全 文 ：茶条槭不同海拔种群的表型多样性*
王暋丹,庞春华,高亚卉,郝晓杰,王祎玲**
(山西师范大学生命科学学院,山西 临汾暋041004)
摘要:为了揭示茶条槭 (Acerginnala)不同海拔种群表型变异程度和变异规律,以山西七里峪天然分布
的茶条槭为研究对象,调查不同海拔种群的种实和叶表型性状,采用方差分析、相关分析、聚类分析等方
法,分析种群的表型多样性。结果表明:17个表型性状中16个存在显著差异,占总表型性状的94灡12%。
在物种水平上各个性状表现出较丰富的变异,变异系数 (CV)在7灡05%~38灡12%之间。茶条槭种群具
有高的表型多样性 (1灡9253),5个不同海拔种群的平均表型多样性指数为1灡9022~1灡9837。种群间的表
型分化系数均值 (13灡79%)小于种群内变异 (82灡71%),种群内的变异是表型变异的主要来源。各表型
性状及表型多样性指数与土壤中的N、K、AN、AK、AP、OR、MC表现出显著或极显著的相关关系 (P
<0灡05),但与海拔高度呈现出不显著的相关性。UPGMA聚类分析显示5个种群形成明显的两组,与其
地理分布相一致。不同海拔种群所处微生境的异质性是引起种群间差异的主要原因。茶条槭种群内、种群
间变异的利用对其遗传改良具有重要的意义。
关键词:茶条槭;表型多样性;七里峪
中图分类号:Q944灡3暋暋暋暋暋暋文献标识码:A暋暋暋暋暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)02灢117灢09
PhenotypicDiversityofAcerginnala(Aceraceae)
PopulationsatDifferentAltitude
WANGDan,PANGChun灢Hua,GAOYa灢Hui,HAOXiao灢Jie,WANGYi灢Ling**
(ColegeofLifeScience,ShanxiNormalUniversity,Linfen041004,China)
Abstract:Inthisstudy,weanalyzedthephenotypicvariationofAcerginnalanaturalpopulationsatdifferent
altitudeinQiliyu,investigatedthelevelofphenotypicdiversitybyusingANOVAanalysis,correlationanaly灢
sisandclusteranalysis.Theresultsshowedthatthereweresignificantdifferencesinphenotypicvariationa灢
mongandwithinpopulations.Coefficientofvariation(CV)variedfrom7灡05%to38灡12%.Highphonotypic
diversity(1灡9253)occurredwithinA灡ginnalapopulations,themeanphenotypicdiversityindexofpopula灢
tionsrangedfrom 1灡9022to1灡9837.Phenotypicdifferentiationcoefficient (VST)amongpopulations
(13灡79%)waslessthanthatofwithinpopulations(86灡21%).Thevariationwithin灢populationscompriseda
majorityoftotalphenotypicvariation.Asignificantrelationhadoccurredbetweenphenotypictraitsandsoilfactors.
Phenotypicdiversityindexhadaverysignificantcorrelationwithsoiltotalnitrogen(P<0灡05),nosignificantrela灢
tionwithaltitude.Fivepopulationsgatheredintotwogroupsbyclusteranalysis,whichconsistentwiththegeo灢
graphicdistributionofA灡ginnalainQiliyu.Thetraitsvariationsofnaturalpopulationsatdifferentaltitudewereaf灢
fectedmainlybymicro灢environmentalheterogeneityofdifferentA灡ginnalapopulations.Utilizingofvariationwith灢
inandamongpopulationsisimportantsignificanceforgeneticimprovementofA灡ginnala.
