全 文 ：阔叶鳞盖蕨配子体发育及卵发生的研究∗
郭严冬１ꎬ 王全喜１ꎬ 李保贵２ꎬ 曹建国１∗∗
(１ 上海师范大学生命与环境科学学院ꎬ 上海　 ２００２３４ꎻ ２ 中国科学院西双版纳热带植物园ꎬ 云南 勐腊　 ６６６３０３)
摘要: 采用显微镜和透射电镜对阔叶鳞盖蕨 (Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ) 的配子体发育和卵发生过程进行了观
察ꎬ 以阐明其卵发生的细胞学机制ꎬ 探讨其演化地位ꎮ 阔叶鳞盖蕨孢子褐色ꎬ 四面体形ꎬ 具三裂缝ꎬ 接种
５~１０ ｄ后孢子萌发ꎬ 经丝状体和片状体阶段发育为心形原叶体ꎬ 原叶体发育是铁线蕨型ꎬ 通常为雌雄异
株ꎬ 精子器产生于不规则配子体的表面ꎬ 颈卵器产生于心形原叶体生长点的下方ꎬ 性器官是薄囊蕨型ꎮ 卵
发生研究表明ꎬ 阔叶鳞盖蕨颈卵器产生于生长点下方表面细胞ꎬ 经两次分裂形成了顶细胞、 初生细胞和基
细胞ꎮ 其中初生细胞再经两次不等分裂产生卵细胞、 腹沟细胞和颈沟细胞ꎬ 此 ３个细胞通过胞间连丝紧密
相连ꎬ 随发育ꎬ 腹沟细胞与卵细胞间形成了分离腔ꎬ 但在孔区处始终通过胞间连丝相连ꎬ 成熟卵细胞上形
成了卵膜和受精孔ꎬ 卵核表面产生了核外突ꎬ 通过比较表明阔叶鳞盖蕨卵发生与蕨 (Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ ａｑｕｉｌｉｎｕｍ)
卵发生相似ꎮ
关键词: 蕨类植物ꎻ 阔叶鳞盖蕨ꎻ 配子体ꎻ 卵发生
中图分类号: Ｑ ９４４－３３　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０６－７４７－０８
Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ａｎｄ Ｏｏｇｅｎｅｓｉｓ
ｏｆ ｔｈｅ Ｆｅｒｎ Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ
ＧＵＯ Ｙａｎ￣Ｄｏｎｇ１ꎬ ＷＡＮＧ Ｑｕａｎ￣Ｘｉ１ꎬ Ｌｉ Ｂａｏ￣Ｇｕｉ２ꎬ ＣＡＯ Ｊｉａｎ￣Ｇｕｏ１∗∗
(１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｓｈａｎｇｈａｉ ２００２３４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ
Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｍｅｎｇｌａ ６６６３０３ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｏｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｅｒｎ Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ
ａｎｄ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ. Ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｉｎ ｃｌａｒｉｆｙｉｎｇ ｔｈｅ ｃｙｔｏｌｏｇｙ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ
ｏｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｎｄ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ Ｍ􀆰 ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ. Ｔｈｅ ｓｐｏｒｅｓ ａｒｅ ｂｒｏｗｎꎬ ｔｅｔｒａｈｅｄｒａｌ ａｎｄ ｔｒｉｌｅｔｅ. Ｔｈｅ ｓｐｏｒｅｓ
ｇｅｒｍｉｎａｔｅ ａｂｏｕｔ ５－１０ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｓｏｗｅｄ. Ｔｈｅｙ ｄｅｖｅｌｏｐ ｉｎｔｏ ｃｏｒｄａｔｅ ｐｒｏｔｈａｌｌｕｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｆｉｌａｍｅｎｔ ａｎｄ ｐｌａｔｅ ｓｔａｇｅｓ. Ｔｈｅ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｏｔｈａｌｌｕｓ ｉｓ ｔｈｅ Ａｄｉａｎｔｕｍ￣ｔｙｐｅ. Ｔｈｅ ａｄｕｌｔ ｐｒｏｔｈａｌｌｕｓ ａｒｅ ｕｓｕａｌｌｙ ｄｉｅｃｉｏｕｓ. Ａｎｔｈｅｒｉｄｉａ (ａｎ) ｕｓ￣
