全 文 ：亚洲季风区铁杉属现代分布区及其气候特征
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杨青松1 ,2 , 星耀武1 , 2 , 周浙昆1
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(1 中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室 , 云南 昆明 650204;
2 现代古生物学和地层学国家重点实验室 , 江苏 南京 210008 )
摘要 : 铁杉属在亚洲主要分布于亚洲季风区东部 , 间断分布于中国大陆、台湾岛以及日本列岛 (除北海
道)。在中国大陆间断分布在西南山区 (横断山区和部分东喜马拉雅 )、中部山区 (秦岭 - 大巴山区 ) 和东
南山区 (华东山地 )。亚洲季风区铁杉属的现代分布环境要求年降水量范围为 720～2 103 mm, 生长季降水
量为 635～1 489 mm; 年均温范围为 5 .8～18 .2℃ , 冬季月均温为 - 2 . 7～11 .5℃ , 年最冷月均温为 - 3 . 7～
10 .9℃ , 年最暖月均温为 13 .0～28.2℃ , 气温年较差为 9 .7～25 .4℃。亚洲季风区铁杉属的现代地理分布与
气候要素值相互关系的分析表明 , 无铁杉分布的朝鲜半岛及其邻近的我国东北山地和山东山地降水量均大
于 700 mm, 基本上能够满足铁杉属生长的水分条件 ; 而朝鲜半岛及其邻近的我国东北山地和山东山地的
气温年较差明显大于铁杉属分布区的值 , 同时两地的冬季月均温和年最冷月均温明显低于铁杉属分布区的
值 , 这也是这些地区没有铁杉属分布的主要气候原因。总之 , 这些亚洲季风区水分条件能够满足铁杉属生
长需要 , 但冬季温度 (包括冬季月平均温度和年最冷月均温 ) 和气温年较差无法满足铁杉属生长需要 , 导
致这些地区无铁杉属现代分布记录。
关键词 : 铁杉属 ; 亚洲季风区 ; 现代地理分布 ; 气候特征
中图分类号 : Q 948 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2009) 05 - 389 - 10
Modern Geographical Distribution of Tsuga and Its Climatic
Conditions in the Asian Monsoon Region
YANG Qing-Song1 , 2 , XING Yao-Wu1 , 2 , ZHOU Zhe-Kun1 * *
(1 Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography, Kunming Instituteof Botany, ChineseAcademy of Sciences, Kunming 650204, China;
2 State Key Laboratory of Palaeobiology and Stratigraphy, Nanjing 210008 , China)
Abstract: In Asia, Tsuga is mainly distributed in the Asian Monsoon region, and intermittently distributed in Mainland
China, TaiwanCentral Ranges and Japanese Archipelago ( exceptHokkaido) . InMainland China, it is discontinuouslydis-
tributed in the southwesternmountains (the Hengduan Mountains and a part of the Eastern Himalayas) , the central moun-
tains ( the Qinling Mountains andtheDaba Mountains) andthe southeastern mountains (the East China mountains) . In its
modern geographical distribution, Tsuga growth requires following climatic conditions: annual precipitation (AP) range of
720 - 2 103 mm, growing season precipitation (GP) range of 635 - 1 489 mm, annual mean temperature (AMT) range of
5 .8 - 18 .2℃ , winter mean temperature (WMT) rangeof - 2 . 7 - 11 .5℃ , mean temperaturefor thecoldest month (MTC)
range of - 3 . 7 - 10 .9℃ , mean temperature for thewarmest month (MTW) rangeof 13 .0 - 28 .2℃ , and theannual range
of monthly meantemperature (ART) rangeof 9 .7 - 25 .4℃ . In the AsianMonsoon region, AP in Korean Peninsula and its
adjacent northeast Chinamountainous region, and the Shangdong mountainous region is more than 700 mm and generally
meet the moisture requirements of Tsuga growth . But ART of these two Tsuga-free regions are apparently higher than that
云 南 植 物 研 究 2009 , 31 (5) : 389～398
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2009.09178
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?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : zhouzk@ mail. kib. ac. cn
收稿日期 : 2009 - 09 - 08 , 2009 - 09 - 15 接受发表
作者简介 : 杨青松 (1980 - ) 男 , 博士 , 主要从事植物生物地理与分子生态学。E-mail: yangqs@ mail .kib. ac. cn ?
基金项目 : 国家自然科学基金 (30670159 ) 和现代古生物学和地层学国家重点实验室基金 ( 093104) 联合资助
of Tsuga regions, and WMT and MTC are lower than those for Tsuga regions . It indicates that temperature conditions,
particularly WMT, MTC and ART are constraints for the growth of Tsuga in these Asian Monsoon region . In conclusion,
moisture conditions can generally meet Tsuga living requirements in these monsoon mountainous regions, but winter tem-
perature ( includingWMT and MTC) and ART become limited factors of Tsuga in these regions .
