｄꎬ １９９７ꎻ Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇꎬ １９９７ꎻ Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０００ꎻ Ａｂｂｏｔｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎬ ２０１０ꎻ Ｓｏｌｔｉｓ ａｎｄ
Ｓｏｌｔｉｓꎬ ２００９ꎻ Ｃｈａｓｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０). Ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｍａｙ ｉｎｃｌｕｄｅ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ
ｏｎｅ ｏｒ ｂｏｔｈ ｔａｘａꎬ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ (ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ａｌ￣
ｌｏｐｌｏｉｄ) ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ ｐａｔ￣
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (２): ２１９~２２６
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３１０９
∗
∗∗
Ｆｕｎｄｉｎｇ: Ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１１７０６３３)
Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇｏｎｇｘｕｎ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－０５－０９ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－０７－３０
作者简介: 余姣君 (１９８５－) 女ꎬ 博士研究生ꎬ 主要从事植物多样性起源与演化研究ꎮ
ｔｅｒｎｓ ｏｆ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｇｒｏｕｐ ( Ａｒｎｏｌｄꎬ １９９７ꎻ
Ｓｏｌｔｉｓ ａｎｄ Ｓｏｌｔｉｓꎬ ２００９).
Ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ Ｃａｓｓ. ｃｏｎｓｉｓｔｓ ｏｆ ａｂｏｕｔ １４０
ｓｐｅｃｉｅｓ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｅａｓｔｅｒｎ Ａｓｉａꎬ ｏｎｅ￣ｈｕｎ￣
ｄｒｅｄ ｔｗｅｎｔｙ￣ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｋｎｏｗｎ ｉｎ Ｃｈｉ￣
ｎａ (Ｌｉｕꎬ １９８９ꎻ Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９４ꎻ Ｌｉｕ ａｎｄ Ｉｌｌａｒｉｏｎｏ￣
ｖａꎬ ２０１１). Ｔｈｅ ｍａｊｏｒｉｔｙ ｏｆ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ
ｔｈｅ Ｈｅｎｇｄｕａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ａｒｅａ ａｒｅ ｅｎｄｅｍｉｃ ( Ｌｉｕ ｅｔ
ａｌ.ꎬ １９９４ꎻ Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６). Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｄｉｐｌｏｉｄ
ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｏ ｂｅ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｃａｕｓｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｉｓ ｇｅｎｕｓ
(Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎬ ２００６). Ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄｓ ｗｅｒｅ
ｃｏｍｍｏｎｌｙ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｃｅｒｔａｉｎ ａｒｅａ ｗｈｉｃｈ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ
ｓｙｍｐａｔｒｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ (Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｙｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１１). Ｌｉｇｕｌａｒｉａ×ｍａｏｎｉｕｓｈａｎｅｎｓｉｓ Ｘ. Ｇｏｎｇ ＆ Ｙ􀆰 Ｚ.
Ｐａｎ ｉｓ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｔｈｒｏｕｇｈ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｓｔｕｄｙｉｎｇ (Ｐａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８).
Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｂｙ ｃｏｍｐａｒｉｎｇ Ｌ􀆰 ｌａｍａｒｕｍ ａｎｄ Ｌ􀆰 ｓｕｂ￣
ｓｐｉｃａｔａ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓꎬ Ｓａｉｔｏ ｅｔ ａｌ. ( ２０１１)
ｐｒｅｓｕｍｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈｙｂｒｉｄｉｚｅｄ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｇｅｎｕｓ ｃｏｍｍｏｎｌｙ. Ｙｕ ｅｔ ａｌ. ( ２０１１)
ｓｔｕｄｉｅｄ ｏｎｅ ｍｉｘ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ６ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ
ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄａｔａ (ｃｐＤＮＡ
ａｎｄ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓꎬ ＩＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ)ꎬ ｂｉｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌ ｂｕｔ
ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｌｓｏ ｂａｃｋｃｒｏｓｓ ｗａｓ ｄｅ￣
ｔｅｃｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ ａｎｄ Ｌ􀆰 ｎｅｌｕｍｂｉｆｏｎｉａ.
Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｉｓ ｖｅｒｙ ｃｏｍｍｏｎ ｉｎ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｗｉｔｈ ｖａｒｉ￣
ｏｕｓ ｆｏｒｍ ａｎｄ ｐｒｏｇｅｎｉｅｓ.
Ｄｕｒｉｎｇ ｆｉｅｌｄ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｔｒｉｐｓ ｔｏ ｔｈｅ Ｈｅｎｇｄｕａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｉｎ Ｙｕｎｎａｎꎬ ｗｅ ｆｏｕｎｄ ａ ｍｉｘｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ (Ｂｕｒ. ｅｔ Ｆｒａｎｃｈ.) Ｈａｎｄ.￣Ｍａｚｚ.ꎬ
Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａ ( Ｆｒａｎｃｈ.) Ｈａｎｄ￣Ｍａｚｚ.ꎬ ａｎｄ ａ ｐｕｔａｔｉｖｅ
ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄ ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ ｏｎ Ｍｔ. Ｄａｘｕｅ. Ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ
ｎｏｔｈｏｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｏ ｂｅ ａ ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄ
ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ ａｎｄ Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｉｔｓ ｉｎ￣
ｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｐａｒｔｉａｌ
ｏｖｅｒｌａｐ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ. Ｇｉｖｅｎ ｔｈｉｓ ａｎｔｈｅｓｉｓ
ｏｖｅｒｌａｐꎬ ｃｒｏｓｓ￣ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｐａｒ￣
ｅｎｔｓ ｃｏｕｌｄ ｏｃｃｕｒ ｎａｔｕｒａｌｌｙ ｕｎｄｅｒ ｓｙｍｐａｔｒｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ.
Ｉｎ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｅ ＩＴＳ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎｕ￣
ｃｌｅａｒ ｒｉｂｏｓｏｍａｌ ＤＮＡ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
ｗａｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ ｔａｘｏｎ. Ｏｎｃｅ ｉｔｓ ｈｙｂｒｉｄ ｓｔａｔｕｓ ｗａｓ
ｃｏｎｆｉｒｍｅｄꎬ ｗｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ａｔｐＢ￣ ｒｂｃＬ ｒｅ￣
ｇｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ ｔａｘａ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅ￣
ｔｗｅｅｎ ｔｈｅｓｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｗｏ ｎａｔｕｒａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ.
１　 Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ
１􀆰 １　 Ｍａｔｅｒｉａｌ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｔｈｏｄｓ
Ｗｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｖｅｌｌｅｒｅａꎬ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ ａｎｄ
ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｘ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ Ｄａｘ￣
ｕｅ Ｍｏｕｎｔａｉｎꎬ Ｓｈａｎｇｒｉ Ｃｏｕｎｔｙꎬ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ. Ｙｏｕｎｇ
ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ２５ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ (ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ １０ Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａꎬ １０
Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ ａｎｄ ５ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄｓ) ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ
ａｎｄ ｄｒｉｅｄ ｉｎ ｓｉｌｉｃａ ｇｅｌ ｉｎ ｆｉｅｌｄ ｆｏｒ ＤＮＡ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ.
Ｔｈｏｕｇｈ ｎｏ ｏｔｈｅｒ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｉｓ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎬ ａ ｓｅｔ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ (ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｄｏｗｎ￣
ｌｏａｄ ｆｒｏｍ ＮＣＢＩꎬ Ａｐｐｅｎｄｉｘ) ｗｅｒｅ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｔｏ ｖｅｒｉｆｙ
ｉｆ ｔｈｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｔｅｒｉａｌ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅ ｂｙ
ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ｔｏｔａｌ ｇｅ￣
ｎｏｍｉｃ ＤＮＡ ｗａｓ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｉｌｉｃａ ｇｅｌ￣ｄｒｉｅｄ
ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｃｅｔｙｌｔｒｉｍｅｔｈｙｌ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｂｒｏ￣
ｍｉｄｅ (Ｃｒｕｚ￣Ｍａｚｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９) ｍｅｔｈｏｄｓ (Ｄｏｙｌｅ ａｎｄ
Ｄｏｙｌｅꎬ １９８７) ｗｉｔｈ ｍｉｎｏｒ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ.