ｕａｌｌｙ ａｒｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｏｎ ｉｒｒｅｇｕｌａｒ ｐｒｏｔｈａｌｌｕｓ ａｎｄ ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍ ( ａｒ) ａｒｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｎｅａｒ ｔｈｅ ａｐｉｃａｌ ｎｏｔｃｈ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅａｒｔ￣
ｓｈａｐｅｄ ｐｒｏｔｈａｌｌｕｓ. Ｓｅｘ ｏｒｇａｎｓ ａｒｅ Ｌｅｐｔｏｓｐｏｒａｎｇｉａｔｅ￣ｔｙｐｅ. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｏｏｇｅｎｅｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍ ｄｅ￣
ｖｅｌｏｐｓ ｆｒｏｍ ａ ｓｕｐｅｒｆａｃｉａｌ ｉｎｉｔｉａｌ ｃｅｌｌ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐｏｉｎｔ. Ｔｗｏ ｄｉｖｉｓｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｃｅｌｌ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎ ａ ｔｉｅｒ ｏｆ ｔｈｒｅｅ
ｃｅｌｌｓꎬ ｉ􀆰 ｅ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｃｅｌｌꎬ ｐｒｉｍａｒｙ ｃｅｌｌ ａｎｄ ｂａｓａｌ ｃｅｌｌ. Ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｃｅｌｌ ｆｉｎａｌｌｙ ｄｅｖｅｌｏｐｓ ｉｎｔｏ ａ ｎｅｃｋ ｃａｎａｌ ｃｅｌｌꎬ ａ ｖｅｎ￣
ｔｒａｌ ｃａｎａｌ ｃｅｌｌ ａｎｄ ａｎ ｅｇｇ ｂｙ ｔｗｏ ｕｎｅｑｕａｌ ｄｉｖｉｓｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｃｅｌｌｓ ｗｅｒｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｃｌｏｓｅｌｙ ｗｉｔｈ ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒ. Ｔｈｅｎ ｔｈｅ
ｎｅｃｋ ｃａｎａｌ ｃｅｌｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｖｅｎｔｒａｌ ｃａｎａｌ ｃｅｌｌ ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ. Ａ ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ｃａｖｉｔｙ ｗａｓ ｆｏｒｍｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｖｅｎｔｒａｌ
ｃａｎａｌ ｃｅｌｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｇｇ ｃｅｌｌꎬ ｂｕｔ ｐｌａｓｍｏｄｅｓｍａｔａ ｓｔｉｌｌ ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｖｅｎｔｒａｌ ｃａｎａｌ ｃｅｌｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｇｇ ｉｎ ｐｏｒｅ ｒｅｇｉｏｎ. Ｅｇｇ
ｅｎｖｅｌｏｐｅ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｐｏｒｅ ｗｅｒｅ ｆｏｒｍｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅｄ ｅｇｇ. Ｎｕｃｌｅａｒ ｅｖａｇｉｎａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅａｒ
ｓｕｒｆａｃｅ. Ｉｔ ｗａｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｏｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｅｒｎ Ｍ􀆰 ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ ｉｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈｅ ｆｅｒｎ Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ ａｑｕｉｌｉｎｕｍ.