Key words: Tsuga; the Asian Monsoon region; Modern geographical distribution; Climatic conditions
铁杉属 ( Tsuga Carr .) 植物间断分布于北美
和亚洲东部 ( LePage, 2003a) , 是这些地区亚高
山和低地森林群落的重要树种 ( 刘伦辉和邱学
忠 , 1980; Burns and Hongkala, 1990; Page, 1990;
Thieret, 1993; Fu等 , 1999 )。该属为松科常绿大
乔木 , 高 30～50 m, 胸径 40～80 cm, 全世界现
存 9 种 (Farjon, 1990; LePage, 2003a) , 其中北美
分 布 有 4 种 ( T. heterophylla ( Raf .) Sarg .,
T. mertensiana ( Bong .) Carrière, T. canadensis ( L .)
Carrière和 T. carolniana Engelm .) ( Eyre, 1980 ) ,
东亚分布有 5 种 ( T. diversifolia (Maxim .) Mast,
T. sieboldii Carrière, T . chinensis ( Franch .) E .
Pritz ., T. dumosa ( D . Don) Eichler, T. forrestii
Downie) ( Farjon, 1990 )。东亚 分布 的 5 种中 ,
T. diversifolia为日本特有种 (Shidei , 1974; Ishizu-
ka, 1974) , T. sieboldii 分布于日本及其邻近的韩
国岛屿 Ulleung-do (Havill 等 , 2008) , 其余三种分
布于中国 , T. dumosa 分布到东喜马拉雅山区
(Fu等 , 1999; Havill 等 , 2008 )。在世界植被中 ,
铁杉林是北美洲北部常绿针叶林的重要成分 , 普
遍分布于北方平原和南部山地 , 呈现明显的水平
分布与垂直分布 ( 南部 ) 的对应关系 ( Eyre,
1980)。在亚洲仅局限分布于印度东北、东喜马
拉雅、中国西南横断山区、中部秦岭 - 大巴山
区、东南部华东山地、台湾中央山脉和日本列岛
(除北海道 ) 及邻近的韩国 Ulleung-do 岛屿 (Far-
jon, 1990; 李楠 , 1999; Havill 等 , 2008 )。铁杉
林 , 至少在中国中低纬度地区 , 成为亚热带山地
植被垂直带中的一个显著类型 , 特别是在青藏高
原东南缘山地 ( 包括滇西北、川西 ) 植被中占有
十分显著的地位 , 成为我国植被的特点之一 ( 刘
伦辉和邱学忠 , 1980; 吴征镒 , 1983)。
铁杉属植物对水分变化敏感 , 耐旱能力低
(Farjon, 1990; Haas and McAndrews, 1999 ) , 现代
铁杉属植物都分布在海洋性到次大陆性的气候带
内 (Farjon, 1990 )。北美铁杉属分布很大程度受
到水 分 条 件 限 制 ( Farjon, 1990; Peterson and
Peterson, 2001) , 研究表明夏季干旱导致北美铁
杉林在全新世 ( 5 .7～ 5 .1 ka) 大量减少 ( Haas
and McAndrews, 1999; LePage, 2003a) 。刘伦辉和
邱学忠 ( 1980 ) 认为我国的西南部和藏东南山
区 , 深受高山地形和西南季风强烈影响 , 在一定
海拔高度范围内形成云雾带 , 为铁杉属的生长提
供了有利条件 , 这是我国低纬度高海拔地区铁杉
林发育特别好的主要原因。但他们对铁杉属气候
特征仅进行了定性描述 , 且讨论范围也只是针对
我国的铁杉属 , 那么亚洲铁杉属分布区的气候特
征如何 ? 亚洲铁杉属是否都分布在湿润的环境
下 ? 亚洲铁杉属植物并非连续分布 , 中国大陆、
台湾和日本列岛中南部山地都是相互隔离的区
域 ; 在我国湿润的亚热带 , 铁杉属分布也存在明
显差异 : 西部分布密集 ( 在海拔 2 400～3 000 m
的山区呈带状分布 ) , 东部分布星散 ( 刘伦辉和
邱学忠 , 1980 )。前人研究多表明铁杉属分布于
气候温和的环境 ( 七月平均温 > 10℃ , < 20℃ ;
夏季日照长而温暖、潮湿 ) (姜恕 , 1960 ) , 安芷
生等 ( 1990) 认为气温年较差小于 22℃是铁杉属
生长的必要条件。铁杉属的现代分布与当地气候
特征 , 尤其是水分条件和温度条件之间的关系如
何 ? 本文试图通过铁杉属现代地理分布与气候要
素值相互关系的分析 , 获得亚洲铁杉属生存的气
候指标 , 进而探讨造成铁杉属在亚洲现代分布格