Ｔｈｅ ＩＴＳ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅａｒ ｒｉｂｏｓｏｍａｌ ＤＮＡ ｏｆ
ａｌｌ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗａｓ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｕｓｉｎｇ
ｐｒｉｍｅｒｓ ＩＴＳ４ ａｎｄ ＩＴＳ５ (Ｗｈｉｔｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９０). ＰＣＲ
ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ ａ ｔｏｔａｌ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｖｏｌｕｍｅ ｏｆ ２０ μＬꎬ
ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ １０ － ３０ ｎｇ ｔｅｍｐｌａｔｅ ＤＮＡꎬ ２􀆰 ０ μＬ １０ ×
ＰＣＲ Ｂｕｆｆｅｒ ｗｉｔｈ (ＮＨ４) ２ ＳＯ４ꎬ １􀆰 ３ μＬ ＭｇＣｌ２ (２５
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１)ꎬ ０􀆰 ５ μＬ ｄＮＴＰ (２􀆰 ５ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ ｅａｃｈ)ꎬ
０􀆰 ３ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ ｅａｃｈ ｐｒｉｍｅｒ ａｎｄ ０􀆰 ７５ ｕｎｉｔ ｏｆ Ｔａｑ ｐｏｌ￣
ｙｍｅｒａｓｅ (Ｔａｋａｒａ). Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ａｓ
ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ: １ ｃｙｃｌｅꎬ ９４ ℃ꎬ ５ ｍｉｎꎻ ３０ ｃｙ￣
ｃｌｅｓꎬ ９４ ℃ꎬ ４５ ｓｅｃꎻ ５５ ℃ꎬ １ ｍｉｎꎻ ７２ ℃ꎬ ４０ ｓｅｃꎬ
ｆｏｌｌｏｗｅｄ ａ ｆｉｎａｌ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ｏｆ １ ｃｙｃｌｅꎬ ７２ ℃ꎬ ５ ｍｉｎ.
Ｔｈｅ ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｗｅｒｅ ｐｕｒｉｆｉｅｄ ｂｙ ｅｌｅｃｔｒｏ￣ｐｈｏｒｅｓｉｓ
ｔｈｒｏｕｇｈ ａ １􀆰 ２％ ａｇａｒｏｓｅ ｇｅｌ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｕｓｅ ｏｆ ａｎ
Ｅ􀆰 Ｚ􀆰 Ｎ􀆰 Ａ. Ｇｅｌ Ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ Ｋｉｔ (Ｏｍｅｇａꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕꎬ
Ｃｈｉｎａ). Ａｌｌ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｓｅｑｕｅｎ￣
ｃｉｎｇꎬ ｗｉｔｈ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｉｍｅｒｓ ｉｎ ａｎ ＡＢＩ ３７００
ＤＮＡ ａｕｔｏｍａｔｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｒ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＢｉｇＤｙｅ Ｔｅｒｍｉｎａ￣
ｔｏｒ Ｃｙｃｌｅ Ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ Ｋｉｔ (Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓꎬ Ｆｏｓ￣
ｔｅｒ Ｃｉｔｙꎬ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａꎬ Ｕ􀆰 Ｓ􀆰 Ａ.) . Ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ
０２２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
ａｌｉｇｎｅｄ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｉｎ ＳｅｑＭａｎ (ＤＮＡＳＴＡＲꎬ Ｂｅｉ￣
ｊｉｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ) ( Ｂｕｒｌａｎｄꎬ １９９９). Ｗｈｉｌｅ ｄｉｒｅｃｔ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｉｎｇ ｉｓ ｆｅａｓｉｂｌｅ ｆｏｒ Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａ ａｎｄ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａꎬ
ｉｔ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｃｈｉｍｅｒｉｃ ｏｒ ｕｎｒｅａｄａｂｌｅ ｐｅａｋｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｍ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄｓ. Ｈｅｎｃｅꎬ ｃｌｏ￣
ｎｉｎｇ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄ. Ｐｕｒｉｆｉｅｄ ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｗｅｒｅ ｃｌｏｎｅｄ
ｉｎｔｏ ｐｌａｓｍｉｄｓ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｐＵＭ￣Ｔ ｖｅｃｔｏｒ ｓｙｓｔｅｍ
(Ｂｉｏｔｅｋｅ). Ｆｏｕｒ ｔｏ ｔｗｅｎｔｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｌｏｎｅｓ ｗｅｒｅ ｓｅ￣
ｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ｅａｃｈ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｄｕｃｔ ａｎｄ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｆｏｒ
ｉｓｏｌａｔｉｎｇ ｐｌａｓｍｉｄｓ. Ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｌｏｎｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｓｅｒｔｓ ｏｆ
ｃｏｒｒｅｃｔ ｓｉｚｅ ｗｅｒｅ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｂｙ ｃｏｌｏｎｙ ＰＣＲ. Ｔｈｅ
ｐｌａｓｍｉｄｓ ｗｉｔｈ ｃｏｒｒｅｃｔ ｉｎｓｅｒｔｓ ｗｅｒｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ ｕｓｉｎｇ
ＩＴＳ４ ａｎｄ ＩＴＳ５ ｐｒｉｍｅｒｓ.
Ａｌｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｆｒｏｍ Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａꎬ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ ａｎｄ
ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ
ａｔｐＢ￣ ｒｂｃＬ. Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ａｔｐＢ￣ ｒｂｃＬ ｒｅｇｉｏｎ ｗｅｒｅ ａｍ￣
ｐｌｉｆｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ｐｒｉｍｅｒｓ ａｔｐＢ ａｎｄ ｒｂｃＬ (Ｃｈｉａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
１９９８). ＰＣＲ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ ａ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｖｏｌｕｍｅ ｏｆ
２０ μＬꎬ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ １０－３０ ｎｇ ｔｅｍｐｌａｔｅ ＤＮＡꎬ ２􀆰 ０ μＬ
１０×ＰＣＲ Ｂｕｆｆｅｒ ｗｉｔｈ ( ＮＨ４ ) ２ ＳＯ４ꎬ １􀆰 ０ μＬ ＭｇＣｌ２
(２５ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ )ꎬ １􀆰 ０ μＬ ｄＮＴＰ (２􀆰 ５ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
ｅａｃｈ)ꎬ ０􀆰 ３ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ ｅａｃｈ ｐｒｉｍｅｒ ａｎｄ １􀆰 ５ ｕｎｉｔ ｏｆ
Ｔａｑ ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ (Ｔａｋａｒａ). Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: １ ｃｙｃｌｅꎬ ９４ ℃ꎬ ４ ｍｉｎꎻ ３０ ｃｙｃｌｅｓꎬ
９４ ℃ꎬ ４５ ｓｅｃꎻ ５３ ℃ꎬ ４５ ｓｅｃꎻ ７２ ℃ꎬ １ ｍｉｎ ｏｒ ５０
ｓｅｃꎬ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ １ ｃｙｃｌｅꎬ ７２ ℃ꎬ ７ ｍｉｎ. ＰＣＲ ｐｒｏｄ￣
ｕｃｔｓ ｗｅｒｅ ｐｕｒｉｆｉｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ ｂｉｄｉ￣
ｒｅｃｔｉｏｎａｌ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ａｂｏｖｅ.