Keywords:Acerginnala;Phenotypicdiversity;Qiliyu
云 南 植 物 研 究暋2010,32(2):117~125
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡09219
*
**
基金项目:山西省自然科学基金 (200811058灢2)和本校自然科学基金 (YZ06014)项目
通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:ylwangbj@yahoo灡com灡cn
收稿日期:2009灢11灢07,2010灢02灢03接受发表
作者简介:王丹 (1985-)女,硕士,主要从事植物遗传学研究。
暋暋用形态特征或表型性状来检测遗传变异最为
传统且简便易行 (Schaal等,1991;葛颂和洪德
元,1994)。通常,度量遗传变异的表型性状主
要包括质量性状和数量性状。在自然种群中,植
物的大多数表型性状是数量性状,往往具有适应
和进化意义。数量性状包括叶片性状、树体性状
和种实性状等,通常使用称、量、数等方面加以
度量,所得结果都是以数字表征 (庞广昌和姜冬
梅,1995;李珊等,2003;窦全丽等,2005)。表
型性状的变化常常作为遗传变异的表征 (Bro灢
chmannandSoltis,1992),而基因型到表现型
的过程存在基因表达、调控、个体发育等一系列
复杂的中间环节。因此,如何根据表现型差异来
反映基因型差异就成为形态学标记检测遗传多样
性的关键。通过有效的采样、合理的数学统计方
法,采用遗传学上较为稳定、不易受环境影响的
性状,可以揭示群体的遗传规律、变异大小。表
型性状的变异通常是遗传变异的重要线索,虽然
表型性状的变异还不能把表型性状和基因及其位
点相对应起来,但是基因型与环境共同作用的结
果,在一定程度上反映物种遗传变异的程度,可
以揭示植物与其环境之间的关系,有助于认识植
物适应和进化的方式、机制及其影响因素,加深
对自然选择、基因流和遗传漂变等进化因素的理
解 (Schaal等,1991;葛颂和洪德元,1994;罗
建勋,2004;王娅丽和李毅,2008)。
茶条槭 (AcerginnalaMaxim)是槭树科的
落叶灌木或小乔木。其树形优美,叶形清秀,尤
其是秋后叶色鲜红艳丽,极具观赏价值,可用于
园林绿化;嫩叶加工制成茶叶,具有生津止渴、
退热明目之功效;更主要的是从其树叶可提取大
量的没食子酸,即3灡4灡5灢三羟基苯甲酸 (祁永
会等,1999;王彦清等,1999)。而没食子酸广泛
应用于医药、化工、食品、轻工、印染、军工等
方面,具有重要的经济价值 (赵晶明等,2003)。
近年来,对没食子酸的需求量越来越大。但茶条
槭分布零散,没有形成稳定的森林群落,给茶条
槭的开发利用带来了诸多不便。过去,作为薪炭
树种,任意砍伐;同时目前掠夺式采叶方式已使
茶条槭基因资源遭到了很大的浪费和破坏,处于
渐危状态 (马忠华等,2005)。目前,对茶条槭
的研究主要集中在育苗造林等方面 (祁永会等,
2002;祁 永 会 等,1996;张 玉 兰 和 祁 永 会,
2005),关于茶条槭种群的多样性研究鲜见报道。
笔者通过调查、采集样本,试图研究山西七里峪
茶条槭不同海拔种群的表型多样性,探究不同种
群的表型差异及引起差异的原因,为进一步研究
其遗传多样性提供丰富的基础数据,也为茶条槭
资源的保护及合理利用提供宝贵资料。
1暋材料与方法
1灡1暋材料
2006~2007年5~7月在山西七里峪保护区进行野
外植株实地调查,按照不同海拔高度,选取不同的植
株,对其叶、果等主要植物学特征进行了定点观测,对
选定的植株使用GPS定位。野外调查发现,七里峪茶条
槭最低生长海拔为1000m,最高海拔为2000m。本文
按照不同海拔高度进行采集,相邻采集样地相隔200m
海拔高度,每个采集样地作为一个种群处理。根据种群
的大小,每个种群采集成年植株至少20株,共采集5个
种群 (表1)。同时采集每个样地的土壤样品和地理信息。
1灡2暋性状测定
在生长季节6~7月新梢生长基本停止时,从每株成年
植株4个方面各采集5片叶片,测定成龄叶的叶长 (LL)、
叶片长 (LML)、叶片宽 (LW )、叶片长/宽 (LLW )、
表1暋茶条槭样地的土壤环境指标
Table1暋Soilchemicalpropertiesofthelocations
Locations S Alt N K P pH AN AK AP OR MC
Pop1 30 1990 25灡98 1灡533 0灡0017 7灡70 455灡91 139灡51 39灡44 4灡69 0灡4094
Pop2 30 1800 15灡56 1灡502 0灡0020 7灡81 696灡08 249灡62 49灡50 6灡05 0灡3533
Pop3 30 1600 9灡22 2灡929 0灡0019 7灡84 509灡39 118灡61 25灡70 3灡96 0灡3860