局的气候原因 , 为研究铁杉属的生境条件提供必
要的科学依据。
1 材料与方法
1 .1 资料来源
亚洲铁杉属分布资料来源于中国数字标本馆 ( Chi-
neseVirtual Herbarium, CVH )、中国科学院昆明植物研究
所标本馆 (KUN ) 的标本记录以及相关文献 ( Hirokawa,
1976; Farjon, 1990 ; Fu等 , 1999; Havill 等 , 2008)。本研究
的气候资料使用了英国 East Anglia大学 Climatic Research
Unit (简称 CRU) 提供的 1961～1990 年期间包括月平均
093 云 南 植 物 研 究 31 卷
温、月降水量等要素的全球 0.5 * 0 .5 度格点资料 (CRU
TS2 .0) ( New 等 , 2002 )。通过采用双线性插值方法把
CRU TS2 .0 插值到横断山区、秦岭 - 大巴山区、台湾中
央山脉、日本列岛等铁杉属分布区及朝鲜半岛、山东山
地等对照区域 (无铁杉分布地区 ) , 得到当地的气候标
准值。相关分析表明 , 无论从气候参数还是从时间序列
上来看 , 亚洲境内的 CRU 数据都有着相当高的可靠性
(闻新宇等 , 2006; 杨续超等 , 2009; Choi 等 , 1998; Zaikido
等 , 2006)。
1 .2 气候指标
本研究选择了 7 个主要气候指标 : 年均温 ( annual
mean temperature, AMT)、冬季月均温 (winter mean temper-
ature, WMT )、年最冷月均温 ( mean temperature for the
coldest month, MTC)、年最暖月均温 (mean temperature for
thewarmest month, MTW)、气温年较差 (the annual range of
monthly mean temperature, ART)、年降水量 (annual precipi-
tation, AP)、生长季降水量 ( growing season precipitation,
GP)。其中冬季月均温为 12、1、2 月平均气温 , 年最冷
月均温为 1 月月均温 , 年最暖月均温为 7 月月均温 , 气
温年较差为年最暖月均温与年最冷月均温的差值 ; 生长
季降水量为当年 5 月至 10 月降水量的总和。将铁杉属现
代地理分布信息分别与上述气候要素值的空间分布对
比 , 借以研究铁杉属分布区的气候特征。进一步 , 通过
与对照区域气候指标数值及其范围的对比 , 明确铁杉属
分布区的气候特征。
为计算适宜铁杉属生长的年均温范围 (其他气候指
标类似 ) , 这里采用了如下方法 : 首先 , 以横断山区为
例 , 计算该区域内铁杉属所有分布点年均温的平均值和
标准差 ; 然后 , 计算分布点年均温值大于平均值 + 0 .5
个标准差的所有点年均温平均值 , 从而得到温度范围的
高值 Thigh ; 类似地 , 计算分布点年均温值小于平均值 -
0 . 5 个标准差的所有点年均温平均值 , 从而得到温度范
围的低值 Tlow , 则该区域适宜铁杉属生长的温度范围为
Thigh～Tlow。通过计算发现 , 在该温度范围内的铁杉属分
布点总数占该区域内所有分布点总数的比例一般达 80%
以上。其他区域按类似方法计算 , 将各个区域的范围综
合 , 进而得到亚洲铁杉属适宜分布的气候范围。
2 结果与讨论
2 .1 亚洲季风区铁杉属地理分布
标本记录显示 , 东亚铁杉属分布于水分充足
的亚洲季风区东部 , 但在该地区并非是连续分布
的 ( 图 1 )。在中国大陆 , 铁杉属分布在 85 .9～
119 .4°E, 23 .9～34.0°N 之间 , 间断分布于 3 个区
域 , 即横断山和东喜马拉雅地区 ( 85 .9～104 .7°
E , 23 .9～31 .7°N, 以下简称横断山区 )、秦岭 -
大巴山区 (107 .3～110 .8°E , 27 .7～34 .0°N)、华
东山地 ( 110 .2～119 .4°E, 24 .1～31 .4°N) ( 图 1)。
其中横断山区铁杉属分布记录最多 , 秦岭 - 大巴
山区次之 , 华东山地仅零星记录。在垂直分布
上 , 中国大陆现代铁杉属分布海拔从 650 m ( 安
徽黄山 ) 直到 4 050 m (四川木里 ) , 有 2 个较明
显的海拔分段 , 其中 1 000～1 800 m主要是中国
铁杉 ( T. chinensis) ; 2 000～3 200 m分布的主要
是云南铁杉 ( T. dumosa) 。在台湾 , 铁杉属分布
在中央山脉海拔 2 000 m以上的山区 , 成为中央
山脉 2 400～ 3 000 m海拔范围内显著的植被带
(Hsieh 等 , 1994 ) ; 而在日本列岛铁杉属分布于