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (６): ７４７~７５４
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１４０２３
∗
∗∗
基金项目: 上海市教委重点项目 (１２ＺＺ１２８)ꎬ 上海市自然科学基金 (１３ＺＲ１４２９７００) 资助
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃａｏｊｉａｎｇｕｏ１０１＠１６３􀆰 ｃｏｍ
收稿日期: ２０１４－０２－１８ꎬ ２０１４－０５－１５接受发表
作者简介: 郭严冬 (１９９０－) 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事蕨类植物生殖与发育生物学研究ꎮ
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｆｅｒｎꎻ Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａꎻ Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎻ Ｏｏｇｅｎｅｓｉｓ
　 秦仁昌曾依据毛被特征将鳞盖蕨属 (Ｍｉｃ￣
ｒｏｌｅｐｉａ) 与碗蕨属 (Ｄｅｎｎｓｔａｅｄｔｉａ) 归入碗蕨科
(Ｄｅｎｎｓｔａｅｄｔｉａｃｅａｅ) (吴兆洪和秦仁昌ꎬ １９９１)ꎮ
后分子系统学又将稀子蕨属 (Ｍｏｎａｃｈｏｓｏｒｕｍ)、
蕨属 (Ｐｔｅｒｉｄｕｍ)、 姬蕨属 (Ｈｙｐｏｌｅｐｉｓ)、 曲轴蕨
属 (Ｐａｅｓｉａ)、 栗蕨属 (Ｈｉｓｔｉｏｐｔｅｒｉｓ) 也加入到碗
蕨科中 ( Ｓｍｉｔｈ 等ꎬ ２００６ꎻ Ｌｉｕ 等ꎬ ２００７)ꎮ 配子
体发育和卵发生的研究是蕨类植物有性生殖研
究的重要方面ꎬ 对蕨类植物分类和系统演化均
具有重要的指示意义ꎮ 有关配子体发育研究已
经做了大量的工作 (Ｎａｙａｒ 和 Ｋａｕｒꎬ １９７１)ꎮ 在
卵发生方面ꎬ 迄今已对蕨 (Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ ａｑｕｉｌｉｎｕｍ)
( Ｂｅｌｌ 和 Ｍüｈｌｅｔｈａｌｅｒꎬ １９６２ꎻ Ｂｅｌｌ 和 Ｄｕｃｋｅｔｔꎬ
１９７６)、 栗蕨 (Ｈｉｓｔｉｏｐｔｅｒｉｓ ｉｎｃｉｓａ) (Ｂｅｌｌꎬ １９８０)、
分株紫萁 (Ｏｓｍｕｎｄａ ｃｉｎｎａｍｏｍｅａ ｖａｒ. ａｓｉａｔｉｃａ)
(Ｂａｏ 等ꎬ ２００３)、 粗茎鳞毛蕨 (Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｃｒａｓ￣
ｓｉｒｈｉｚｏｍａ) (Ｂａｏ等ꎬ ２００５) 等同型孢子蕨类卵发
生进行了研究ꎬ 发现卵细胞外具有卵膜ꎬ 而在
异型孢子蕨苹 (Ｍａｒｓｉｌｅａ) 卵发生中并未发现