Pop4 20 1400 9灡14 2灡360 0灡0019 7灡98 214灡55 34灡96 11灡35 1灡46 0灡1923
Pop5 20 1200 13灡30 0灡579 0灡0022 7灡74 68灡45 26灡28 12灡90 0灡89 0灡0997
S:个体数samples;Alt:海拔 (m)altitude;N:土壤全氮soiltotalnitrogen (%);K:土壤全钾soiltotalpotassium (%);P:土壤全
磷soiltotalphosphate(%);pH:pHvalue;AN:速效氮soilavailableN (mg·kg灢1);AK:速效钾Soilavailable(mg·kg灢1);AP:速
效磷soilavailableP (mg·kg灢1);OR:土壤有机质:soilorganicmatter(%);MC:含水量soilmoisturecontent(%)
811暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
叶柄 长 (LSL)、叶 柄 基 部 宽 (LFW)、叶 柄 长/宽
(LSLW)、叶片长/叶柄长 (LLL)等指标;7月下旬测定
果实成熟期果实的翅果数量 (KFN)、翅果长 (KFL)、翅
果宽 (KFW)、翅果长/宽 (KFLW)、翅果柄长 (KFSL)、
种子长 (SL)、种子宽 (SW)、种子长/宽 (SLW)、果柄
长 (FSL)等指标,共测定茶条槭植物17个表型性状。
1灡3暋土壤因子的测定
在每个样地内,采用梅花取样法,采取0~30cm
土层的混合土壤样品,用于分析土壤含水量、pH、有机
质、氮、磷、钾等指标。其中土壤含水量采用烘干法;
pH值:电极法;土壤有机质:重铬酸钾容量法;速效
氮:碱解扩散法;有效磷:碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色
法;速效钾:中性醋酸铵浸提-火焰光度法;全氮含
量:半微量开氏法;全磷含量:钼锑抗比色法;全钾含
量:火焰光度计法。结果见表1。
1灡4暋 数据处理
1灡4灡1暋方差分析 暋将5个种群130个个体的17个形态
特征作为特征量,运用SPSS中的 One灢Way程序进行分
析,可得到每一性状的平均值、平方和、均方、标准
差、标准误差、F值和显著水平。
1灡4灡2暋表型分化系数和变异系数 暋为反映种群间的表
型分化,按照下列公式计算表型分化系数:V ST=
暡氁2t/s暢/ 暡氁2t/s+氁2s暢。其中,氁2t/s为种群间方差分量;氁2s为
种群内方差分量;VST为表型分化系数,表示种群间变
异占遗传变异的百分比。
用变异系数CV衡量表型性状的离散程度,用相对
极差Ri曚表示性状的极端差异程度。Ri曚=Ri/Ro,其中
Ri表示种群内的极差,Ro表示总极差。
1灡4灡3暋多样性指数的计算暋多样性指数的计算采用
Shannon灢Weaver信息指数,即H曚= -暺Pi㏑Pi,Pi为
某性状第i个代码值出现的概率。各个种群的多样性指
数采用Bio灢Vap软件进行。
1灡4灡4暋聚类分析及相关分析暋采用 NTSYS灢pc程序,
标准化处理后对茶条槭材料以 UPGMA进行聚类分析,
建立不同海拔种群间的亲缘关系树图。同时利用SPSS
软件对茶条槭各表型多样性参数及海拔高度、土壤因子
等生态因子之间进行相关性分析。
2暋结果与分析
2灡1暋茶条槭各表型性状的变异式样及变异特征
17个表型性状在5个种群中的表现存在着
一定的差异;同一性状在不同种群中的变异程度
也有很大差异 (表2)。LML的变异系数在种群
5中最大,在种群3最小;SL的变异系数在种
群3最高,在种群2最低。同一种群中不同性状
的变异性差别也较大。如:种群1KFN 的变异
系数最高,SLW 最低;种群3SL的变异系数最
大,LML的最小。总之,每一性状均存在丰富
的变异性。对5个种群的LL、LW 等17个表型
性状进行单因素方差分析显示,在17个形态指
标中,只有KFSL1个性状的差异不显著,其它
指标 均 存 在 显 著 差 异:KFLW、SL、SW、
SLW 存在着显著差异;LL、LML 等12个表
型性状存在着极显著的差异,差异性状占总体的
94灡12%,说明不同种群间存在明显的形态分化。
变异系数越大,表明性状的测量值离散程度越
大。在不同的地理环境下,各表型性状的变异系数
有一定差异,同一样地不同性状之间的变异程度亦
有所不同。由表2可知,各种群表型性状中平均变
异系数最小的为LFW (CV=7灡05%),最大的是
KFN(CV=38灡12%),说明各性状中LFW 相对最
稳定,KFN在种群内部的分化比其它性状显著。
茶条槭不同形态性状的平均变异程度由大到小的顺
序为:KFN>KFSL>SL>LSL>FSL>SLW
>LLL>KFW >KFLW >LW >LSLW >LM灢
LW >KFL>LML>SW >LL>LFW。
