全 文 ：番茄茎腺毛差异表达序列分离与分析*
李婉莎, 刘德团, 杨永平, 胡向阳**
(中国科学院昆明植物研究所, 云南 昆明摇 650201)
摘要: 腺毛是参与植物防御性反应与次生代谢挥发物合成的特异化器官, 了解腺毛专一性表达序列标签将
有助于我们进一步认识植物腺毛的特异性功能。 本文应用磁珠介导的抑制消减杂交方法 (SSH), 以番茄
茎腺毛为检测子 (tester), 去除腺毛的番茄茎为驱动子 (driver), 构建番茄茎腺毛差异表达 cDNA 文库,
分离腺毛差异表达基因。 随机挑选了 108 个差异 ESTs进行测序, 测序结果使用 Blast2go程序进行 blastx比
对、 功能注释和 KEGG代谢路径分析。 结果表明, 绝大部分 ESTs功能与胁迫响应、 物质代谢、 生物及非
生物刺激反应相关, 具有结合、 催化功能。 这些分离的差异 ESTs为进一步研究番茄腺毛的植物防御性机
制奠定了基础。
关键词: 表达序列标签; 腺毛; 番茄; 抑制消减杂交
中图分类号: Q 75摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)06-660-07
Isolation and Analysis of Differential Expressed ESTs from Stem
Trichomes of Lycopersicon esculentum (Solanaceae)
LI Wan鄄Sha, LIU De鄄Tuan, YANG Yong鄄Ping, HU Xiang鄄Yang**
(Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China)
Abstract: Glandular trichomes are special organs involved in plant defense response and synthesis of volatile se鄄
condary metabolites, analyzing trichome specific expressed sequence tags will help us further understand the specific
function of plant trichomes. In this paper, suppression subtractive hybridization (SSH) based on magnetic beads
technology was used to isolate differential expressed genes of the glandular trichomes in Lycopersicon esculentum. The
differential expressing cDNA library was constructed using the glandular trichomes cDNA as tester and the cDNA
from the stem without glandular trichomes as driver. After randomly sequencing 108 differential ESTs, Blast2go pro鄄
gram was used to do blastx, functional annotation and metabolism analysis. The results show that most ESTs are re鄄
lated to substance metabolism, response to stress, biotic or abiotic stimulus, and have binding and catalytic func鄄
tion. These differential genes lay the foundation for further research on defense mechanism of the tomato trichomes.
Key words: EST; Glandular trichome; Lycopersicon esculentum; Suppression Subtractive Hybridization (SSH)
摇 番茄 (Lycopersicon esculentum) 是一种广泛