40°N 以南的本州、九州、四国 , 集中于海拔 500
～1 500 m的山地 ( Shidei , 1974; Ishizuka, 1974;
Hirokawa, 1976 ) 。在韩国铁杉属植物仅分布于
Ulleung-do 岛屿 ( Havill 等 , 2008 ) 。下文进行气
候条件对比研究中 , 根据现代地理分布 , 将亚洲
季风区铁杉属分布区划分为 5 个区域 , 即西南山
区 (横断山区和部分东喜马拉雅地区 )、中部山
区 ( 秦岭 - 大巴山区 )、东南山区 (华东山地 )、
台湾中央山脉和日本列岛 ( 除北海道 ) ( 图 1 )。
由于韩国的 Ulleung-do岛屿与日本列岛气候条件
区别不大 , 且面积小 , 不具代表性 , 下文未参与
讨论。
2 .2 亚洲季风区东部铁杉属分布区的气候条件
亚洲铁杉属分布区年降水量范围为 720～2 103
mm, 平均值为 1 457 mm, 生长季降水量范围为
635～1 489 mm, 平均值为 1 028 mm (表 1) 。整体
上 , 铁杉属分布区的水分条件优越 , 环境湿润
(图 2)。其中西南山区年降水量平均值最低 , 范
围最大 , 而台湾山地年降水量平均值最高 , 范围
最小。日本列岛年降水量平均值和范围都较中部
山区和东南山区大 ( 表 1 ) , 生长季降水量具有
与年降水量相似的规律。降水量指标充分反映铁
杉属生长喜欢湿润的特点 , 亚洲季风区东部年降
水量普遍大于 700 mm, 生长季降水量多数大于
500 mm (图 2) , 基本都可以满足它的水分要求。
亚洲季风区东部铁杉属的不连续分布似乎并不是
水分因素造成 , 下文将作具体分析。
亚洲铁杉属分布区的年均温范围为 5 .8～
18 .2℃ , 平均值为 13 .1℃ ; 冬季月均温范围为
1935 期 杨青松等 : 亚洲季风区铁杉属现代分布区及其气候特征
图 1 亚洲季风区东部铁杉属现代地理分布
A . 水平分布 ; B . 垂直分布 . 暗蓝色圆点 : 西南山区 ; 绿色圆点 : 中部山区 ; 红色圆点 : 东南山区 ; 浅蓝色圆点 :
台湾中央山脉 ; 黑色圆点 : 日本列岛 ( 除北海道 )
Fig . 1 Tsuga modern geographic distribution regions in the eastern part of the Asian monsoon region
A . Horizontal distributions; B . Vertical distributions . Dark blue dots: the southwestern mountains; Green dots: the central mountains; Red dots:
the southeastern mountains; Sky blue dots: the Taiwan Central Ranges; Black dots: the Japanese Archipelago (except Hokkaido)
图 2 亚洲季风区铁杉属现代地理分布与降水指标 A . 年降水量 ; B . 生长季降水量。图例见图 1
Fig . 2 Moisture indices and Tsuga modern geographic distributions in the Asian Monsoon region
A . Annual precipitation; B . Growing season precipitation . Legends see in Fig . 1
- 2 . 7～11 .5℃ , 平均值为 4 .6℃ ; 年最冷月均温
范围为 - 3 . 7～10 .9℃ , 平均值 3 .6℃ ; 年最暖月
均温范围为 13 .0～28 .2℃ , 平均值 22.3℃ ( 表
1)。整体而言 , 铁杉属分布区的气温条件较温
凉 , 气温平均值都较低。其中东南山区年均温值
最高 , 台湾山地次之 , 中部山区又次之 , 西南山
区和日本列岛年均温值相似 , 为最低 ( 稍高于
10℃ ) ; 年最暖月均温值具有相似的规律。联系
中国大陆地区铁杉属分布记录的多寡 , 可以看出
铁杉属为一类喜温凉的类群 , 在较凉的西南山区
比在较暖的东南山区分布记录集中 (图 3 )。就
范围而言 , 西南山区的年均温、年最暖月均温范
围最大 , 日本列岛次之 , 其余 3 个地区年均温范
围相近 ( 约 4℃ )。在冬季温度的指标中 , 日本
列岛冬季温度的值最低 ( 冬季月均温 0 .4℃ , 年
最冷月均温 - 0 . 8℃ ) , 西南山区和中部山区的值
较高 , 台湾山地的值最高 , 东南山区介于前两者
之间 (表 1) 。在范围上 , 西南山区冬季月均温
和年最冷月均温范围最大 , 日本列岛次之 , 而东