变异系数的大小还可以间接反映出群体的表
型多样性丰富程度,即变异系数大说明该群体的
性状变异幅度高,表型多样性丰富;变异系数小说
明该群体的性状变异幅度低,表型多样性差。不同
海拔高度各表型性状的平均变异系数最大的是种群
5,最小的种群4。不同种群各表型性状平均变异系
数由大到小顺序为:种群5>3>1>2>4。
为了使性状间具有可比性,用相对极差来衡
量群体间的极端变异程度。由表2可知,数值变
异最大的是KFN ,最小的是LMLW 。相对极
差由大到小的顺序为KFN >KFSL>KFLW >
KFL >FSL >SW >KFW >LW >SL >
SLW >LSLW >LSL>LLL>LFW >LL>
LML>LMLW。茶条槭的相对极差变化趋势
和变异系数的变化趋势不完全相同,说明种群中
各性状的稳定性较差。
2灡2暋 各表型性状的表型分化系数
根据方差分析结果,分别计算出LL、LW 等
17个表型性状种群内和种群间的方差分量和各性
状的表型分化系数,用于说明种群内和种群间的
变异在总变异中的比例。结果表明 (表3),各性
9112期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋王暋丹等:茶条槭不同海拔种群的表型多样性暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
021暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
表2暋茶条槭各种群表型性状统计表
Table2暋StatisticsofphenotypiccharacteristicsinpopulationsofAcerginnala
性状
Traits
Pop1
M CV Ri
Pop2
M CV Ri
Pop3
M CV Ri
Pop4
M CV Ri
Pop5
M CV Ri
平均值
M CV Ri
LL 68灡56 16灡63 28灡56 87灡85 7灡41 18灡05 98灡00 6灡58 16灡83 113灡56 9灡94 29灡62 122灡35 5灡19 96灡36 98灡01 9灡15 37灡88
LLL 1灡92 12灡02 30灡08 1灡98 10灡16 29灡66 1灡94 9灡61 27灡97 1灡78 14灡73 37灡71 1灡33 23灡06 65灡68 1灡79 13灡92 38灡22
LSL 24灡95 12灡96 20灡48 30灡81 10灡40 21灡31 35灡08 10灡31 23灡57 43灡00 12灡51 34灡99 55灡91 40灡57 100灡00 37灡95 17灡35 40灡07
LML 47灡74 16灡84 29灡46 60灡57 7灡65 16灡23 67灡60 5灡64 14灡89 75灡56 11灡26 35灡01 73灡57 13灡43 91灡95 65灡01 10灡96 37灡51
LW 36灡85 18灡87 33灡43 47灡44 8灡80 19灡18 52灡47 12灡32 37灡36 61灡12 11灡76 33灡95 63灡34 11灡88 100灡00 52灡24 12灡73 44灡78
LLW 1灡31 12灡39 37灡65 1灡28 9灡77 29灡41 1灡30 9灡72 24灡12 1灡24 8灡86 23灡53 1灡16 15灡23 68灡82 1灡26 11灡19 36灡71
LFW 1灡64 14灡31 37灡13 1灡69 9灡24 23灡76 1灡89 5灡55 17灡82 1灡91 4灡20 12灡38 1灡96 1灡95 98灡51 1灡82 7灡05 37灡92
LSLW 15灡34 12灡87 23灡21 18灡37 11灡15 29灡12 18灡62 11灡12 22灡69 22灡51 10灡34 28灡51 28灡57 11灡74 100灡00 20灡68 11灡44 40灡71
KFN 57灡33 60灡38 88灡60 75灡08 47灡87 96灡49 90灡57 15灡85 100灡00 74灡27 18灡77 87灡72 65灡64 47灡73 77灡19 72灡58 38灡12 90灡00
KFL 2灡15 6灡89 83灡39 2灡09 8灡91 79灡66 2灡35 14灡69 100灡00 2灡38 12灡75 94灡24 2灡41 11灡88 33灡22 2灡28 11灡02 78灡10
KFW 0灡64 19灡00 59灡56 0灡69 31灡23 100灡00 0灡67 20灡51 66灡91 0灡76 18灡42 75灡00 0灡71 16灡23 22灡79 0灡69 13灡85 64灡34
KFLW 3灡47 16灡77 99灡32 3灡17 17灡42 87灡98 3灡55 11灡36 100灡00 3灡17 12灡39 86灡17 3灡43 11灡30 23灡58 3灡36 13灡85 79灡41