(Ｍｙｌｅｓꎬ １９７８)ꎮ 自 Ｃａｏ等 (２００９) 在水蕨 (Ｃｅｒ￣
ａｔｏｐｔｅｒｉｓ ｔｈａｌｉｃｔｒｏｉｄｅｓ) 卵细胞上发现受精孔后ꎬ
近来的研究也在阔鳞瘤蕨 (Ｐｈｙｍａｔｏｓｏｒｕｓ ｈａｉｎ￣
ａｎｅｎｓｉｓ) (代小菲等ꎬ ２０１０)、 扇叶铁线蕨 (Ａｄｉ￣
ａｎｔｕｍ ｆｌａｂｅｌｌｕｌａｔｕｍ ) (曹建国等ꎬ ２０１０ )、 蕨
(Ｐ􀆰 ａｑｕｉｌｉｎｕｍ) (黄武杰等ꎬ ２０１１)、 峨眉凤丫蕨
(Ｃｏｎｉｏｇｒａｍｍｅ ｏｍｅｉｅｎｓｉｓ) (王戈等ꎬ ２０１２ａ)、 金
毛狗 ( Ｃｉｂｏｔｉｕｍ ｂａｒｏｍｅｔｚ ) (王戈等ꎬ ２０１２ｂ )
等真蕨类的卵发生中发现了受精孔ꎬ 现已阐明
它是精子入卵的通道ꎮ 从这些研究中发现ꎬ 水
蕨 (Ｃ􀆰 ｔｈａｌｉｃｔｒｏｉｄｅｓ) (Ｃａｏ 等ꎬ ２００９)、 扇叶铁线
蕨 (Ａ􀆰 ｆｌａｂｅｌｌｕｌａｔｕｍ) (曹建国等ꎬ ２０１０)、 峨眉
凤丫蕨 (Ｃ􀆰 ｅｍｅｉｅｎｓｉｓ) (王戈等ꎬ ２０１２ａ)、 金毛狗
(Ｃ􀆰 ｂａｒｏｍｅｔｚ) (王戈等ꎬ ２０１２ｂ) 等的卵膜由多层
膜构成ꎮ 这不同于蕨 (Ｐ􀆰 ａｑｕｉｌｉｎｕｍ) (黄武杰
等ꎬ ２０１１)、 栗蕨 (Ｈ􀆰 ｉｎｃｉｓａ) (Ｂｅｌｌꎬ １９８０)、 阔
鳞瘤蕨 (Ｐ􀆰 ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ) (代小菲等ꎬ ２０１０)、 粗
茎鳞毛蕨 (Ｄ􀆰 ｃｒａｓｓｉｒｈｉｚｏｍａ) (Ｂａｏ等ꎬ ２００５) 等ꎬ
它们的卵膜是由嗜锇性物质在质膜外沉积构成ꎮ
这表明蕨类卵膜形成具有一定的差异ꎮ 因此ꎬ 不
同演化地位的蕨类植物卵发育具有差异ꎬ 这对阐
明蕨类植物的演化地位具有指导作用ꎮ 研究利用
显微技术及透射电镜 (ＴＥＭ) 对阔叶鳞盖蕨配
子体和卵的发育过程进行了研究ꎬ 旨在揭示阔叶
鳞盖蕨卵发育的细胞学机理及演化地位ꎮ 这对阐
明蕨类植物受精孔发生的普遍性和揭示有性生殖
的机制具有重要的科学意义ꎮ
１　 材料与方法
阔叶鳞盖蕨 (Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ) 的孢子于 ２０１１
年 １０月采自云南西双版纳ꎮ 将具成熟孢子的叶片收集
于标本纸中ꎬ 置于干燥通风处使孢子自然散落ꎮ １０ ｄ 后
将孢子去杂并收集于硫酸纸袋中ꎬ 置于 ４ ℃冰箱中保存
备用ꎮ 凭证标本现存放于上海师范大学植物标本室ꎮ
将成熟孢子用 ５％的次氯酸钠消毒ꎬ 接种于改良的
Ｋｎｏｐ’ｓ固体及液体培养基上ꎮ 将其置于 ＺＲＸ－３００Ｅ智能
人工气候培养箱内ꎬ 培养条件为光照 １８ ｈ (２５ ℃)ꎬ 黑
暗 ６ ｈ (２０ ℃)ꎮ 约 ２个月ꎬ 颈卵器形成ꎮ 在解剖镜 (Ｎｉ￣
ｋｏｎ ＳＭＺ１５００) 下选取颈卵器不同发育阶段的配子体ꎬ
室温下置于 ０􀆰 １ ｍｏｌ􀅰Ｌ－１磷酸缓冲液配制的 ３％的戊二醛