１􀆰 ２　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｍｉｎｏｒ ｖａｒｉａｔｉｏｎ (ｕｓｕａｌｌｙ ｏｎｅ ｏｒ ｔｗｏ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ
ｓｉｔｅｓ) ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｍｅ ｃｌｏｎｅｓ ｍａｙ ｈａｖｅ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｆｒｏｍ
ＰＣＲ ｅｒｒｏｒ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ｔａｑ ＤＮＡ ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ. Ｐｕｔａｔｉｖｅ
ＰＣＲ￣ｍｅｄｉａｔｅｄ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｅｘｃｌｕｄｅｄ ｂｅｆｏｒｅ
ｆｕｒｔｈｅｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ａｌｌ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ａ￣
ｌｉｇｎｅｄ ｉｎ Ｃｌｕｓｔａｌ Ｘ (Ｔｈｏｍｐｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７) ｃｏｍ￣
ｐｌｉｍｅｎｔｅｄ ＰＡＵＰ４􀆰 ０. Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｂｏｕｔ ｖａｒｉａｂｌｅ
ｓｉｔｅｓ ｗａｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒａｍ ＤｎａＳＰ ４􀆰 ０
(Ｒｏｚａｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３). Ｔｈｅ ａｌｉｇｎｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ
ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｎｆｅｒ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕ￣
ａｌｓ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ ｏｆ ｍａｘｉｍｕｍ ｐａｒｓｉｍｏｎｙꎬ ｉｍ￣
ｐｌｅｍｅｎｔｅｄ ｉｎ ＰＡＵＰ∗ ｖｅｒｓｉｏｎ ４􀆰 ０ｂ (Ｓｗｏｆｆｏｒｄꎬ ２００２).
Ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ａｎａｌｙｓｅｓ ｗｅｒｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｕｓｉｎｇ ａ ｈｅｕｒｉｓ￣
ｔｉｃ ｓｅａｒｃｈ ｗｉｔｈ ｔｒｅｅ ｂｉｓｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎ
ｂｒａｎｃｈ ｓｗａｐｐｉｎｇꎬ ｔｈｅ Ｍｕｌｔｒｅｅｓ ｏｐｔｉｏｎꎬ ＡＣＣＴＲＡＮ
ｏｐｔｉｍｉｓａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ １ ０００ ｒａｎｄｏｍ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ
ｆｏｒ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅａｒ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｄａｔａｓｅｔｓ.
２　 Ｒｅｓｕｌｔｓ
２􀆰 １　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｖｅｌｌｅｒｅａ ａｎｄ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ ｂｅｌｏｎｇ ｔｏ
Ｓｅｒ. Ｓｃａｐｉｃａｕｌｉｓ Ｓ􀆰 Ｗ. Ｌｉｕ ａｎｄ Ｓｅｒ. Ｌｉｇｕｌａｒｉａ Ｃａｓｓ.ꎬ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ (Ｌｉｕꎬ １９８９). Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｌｅａｆ ｓｈａｐｅｓꎬ
ｈａｉｒｓ ｏｎ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｃａｐｉｔｕｌａ ｔｙｐｅｓ (Ｔａｂｌｅ １ꎬ Ｆｉｇ􀆰 １).
Ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａ ａｒｅ ｏｖａｔｅ ｗｉｔｈ ｃｕｎｅａｔｅ ｂａｓｅꎬ
ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ ａｒｅ ｃｏｒｄａｔｅ ｏｒ ｈａｓｔａｔｅ.
Ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｏｆ Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａ ｉｓ ｆｕｌｌ ｏｆ ｄｅｎｓｅｌｙ ｌｏｎｇ ｗｈｉｔｅ
ｈａｉｒｓꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈａｔ ｏｆ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ ｉｓ ｐｒｏｘｉｍａｌｌｙ ｇｌａ￣
ｂｒｏｕｓ. Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ５－７ ｒａｙ ｆｌｏｒｅｔｓ ｉｎ ｏｎｅ ｃａｐｉｔｕｌｕｍ ｏｆ
Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａꎬ ｂｕｔ ｎｏｎｅ ｉｎ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ. Ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｎａｔ￣
ｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄｓ ａｒｅ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｐｕｔａｔｉｖｅ ｐａｒｅｎｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｗｉｔｈ ｏｖａｔｅ ｏｒ ｃｏｒｄａｔｅ ｌｅａｖ￣
ｅｓꎬ ｗｉｔｈ / ｗｉｔｈｏｕｔ ｒａｙ ｆｌｏｒｅｔｓ ｉｎ ｃａｐｉｔｕｌａ ａｎｄ ｗｉｔｈ /
ｗｉｔｈｏｕｔ ｈａｉｒｓ ｏｎ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃ￣
ｔｅｒｓ ｓｈｏｗ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ａｐｐａｒｅｎｔ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｓｔａｔｅ.
Ｔｙｐｅ￣ａ ａｎｄ ｔｙｐｅ￣ｂ ａｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａꎬ ｂｕｔ
ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｔｈｉｎｎｅｒ ｈａｉｒｓ ｏｎ ｓｔｅｍ ｉｎ ｔｙｐｅ￣ａ ａｎｄ ｔｙｐｅ￣ｂꎬ
ａｎｄ ｎｏ ｒａｙ ｆｌｏｒｅｔｓ ｉｎ ｔｙｐｅ￣ｂ. Ｔｙｐｅ￣ｃ ｉｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ
Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ ｂｕｔ ｗｉｔｈ ｒａｙ ｆｌｏｒｅｔｓ. Ｔｈｅ ｓｈａｐｅ ｆｏｒｍ ｏｆ
ｔｈｅｉｒ ｌｅａｖｅｓ ｓｈｏｗ ａｐｐａｒｅｎｔｌｙ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｓｔａｔｅ.
２􀆰 ２ 　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｎｒＤＮＡ
ＩＴＳ４￣５
Ｔｈｅ ｄｉｒｅｃｔ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｌｉｇｎｅｄ ｍａｔｒｉｘ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ａ
ｔｏｔａｌ ｏｆ ６４２ ｂｐ ｏｒ ６４１ ｂｐ (ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｏｎｅ ｉｎｄｅｌ) . Ｎｏ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａ
ａｎｄ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ. Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ １５ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ ｂｅ￣
ｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｐａｒｅｎｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ
ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄｓ ｈａｄ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｔｅｎ ｄｏｕｂｌｅ ｐｅａｋｓꎬ ａｎｄ
ｃｌｏｎｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｔｗｏ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｔｙｐｅｓ ｔｈａｔ
ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａ ａｎｄ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａꎬ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅｎ ｃｌｅａｒｌｙ ｄｉｓｐｌａｙｉｎｇ ｔｈａｔ ａｌｌ
ｄｏｕｂｌｅ ｃｏｐｉｅｓ ｏｆ ＩＴＳ ｃａｍｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｐａｒｅｎｔａｌ
ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｔａｂｌｅ ２).
