全 文 ：　　文章编号:0427-7104(2000)04-0432-04
大果铁杉的核型分析及铁杉属的细胞分类学研究
李林初 , 杨凤辉 , 蔡星星
(生命科学学院生物多样性研究所)
摘　要:分析了特产于北美西部的松科(Pinaceae)铁杉属(Tsuga)大果铁杉组(Sect.Hesperopeuce Engelm)的代
表种大果铁杉 T .mertensiana 的核型 ,它有 10对中部和 2 对近中着丝粒染色体组成 ,属 2A 类型.比较了铁杉
属 10 个种的核型 , 发现将该属分成长苞铁杉亚属(包括长苞铁杉组 、大果铁杉组)和铁杉亚属(铁杉组)比较合
适 ,它们的进化顺序可能是长苞铁杉组 、大果铁杉组 、铁杉组.这些结论也得到形态学和解剖学等资料的支持.
关键词:铁杉属;大果铁杉;细胞分类学
中图分类号:Q 949.666　　　　文献标识码:A
松科(Pinaceae)铁杉属(Tsuga)含长苞铁杉组(Sect.Heopeuce)、大果铁杉组(Sect.Hesperopeuce)和
铁杉组(Sect.Tsuga)约 14种[ 1] .迄今虽有一些细胞学资料报道及个别组间关系的讨论[ 2～ 4] ,但大果铁杉
组植物的核型分析和铁杉属植物的细胞分类学研究尚属空白.本文首次报道大果铁杉组的代表种大果铁
杉(T .mertensiana)的核型并对该属进行细胞分类学研究 ,探讨各组的进化地位和亲缘关系 ,旨在填补
该项研究空白及将铁杉属乃至松科的系统演化研究引向深入.
1　材料和方法
大果铁杉(T .mertensiana)种子由加拿大 Kalamalka Forest ry Centre提供 ,凭证标本藏复旦大学生命
科学学院植物标本室.
将大果铁杉种子用 60 ℃温水浸泡后于 25 ℃保湿培养 ,截取 0.5 ～ 1 cm 长根尖用 0.002 mol/L 的 8-
羟基喹啉液预处理 4 h ,卡诺氏液固定24 h ,在 1 mol/L 的 HCl中 60 ℃解离 2 min后 ,按常规程序制片 ,改
良的苯酚品红液染色.染色体数据取 5个细胞的平均值.染色体相对长度系数(I.R.L.)的计算用郭幸荣
等[ 5]的方法 ,核型类型的划分按 Stebbins[ 6]的方法.
2　结果和讨论
2.1　大果铁杉的核型分析
从大果铁杉的大量制片中观察了 50个染色体分散良好的根尖细胞进行染色体计数 ,确定 2 n=24 ,与
已报道的其他铁杉属植物染色体数相同[ 3 ,4] .未发现非整倍性变异和多倍现象 ,也未见 B染色体.染色体
参数见表 1 ,染色体形态及核型模式图分别见图 1 ,图 2.按 Levan 等[ 7]的染色体分类标准 ,大果铁杉的核
型公式为 K(2n)=24=20m+4sm .按 I.R.L .值 ,染色体的相对长度组成为 2n =24=12M 2+12M1.染色
体长度比为 1.63 ,平均臂比为 1.43 ,有 2对臂比大于 2的染色体 ,属 Stebbins的 2A类型.
第 39卷　第 4期　　　　 复 旦 学 报(自然科学版) 　　　　　Vol.39 No.4
2000年 8月　　　　 Journal of Fudan University(Natural Science) 　　　　　Aug.2000
收稿日期:2000-05-17
作者简介:李林初(1942—), 男 ,教授;复旦大学生命科学学院生物多样性研究所 , 上海 200433
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39070080).
DOI :10.15943/j.cnki.fdxb-jns.2000.04.017
表 1　大果铁杉的染色体长度 、臂比和类型
Tab.1　The lengths , arm ratios and types of chromosomes of T.mertensiana
序号 相对长度/ %短臂 长臂 全长
相对长度系数
(I.R.L.) 臂比 类型
1 4.27 6.28 10.55 1.26 1.47 m
2 4.86 5.13 9.99 1.20 1.06 m
3 4.20 5.54 9.74 1.17 1.32 m
4 4.20 4.99 9.19 1.10 1.19 m
5 4.09 4.81 8.90 1.07 1.18 m
6 3.42 4.99 8.41 1.01 1.46 m
7 3.60 4.38 7.98 0.96 1.22 m
8 3.41 4.18 7.59 0.91 1.22 m
9 2.25 5.01 7.26 0.87 2.23 sm
10 2.82 4.20 7.02 0.84 1.49 m
11 3.13 3.78 6.91 0.83 1.21 m
12 2.10 4.37 6.47 0.78 2.08 sm
图 1　大果铁杉的体细胞染色体形态和核型
Fig.1 　The morpholo gy of somatic chromosomes and
kary otype of Tsuga mertensiana
图 2　大果铁杉的核型模式图
Fig.2　Idiogram of Tsuga mertensiana
2.2　铁杉属的细胞分类学研究
由于大果铁杉组的侧枝 、叶 、花粉 、球果等的形态 、解剖学特征与长苞铁杉(T .longibracteata)的十分
相似[ 8] ,因此对其分类地位颇有分歧:郑万钧[ 9]首先将大果铁杉类与长苞铁杉隶属于大果铁杉组;南京林
学院树木学教研组[ 8]也认为二者亲缘关系相近而同归长苞铁杉组 Hesperopeuce (Engelm.)Lemm.;郑万
钧[ 10]后又改变初衷 ,把大果铁杉和长苞铁杉纳入长苞铁杉亚属(Subgen.Paleotsuga),其余铁杉属植物则
隶于铁杉亚属(Subgen.Tsuga);但耿以礼 、耿伯介[ 11]认为长苞铁杉不同于大果铁杉类 ,应分别隶属于长
433第 4 期　　　　　　　　　　　李林初等:大果铁杉的核型分析及铁杉属的细胞分类学研究
苞铁杉组和大果铁杉组 ,并提出长苞铁杉组的分类地位在大果铁杉组和铁杉组之间;郑万钧 、傅立国[ 12]认
为将铁杉属分为长苞铁杉组 、大果铁杉组和铁杉组比较自然 ,并认为在系统演化上大果铁杉类是长苞铁杉
与铁杉类的过渡类群.由此可见 ,经典分类学家对铁杉属属下等级间较复杂的关系颇为意见分歧.那么 ,
铁杉属 3个组的亲缘关系究竟怎样 ,大果铁杉(组)的进化地位又如何呢? 美国著名植物遗传 、进化学家
S tebbins[ 13]指出:“染色体研究常为进化学家和系统发生学家提供有价值的指路明灯” ,我们试图用细胞学
资料结合形态 、解剖学等特征来澄清以上分歧 ,提出自己的看法.