南山区的范围与日本列岛的范围区别不大 ( 都在
6℃左右 ) , 中部山区的范围较东南山区的小 , 台
湾山地的范围最小 ( 图 3 , 4 )。在各温度指标
293 云 南 植 物 研 究 31 卷
中 , 冬季温度指标 ( 包括冬季月均温和年最冷月
均温 ) 的范围变化明显大于年均温和年最暖月均
温 , 说明铁杉属分布区的冬季温度波动大 , 表明
铁杉属现代分布对冬季温度的变化敏感 ; 同时冬
季温度变化的范围部分反映了铁杉属分布记录的
多寡 ( 表 1 )。
亚洲铁杉属气温年较差范围为 9 .7～25 .4℃ ,
平均值为 18 .7℃ (表 1 ) , 表明铁杉属分布区气
温波动小。这与安芷生等 ( 2006) 认为气温年较
差不大于 22℃是铁杉属生长必要条件的结论较
一致 , 表明铁杉属分布对气温变化比较敏感。其
中气温年较差值以日本列岛最大 , 中部山区和东
南山区较大 , 西南山区介于前二者之间 , 台湾山
地最小。从气温年较差值大小 , 联系中国大陆铁
杉属分布记录的多寡 , 可以看出气温年较差与铁
杉属在中国大陆的分布密切相关 ( 图 3: B)。
2 .3 ?亚洲季风区东部铁杉属分布与气候要素的
关系
为进一步明确铁杉属在亚洲季风区东部的气
候特征 , 我们将铁杉属分布区与朝鲜半岛及邻近
的我国东北山区 (122 .0～130 .0°E , 35 .0～41 .0°
N, 以下简称朝鲜半岛 )、山东山地 ( 117 .0 ～
122 .0°E , 35 .0～37 .4°N, 区域内海拔大于 200 m
的地带 ) (图 4) 两个无铁杉属分布山区的气候特
征进行了对比分析。结果表明 , 无铁杉属分布的
朝鲜半岛、山东山地年降水量均大于 700 mm ( 表
2) , 如果将亚洲和中国大陆铁杉属分布区的气候
指标值作为铁杉属生存必须的条件 ( 表 2 , 黑体
字数据部分 ) , 那么这两个地区都有铁杉属适合
分布的水分条件。表明在上述两个地区 , 水分条
件不能视为铁杉属在这些地区没有分布记录的主
要气候原因。
在温度指标中 , 虽然年均温值和最暖月均温
值与铁杉属分布区的值区别不大 , 但朝鲜半岛和
山东山地的冬季月均温值和年最冷月均温值明显
低于铁杉属分布区的值 ( 表 2 , 斜体字数据部
分 ) ; 同时朝鲜半岛和山东山地的气温年较差值
都较大 , 与铁杉分布区的气温年较差区别明显
(表 2 , 斜体字数据部分 )。因此 , 气温年较差和
冬季温度可能是造成上述地区无铁杉属分布的气
候原因。在亚洲季风区 , 铁杉属在日本列岛能够
分布到 40°N, 成为铁杉属在亚洲季风区分布的
北界 , 其气候条件可以认为是铁杉属分布的极限
(表 1)。日本列岛属于海洋性气候 , 降水量丰富
(年降水量范围 1 425～2 011 mm, 平均值为 1 635
mm) ; 同时 , 该区冬季月均温 ( 范围 - 1 . 3 ～
4 .2℃ , 平均值为 0 .4℃ ) 和年最冷月均温 (范围
- 3 . 5～3 .2℃ , 平均值为 - 0 . 8℃ ) 较高 , 气温年
较差 较 小 ( 范 围 22 .3 ～ 25 .4℃ , 平 均 值 为
24 .1℃ ) , 接近或位于中国大陆铁杉属分布区气
候指标值的范围。而与日本列岛纬度相似的朝鲜
半岛虽然年降水量 (范围 770～1 329 mm, 平均
值 1 064 mm) 能够满足铁杉属生长的需要 , 但低
的冬季月均温 ( 范围 - 14 .4～ - 2 . 8℃ , 平均值 -
8 . 5℃ ) 和年最冷月均温 (范围 - 16 .7～ - 4 . 5℃ ,
平均值 - 10.6℃ ) , 尤其是大的气温年较差 ( 范
围 27 .9～36 .9℃ , 平均值 32 .5℃ ) , 导致铁杉属
在该地区没有分布。同样的 , 山东山地较低的冬
季月均温 ( 范围 - 2 . 4～0 .2℃ , 平均值 - 0 . 9℃ )
和年最冷月均温 (范围 - 3 . 8～ - 1 . 3℃ , 平均值
- 2 . 4℃ ) , 较大的 气温 年较 差 ( 范 围 26.2 ～
28 .1℃ , 平均值为 27 .7℃ ) , 也导致铁杉属在该
地区没有分布。
总体而言 , 气候特征分析表明 , 铁杉属植物
喜欢湿润 (年降水量范围 720～2 103 mm, 平均
值为 1 457 mm) 的气候条件 , 上述朝鲜半岛和山
东山地都能够满足铁杉属分布的水分条件。铁杉
属植物 分布于气候 温凉 ( 年均温范 围 5 .8 ～
18 .2℃ , 平均值为 13 .1℃ ) 的环境 , 对气温波动
适应能力小 ( 气温年较差平均值小于 20℃ ) , 低
温耐 受 性 也不 大 ( 冬季 月 均 温平 均 值 大 于
4 .5℃ , 年最冷月均温平均值大于 3 .5℃ )。而朝
鲜半岛和山东山地气温变化剧烈 , 气温年较差平