１２２２期　 　 ＹＵ Ｊｉａｏ￣Ｊｕｎ ｅｔ ａｌ.: Ｎａｔｕｒａｌ Ｈｙｂｒｉｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｖｅｌｌｅｒｅａ ａｎｄ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ (Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ: Ｓｅｎｅｃｉｏｎｅａｅ) 　 　
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｆｒｏｍ ｕｐ ｔｏ ｂｏｔｔｏｍ ｓｈｏｗ ｓｔｅｍｓ ｈａｉｒｓꎬ ｆｌｏｒｅｔｓꎬ ｌａｍｉｎａｓ ａｎｄ ｗｈｏｌｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｏｆ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｐａｒｅｎｔｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａ ｓｈｏｗ ｔｈｅ ｏｖａｔｅ ｗｉｔｈ ｃｕｎｅａｔｅ ｂａｓｅ ｌｅａｖｅｓꎬ ５－７ ｒａｙ ｆｌｏｒｅｔｓ ｉｎ ｏｎｅ ｃａｐｉｔｕｌｕｍ ａｎｄ ｆｕｌｌ ｏｆ ｄｅｎｓｅｌｙ ｌｏｎｇ ｗｈｉｔｅ ｈａｉｒｓ ｏｎ ｓｔｅｍｓꎻ
Ｈ￣ａ ｓｈｏｗ ｔｈｅ ｃｏｒｄａｔｅ ｌｅａｆꎬ ｗｉｔｈ ｓｔｅｍ ｌｅａｖｅｓꎬ ｓｅｖｅｒａｌ ｒａｙ ｆｌｏｒｅｔｓ ｉｎ ｏｎｅ ｃａｐｉｔｕｌｕｍ ａｎｄ ｔｈｉｎｎｅｒ ｗｈｉｔｅ ｈａｉｒｓ ｏｎ ｓｔｅｍｓꎻ Ｈ￣ｂ ｓｈｏｗ ｔｈｅ
ｃｏｒｄａｔｅ ｌｅａｆꎬ ｗｉｔｈ ｓｔｅｍ ｌｅａｖｅｓꎬ ｎｏ ｒａｙ ｆｌｏｒｅｔｓ ｉｎ ｃａｐｉｔｕｌｕｍ ａｎｄ ｄｅｎｓｅｌｙ ｌｏｎｇ ｗｈｉｔｅ ｈａｉｒｓ ｏｎ ｓｔｅｍｓꎻ Ｈ￣ｃ ｓｈｏｗ ｔｈｅ ｃｏｒｄａｔｅ ｌｅａｆꎬ
ｗｉｔｈ ｓｔｅｍ ｌｅａｖｅｓꎬ ｓｅｖｅｒａｌ ｒａｙ ｆｌｏｒｅｔｓ ｉｎ ｏｎｅ ｃａｐｉｔｕｌｕｍ ａｎｄ ｇｌａｂｒｅ ｓｔｅｍｓꎻ ａｎｄ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ ｓｈｏｗ ｔｈｅ ｈａｓｔａｔｅ ｏｒ ｃｏｒｄａｔｅ ｌｅａｖｅｓ
ｗｉｔｈ ｓｔｅｍ ｌｅａｖｅｓꎬ ｎｏ ｒａｙ ｆｌｏｒｅｔｓ ｉｎ ｏｎｅ ｃａｐｉｔｕｌｕｍ ａｎｄ ｇｌａｂｒｅ ｓｔｅｍｓ. Ｐｈｏｔｏｇｒａｐｈｓ ｎｏｔ ｔｏ ｓｃａｌｅ
Ｔａｂｌｅ １　 Ｍａｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｉｎｇ ｏｆ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｖｅｌｌｅｒｅａꎬ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄｓ
Ｔａｘａ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
ｓｔｅｍｓ ｃｌｏｔｈｉｎｇ ｓｔｅｍ ｌｅａｖｅｓ ｓｅｘｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｆｌｏｒｅｔｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ ｒａｃｅｍｅ
Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｖｅｌｌｅｒｅａ ｄｅｎｓｅｌｙ ｌｏｎｇ ｗｈｉｔｅ ｐｕｂｅｒｕｌｅｎｔ ｗｉｔｈｏｕｔ ｓｔｅｍ ｌｅａｆ ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｔｕｂｕｌａｒ ｆｌｏｒｅｔｓꎬ ｗｉｔｈ ｓｅｖｅｒａｌ ｒａｙ ｆｌｏｒｅｔｓ
ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄ ａ (Ｈ￣ａ) ｓｐａｒｓｅｌｙ ｌｏｎｇ ｗｈｉｔｅ ｐｕｂｅｒｕｌｅｎｔ ｗｉｔｈ ｓｔｅｍ ｌｅａｖｅｓ ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｔｕｂｕｌａｒ ｆｌｏｒｅｔｓꎬ ｗｉｔｈ ｓｅｖｅｒａｌ ｒａｙ ｆｌｏｒｅｔｓ
ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄ ｂ (Ｈ￣ｂ) ｌｏｎｇ ｗｈｉｔｅ ｐｕｂｅｒｕｌｅｎｃｅ ｗｉｔｈ ｓｔｅｍ ｌｅａｖｅｓ ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｔｕｂｕｌａｒ ｆｌｏｒｅｔｓꎬ ｗｉｔｈｏｕｔ ｒａｙ ｆｌｏｒｅｔ
ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄ ｃ (Ｈ￣ｃ) ｐｒｏｘｉｍａｌｌｙ ｇｌａｂｒｏｕｓ ｗｉｔｈ ｓｔｅｍ ｌｅａｖｅｓ ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｔｕｂｕｌａｒ ｆｌｏｒｅｔｓꎬ ｗｉｔｈ ｓｅｖｅｒａｌ ｒａｙ ｆｌｏｒｅｔｓ
Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ ｐｒｏｘｉｍａｌｌｙ ｇｌａｂｒｏｕｓ ｗｉｔｈ ｓｔｅｍ ｌｅａｖｅｓ ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｔｕｂｕｌａｒ ｆｌｏｒｅｔｓꎬ ｗｉｔｈｏｕｔ ｒａｙ ｆｌｏｒｅｔ
２２２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｉｔｅｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｄｅｌｓ ｏｆ ＩＴＳ４￣５ ｆｒｏｍ ｒｅｌａｔｅｄ ｔａｘａ
Ｔａｘａ
Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｓｉｔｅｓ
４
５
１
０
０
１
５
２
１５７
－
１５９
１
８
０
２
４
９
２５４
－
２５５
２
７
４
３
１
９
４
６
４
４
８
０
４
８
５
５
５
７
５
６
４
６
５
６
Ａ１￣５ Ａ Ｔ Ｇ ＴＣＣ Ｃ Ｃ ＧＴ Ｇ Ｃ Ｃ Ｃ Ｇ Ｃ Ｃ Ｃ
Ａ２￣５ Ａ Ｃ Ｇ ＴＣＣ Ｃ Ｃ ＧＴ Ｇ Ｃ Ｔ Ｔ Ｇ Ｃ Ｃ Ｃ
Ａ３￣１ Ａ Ｃ Ｇ ＴＣＣ Ｃ Ｃ ＧＴ Ａ Ｔ Ｔ Ｃ Ｇ Ｃ Ｃ Ｃ
Ｂ１￣３ Ａ Ｃ Ｇ ＴＣＣ Ｃ Ｃ ＧＴ Ｇ Ｃ Ｔ Ｔ Ｇ Ｃ Ｃ Ｃ
Ｃ５￣２ Ａ Ｃ Ｇ ＴＣＣ Ｃ Ｃ ＧＴ Ｇ Ｔ Ｃ Ｃ Ｇ Ｃ Ｃ Ｃ
Ｓ１￣Ｓ１０ꎬ Ｓ１２ Ａ Ｃ Ｇ ＴＣＣ Ｃ Ｃ ＧＴ Ｇ Ｃ Ｔ Ｙ Ｇ Ｃ Ｃ Ｃ
Ａ１ Ｗ Ｙ Ｒ ＹＹＭ Ｙ － ＲＹ Ａ Ｃ Ｃ Ｃ Ｒ Ｙ Ｙ Ｃ
Ａ２ Ｗ Ｃ Ｒ ＹＹＭ Ｙ Ｃ ＲＹ Ｇ Ｃ Ｙ Ｙ Ｒ Ｙ Ｙ Ｃ
Ａ３ Ｗ Ｃ Ｒ ＹＹＭ Ｙ － ＲＹ Ａ Ｃ Ｃ Ｃ Ｒ Ｙ Ｙ Ｙ
Ｂ１ Ｗ Ｃ Ｒ ＹＹＭ Ｙ Ｃ ＲＹ Ａ Ｃ Ｙ Ｙ Ｒ Ｙ Ｙ Ｙ
Ｃ５ Ｗ Ｃ Ｒ ＹＹＭ Ｙ － ＲＹ Ａ Ｙ Ｃ Ｃ Ｒ Ｙ Ｙ Ｃ
Ｖ１￣Ｖ４ꎬ Ｖ６￣Ｖ１０ꎬ Ｖ１２ Ｔ Ｃ Ａ ＣＴＡ Ｔ － ＡＣ Ａ Ｃ Ｃ Ｃ Ａ Ｔ Ｔ Ｔ
Ａ１￣１ Ｔ Ｃ Ａ ＣＴＡ Ｔ － ＡＣ Ａ Ｃ Ｃ Ｃ Ａ Ｔ Ｔ Ｔ
Ａ２￣３ Ｔ Ｃ Ａ ＣＴＡ Ｔ － ＡＣ Ａ Ｃ Ｃ Ｃ Ａ Ｔ Ｔ Ｔ
Ａ３￣２ Ｔ Ｃ Ａ ＣＴＡ Ｔ － ＡＣ Ａ Ｃ Ｃ Ｃ Ａ Ｔ Ｔ Ｔ
Ｂ１￣６ Ｔ Ｃ Ａ ＣＴＡ Ｔ － ＡＣ Ａ Ｃ Ｃ Ｃ Ａ Ｔ Ｔ Ｔ
Ｃ５￣３ Ｔ Ｃ Ａ ＣＴＡ Ｔ － ＡＣ Ａ Ｃ Ｃ Ｃ Ａ Ｔ Ｔ Ｔ
Ｎｏｔｅ: Ｃ＋Ｔ＝Ｙ　 Ａ＋Ｃ＝Ｍ　 Ａ＋Ｔ＝Ｗ　 Ａ＋Ｇ＝Ｒ　 Ｇ＋Ｔ＝Ｋ　 Ｃ＋Ｇ＝Ｓ
Ｔａｘａ: Ａꎬ Ｈ￣ａꎻ Ｂꎬ Ｈ￣ｂꎻ Ｃꎬ Ｈ￣ｃꎻ Ｓꎬ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａꎻ Ｄꎬ Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａ. Ｎｕｍｂｅｒｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｔａｘｏｎ ｉｎｉｔｉａｌｓ ａｒｅ ｓａｍｐｌｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ａｎｄ ｃｌｏｎｅ ｎｕｍｂｅｒｓ (ｉｆ ａｎｙ).
　 Ｔｈｅ ｓｔｒｉｃｔ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｔｒｅｅ ｆｒｏｍ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ａｎａｌｙ￣
ｓｉｓ ｏｆ ２５ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗａｓ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｔｏ ｓｈｏｗ ｐｈｙｌｏｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍ (Ｆｉｇ􀆰 ２). Ｔｈｅ ＭＰ ｔｒｅｅ
ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｐａｒｅｎｔｓ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｒｅｓｔｉｖｅｌｙ
ｂｒａｎｃｈｅｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｖａｌｕｅ. Ｗｉｔｈ ｃｌｏｎｅｄ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅｓꎬ ｅａｃｈ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｐｏｓｓｅｓｓｅｄ ｏｎｅ ｃｏｐｙ ｏｆ ｏｎｅ
ｐｕｔａｔｉｖｅ ｐａｒｅｎｔ ａｎｄ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｔｏ ｐａｒｅｎｔ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｅｘ￣
ａｃｔｌｙ.
２􀆰 ３　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ
ｃｐＤＮＡ ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ
Ｄｉｒｅｃｔ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｏｆ ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ７４０
ｂｐ ｆｏｒ Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａ ａｎｄ ７３９ ｂｐ ｆｏｒ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａꎬ ｅｘｈｉｂ￣
ｉｔｅｄ ４ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ ｗｈｉｃｈ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｏｎｅ ｉｎｄｅｌｓ (Ｔａ￣
ｂｌｅ ３). Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ｓｉｔｅｓꎬ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｎｏ ｐｏｌｙｍｏｒ￣
ｐｈｉｓｍｓ ｗｉｔｈｉｎ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｂｕｔ ｏｎｅ ｅｘ￣
ｃｅｐｔｉｏｎ ｉｎ Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａ. Ａｌｌ ｏｆ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ｈａｄ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｗｉｔｈ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ.
Ｔｈｅ ＭＰ ｔｒｅｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｐＤＮＡ ａｔｐＢ￣
ｒｂｃＬ ｒｅｇｉｏｎｓ ｉｓ ｓｈｏｗｎ ｉｎ Ｆｉｇ􀆰 ３. Ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｐａｒｅｎｔａｌ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｒｍｅｄ ｔｗｏ ｓｅｐａｒａｔｅ ｃｌｕｓｔｅｒｓ. Ａｌｌ ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ
ｈｙｂｒｉｄｓ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｗｉｔｈ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ. Ｔｈｅ
ｏｔｈｅｒ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｃｌｅａｒｌｙ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ｆｒｏｍ
ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｐａｒｅｎｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｈｙｂｒｉｄｓ. Ｂｅｃａｕｓｅ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｉｓ ｍａｔｅｒｎａｌｌｙ ｉｎｈｅｒｉｔｅｄ ｉｎ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ
(Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３)ꎬ ｔｈｅｓｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ｈａｄ
Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ ａｓ ｔｈｅ ｐｌａｓｔｉｄ ｄｏｎｏｒ. Ｈｅｎｃｅ ｕｎｉｄｉｒｅｃ￣
ｔｉｏｎａｌ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｗａｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ
ａｎｄ Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａ.
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｓｉｔｅｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｄｅｌｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｆｒｏｍ ｒｅｌａｔｅｄ ｔａｘａ
Ｔａｘａ
Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｓｉｔｅｓ
２
８
４
０
９
５
１
３
６
８
１
Ｓ１￣Ｓ１０ꎬ Ｓ１２ Ｇ Ｔ － Ｃ
Ａ１ Ｇ Ｔ － Ｃ
Ａ２ Ｇ Ｔ － Ｃ
Ａ３ Ｇ Ｔ － Ｃ
Ｂ１ Ｇ Ｔ － Ｃ
Ｃ５ Ｇ Ｔ － Ｃ
Ｖ１￣Ｖ４ꎬ Ｖ６ꎬ Ｖ７ꎬ Ｖ９ꎬ
Ｖ１０ꎬ Ｖ１２ Ａ Ａ
－ Ａ
Ｖ８ Ｇ Ａ Ａ Ａ
Ｔａｘａ ｉｎｉｔｉａｌｓ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒｉｎｇ ａｒｅ ａｓ ｉｎ Ｔａｂｌｅ ２
３２２２期　 　 ＹＵ Ｊｉａｏ￣Ｊｕｎ ｅｔ ａｌ.: Ｎａｔｕｒａｌ Ｈｙｂｒｉｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｖｅｌｌｅｒｅａ ａｎｄ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ (Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ: Ｓｅｎｅｃｉｏｎｅａｅ) 　 　
３　 Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
Ｄｕｒｉｎｇ ｏｕｒ ｆｉｅｌｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｄｅｃａｄｅꎬ Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａ ａｎｄ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ ａｒｅ
ｃｏｍｍｏｎｌｙ ｆｏｕｎｄ ｃｏｅｘｉｓｔꎬ ｂｕｔ ｎｏ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｍｏｒ￣
ｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｓｙｍ￣
ｐａｔｒｉｃ ａｒｅａｓ ｅｘｃｅｐｔ ｔｈｅ ｏｎｅ ｏｎ Ｍｔ. Ｄａｘｕｅ. Ｔｈｅ ｐｕｔａ￣
ｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ｇｒｏｗ ｏｎ ａｎ ｏｐｅｎ ｓｐａｃｅ ｉｎ ａ ｆｏｒｅｓｔ ｅｄｇｅ
ｔｈａｔ ｗａｓ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ ｆｉｒ. Ｓｏｍｅ ｔｒｅｅｓ
ｗｅｒｅ ｄｅｓｔｒｏｙｅｄ ｉｎ ｒｏａｄ ｂｕｉｌｄｉｎｇ ａｎｄ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅꎬ
ａｎｄ ｎｏｗ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｍａｉｎｌｙ ｇｒｏｗｓ ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｐａｒｅｎｔａｌ
Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｐｐｅａｒｅｄ ｏｎ ｂｏｔｈ ｓｉｄｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏａｄ.