种植的蔬菜作物, 在生长发育过程中容易受到多
种病虫害的危害。 研究表明, 腺毛参与植物对抗
多种生物与非生物胁迫的防御反应, 包括食草动
物、 昆虫及病原体攻击、 强光照射、 极端温度胁
迫等 ( Luckwill, 1943; Martin 和 Glover, 2007;
Kang等, 2010)。 番茄的防御性反应与腺毛的物
理、 化学特性以及分泌物密切相关。 另外, 腺毛
也作为叶表皮传感器防御昆虫侵害 (Peiffer 等,
2009; Li等, 2004; Boughton等, 2005)。
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (6): 660 ~ 666
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 11062
*
**
基金项目: 中国科学院百人计划项目与国家自然科学基金项目 (30871704, 30971452, 31247)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: huxiangyang@ mail. kib. ac. cn
收稿日期: 2011-04-08, 2011-07-01 接受发表
作者简介: 李婉莎 (1981-) 女, 硕士, 主要从事植物分子生物学和功能基因组学研究。
近年来, 在对拟南芥、 烟草、 棉花等腺毛的
研究中, 分离和鉴定了较多与腺毛发育及代谢物
分泌相关的基因 (Dai 等, 2010; Schilmiller 等,
2009; Xie 等, 2008; Wang 等, 2008; Aziz 等,
2005)。 拟南芥 AtMYB103 基因通过抑制腺毛细
胞的核内复制而控制腺毛分枝的发生 (Higginson
等, 2003); 棉花中 GaMYB2基因在棉纤维起始和
发育过程中起重要调节作用, GaMYB2 基因的启
动子, 在棉纤维及表皮腺毛中特异表达 (Shang鄄
guan等, 2008); 烟草中 CYP71D16 基因可调控烟
叶叶表面分泌型腺毛分泌代谢物的种类及数量,
运用 CYP71D16基因在调控腺毛分泌代谢物中的
作用, 通过生物技术方法提高作物抗虫性及改良
作物品质成为可能 (Wang等, 2002)。
番茄育种过程中, 利用传统的育种方法将野
生近缘种中的抗性基因通过转基因方法转入普通
番茄中是主要途径之一 (Freitas 等, 2002)。 由
于大多数栽培番茄品种的抗性都很弱, 亟须挖掘
更多新的抗性种质资源, 为番茄育种工作提供更
多抗性基因, 同时也有利于降低农田农药使用
量、 维护农田生态平衡和生产绿色食品。 番茄腺
毛作为番茄抵御病原菌及病虫害的关键部位, 利
用分子生物学方法构建腺毛 ESTs 库, 从腺毛中
分离大量 ESTs 序列, 找寻调控腺毛发育及代谢
物分泌的关键基因, 探明腺毛的特殊功能, 对分
子育种、 改良作物品质特性具有重要意义。 本文
以栽培番茄为材料, 利用磁珠介导的抑制性消减
杂交方法 (SSH), 分离番茄腺毛中特异性差异
表达基因, 并对差异 ESTs 进行 Blast2go 等信息
学分析, 结果表明番茄腺毛中差异表达的基因大
部分参与物质能量代谢、 生物刺激反应、 胁迫响
应等生物学过程, 大部分具有结合、 催化功能。
我们的研究为深入研究番茄腺毛特异性表达基因
及腺毛特异性功能提供了理论参考。
1摇 材料与方法
1. 1摇 实验材料
供试材料为普通栽培番茄 (L. esculentum)。 番茄种
子播种于腐殖土中, 在温室 (25益) 生长 2 个月时取
样。 取番茄茎杆, 经液氮速冻后, 用毛刷将番茄茎杆
表面的腺毛刷下, 腺毛及去除腺毛的番茄茎杆冻存于
液氮中。
1. 2摇 实验方法
1. 2. 1摇 总 RNA的提取和 mRNA 的分离摇 番茄腺毛及去
除腺毛的番茄茎杆总 RNA 使用 TIAN GEN 植物总 RNA
提取试剂盒分别提取, mRNA 采用 mRNA 提取试剂盒
(TIAN DZ) 分离, 方法参照试剂盒的说明。
1. 2. 2摇 差异基因的分离与测序摇 抑制消减杂交 (SSH)
方法参考 L觟nneborg (1995) 并稍作修改。 以番茄腺毛为
检测子 (tester), 去除腺毛的番茄茎杆为驱动子 (driv鄄
er), 构建腺毛差异表达 cDNA 文库。 分离的差异表达
cDNA使用 EcoR I ( TAKARA) 酶切后使用 T4 DNA lig鄄