中固定 ６ ｈꎬ 经相同缓冲液冲洗后ꎬ 用 ２％的锇酸后固定
２ ｈꎮ 系列丙酮 (５０％ꎬ ７０％ꎬ ９０％ꎬ １００％) 脱水后ꎬ 用
Ｓｐｕｒｒ’ｓ树脂渗透并包埋ꎬ 经 ７０ ℃聚合 ９ ｈ 得到包埋块ꎮ
半薄切片经甲苯胺蓝染色后ꎬ 用 Ｎｉｋｏｎ Ｅ￣８００ 观察和照
相ꎮ 超薄切片经醋酸铀和柠檬酸铅染色后ꎬ 用 Ｈｉｔａｃｈｉ￣
６００电镜观察和照相ꎮ
２　 结果
２􀆰 １　 配子体发育
阔叶鳞盖蕨孢子同型ꎬ 褐色ꎬ 四面体形ꎬ 具
三裂缝ꎬ 三边稍凹ꎬ 极面观为钝三角形ꎬ 赤道面
观为肾形ꎮ 极轴长 ２０ ~ ３０ μｍꎬ 赤道轴长 ３５ ~ ４５
μｍ (图版Ⅰ: １)ꎮ 接种 ５~ １０ ｄ 后ꎬ 孢子吸水膨
胀ꎬ 沿裂缝处裂开产生突起ꎬ 此时孢子细胞内含
有叶绿体ꎻ 随后长出初生假根ꎬ 无色透明、 含有
少量叶绿体ꎬ 同时长出原叶体细胞ꎬ 其内含有丰
富的叶绿体 (图版Ⅰ: ２ꎬ ３)ꎮ 孢子萌发方式为
书带蕨型 (Ｖｉｔｔａｒｉａ￣ｔｙｐｅ) (Ｎａｙａｒ和 Ｋａｕｒꎬ １９７１)ꎮ
原叶体细胞经横分裂产生 ３ ~ ６ 个细胞的丝状体
(图版Ⅰ: ４)ꎬ 培养过程中发现有的丝状体形态
不规则 (图版Ⅰ: ５)ꎮ 丝状体的顶端和居间细胞
均可进行纵分裂形成片状体 (图版Ⅰ: ６ꎬ ７)ꎻ
８４７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
继续培养ꎬ 片状体顶端可产生楔形的分生细胞
(图版Ⅰ: ８)ꎮ 该细胞通过反复分裂使基部衍生
的细胞逐渐增多ꎬ 顶部形成分生组织 (图版Ⅰ:
９)ꎮ 播种 ４０ ｄ 左右ꎬ 由于分生细胞分裂的速度
较慢ꎬ 而由它衍生的细胞分裂的速度较快ꎬ 从而
使生长点两侧凸出ꎬ 生长点下陷ꎬ 发育为心脏形
的幼原叶体 (图版Ⅰ: １０)ꎮ 原叶体发育过程中
无毛状体产生ꎬ 其发育类型为铁线蕨型 (Ａｄｉａｎ￣
ｔｕｍ ￣ｔｙｐｅ) (Ｎａｙａｒ和 Ｋａｕｒꎬ １９７１)ꎮ 继续培养 １５
~２０ ｄꎬ 可在生长点下方产生颈卵器 (图版Ⅰ:
１１)ꎮ 阔叶鳞盖蕨配子体通常为雌雄异株ꎬ 精子
器多产生在形状不规则的原叶体上ꎬ 数目较多ꎬ
透明均质 (图版Ⅰ: １２ꎬ １３)ꎮ 性器官类型为薄
囊蕨型 (Ｌｅｐｔｏｓｐｏｒａｎｇｉａｔｅ￣ｔｙｐｅ) (Ｎａｙａｒ 和 Ｋａｕｒꎬ
１９７１)ꎮ
在营养充足ꎬ 条件适宜的情况下ꎬ 精子器释
放精子ꎬ 颈卵器顶部开裂ꎬ 精子进入颈卵器ꎬ 完
成受精作用形成合子ꎬ 进而胚胎发育形成幼胚ꎬ
幼胚逐渐突出配子体的表面形成幼孢子体 (图
版Ⅰ: １４)ꎮ 研究发现ꎬ 接种 ３ 个月左右时原叶
体的表面细胞还可进行营养繁殖ꎬ 产生新的配子
体ꎬ 其上长有精子器 (图版Ⅰ: １５)ꎮ
２􀆰 ２　 颈卵器和卵发生显微结构观察
阔叶鳞盖蕨颈卵器产生于雌配子体生长点下
方ꎬ 颈卵器原始细胞 ( ｉｎｉｔｉａｌ ｃｅｌｌ) 与周围细胞
明显不同ꎬ 呈方形ꎬ 细胞核圆形ꎬ 核仁明显ꎬ 核