Ｔｈｉｓ ｅａｓｉｌｙ ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ ｍｉｃｒｏ￣ｈａｂｉｔａｔ ｍａｙ ｈａｖｅ ｐｒｏｍｏ￣
ｔｅｄ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｓｕｃｈ
ｓｐｅｃｉａｌ ｃｉｒｃｕｍｓｔａｎｃｅｓ ａｒｅ ａｌｓｏ ｍｏｒｅ ｌｉｋｅｌｙ ｔｏ ｇｉｖｅ
ｒｉｓｅ ｔｏ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｏｒｉｇｉｎ (Ｂｕｅｒｋｌｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０００ꎻ Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３ꎻ Ｇｏｍｐｅｒｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６).
　 　 Ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗ ｏｎ ｗｉｎｔｒｙ ｈｉｇｈｌａｎｄ ｒｅｑｕｉｒｅｓ ｔｏ ｅｖｏｌｖｅ
ｃｅｒｔａｉｎ ｃｏｍｍｏｎ ａｄａｐｔｉｖｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ. Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ｏｆｔｅｎ ｓｈａｒｅ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｇｈｌａｎｄｓ
(Ｌｉｕꎬ ２００２ꎻ Ｃａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８). Ｗｈｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ｂｌｏｏｍ ａｔ ｓａｍｅ ｐｌａｃｅ ａｎｄ ｔｉｍｅꎬ ｎｅｃｔａｒ￣ｃｏｌｌｅｃｔｉｎｇ
ｉｎｓｅｃｔｓ ｍａｙ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｏｎｅ ｓｐｅｃｉｅｓ’ ｐｏｌｌｅｎ ｔｏ ａｎｏｔｈｅｒ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ’ ｆｌｏｗｅｒｓ ｃａｓｕａｌｌｙ. Ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｙｍ￣
ｐａｔｒｉｃ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｖｅｒｌａｐꎬ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｐｒｅｖｉｏｕｓ
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｓｔｒｉｃｔ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｔｒｅｅ ｆｒｏｍ ａ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＩＴＳ４￣５ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｆｒｏｍ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｐａｒｅｎｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ.
Ｔａｘａ: Ｖꎬ Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａꎻ Ｓꎬ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａꎻ Ａꎬ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ａꎻ Ｂꎬ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ｂꎻ Ｃꎬ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ｃ. Ｎｕｍｂｅｒｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ
ｔａｘｏｎ ｉｎｉｔｉａｌｓ ａｒｅ ｓａｍｐｌｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ａｎｄ ｃｌｏｎｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ( ｉｆ ａｎｙ) . Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ >５０％ ａｒｅ ｓｈｏｗｎ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈｅｓ
４２２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｍａｘｉｍｕｍ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ｔｒｅｅ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｔｏ ｓｈｏｗ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ａｎｄ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｐａｒｅｎｔｓ.
Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ >５０％ ａｒｅ ｓｈｏｗｎ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈｅｓ. Ｔａｘｏｎ ｉｎｉｔｉａｌｓ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒｉｎｇ ａｒｅ ａｓ ｉｎ Ｆｉｇ􀆰 ２
ｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ ａｎｄ ｏｕｒ ｆｉｅｌｄ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｙｅａｒｓ. Ｔｈｅｙ
ｆｌｏｗｅｒ ｉｎ ｌａｔｅ Ｊｕｎｅ ｔｏ Ａｕｇｕｓｔꎬ ｂｕｔ ｔｈｅｉｒ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｔｉｍｅｓ ｄｉｆｆｅｒ ｓｏｍｅｗｈａｔ: ｔｈｅ ａｎｔｈｅｓｉｓ Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａ ｉｓ ａ ｌｉｔｔｌｅ
ｅａｒｌｉｅｒ ｔｈａｎ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ.
Ｏｕｒ ＩＴＳ４￣５ ｄａｔａ ｄｅｆｉｎｉｔｅｌｙ ｓｕｐｐｏｒｔ ｔｈｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ａｒｅ
ｔｈｅ ｐｒｏｇｅｎｙ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａ ａｎｄ
Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ. Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｃｐＤＮＡ ａｎａｌｙ￣
ｓｉｓꎬ ｗｅ ｃａｎ ａｌｓｏ ｃｏｎｃｌｕｄｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｉｓ ｕｎｉ￣
ｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｍ ｏｆ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ♀× Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａ .
Ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ｗｅｒｅ ａｓｓｉｇｎｅｄ
ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ. Ｗｅ ｔｈｏｕｇｈｔ
ｔｈｉｓ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｍｉｇｈｔ ｂｉｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌ ａｎｄ ｐａｒｅｎｔａｌ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｍｉｇｈｔ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｔｗｏ. Ａｌｌ ｏｆ ｈｙ￣
ｂｒｉｄｓ ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｃｌｏｓｅ ｔｏ ｐａｒｅｎｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｏｆ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ. Ｂｕｔ ｗｉｔｈ ｓｏｍｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉ￣
ｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ ｄｅｔａｉｌꎬ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｈｙｂｒｉｄｓ ｔｙｐｅ Ｈ￣ａ
ｈａｄ Ｌ􀆰 ｖｅｌｌｅｒｅａ ｆｌｏｒｅｔｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｐａｒｔ ｗｉｔｈ ｓｅｖｅｒａｌ
ｒａｙ ｆｌｏｒｅｔｓ ｅｘｃｅｐｔ ｔｕｂｕｌａｒ ｆｌｏｒｅｔｓ ｉｎ ｏｎｅ ｃａｐｉｔｕｌｕｍꎬ
Ｈ￣ｂ ｈａｄ ｈａｉｒｓ ｏｎ ｓｔｅｍ ａｎｄ Ｈ￣ｃ ｈａｄ ｒａｙ ｆｌｏｒｅｔｓ.
Ｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅｙ ｈａｄ ｓａｍｅ ｐｌａｓｔｉｄ ｄｏｎｏｒꎬ ｔｈｅｙ ｍｉｇｈｔ ｉｎ￣
ｈｅｒｉｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｐｉｅｓ ｏｆ ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｔｅｒｉａｌ
ｗｈｉｃｈ ｌｅａｄｓ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ. Ａｎｏｔｈｅｒ ｐｏｓｓｉｂｉｌ￣
ｉｔｙ ｉｓ Ｆ２ꎬ Ｆｎｓ ｏｒ ｂａｃｋｃｒｏｓｓ ａｐｐｅａｒｅｄ ａｎｄ ｈｙｂｒｉｄ
ｓｗａｒｍ ｆｏｒｍｅｄ ａｔ ｔｈｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ. Ｂｅｃａｕｓｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
ｗｅｒｅ ｌｉｍｉｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎꎬ ｎｅｗ ａｎｄ ｌｏｎｇ
ｔｅｒｍ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｗａｓ ｎｅｅｄｅｄ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｙｉｎｇ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
Ａｂｂｏｔｔ ＲＪꎬ Ｈｅｇａｒｔｙ ＭＪꎬ Ｈｉｓｃｏｃｋ ＳＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｈｏｍｏｐｌｏｉｄ ｈｙｂｒｉｄ
ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ ｉｎ ａｃｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｔａｘｏｎꎬ ５９ (５): １３７５—１３８６
Ａｂｂｏｔｔ ＲＪꎬ Ｒｉｔｃｈｉｅ ＭＧꎬ Ｈｏｌｌｉｎｇｓｗｏｒｔｈ ＰＭꎬ ２００８. Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ. Ｓｐｅ￣
ｃｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ａｎｉｍａｌｓ: ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｐｒｏｃｅｓｓ [ Ｊ] . Ｐｈｉｌｏ￣
ｓｏｐｈｉｃａｌ Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｂ: Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
３６３ (１５０６): ２９６５—２９６９
Ａｒｎｏｌｄ ＭＬꎬ １９９７. Ｎａｔｕｒａｌ Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ [Ｍ]. Ｎｅｗ
Ｙｏｒｋ: Ｏｘｆｏｒｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ
Ｂｕｅｒｋｌｅ ＣＡꎬ Ｍｏｒｒｉｓ ＲＪꎬ Ａｓｍｕｓｓｅｎ ＭＡ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００. Ｔｈｅ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ ｏｆ
ｈｏｍｏｐｌｏｉｄ ｈｙｂｒｉｄ ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｈｅｒｅｄｉｔｙꎬ ８４ (４): ４４１—４５１
Ｂｕｒｌａｎｄ ＴＧꎬ １９９９. ＤＮＡＳＴＡＲ’ｓ Ｌａｓｅｒｇｅｎｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｏｆｔｗａｒｅ
５２２２期　 　 ＹＵ Ｊｉａｏ￣Ｊｕｎ ｅｔ ａｌ.: Ｎａｔｕｒａｌ Ｈｙｂｒｉｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｖｅｌｌｅｒｅａ ａｎｄ Ｌ􀆰 ｓｕｂｓｐｉｃａｔａ (Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ: Ｓｅｎｅｃｉｏｎｅａｅ) 　 　
[Ｊ] . Ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ １３２: ７１—９１
Ｃａｏ Ｙꎬ Ｍａ ＲＪꎬ Ｗａｎｇ ＧＸꎬ ２００８. Ｔｈｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ｏｆ ｇｅｎｕｓ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｉｎ ｔｈｅ ｅａｓｔ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ [Ｊ] .
Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２８ (３): ３０２—３０６
Ｃｈａｓｅ ＭＷꎬ Ｐａｕｎ Ｏꎬ Ｆａｙ ＭＦꎬ ２０１０. Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ ｉｎ
ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ: ａ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ ｓｈｉｆｔｓ? [ Ｊ] . ＢＭＣ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ８
(１): ４５
Ｃｈｉａｎｇ ＴＹꎬ Ｓｃｈａａｌ ＢＡꎬ Ｐｅｎｇ ＣＩꎬ １９９８. Ｕｎｉｖｅｒｓａｌ ｐｒｉｍｅｒｓ ｆｏｒ ａｍｐｌｉ￣
ｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ａ ｎｏｎｃｏｄｉｎｇ ｓｐａｃｅｒ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ａｔｐＢ ａｎｄ
ｒｂｃＬ ｇｅｎｅｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ [Ｊ] . Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ａｃａｄｅ￣
ｍｉａ Ｓｉｎｉｃａꎬ ３９ : ２４５—２５０
Ｃｒｕｚ ￣Ｍａｚｏ Ｇꎬ Ｂｕｉｄｅ ＭＬꎬ Ｓａｍｕｅｌ Ｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅ￣
ｎｙ ｏｆ Ｓｃｏｒｚｏｎｅｒｏｉｄｅｓ (Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ): Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅｔｅｒｏｃａｒｐｙ ａｎｄ
ａｎｎｕａｌ ｈａｂｉｔ ｉｎ ｕｎｐｒｅｄｉｃｔａｂｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｈｙ￣
ｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ５３ (３): ８３５—８４７
Ｄｏｙｌｅ ＪＪꎬ Ｄｏｙｌｅ ＪＬꎬ １９８７. Ａ ｒａｐｉｄ ＤＮＡ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ ｆｏｒ ｓｍａｌｌ
ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ｆｒｅｓｈ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ [ Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｂｕｌｌｅｔｉｎꎬ １９
(１): １１—１５
Ｇｏｍｐｅｒｔ Ｚꎬ Ｆｏｒｄｙｃｅ ＪＡꎬ Ｆｏｒｉｓｔｅｒ ＭＬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｈｏｍｏｐｌｏｉｄ ｈｙｂｒｉｄ
ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ ｉｎ ａｎ ｅｘｔｒｅｍｅ ｈａｂｉｔａｔ [ Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ３１４ ( ５８０７):
１９２３—１９２５
Ｌｉｕ ＪＱꎬ Ｌｉｕ ＳＷꎬ Ｈｏ ＴＮ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１. Ｋａｒｙｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｓｉ￣
ｎｏ￣Ｈｉｍａｌａｙａｎ ｇｅｎｕｓꎬ Ｃｒｅｍａｎｔｈｏｄｉｕｒｎ ( Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ: Ｓｅｎｅｃｉｏｎｅ￣
ａｅ) [ Ｊ] . Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｎｎｅａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙꎬ １３５ ( ２):
１０７—１１２
Ｌｉｕ ＪＱꎬ Ｗａｎｇ ＹＪꎬ Ｗａｎｇ ＡＬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａ￣
ｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ￣Ｃｒｅｍａｎｔｈｏｄｉｕｍ￣Ｐａｒａｓｅｎｅｃｉｏ ｃｏｍｐｌｅｘ
(Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ) ｔｒｉｇｇｅｒｅｄ ｂｙ ｕｐｌｉｆｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ
[Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ３８ (１): ３１—４９
Ｌｉｕ ＳＷꎬ １９８９. Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ￣Ｓｅｎｅｃｉｏｎｅａｅ [Ａ]. Ｉｎ: Ｌｉｎｇ Ｙꎬ Ｌｉｕ ＳＷ