均值大于 27℃ , 且冬季月均温平均值小于 0℃ ,
年最冷月均温平均值小于 - 2 . 0℃ , 是造成铁杉
属在这些地区无法生长的主要气候原因。上述气
候要素值对比研究表明 , 铁杉属对年均温、尤其
是气温年较差和冬季气温 ( 冬季月均温和年最冷
月均温 ) 敏感 , 这些气温条件也是造成铁杉属在
亚洲季风区现代分布格局的气候原因。
2.4 地质历史时期铁杉属分布对气候变化的响应
自白垩纪出现铁杉型化石孢粉以来 (Macko,
1963) , 整个新生代 , 铁杉属在北美、欧洲和亚
洲都有广泛的分布 (LePage, 2003a) 。化石记录
3935 期 杨青松等 : 亚洲季风区铁杉属现代分布区及其气候特征
图 3 亚洲季风区铁杉属现代地理分布与温度指标 A . 年均温 ; B . 气温年较差 ; C . 最冷月均温 ; D . 最暖月均温 . 图例见图 1
Fig . 3 Temperature indices and Tsuga modern geographic distributions A . annual mean temperature; B . annual range of monthly
mean temperature; C . mean temperature for thewarmest month; D . mean temperature for the coldest month . Legends see in Fig . 1
图 4 亚洲季风区铁杉属现代地理分布与冬季月均温 ( 暗蓝色圆点 : 西南山区 ; 绿色圆点 : 中部山区 ; 红色圆点 : 东南山区 ;
浅蓝色圆点 : 台湾中央山脉 ; 黑色圆点 : 日本列岛 ( 除北海道 ) ; S: 山东山地 ; K : 朝鲜半岛及其邻近的中国东北地区 )
Fig . 4 Winter mean temperature and Tsuga modern geographical distribution in theAsian Monsoon region . Dark bluedots: the southwestern mountains;
Green dots: the central mountains; Red dots: the southeastern mountains; Sky blue dots: the Taiwan Central Range; Black dots: the Japanese
Archipelago (except Hokkaido) ; S: the Shandong mountainous region; K : Korean peninsula and its adjacent northeast China region
493 云 南 植 物 研 究 31 卷
表 1 亚洲季风区东部铁杉属分布区的气候特征指标
Table 1 Climatic indices of Tsuga modern geographic distribution regions in the eastern part of the Asian Monsoon region
气候参数
Climatic indices
西南山区
Southwestern
Mountains
平均值
Mean
范围
Range
中部山区
Central
Mountains
平均值
Mean
范围
Range
东南山地
Southeastern
Mountains
平均值
Mean
范围
Range
中国大陆
Chinese
Mainland
平均值
Mean
范围
Range
台湾中央山脉
Taiwan
Central Ranges
平均值
Mean
范围
Range
日本列岛 (除北海道 )
Japanese Archipelago
( except Hokkaido)
平均值
Mean
范围
Range
亚洲季风区东部
eastern part of the
Asian Monsoon region
平均值
Mean
范围
Range
年降水量 AP ( mm) 1000 h720 o-1461 1060 ?794-1264 1520 1352-1634 1193 ?720-1634 2069 81962 Q-2103 1635 l1425-2011 1457 720-2103
生长季降水量 GP ( mm) 877 U644 o-1255 804 ?635-913 921 844-998 867 635 ?-1255 1439 81345 Q-1489 1099 l915 s-1468 1028 635-1489
年均温 MAT ( ℃ ) 10 ?. 1 5 %. 8-16 .1 13 R. 0 10 k. 9-14 .5 16 .8 14 .8-18 N. 2 13 .3 5 .8-18 p. 2 15 .0 13 .0-16 .3 10 . 8 8 ). 7-14 . 1 13 V. 1 5 ]. 8-18 .2