KFSL 1灡49 10灡26 93灡99 1灡10 27灡40 100灡00 1灡14 18灡08 81灡42 1灡19 18灡95 83灡60 1灡32 21灡01 47灡54 1灡25 19灡14 81灡31
SL 0灡67 9灡41 34灡56 0灡66 9灡16 36灡87 0灡78 51灡74 100灡00 0灡65 10灡99 34灡56 0灡63 10灡73 9灡22 0灡68 18灡41 43灡04
SW 0灡39 8灡17 87灡76 0灡37 8灡77 83灡67 0灡38 9灡14 91灡84 0灡39 15灡47 100灡00 0灡37 7灡69 16灡33 0灡38 9灡85 75灡92
SLW 1灡74 5灡48 32灡92 1灡80 6灡83 34灡52 2灡05 50灡76 100灡00 1灡67 6灡52 32灡74 1灡69 10灡22 9灡61 1灡79 15灡96 41灡96
FSL 2灡46 15灡94 81灡06 2灡66 13灡62 80灡56 2灡54 13灡18 76灡52 2灡80 11灡37 85灡86 2灡71 28灡51 62灡12 2灡63 16灡52 77灡22
M 15灡80 15灡83 53灡01 19灡86 14灡46 52灡15 22灡41 16灡24 58灡44 24灡00 12灡31 53灡86 25灡12 16灡96 60灡17 21灡44 15灡16 55灡59
LL:Leaflength;LLL:Theratiooflaminaelengthtoleafstalklength;LSL:Leafstalklength;LML:Laminaelength;LW:Laminaewidth;LLW:Theratiooflaminaelengthtolami灢
naewidth;LFW:Laminaefootwidth;LSLW:Theradioleafstalklengthtoleafstalkwidth;KFN:Keyfruitnumber;KFL:Keyfruitlength;KFW:Keyfruitwidth;KFLW:Thera灢
diokeyfruitlengthtowidth;KFSL:Keyfruitstalklength;SL:Seedlength;SW:Seedwidth;SLW:Theradioseedlengthtowidth;FSL:Fruitstalklength;M:mean
表3暋茶条槭各表型性状的方差分析
Table3暋VarianceanalysisofphenotypiccharacteristicsofAcerginnala
性状
traits
均方meansquare
种群间
withinpopulations
种群内
amongpopulations
F值 Sig
方差分量variancecomponents
种群内
amongpopulations
种群间
withinpopulations
暋暋表型分化系数
暋暋VST
LL 58073灡09 29063灡38 31灡97 0灡000 14518灡27 454灡12 3灡03
LLL 26灡06 5灡60 74灡48 0灡000 6灡52 0灡09 1灡36
LSL 7118灡65 5956灡79 19灡12 0灡000 1779灡66 93灡08 4灡97
LML 27779灡58 11224灡86 39灡60 0灡000 6944灡90 175灡39 2灡46
LW 17085灡13 8744灡81 31灡26 0灡000 4271灡28 136灡64 3灡10
LLW 10灡74 3灡18 54灡10 0灡000 2灡69 0灡05 1灡82
LFW 19灡34 7灡67 40灡32 0灡000 4灡83 0灡12 2灡42
LSLW 1979灡83 1583灡75 20灡00 0灡000 494灡96 24灡76 5灡13
KFN 22501灡48 74953灡13 4灡80 0灡002 5625灡37 1171灡14 17灡23
KFL 12灡87 40灡08 5灡14 0灡001 3灡22 0灡63 16灡36
KFW 1灡18 4灡63 4灡07 0灡005 0灡29 0灡07 19灡44
KFLW 20灡00 97灡50 3灡28 0灡016 5灡00 1灡52 23灡31
KFSL 1灡68 16灡50 1灡63 0灡178 0灡42 0灡26 38灡24
SL 0灡99 5灡76 2灡75 0灡036 0灡25 0灡09 26灡47
SW 0灡24 1灡18 3灡19 0灡019 0灡06 0灡02 25灡00
SLW 7灡38 38灡75 3灡05 0灡023 1灡85 0灡61 24灡80
FSL 15灡76 60灡45 4灡17 0灡005 3灡94 0灡95 19灡22
M — — — — — — 13灡79
状种群内的方差分量均大于种群间的方差分量,