周围具液泡和质体 (图版Ⅱ: １)ꎮ 原始细胞经一
次平周分裂ꎬ 形成了上下两层细胞 (图版Ⅱ:
２)ꎮ 下面一个细胞再分裂一次形成了三层细胞ꎬ
中间的为初生细胞 (ｐｒｉｍａｒｙ ｃｅｌｌ) (图版Ⅱ: ３)ꎮ
初期近方形ꎬ 细胞核近圆形ꎬ 随后体积增大ꎬ 顶
部向上隆起 (图版Ⅱ: ４)ꎮ 接着初生细胞进行一
次不等分裂形成 ２个细胞ꎬ 上部的细胞较小ꎬ 细
胞核圆形ꎬ 为单核颈沟细胞ꎮ 下方的细胞继承了
初生细胞大部分的原生质ꎬ 称为中央细胞 (ｃｅｎ￣
ｔｒａｌ ｃｅｌｌ)ꎮ 中央细胞较大ꎬ 细胞核周围有丰富的
囊泡ꎬ 此时ꎬ 颈卵器壁细胞经横分裂形成明显的
颈部 (图版Ⅱ: ５)ꎮ 中央细胞成熟后进行不等分
裂形成 ２个细胞ꎬ 下部的细胞较大ꎬ 继承了中央
细胞大部分细胞质ꎬ 位于颈卵器的基部ꎬ 称为卵
细胞 ( ｅｇｇ ｃｅｌｌ)ꎮ 卵细胞的细胞核较大ꎬ 呈圆
形ꎮ 上部细胞较小ꎬ 位于卵细胞和颈沟细胞之
间ꎬ 为腹沟细胞 ( ｖｅｎｔｒａｌ ｃａｎａｌ ｃｅｌｌ)ꎮ 随后ꎬ 单
核颈沟细胞进行细胞核分裂形成双核的颈沟细胞
(ｎｅｃｋ ｃａｎａｌ ｃｅｌｌ)ꎬ 核仁明显 (图版Ⅱ: ６ꎬ ７)ꎮ
刚形成的幼卵与周围的细胞紧贴ꎬ 随发育卵
细胞与腹沟细胞之间形成了分离腔ꎮ 然而ꎬ 在卵
细胞上方近中央处始终有一区域与腹沟细胞紧密
相连ꎬ 该区域称为孔区 (图版Ⅱ: ８)ꎮ 随后ꎬ 腹
沟细胞和颈沟细胞开始退化ꎬ 分离腔进一步扩
大ꎻ 卵细胞上表面形成了一层染色深的卵膜ꎬ 上
表面中央孔区未被卵膜覆盖 (图版Ⅱ: ９)ꎮ 随着
卵细胞的逐渐成熟ꎬ 颈沟细胞退化ꎬ 产生了大量
粘性物质ꎬ 卵膜逐渐变厚ꎬ 颜色加深ꎮ 此时ꎬ 卵
细胞核的表面不规则ꎬ 但细胞核仍具有明显的核
仁 (图版Ⅱ: １０)ꎮ 当颈沟细胞和腹沟细胞大部
分已退化时ꎬ 卵细胞与腹沟细胞之间的联系消
失ꎬ 卵膜加厚 (图版Ⅱ: １１ꎬ 箭头)ꎬ 孔区形成
受精孔 ( ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｐｏｒｅ) (图版Ⅱ: １１)ꎮ 完全
成熟的颈卵器颈沟和腹沟细胞退化消失ꎬ 卵细胞
明显凹陷 (图版Ⅱ: １２ꎬ １３)ꎮ 当条件适宜时ꎬ
精子可进入颈卵器完成受精作用ꎮ
２􀆰 ３　 卵发育超微结构观察
幼卵刚形成阶段ꎬ 卵细胞、 腹沟细胞和卵细
胞通过发达的胞间连丝紧密相连 (图版Ⅲ: １ꎬ
２)ꎻ 其中的腹沟细胞体积最小ꎬ 核椭圆状ꎮ 双
核颈沟细胞的细胞核椭圆ꎬ 细胞器丰富ꎬ 质体含
有大量的淀粉粒 (图版Ⅲ: １)ꎮ 新卵细胞核周围
有丰富的线粒体ꎬ 质体较少 (图版Ⅲ: ２)ꎮ
卵发育中期ꎬ 尽管卵细胞与腹沟细胞之间产
生了分离腔ꎬ 但两者之间始终通过孔区处的胞间
连丝相连ꎮ 此时腹沟细胞中的小泡、 质体中的淀
粉含量增多ꎬ 细胞边缘开始逐渐退化 (图版Ⅲ:
３)ꎻ 卵内的细胞核边缘有一些突起和凹陷ꎬ 核
上方有大量的嗜锇性小泡ꎬ 胞内质体的淀粉含量