冬季月均温 WMT ( ℃ ) 3 ?. 0 -2 E. 7-9 .9 2 . 8 0 k. 3-4 .3 6 s. 5 3 .4-9 ). 5 4 .1 -2 .7-9 .9 10 .3 8 .4-11 .5 0 .4 -2 I. 3-4 .2 4 C. 6 -2 j. 7-11 .5
年最冷月均温 MTC (℃ ) 2 ?. 0 -3 E. 7-9 .0 1 . 7 -0 y. 7-3 .3 5 s. 5 2 .2-8 ). 6 3 .1 -3 .7-9 k. 0 9 .6 7 .6-10 .9 -0 .8 -3 I. 5-3 .2 3 C. 6 -3 j. 7-10 .9
年最暖月均温 MTW (℃ ) 17 ?. 0 13 7. 0-22 . 0 23 R. 7 21 k. 4-25 .2 27 .3 26 .0-28 N. 2 22 .7 13 .0-28 .2 19 .9 17 .9-20 .9 23 . 4 21 ;. 5-25 .5 22 V. 3 13 o. 0-28 .2
气温年较差 ART (℃ ) 15 ?. 1 12 7. 4-17 . 7 22 R. 0 21 k. 3-22 .8 21 .9 19 .5-23 N. 8 19 .7 12 .4-23 .8 10 .3 9 .7-10 .9 24 . 1 22 ;. 3-25 .4 18 V. 7 9 ]. 7-25 .4
表 2 亚洲季风区东部铁杉属分布区与对照山区的气候指标
Table 2 Climatic indices of Tsuga geographic distribution regions and Tsgua-free mountainous regions in the eastern part of the Asian Monsoon region
气候参数
Climatic indices
铁杉属分布区 Tsuga distribution regions
中国大陆
Chinese
Mainland
亚洲季风区东部
eastern part of the
Asian Monsoon region
平均值 Mean 范围 Range 平均值 Mean 范围 Range
对照山区 Tsuga-free mountainous regions
朝鲜半岛及其邻近的我国东北地区
Korean Peninsula and its adjacent
northeast China mountainous region
山东山地
Shandong
mountainous region
平均值 Mean 范围 Range 平均值 Mean 范围 Range
年降水量 AP ( mm) 1193 ?720-1634 1457 ?720-2103 1064 770 -1329 721 701 {-859
生长季降水量 GP ( mm) 867 ?635-1255 1028 ?635-1489 872 649 -1056 612 596 {-699
年均温 MAT (℃ ) 13 ?. 3 5 w. 8-18 &. 2 13 . 1 5 . 8-18 F. 2 6 K. 8 0 . 4- 11 .9 12 t. 3 10 1. 8-13 .3
冬季月均温 WMT (℃ ) 4 ?. 1 -2 .7-9 !. 9 4 .6 -2 .7-11 S. 5 -8 Y. 5 - 14 ?. 4- 2 .8 -0 o. 9 - 2 .4- 0 .2
年最冷月均温 MTC (℃ ) 3 ?. 1 -3 .7-9 !. 0 3 .6 -3 .7-10 S. 9 -10 k. 6 - 16 ?. 7- 4 .5 -2 o. 4 - 3 .8- 1 .3
年最暖月均温 MTW ( ℃ ) 22 ?. 7 13 .0-28 8. 2 22 . 3 13 .0-28 X. 2 21 ^. 9 18 .9-23 .9 25 t. 3 23 1. 7-26 .3
气温年较差 ART (℃ ) 19 ?. 7 12 .4-23 8. 8 18 . 7 9 . 7-25 F. 4 32 ^. 5 27 .9- 36 .9 27 t. 7 26 1. 2- 28 .1
注 : 黑体数据表示东亚季风区东部适合铁杉属生长的气候特征参数 , 斜体数据表示不适合铁杉属生长的气候特征参数 ; 气候指标缩写见正文
Note: Bold indicated the suitable climatic conditions and italic indicated the unsuitable climatic conditions of Tsuga growth in the eastern part of the Asian monsoon region; Indices aberrations see in the text