ase (TAKARA) 加接头序列, 并以接头序列为引物进行
PCR扩增, 扩增产物切除 500 bp 以下的小片段, 大于
500 bp 的 PCR 产物经胶回收试剂盒纯化后, 连接到
pMD18鄄T载体 (TAKARA), 然后转化大肠杆菌 DH5a感
受态细胞, 涂布于含 Amp / X鄄gal / IPTG 的 LB 培养基上,
37益过夜培养, 随机挑取白色克隆送上海生工生物公司
进行测序。
1. 2. 3摇 序列比对及基因功能注释摇 测序结果在 Microsoft
word 2003 里根据载体和接头序列使用 “查找鄄替换冶 功
能去除载体与接头序列, 然后通过 Blast2go (B2G) (ht鄄
tp: / / www. blast2go. org / ) 程序在 NCBI 上使用 Blastx 与
genebank 数据库 ( http: / / blast. ncbi. nlm. nih. gov / blast /
Blast. cgi) 中的非冗余蛋白数据库 ( non鄄redundant) 进
行同源性检索分析, 参数设置为默认 (Conesa等, 2005)。
比对结果使用 B2G程序进行注释。 注释完成后从细胞成
分、 分子功能、 生物过程三个方面进行功能分类, 并进
行 KEGG (Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes, 京
都基因和基因组百科全书; http: / / www. genome. jp / kegg /
pathway. html) 酶代谢途径分析, 及对胁迫反应、 次级
代谢相关基因进行富集分析 (Conesa等, 2005)。
2摇 结果
2. 1摇 总 RNA和 mRNA的分离
提取的番茄茎 (去除腺毛) 和茎腺毛总 RNA
见图1, 电泳检测 28S和 18S带型明显, 无降解。
经紫外分光光度计测定, OD260 / OD280 值为
1. 9 ~ 2. 0, 表明所制备的总 RNA 质量较好, 可
运用于下一步实验。
2. 2摇 差异 cDNA的 PCR扩增及序列比对分析
图 2 所示为差异 cDNA 的 PCR 扩增产物,
图 3 为差异 cDNA 克隆的菌液 PCR 鉴定结果。
随机挑选 108 个阳性克隆进行测序, 序列去除载
体后, 最长的为 722 bp, 最短的为 210 bp, 平均
460 bp。 Blastx 同源性检索后发现, 108 条 ESTs
中有 45 条的功能是已知的, 3 条 EST 为假定蛋
1666 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李婉莎等: 番茄茎腺毛差异表达序列分离与分析摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
白或未知功能蛋白, 未获得相似性的 ESTs 有 60 条。 具体的比对结果见表 1。
表 1摇 番茄腺毛差异表达基因的 blastx结果
Table 1摇 Blastx result of differentially expressed genes derived from L. esculentum glandular trichome
序列 Sequence 功能 Function 长度 Length E鄄值 E鄄value 相似性 Similarity / %
F72 假定衰老相关蛋白 [豌豆] 318 3. 61E鄄16 75. 00
F140 倍半烯萜合成酶 [茄属] 543 2. 70E鄄13 70. 33
F134 鼠李糖基转移酶 [赛亚麻属] 510 1. 69E鄄53 78. 90
F83 黄酮醇 4忆鄄磺基转移酶 [蓖麻] 576 3. 91E鄄43 66. 30
F93 谷胱甘肽过氧化物酶 [番茄] 353 1. 30E鄄42 72. 10
F64 谷胱甘肽过氧化物酶 [番茄] 521 3. 18E鄄58 86. 50
F98 谷胱甘肽转移酶 [番茄] 509 1. 89E鄄63 90. 40
F118 Kunitz型蛋白酶抑制剂 A4 [茄属] 610 3. 65E鄄32 71. 90
F132 乙烯响应胚胎发育晚期相似蛋白 [番茄] 336 2. 69E鄄32 88. 05
F111 甲基酮合成酶 [番茄] 590 7. 12E鄄91 75. 10
F3 筛管闭塞因子 [马铃薯] 465 7. 17E鄄65 75. 40
F112 筛管闭塞因子 [马铃薯] 503 6. 97E鄄65 75. 40