种群间的平均方差分量为5灡77%,种群内平均
方差分量为94灡23%。各性状的表型分化系数变
幅在1灡36%~38灡24%之间,最小的是LLL,最
大的是KFSL。17个性状种群间的平均表型分
化系数为13灡79%,而种群内的平均表型变异占
86灡21%,种群内的多样性大于种群间,说明茶
条槭种群内的性状变异是表型变异的主要来源。
2灡3暋茶条槭种群的表型多样性
对130株茶条槭植株的性状数据进行了表型
多样性Shannon灢Weave指数 (H曚)的计算。结
果显示 (表4),茶条槭5个种群的平均表型多
样性指数为1灡9253,显示了较高的多样性。其
中种群1的表型多样性最高,为1灡9837,种群3
最小,为1灡9022。就每一个性状而言,Shan灢
non灢Weave指数的变幅并不是很大,表型多样性
指数均在1灡60左右,17个表型性状的平均多样
性指数为1灡5999,也显示了七里峪茶条槭各种
群存在有丰富的遗传多样性。
2灡4暋聚类分析
种群水平上的聚类结果如图1所示,以遗传
距离系数0灡17为尺度把5个茶条槭种群分为两
组,第一组主要包括种群1、2、3;第二组为种
群4和5。种群1首先和种群2聚类,再与种群3
聚类,最后和种群4、5聚类。说明种群1和2的
种群间的分化最小,而与其它种群的分化较大。
表4暋茶条槭种群的表型多样性指数
Table4暋Shannon灢Weaverinformationindexbasedon
phenotypiccharactersofAGM
性状 Traits H曚 种群Population H曚
LL 1灡5901
LLL 1灡5999 Pop1 1灡9837
LSL 1灡5705
LML 1灡5969
LW 1灡5919 Pop2 1灡9269
LLW 1灡6085
LFW 1灡6069
LSLW 1灡5860 Pop3 1灡9022
KFN 1灡5979
KFL 1灡6078
KFW 1灡6078 Pop4 1灡9032
KFLW 1灡6083
KFSL 1灡6031
SL 1灡6065 Pop5 1灡9104
SW 1灡6091
SLW 1灡6066
FSL 1灡6084 M 1灡9253
M 1灡5999
1212期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋王暋丹等:茶条槭不同海拔种群的表型多样性暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
图1暋基于形态特征的茶条槭种群聚类图
Fig灡1暋DendrogramofA灡ginnalapopulationsbased
onphenotypiccharacters
2灡5暋茶条槭表型性状间的相关关系
对茶条槭的17个性状的平均值进行了相关
分析和检验。茶条槭的LL 与LSL、LFW、
LSLW 呈显著正相关,相关系数分别为0灡952、
0灡940、0灡928;LLL与LLW (0灡956),LSL与
LW (0灡926)、LFW (0灡879),LML 与LFW
(0灡931), LW 与 LFW (0灡937)、 LSLW
(0灡898),LFW 与KFL(0灡962)同样呈显著正
相关关系;LLL与LSL(-0灡916)、LSLW (-
0灡932),LSL 与LLW (-0灡958)呈显著负相
关;LL与LML (0灡966)、LW (0灡997),LSL
与LSLW (0灡993),LM 与 LLW (0灡982),
KFW 与FSL(0灡973),SL与SLW (0灡963)之
间表现出极显著的正相关性;LLW 与LSLW
(-0灡983)为极显著的负相关关系。
2灡6暋各指数与环境因子的相关性分析
对茶条槭5个种群各表型性状的平均值及各
种群的变异系数、相对极差、Shannon灢Weaver
指数与海拔、土壤因子进行了相关分析。结果表
明 (表5),在17个表型性状中,LL、LLL、
LSL、LML、LFW、LSLW、KFL、KFW7
个表型性状分别与海拔、N、K、AN、AK、
AP、OR、MC存在着显著相关性;LL、LSL、
LW、LMLW、LSLW、KFL6个表型性状分
别与海拔、AP、MC存在着极显著的相关关系。
表5暋各表型性状与地理因子的相关性
Table5暋Relationshipbetweenphenotypiccharactersandenvironmentalfactors
Alt N K P pH AN AK AP OR MC
LL 灢0灡988** 灢0灡786 0灡709 0灡774 0灡460 灢0灡740 灢0灡712 灢0灡837 灢0灡842 灢0灡897*
LLL 0灡818 0灡202 灢0灡417 灢0灡776 0灡171 0灡881* 0灡728 0灡693 0灡823 0灡899*
LSL 灢0灡976** 灢0灡573 0灡626 0灡842 0灡189 灢0灡843 灢0灡754 灢0灡816 灢0灡879* 灢0灡953*