(ｅｄｓ.)ꎬ Ｆｌｏｒａ Ｒｅｉｐｕｂｌｉｃａｅ Ｐｏｐｕｌａｒｉｓ Ｓｉｎｉｃａｅ [Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉ￣
ｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ ４—１１５
Ｌｉｕ ＳＷꎬ Ｄｅｎｇ ＤＳꎬ Ｌｉｕ ＪＱꎬ １９９４. Ｏｒｉｇｉｎꎬ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ Ｃａｓｓ. (Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ) [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉ￣
ｃａꎬ ３２ : ５１４—５２５
Ｌｉｕ ＳＷꎬ Ｉｌｌａｒｉｏｎｏｖａ ＩＤꎬ ２０１１. Ｌｉｇｕｌａｒｉａ [Ａ]. Ｉｎ: Ｗｕ ＺＹꎬ Ｒａｖｅｎ
ＰＨꎬ Ｈｏｎｇ ＤＹ (ｅｄｓ.)ꎬ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ [Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｐｒｅｓｓꎻ Ｓｔ. Ｌｏｕｉｓ: Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ Ｐｒｅｓｓꎬ ３７１—５４４
Ｌｉｕ ＺＪꎬ ２００２. Ｌｉｆｅ Ｈｉｓｔｏｒｙ Ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｏｆ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｖｉｒｇａｕｒｅａꎬ ａｎ Ａｄ￣
ｖａｎｔａｇｅ Ｔｏｘｉｃ Ｆｏｒｂ ｉｎ Ｄｅｇｒａｄａｔｉｖｅ Ｒａｎｇｌａｎｄ ｏｆ Ａｌｐｉｎｅ Ｍｅａｄｏｗ
(Ｄｏｃｔｏｒ ｄｅｇｒｅｅ) [Ｄ]. Ｌａｎｚｈｏｕ: Ｌａｎｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｃｈｉｎａ
Ｐａｎ ＹＺꎬ Ｓｈｉ ＳＨꎬ Ｇｏｎｇ Ｘ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ａ ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄ ｂｅｔｗｅｅｎ
Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｐａｒａｄｏｘａ ａｎｄ Ｌ􀆰 ｄｕｃｉｆｏｒｍｉｓ (Ａｓｔｅｒａｃｅａｅꎬ Ｓｅｎｅｃｉｏｎｅａｅ)
Ｆｒｏｍ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒ￣
ｄｅｎꎬ ９５ (３): ４８７—４９４
Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ＬＨꎬ １９９７. Ｈｙｂｒｉｄ ｏｒｉｇｉｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ [Ｊ] . Ａｎｎｕａｌ Ｒｅ￣
ｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓꎬ ２８ (１): ３５９—３８９
Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ＬＨꎬ Ｂａｉｒｄ ＳＪＥꎬ Ｇａｒｄｎｅｒ ＫＡꎬ ２０００. Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎꎬ ｉｎｔｒｏ￣
ｇｒｅｓｓｉｏｎꎬ ａｎｄ ｌｉｎｋａｇｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ
４２ (１): ２０５—２２４
Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ＬＨꎬ Ｒａｙｍｏｎｄ Ｏꎬ Ｒｏｓｅｎｔｈａｌ ＤＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３. Ｍａｊｏｒ ｅｃｏ￣
ｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｗｉｌｄ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒｓ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅｄ ｂｙ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ
[Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ３０１ (５６３７): １２１１—１２１６
Ｒｏｚａｓ Ｊꎬ Ｓａｎｃｈｅｚ￣ＤｅｌＢａｒｒｉｏ ＪＣꎬ Ｍｅｓｓｅｇｕｅｒ Ｘ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３. ＤｎａＳＰꎬ
ＤＮＡ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ａｎａｌｙｓｅｓ ｂｙ ｔｈｅ ｃｏａｌｅｓｃｅｎｔ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｍｅｔｈｏｄｓ
[Ｊ] . Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎬ １９ (１８): ２４９６—２４９７
Ｓａｉｔｏ Ｙꎬ Ｈａｔｔｏｒｉ Ｍꎬ Ｉｗａｍｏｔｏ Ｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ ｃｈｅｍｉｃａｌ
ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｌａｍａｒｕｍ ａｎｄ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｓｕｂｓｐｉｃａ￣
ｔａ. Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｅｎ ｎｅｗ ｅｒｅｍｏｐｈｉｌａｎｅｓ ａｎｄ ａ ｎｅｗ ｓｅｃｏ￣ｂａｋｋａｎｅ
ｃｏｍｐｏｕｎｄ [Ｊ] . Ｔｅｔｒａｈｅｄｒｏｎꎬ ６７ (１２): ２２２０—２２３１
Ｓｏｌｔｉｓ ＰＳꎬ Ｓｏｌｔｉｓ ＤＥꎬ ２００９. Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉａ￣
ｔｉｏｎ [Ｊ] . Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ６０: ５６１—５８８
Ｓｗｏｆｆｏｒｄ ＤＬꎬ ２００２. ＰＡＵＰ∗: Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ Ａｎａｌｙｓｉｓ Ｕｓｉｎｇ Ｐａｒｓｉｍｏｎｙꎬ
Ｖｅｒｓｉｏｎ ４􀆰 ０ ｂ１０ [Ｍ]. Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄꎬ ＭＡ: Ｓｉｎａｕｅｒ Ａｓｓｏｃｉａｔｅｓ
Ｔｈｏｍｐｓｏｎ ＪＤꎬ Ｇｉｂｓｏｎ ＴＪꎬ Ｐｌｅｗｎｉａｋ Ｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７. Ｔｈｅ ＣＬＵＳＴＡＬ＿Ｘ
ｗｉｎｄｏｗｓ ｉｎｔｅｒｆａｃｅ: ｆｌｅｘｉｂｌｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｆｏｒ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｌｉｇｎ￣
ｍｅｎｔ ａｉｄｅｄ ｂｙ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｔｏｏｌｓ [ Ｊ ] . Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈꎬ ２５ (２４): ４８７６—４８８２
Ｗｈｉｔｅ ＴＪꎬ Ｂｒｕｎｓ Ｔꎬ Ｌｅｅ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９０. Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｒｅｃｔ ｓｅｑｕｅｎ￣
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Ａｐｐｅｎｄｉｘ: Ｌｉｓｔ ｏｆ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｎｕｃｌｅａｒ ｒＤＮＡ ＩＴＳ ａｎｄ ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ.
ＧｅｎＢａｎｋ ｎｕｍｂｅｒｓ ｆｏｒ ａｌｌ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ａｒｅ ｐｒｏｖｉｄｅｄ.
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓꎬ ＧｅｎＢａｎｋ Ｎｏ.
ＩＴＳ: Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｐｌａｔｙｇｌｏｓｓａꎬ ＡＹ４５８８４１ꎻ Ｌ􀆰 ｓｔｅｎｏｇｌｏｓｓａꎬ ＡＢ５２３３６５ꎻ Ｌ􀆰 ｊａｐｏｎｉｃａꎬ ＡＹ４５８８２５ꎻ Ｌ􀆰 ａｔｒｏｖｉｏｌａｃｅａꎬ ＤＱ２７２３２２ꎻ
Ｌ􀆰 ｔｈｙｒｓｏｉｄｅａꎬ ＤＱ２７２３２０ꎻ Ｌ􀆰 ｔａｑｕｅｔｉｉꎬ ＧＵ３２３２８２ꎻ Ｌ􀆰 ｋｏｎｇｋａｌｉｎｇｅｎｓｉｓꎬ ＤＱ２７２３４３ꎻ Ｌ􀆰 ｃｕｒｖｉｓｑｕａｍａꎬ ＤＱ２７２３２４ꎻ Ｌ􀆰 ｃｙａｔｈｉｃｅｐｓꎬ
ＤＱ２７２３２８ꎻ Ｌ􀆰 ｌａｔｉｈａｓｔａｔａꎬ ＤＱ２７２３３４.
ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ: Ｌ􀆰 ｆｒａｎｃｈｅｔｉａｎａꎬ ＡＢ３７５４４７ꎻ Ｌ􀆰 ｏｌｉｇｏｎｅｍａꎬ ＡＢ５２３８４７ꎻ Ｌ􀆰 ａｎｏｌｅｕｃａꎬ ＡＢ５５７８８５ꎻ Ｌ􀆰 ｖｅｉｔｃｈｉａｎａꎬ ＡＢ５５７８８７ꎻ
Ｌｉｇｕｌａｒｉａ ｋａｎａｉｔｚｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｓｕｂｎｕｄｉｃａｕｌｉｓꎬ ＡＢ２８１４９５.
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