F130 ERT13 [烟草] 182 1. 38E鄄04 65. 00
F88 黄酮醇合成酶 [烟草] 360 2. 28E鄄47 91. 80
F67 富含甘氨酸蛋白 [烟草] 210 1. 10E鄄09 79. 08
F29 富含甘氨酸蛋白 [烟草] 228 1. 12E鄄09 79. 54
F135 富含甘氨酸蛋白 [烟草] 245 1. 10E鄄09 79. 54
F24 富含甘氨酸蛋白 [烟草] 257 2. 05E鄄11 73. 46
F85 富含甘氨酸蛋白 [烟草] 264 1. 12E鄄09 79. 54
F124 富含甘氨酸蛋白 [烟草] 266 1. 11E鄄09 79. 54
F47 富含甘氨酸蛋白 [烟草] 269 1. 36E鄄07 73. 77
F90 富含甘氨酸蛋白 [烟草] 275 1. 10E鄄09 79. 54
F84 假定 PR鄄10 型病程相关蛋白 [烟草] 353 1. 75E鄄20 65. 45
F68 假定 PR鄄10 型病程相关蛋白 [烟草] 352 4. 00E鄄07 45. 00
F59 假定 PR鄄10 型病程相关蛋白 [烟草] 354 1. 60E鄄24 66. 30
F91 假定乳胶类似蛋白 [丹参] 451 3. 17E鄄19 65. 33
F120 假定乳胶类似蛋白 [丹参] 452 2. 38E鄄20 66. 95
F136 假定乳胶类似蛋白 [丹参] 496 3. 09E鄄20 66. 90
F137 假定乳胶类似蛋白 [丹参] 513 9. 62E鄄12 63. 65
F19 HR7 [天仙子] 627 7. 41E鄄15 50. 00
F66 HR7 [天仙子] 683 8. 98E鄄15 50. 00
F56 HR7 [天仙子] 692 9. 27E鄄15 50. 00
F32 HR7 [天仙子] 715 2. 24E鄄14 49. 75
F41 HR7 [天仙子] 719 3. 44E鄄15 50. 25
F99 HR7 [天仙子] 722 3. 47E鄄15 50. 25
F105 HR7 [天仙子] 581 7. 69E鄄10 60. 00
F119 多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白 [辣椒] 421 2. 91E鄄58 87. 10
F62 Sn鄄1 [辣椒] 354 4. 51E鄄19 60. 80
F109 Sn鄄1 [辣椒] 583 5. 19E鄄38 59. 85
F101 Sn鄄1 [辣椒] 588 1. 39E鄄38 60. 10
F94 Sn鄄1 [辣椒] 640 9. 11E鄄40 59. 25
F54 Sn鄄1 [辣椒] 642 9. 11E鄄40 59. 30
F133 假定蛋白 [葡萄] 577 8. 87E鄄35 67. 90
F11 假定蛋白 [小立碗藓] 439 5. 42E鄄09 79. 00
F100 未知蛋白 [山茶] 578 5. 07E鄄06 50. 00
266摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
图 1摇 番茄总 RNA
1. 腺毛; 2. 茎
Fig. 1摇 Total RNA
of L. esculentum
1. glandular trichome, 2. stem
图 2摇 差异 cDNA的 PCR扩增
1, Marker. 2, 差异 cDNA
Fig. 2摇 PCR products of
differential cDNA
1. Marker, 2. Differential cDNA
图 3摇 阳性克隆鉴定
1. Marker; 2 ~ 16. cDNA克隆的菌液 PCR产物
Fig. 3摇 PCR of positive clone
1. Marker, 2 ~ 16. PCR product of cDNA
2. 3摇 ESTs的功能注释和分析
比对结果使用 B2G进行了注释和功能分类,
结果显示, 45 条已知功能的 ESTs 序列的细胞成
分分类为 (图 4): (1) 细胞部分; (2) 细胞
器; (3) 细胞外区域; (4) 大分子复合物。 其
中大部分基因来源于细胞部分 (50% ), 其次是
细胞外区域 (27% )。
在基因功能上, 这些已知功能的 ESTs 聚为
四类 (图 5), 在这四类中与催化活性相关的基
因是最多的一组 (占 56% ); 其次为结合活性相