LML 灢0灡928* 灢0灡909* 0灡744 0灡654 0灡654 灢0灡606 灢0灡638 灢0灡806 灢0灡757 灢0灡779
LW 灢0灡976** 灢0灡821 0灡707 0灡737 0灡528 灢0灡711 灢0灡696 灢0灡834 灢0灡826 灢0灡877
LLW 0灡877 0灡362 灢0灡382 灢0灡830 灢0灡029 0灡823 0灡655 0灡679 0灡806 0灡971**
LFW 灢0灡956* 灢0灡816 0灡901* 0灡673 0灡454 灢0灡733 灢0灡794 灢0灡908* 灢0灡852 灢0灡755
LSLW 灢0灡947* 灢0灡512 0灡535 0灡861 0灡134 灢0灡823 灢0灡700 灢0灡756 灢0灡843 灢0灡966**
KFN 灢0灡199暋 灢0灡784 0灡606 0灡162 0灡556 0灡313 0灡113 灢0灡104 0灡102 0灡182
KFL 灢0灡893* 灢0灡685 0灡902* 0灡512 0灡402 灢0灡815 灢0灡909* 灢0灡969** 灢0灡907* 灢0灡703
KFW 灢0灡923* 灢0灡699 0灡330 0灡349 0灡787 灢0灡545 灢0灡528 灢0灡664 灢0灡666 灢0灡758
KFLW 0灡043 0灡202 0灡429 0灡046 灢0灡557 灢0灡099 灢0灡205 灢0灡099 灢0灡040 0灡256
KFSL 0灡229 0灡778 灢0灡293 灢0灡285 灢0灡641 灢0灡351 灢0灡280 灢0灡027 灢0灡150 0灡013
SL 0灡227 灢0灡273 0灡463 灢0灡220 0灡103 0灡453 0灡199 0灡122 0灡337 0灡614
SW 0灡301 0灡225 灢0灡074 灢0灡815 0灡312 灢0灡095 灢0灡279 灢0灡175 灢0灡091 0灡275
SLW 0灡228 灢0灡277 0灡404 灢0灡059 灢0灡002 0灡550 0灡350 0灡250 0灡440 0灡605
FSL 灢0灡730暋 灢0灡656 0灡245 0灡486 0灡668 灢0灡509 灢0灡430 灢0灡571 灢0灡611 灢0灡804
H曚 0灡781 0灡987** 灢0灡758 灢0灡627 灢0灡667 0灡302 0灡375 0灡595 0灡494 0灡533
CV 灢0灡026暋 0灡283 0灡225 0灡412 灢0灡817 灢0灡066 灢0灡008 0灡085 0灡040 0灡075
Ri 灢0灡729暋 灢0灡453 0灡843 0灡741 灢0灡148 灢0灡581 灢0灡607 灢0灡637 灢0灡611 灢0灡497
注:*表示在0灡05水平上差异达到显著性;**表示在0灡01差异达到显著性。下同。
Note:*meansignificantdifferenceat0灡05level;** meansignificantdifferenceat0灡0lleve1.Thesamebelow.
221暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
说明LL、LLL、LSL、LML、LW、LMLW、
LFW、LSLW、KFL、KFW10个表型性状易
受到环境的影响,随环境的变化而变化。8个叶
片性状中有6个与生境因子存在着显著或极显著
的相关关系,而9个种实性状中只有2个与生境
因子存在有相关性,表明相对茶条槭的叶片性
状,种实性状较为稳定,不易受环境的影响。各
种群的变异系数、相对极差、与环境因子之间并
没有显著的相关关系。Shannon灢Weaver指数只
与土壤中的全氮存在着极显著的相关关系,说明
土壤中的全氮影响着茶条槭不同海拔种群的多样
性水平。
3暋讨论与结论
表型性状既具有变异性又具有稳定性,受其
本身的遗传组成和所处生态环境两方面的影响
(杨继,1991)。植物种群中保持大的变异对种群
是有利的,使种群在整体上适应可能遇到的大多
数环 境 条 件 (竺 利 波 等,2007;杨 生 超 等,
2008),因此表型性状的变异通常是遗传变异的
重要线索。七里峪5个茶条槭种群的LL 等17
个表型性状的方差、表型分化系数、变异系数均
存在较大的差异,且变异程度各不相同,说明茶
条槭种群的各个表型性状均存在着较丰富的遗传
变异。在17个调查的表型性状中,LFW 的变
异系数最小,KFN 的变异系数最大,平均变异
系数为15灡16%,表明不同的表型性状,变异系
数之间相差很大,同时也说明LFW 是较稳定的
遗传特性。5个种群变异系数平均为12灡31%~
16灡96%,与 青 钱 柳 (Cyclocarya paliurus)
(14灡19%)、川 西 云 杉 (Picea balfouriana)