减少 (图版Ⅲ: ３)ꎮ 卵细胞上方卵膜明显ꎬ 网
状ꎬ 由许多嗜锇性的囊泡堆叠形成ꎬ 从中央到边
缘逐渐变薄ꎬ 但在孔区处无卵膜覆盖 (图版Ⅲ:
４ꎬ ５)ꎮ
随着卵的发育ꎬ 卵膜加厚ꎬ 卵膜下方常见内
质网ꎬ 卵内细胞器还有高尔基体、 质体、 线粒体
等ꎬ 线粒体的形状多为近球形或条形ꎻ 此时的细
胞核不规则ꎬ 有核外突的产生 (图版Ⅲ: ６)ꎮ 当
卵细胞完全成熟时ꎬ 腹沟细胞和颈沟细胞完全退
９４７６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭严冬等: 阔叶鳞盖蕨配子体发育及卵发生的研究　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
化ꎬ 卵凹陷ꎬ 一些大型嗜锇性囊泡和质体堆在卵
膜下方 (图版Ⅲ: ７)ꎮ
３　 讨论
阔叶鳞盖蕨是核心薄囊蕨类ꎬ 处于演化的中
间位置 (Ｓｍｉｔｈ等ꎬ ２００６)ꎮ 本研究中阔叶鳞盖蕨
的配子体发育过程与张凌献等 (２００８) 的报道
基本相同ꎬ 且配子体还可以通过营养繁殖来产生
新的配子体ꎮ 阔叶鳞盖蕨在孢子形态和配子体发
育过程中表现出的一系列性状及特征ꎬ 如孢子四
面体、 三裂缝、 书带蕨型萌发、 原叶体发育为较
原始的铁线蕨型ꎬ 无毛状体、 雄配子体形态不稳
定等ꎬ 表明阔叶鳞盖蕨是薄囊蕨中比较原始的类
群ꎮ 此外ꎬ 阔叶鳞盖蕨的孢子萌发方式与蕨
(Ｐ􀆰 ａｑｕｉｌｉｎｕｍ) (黄武杰等ꎬ ２０１１)、 扇叶铁线蕨
(Ａ􀆰 ｆｌａｂｅｌｌｕｌａｔｕｍ) (Ｃａｏ等ꎬ ２０１０)、 水蕨 (Ｃ􀆰 ｔｈａ￣
ｌｉｃｔｒｏｉｄｅｓ) (戴锡玲等ꎬ ２００５ ) 相同ꎻ 但水蕨
(Ｃ􀆰 ｔｈａｌｉｃｔｒｏｉｄｅｓ) 的配子体发育类型为水蕨型ꎬ
这与阔叶鳞盖蕨的配子体发育类型不同ꎬ 这表明
阔叶鳞盖蕨可能与蕨 (Ｐ􀆰 ａｑｕｉｌｉｎｕｍ) (黄武杰
等ꎬ ２０１１) 的关系更为密切ꎮ
从卵发生上看ꎬ 阔叶鳞盖蕨卵发生经历了原
始细胞、 初生细胞、 中央细胞ꎬ 最终形成了卵细
胞ꎬ 这与蕨 (Ｐ􀆰 ａｑｕｉｌｉｎｕｍ) (黄武杰等ꎬ ２０１１)、
栗蕨 (Ｈ􀆰 ｉｎｃｉｓａ) (Ｂｅｌｌꎬ １９８０)、 铁线蕨 (Ａ􀆰 ｆｌａｂｅ￣
ｌｌｕｌａｔｕｍ) (Ｃａｏ 等ꎬ ２０１０) 基本相同ꎮ 这些蕨类
的卵细胞在成熟的过程中都形成了孔区ꎬ 但阔
叶鳞盖蕨的卵膜由嗜锇性的囊泡和一些内质
网堆叠在质膜处形成ꎬ 结构为网状ꎬ 这与水蕨
(Ｃ􀆰 ｔｈａｌｉｃｔｒｏｉｄｅｓ) (Ｃａｏ等ꎬ ２００９)、 铁线蕨 (Ａ􀆰 ｆｌ￣
ａｂｅｌｌｕｌａｔｕｍ) (Ｃａｏ等ꎬ ２０１０) 和峨眉凤丫蕨 (Ｃ􀆰 ｅｍ￣
ｅｉｅｎｓｉｓ) (王戈等ꎬ ２０１２ａ) 不同ꎬ 它们的卵膜为
多层膜结构ꎬ 而与蕨 (Ｐ􀆰 ａｑｕｉｌｉｎｕｍ) (黄武杰
等ꎬ ２０１１)、 栗蕨 (Ｈ􀆰 ｉｎｃｉｓａ) (Ｂｅｌｌꎬ １９８０)、 粗