表 2　铁杉属内各种核型(2n=24)的比较
Tab.2　A comparison o f karyo types of Tsuga (2n =24)
序号 分　类　群 核型公式 平均臂比 染色体长度比 核型类型
Sect 1.Heopeuce
1 T.longibracteata 22m+2sm 1.29 1.62 1A
Sect 2.Hesperopeuce
2 T .mertensiana 20m+4sm 1.43 1.63 2A
Sect 3.Tsuga
3 T .canadensis 18m+6sm 1.37 1.68 2A
4 T.caroliniana 14m+10sm 1.61 1.78 2A
5 T .chinensis 20m+4sm 1.35 1.80 2A
6 T.c.var.tchekiangensis 20m+4sm 1.46 1.80 2A
7 T .diversi folia 18m+6sm 1.41 1.80 2A
8 T.formosana 20m+4sm 1.36 1.82 2A
9 T.heterophy lla 22m+2sm 1.32 1.67 2A
10 T.sieboldii 20m+4sm 1.37 1.66 2A
图 3　铁杉属植物的核型
Fig.3　The karyotypes o f Tsuga
为便于比较 ,作者将迄今已有核型资料的 10 个代表种按组别
列入表 2 ,并分别以染色体长度比和平均臂比为纵 、横坐标作图 3.
由表可见唯长苞铁杉(组)的核型为最对称的 1A类型 ,它的染色体
长度比和平均臂比值也最小.根据 Levi tzky[ 14] 和 Stebbins[ 13] 的观
点———随着进化的前进 ,染色体变得愈来愈不对称 ,因此长苞铁杉
可能是最原始的种类.由图 3亦可见它的坐标点 L 位于最左下方
的位置 ,表明其进化地位最原始.这也与长苞铁杉的侧枝 、叶 、花粉 、
球果等具有较多不同于属内其他各种的原始形态性状[ 8]相吻合 ,因
此把它单独分为长苞铁杉组是合理的.
由图 3还可见 ,大果铁杉组的代表种大果铁杉的坐标点 M 紧
挨着长苞铁杉(组)而位于它的右偏上方 ,特别是二者的染色体长度
比(1.63 , 1.62)非常相近 ,从而表明它们的近缘关系 ,但又以大果铁
杉具有较为进化的趋势 ,因此将二者纳入长苞铁杉亚属的处理也是可取的.图中还可见铁杉组 8个种(变
种)的坐标点组成的 T 坐标区明显位于 L 、M 上方稍偏右的位置 ,表明了该组显然比长苞铁杉(组)和大果
铁杉(组)都进化.因此将它单独组成铁杉亚属与长苞铁杉亚属并立也是合适的.
综上所述 ,长苞铁杉(组)具最原始的核型 ,铁杉组的核型最进化 ,大果铁杉(组)则居中.因此胞核学
资料支持傅立国[ 15]提出的在系统演化上大果铁杉是长苞铁杉与铁杉类的过渡类型的观点 ,不同意耿以
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礼 、耿伯介[ 11]认为的长苞铁杉组的分类地位在大果铁杉组和铁杉组之间的处理意见.
承加拿大 Kalmalka Forest ry Center提供大果铁杉种子 ,在此表示感谢 。
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Karyotype Analysis of Tsuga mertensiana and
Cytotaxonomic Study on Tsuga (Pinaceae)
LI Lin-chu , YANGFeng-hui , CAI Xing-xing
(The Institute of Biodiversity Science , School of Li fe Sciences)
Abstract:The karyotype of Tsuga mertensiana , endemic to the west of North America and belonging to Sect.Hes-
peropeuce Engelm , Genus Tsuga , Family Pinaceae , was analyzed for the fist time.The chromosomes in roo t- tip so-
matic cells of the plant were found to be 24(2 n)w ith 10 pairs of median and 2 pairs of submedian chromosomes.The
karyo type belongs to “2A” of Stebbins(1971).The karyotypes o f the ten representative species in Tsuga were com-
pared and it w as found to be appropriate to divide Tsuga into Sect.Heopeuce Keng et Keng f., Sect.Hesperopeuce
Engelm.and Sect.Tsuga.Among the ten species , T .Longibrateata was the most primitive one , w hile T .Merten-
siana was more closely rela ted to it and the species in Sect.Tsuga w ere most advanced.These conclusions were also
supported by the data from morphology , ana tomy and so on.
Keywords:Tsuga;Tsuga mertensiana;cy to taxonomy
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