(15灡96%)种群表型性状的变异系数相当 (佘诚
棋等,2009;辜云杰等,2009)。其中种群5的变
异系数最大,可能由于该种群分布在七里峪整个
茶条槭分布的边缘地带。一般来说,分布区边缘
的生境条件相对恶劣,选择强度较大,在野外调
查中我们发现,茶条槭在七里峪主要分布在海拔
1500~1700m,在海拔1200m,茶条槭只是
零星分布,在路边的植株还受到家畜的啃食、人
类的砍伐,不同个体以及同一个体不同部位所处
的光照、风力等条件差别明显,因而表型性状在
此种群内的变异幅度最大。
从茶条槭各种群的Shannon灢Weaver指数来
看,茶条槭各种群具有丰富的多样性,多样性指
数为1灡9253。从不同表型性状看,茶条槭各表
型性状的多样性指数的平均值为1灡5999,也体
现出较高的多样性。茶条槭种群表现出高的表型
多样性与其多样化的生境有关。野外调查中发现
茶条槭不但生长于山谷湿地、林缘、林下,亦生
长于向阳的山坡、灌丛,干旱及湿润立地均可见
其生长。由于长期适应多种多样化生境导致茶条
槭的高多样性。
表型分化系数是种群间表型方差占种群间和
种群内表型总方差的比例,它对应于基因分化系
数 (杨生超等,2008)。本研究中,茶条槭叶、
果实性状的平均表型分化系数为13灡79%,说明
茶 条 槭 种 群 表 型 变 异 在 种 群 间 的 贡 献 占
13灡79%,种群内的贡献占82灡21%,种群内的
多样性程度高于种群间的多样性,种群内的变异
是茶条槭的主要变异来源。种群内的多样性程度
大于种群间的多样性是不同环境选择的结果,是
种群分化的源泉 (庞广昌和姜冬梅,1995;李文
英和顾万春,2005;李军等,1998;王娅丽和李
毅,2008)。种群间的变异反映了地理和生殖隔
离上的变异 (赵翾和赵树进,2007;李桂强等,
2007),茶条槭花粉小而轻,果实为翅果,种子
结实率较高,但种子普遍成熟度较低,胚有生理
后熟现象 (梁鸣等,2007)。另外,不同海拔显
著的水热差异,致使不同海拔种群生长周期、生
育期有所差别。野外调查中发现,低海拔种群已
开始展叶的时候,高种群还没开始萌芽,生长周
期的不同、生育期的不重叠限制了花粉 (基因)
的迁入,进而引起种群间的分化。
分布在种群间的变异真正反映了种群在不同
环境中的适应状况,其大小在某种程度上说明了
该物种对不同环境适应的广泛程度,值越大,适
应的环境越广 (李文英和顾万春,2005;辜云杰
等,2009)。Eviatar(2001)提出无论是在全世
界范围内,还是在小的范围,多样性与环境差异
密切相关,自然选择压力越大,多样性越丰富。
另外,树种自然分布区内环境因素多样性也是影
响林木变异的因子 (Li等,2000)。分布区的环
境条件越复杂,则种内群体的遗传变异愈大。七
里峪山地垂直地带性明显,不同海拔植被差异显
3212期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋王暋丹等:茶条槭不同海拔种群的表型多样性暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
著,茶条槭种群群落生境类型多样,土壤垂直也
分异明显 (郝晓杰,2009),由此造成不同海拔
种群所处生境的温度、水分、光照、土壤等生态
因子发生变化。Ozenda (1985)认为,海拔每
升高100m,温度下降0灡55曟,风力、空气湿度
也随海拔的升高而加大。在与土壤因子的相关关
系中,17个表型性状与土壤中的 N、K、AN、
AK、AP、OR、MC均存在有显著或极显著的
正负相关关系 (表5),Shannon灢Weaver指数与
土壤中的N呈极显著的正相关关系,不同种群
所处微境的不同,使得不同种群承受的生境选择
压力产生差异,导致了茶条槭种群间产生分化。
基于表型性状数据得到的聚类结果与七里峪茶条
槭分布地的环境特征相吻合。茶条槭5个种群明
显地分为两组,种群1、2、3聚为一组,种群
4、5聚为一组,也说明种群与环境的相关性。
综上所述,茶条槭表型形态特征的多样性具
有适应意义,由于其自然分布区的垂直跨度、环
境条件多样,通过长期的自然选择,使得茶条槭
产生出极其丰富的表型变异。表型变异研究对其
遗传改良、优良种质资源保存及开发利用具有极
其重要的意义,因为表型变异必然蕴藏着遗传变
异,即表型变异愈大,可能存在的遗传变异就越
大 (Zeneli等,2005;曾杰等,2005;佘诚棋等,
2009)。根据茶条槭各表型性状在种群间和种群内
的自然变异情况,可以推断茶条槭的改良前景是
广阔的。虽然各性状在种群间的变异较小,但在
进行茶条槭遗传改良时,可将群体选择和群体内
个体选择结合起来,既能利用种群内的遗传变异,
又能利用种群间的遗传变异,也有助于提高茶条
槭的环境适应和生存能力,使其长期为人类服务。
暡参暋考暋文暋献暢
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