关基因 (占 31% ), 结构分子活性基因占 7% ,
酶调节因子活性基因占 6% 。
已知功能基因参与的生物学过程为 (图 6):
(1) 胁迫反应; (2) 初级代谢; (3) 生物刺激反
应; (4) 细胞代谢; (5) 小分子代谢; (6) 生
物合成; (7) 内源刺激物响应; (8) 次级代谢;
图 4摇 差异表达基因的细胞成分
Fig. 4摇 Cellular component of differential genes
图 5摇 差异表达基因的分子功能
Fig. 5摇 Molecular function of differential genes
图 6摇 差异表达基因参与的生物过程
Fig. 6摇 Biology process of differential genes
3666 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李婉莎等: 番茄茎腺毛差异表达序列分离与分析摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
(9) 分子代谢; (10) 信号传导; (11) 非生物
刺激反应; (12) 氮素代谢; (13) 生物学过程
调控, 其中, 参与胁迫反应的基因占 21% , 初
级代谢及次级代谢相关基因占 18% , 生物及非
生物刺激相关基因占 16% , 内源刺激物响应的
基因占 5% 。
2. 5摇 KEGG pathway分析
功能注释完成后进行了 KEGG 代谢途径分
析, 得到了一些酶相关的代谢过程 (表 2)。
2. 6摇 富集分析
胁迫反应及次级代谢相关基因的富集分析
(Fisher爷s exact test) 结果见表 3。
表 2摇 酶的 KEGG代谢路径
Table 2摇 KEGG pathway of enzymes
酶 ID Ezyme Id 序列 Seqs 代谢 Pathway 酶 Enzyme
ec: 1. 11. 1. 9 F64、F93 花生四烯酸代谢 谷胱甘肽转移酶
ec: 1. 14. 11. 23 F88 代谢 黄酮醇合成酶
ec: 2. 4. 1. 115 F134 代谢 花色素 3鄄氧鄄葡萄糖基转移酶
ec: 1. 11. 1. 7 F98 代谢 过氧化物酶
ec: 1. 14. 11. 9 F88 代谢 黄碱酮 3鄄二加氧酶
ec: 2. 5. 1. 18 F98 谷胱甘肽代谢 谷胱甘肽转移酶
ec: 1. 11. 1. 9 F64、 F93 谷胱甘肽代谢 谷胱甘肽过氧化物酶
ec: 1. 11. 1. 12 F64 谷胱甘肽代谢 磷脂氢谷胱苷肽过氧化酶
ec: 2. 5. 1. 18 F98 药物代谢鄄细胞色素 P450 谷胱甘肽转移酶
ec: 2. 5. 1. 18 F98 宾主共栖生物的代谢通过细胞色素 P450 谷胱甘肽转移酶
ec: 2. 4. 1. 115 F134 花青素生物合成 花色素 3鄄氧鄄葡萄糖基转移酶
ec: 1. 11. 1. 7 F98 甲烷代谢 过氧化物酶
ec: 1. 14. 11. 23 F88 类黄酮生物合成 黄酮醇合成酶
ec: 1. 14. 11. 9 F88 类黄酮生物合成 黄碱酮 3鄄二加氧酶
ec: 1. 11. 1. 7 F98 苯丙素生物合成 过氧化物酶
ec: 1. 11. 1. 7 F98 苯基丙氨酸代谢 过氧化物酶
ec: 1. 14. 11. 23 F88 苯丙素类生物合成 黄酮醇合成酶
ec: 1. 11. 1. 7 F98 苯丙素类生物合成 过氧化物酶
ec: 1. 14. 11. 9 F88 苯丙素类生物合成 黄碱酮 3鄄二加氧酶
ec: 1. 14. 11. 23 F88 次级代谢物的生物合成 黄酮醇合成酶
ec: 2. 4. 1. 115 F134 次级代谢物的生物合成 花色素 3鄄氧鄄葡萄糖基转移酶
ec: 1. 11. 1. 7 F98 次级代谢物的生物合成 过氧化物酶
ec: 1. 14. 11. 9 F88 次级代谢物的生物合成 黄碱酮 3鄄二加氧酶
表 3摇 胁迫反应及次级代谢过程的 Fisher精确检验
Table 3摇 Fisher爷s exact test of secondary pathway
功能
Function
假阳性
发现率
FDR
显著性
P鄄值
P鄄Value
检验数
#Test
参考数
#Ref
非注释
检验数
#notAnnotTest
非注释
参考数
#notAnnotRef
富集 /下调
Over / Under