表明 , 在晚古新世到始新世 , 铁杉属主要分布在
英格兰 , 爱尔兰 , 斯匹兹 卑尔根群 岛 , 阿克塞
尔·海伯格岛和美国西部的高纬度地区 ( Kirchhe-
imer, 1934; Manum, 1962; Ferguson, 1967; Boulter
and Kvacek, 1989; Basinger, 1991; Wehr and
Schorn, 1992)。而到渐新世 , 中低纬度的铁杉属
化石记录明显增多 ( Florin, 1963 ) , 这显然与极
热期后的全球气候变凉密切相关。在晚渐新世到
早中新世 , 随着北大西洋陆桥的消失 , 同时图尔
盖地区的气候变得干旱而寒冷 , 铁杉属在这些地
区随之消失 , 欧洲、东亚和北美的铁杉属植物交
流中断 , 形成各自独立的类群 , 且种类得到很好
地分化 ( Gnibidenko 等 , 1999; LePage, 2003b)。
在中新世时 , 由于全球气候变凉和变干旱 , 铁杉
属在亚洲和北美很多地方消失 , 但在加拿大靠近
北极地区 , 北大西洋和俄罗斯 , 铁杉属至少存活
到中到晚上新世 ( Borisova, 1973; Matthews and
Oveden, 1990; Willard, 1994 )。法国南部晚上新
世到早更新世 ( 2 .16 - 1 .96Myr) 古湖泊的沉积物
表明 , 欧洲当时是一种温暖、湿润的气候 (LeP-
age, 2003b) , 此时铁杉 属仍广泛分 布在欧 洲
(Ferguson, 1967)。而第四纪冰期导致欧洲铁杉属
完全灭绝 ( LePage, 2003a, b)。在日本 , 原来分
布到本州东北部和北海道的 T . diversifolia 在最后
一次大冰期后 , 退却到本州中部形成现在的分布
格局 ( Tsukada, 1985 )。
在中国 , 铁杉属在华北、东北早第三纪广泛
分布 ( 李文漪 , 1998; 张一勇 , 1999 ) , 至少到达
48°N (黑龙江绥滨县 , 夏玉梅等 , 1987 ) ; 在中
新世从西北的青海一直到华东的江苏等地都有分
布 (王伟铭 , 1999; Sun等 , 2005 ) , 曾是中新世
中期植被的重要成分 , 至上新世末分布区显著减
小 , 经过第四纪冰期 - 间冰期旋回 , 最终形成今
天铁杉间断分布于秦岭以南 , 亚洲季风区东部的
格局 ( 李楠 , 1999 )。已有的第四纪孢粉记录研
究表明 , 铁杉属在一定程度上表现出其对温度的
敏感响应。在冰后期的全新世气候适宜期 , 当时
温度较现代高 2 ～ 3℃ ( Shi 等 , 1993; An 等 ,
1993; Wang and Gong, 2000; 彭晓莹等 , 2005 ) ,
铁杉属植物曾越过秦岭北进至华北地区 ( 孔昭宸
等 , 1992; 许清海等 , 1991; 李文漪 , 1998; 王晓
岚等 , 2004 ) ; 而在末次冰盛期 , 该区整体植被
呈现干草原景观 , 未曾有铁杉属花粉发现 ( 郭盛
乔等 , 2005 )。化石历史也表明铁杉属分布喜好
温凉而湿润的环境 , 在地理分布上显示了其对气
候要素的特定要求。
3 结论
在东亚 , 铁杉属主要分布在亚洲季风区 , 间
断分布于我国横断山 - 东喜马拉雅地区、秦岭 -
大巴山区、华东山地、台湾中央山脉以及日本列
岛 ( 除北海道 ) 山地。亚洲季风区现代铁杉属的
分布要求年降水量范围为 720～2 103 mm, 生长
季降水量范围为 635～1 489 mm, 年平均温度范
围为 5 .8～18 .2℃ , 冬季月均温 - 2 . 7～11 .5℃ ,
年最冷月均温为 - 3 . 7～10 .9℃ , 年最暖月均温
为 13 .0～28 .2℃ , 气温年较差为 9 .7～25 .4℃。
亚洲季风区气候湿润 (年降水量大于 700 mm) ,
能够满足铁杉属生长的水分需求 , 水分条件并不
是亚洲季风区铁杉属间断分布的气候因素。而无
铁杉属分布的山东山地和朝鲜半岛及其邻近的我
国东北地区山地的气候特征表明 , 这些地区不能
完全满足铁杉属分布的气温条件 , 这也是这些地
区没有发现铁杉属现代分布的原因。这些对照区
域与铁杉属分布区的气候特征比较分析表明 , 气
温条件 , 尤其是冬季月均温、年最冷月均温和气
温年较差成为铁杉属在东亚季风区生长的限制条
件。
致谢 承蒙中国科学院地球环境研究所安芷生院士亲自
指导分析数据 , 并对文稿修改提出了宝贵意见 ; 承蒙该
所卢凤艳女士提供地质历史时期铁杉属分布资料 , 宴利
斌先生提供气象资料并绘制所有插图。
〔参 考 文 献〕
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