摇 摇 检验序列
摇 摇 TestSeqs
生物刺激
反应 2. 33E鄄04 6. 12E鄄05 8 0 2 14 over
F133, F67, F29, F135,
F85, F124, F47, F90
胁迫反应 0. 0202317 0. 0180374 8 4 2 10 over F133, F67, F29, F135,F85, F124, F47, F90
刺激反应 0. 0393923 0. 0402477 8 5 2 9 over F133, F67, F29, F135,F85, F124, F47, F90
次级代谢
反应 0. 0144928 0. 00362319 2 0 0 22 over F88, F134
466摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
3摇 讨论
SSH技术是一种快速、 高效分离差异表达基
因的方法, 在富集差异表达基因方面具有明显的
优势, 因此广泛应用于植物逆境胁迫差异基因分
离、 特殊生长阶段、 特殊组织中基因表达谱分析
等研究工作中 (Zanders等, 2000)。
使用 B2G程序进行功能注释及分类, 结果表
明, 大部分基因定位于细胞部分 (50% ), 其次
是胞外区域 (27% ); 56%的差异表达基因具有
催化活性, 31%的基因具有结合功能; 与胁迫响
应和生物刺激物响应相关的基因分别占到 21%
和 14% 。 推测腺毛响应胁迫和生物刺激的可能
机制是: 在腺毛受到生物刺激或胁迫反应时, 胁
迫响应和生物刺激物响应相关的基因在相关催化
条件下迅速转录翻译, 发挥作用, 建立起保护屏
障。 在对胁迫反应及次级代谢途径的富集分析结
果中, 胁迫及次级代谢相关基因的假阳性发现率
和显著性 P鄄值均小于 0. 05 (分别为 0. 0202317、
0. 0144928), 说明它们是显著差异表达的, 它们
的功能还有待深入研究。 在 blastx 比对结果中,
未获得相似性的 ESTs 有 60 条, 约占全部序列
(108 条) 的 55. 56% , 这些基因有可能是一些
新基因或未知功能基因, 也可能是位于基因的
UTR区。 KEGG代谢途径分析表明, 所分离的黄
酮醇合成酶、 黄碱酮 3鄄二加氧酶、 花色素 3鄄氧鄄
葡萄糖基转移酶等参与了植物类黄酮生物合成、
苯丙素类生物合成、 花青素生物合成等次级代谢
物生物合成过程。 腺毛中含有较多次级代谢产
物, 这些次级代谢产物在植物与昆虫、 微生物以
及植物之间的相互作用过程中起到重要的协调作
用 (Shepherd和 Wagner, 2007; Antonious和 Sny鄄
der, 2006; Ranger等, 2004)。
本研究中分离了较多胁迫反应、 次级代谢、
生物及非生物刺激相关基因。 例如, 谷胱甘肽转
移酶 (glutathione transferase, GST) 基因、 谷胱
甘肽过氧化物酶 ( glutathione peroxidase, GSH鄄
Px) 基因。 GST 基因在烟草、 番茄等植物中的
过量表达可提高转基因植株的抗逆能力 (Yu等,
2003; Roxas 等, 1997)。 转入盐地碱蓬 GST 和
GSH鄄Px基因可增强水稻幼苗对低温胁迫的抗性。
超量表达 GST \ GSH鄄Px基因可增强转基因烟草幼
苗在胁迫下的生长 (Roxas 等, 1997)。 病程相
关蛋白 (PRs) 是当植物受到非生物胁迫或病原
菌侵染后积累的一系列蛋白质, 这些蛋白质在增
强植物抗菌活性, 细胞壁固化及调节细胞信号转
导等过程中发挥作用 ( Christensen 等, 2002)。
实验中分离到 PR10 型病程相关蛋白, PR10 蛋白
分布广泛, 与植物的生物、 非生物胁迫、 植物的
生长发育及次生代谢等过程密切相关 (Buchanan鄄
Wollaston等, 2003; Samanani等, 2004)。
本研究通过抑制性消减杂交方法分离番茄腺
毛差异 ESTs, 所分离的 ESTs中, 含较多与胁迫
反应、 生物及非生物刺激相关的基因。 除了功能
已知基因外, 还有一些功能未知的基因和一些新
基因, 这些基因在番茄防御性反应中的作用机制
还有待深入研究。 研究所取得的结果对进一步研
究番茄腺毛防御性机理、 分子育种及改良作物品
种特性具有积极意义。
也参摇 考摇 文摇 献页
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