茎鳞毛蕨 (Ｄ􀆰 ｃｒａｓｓｉｒｈｉｚｏｍａ) (Ｂａｏ 等ꎬ ２００５) 的
卵膜相似ꎬ 都为网状结构ꎬ 而卵膜的不同类型
体现了它们之间的亲缘关系ꎮ 此外ꎬ 蕨 (Ｐ􀆰 ａｑ￣
ｕｉｌｉｎｕｍ) (黄武杰等ꎬ ２０１１)、 栗蕨 (Ｈ􀆰 ｉｎｃｉｓａ)
(Ｂｅｌｌꎬ １９８０)、 粗茎鳞毛蕨 (Ｄ􀆰 ｃｒａｓｓｉｒｈｉｚｏ￣ｍａ)
(Ｂａｏ等ꎬ ２００５) 等进化的薄囊蕨类卵发生过程
中具有核外突的产生ꎬ 该现象被认为是一种核质
互作ꎬ 这对于配子体和孢子体世代的交替具有重
要的意义 (Ｂｅｌｌ 和 Ｄｕｃｋｅｔｔꎬ １９７６)ꎮ 阔叶鳞盖蕨
在卵发生过程中也有核外突的产生ꎬ 配子体发育
和卵发生的研究支持分子系统 (Ｓｍｉｔｈ 等ꎬ ２００６ꎻ
Ｌｉｕ 等ꎬ ２００７ ) 将蕨属 ( Ｐｔｅｒｉｄｕｍ )、 栗蕨属
(Ｈｉｓｔｉｏｐｔｅｒｉｓ)、 鳞盖蕨属 (Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ) 等共同放
置于碗蕨科 (Ｄｅｎｎｓｔａｅｄｔｉａｃｅａｅ)ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
吴兆洪ꎬ 秦仁昌ꎬ １９９１. 中国蕨类植物科属志 [Ｍ]. 北京: 科学
出版社ꎬ ４５５—４５９
Ｂｅｌｌ ＰＲꎬ Ｍüｈｌｅｔｈａｌｅｒ Ｋꎬ １９６２. Ｔｈｅ ｆｉｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｅｌｌｓ ｔａｋｉｎｇ
ｐａｒｔ ｉｎ Ｏｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ ａｑｕｉｌｉｎｕｍ (Ｌ.) Ｋｕｈｎ. [Ｊ] . Ｊｏｕｒ￣
ｎａｌ ｏｆ Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ７: ４５２—４６６
Ｂｅｌｌ ＰＲꎬ Ｄｕｃｋｅｔｔ ＪＧꎬ １９７６. Ｇａｍｅｔｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｔｅｒｉｄ￣
ｉｕｍ [Ｊ] . Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｎｎｅａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙꎬ ７３: ４７—７８
Ｂｅｌｌ ＰＲꎬ １９８０. Ｎｕｃｌｅｏｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｅｇｇ ｏｆ ｔｈｅ ｆｅｒｎ Ｈｉｓｔｉｏｐｔｅｒｉｓ ｉｎｃｉｄａ (Ｔｈｕｎｂ.) Ｊ. Ｓｍｉｔｈ. [ Ｊ] . Ａｎ￣
ｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ４５: ４７５—４８１
Ｂａｏ ＷＭꎬ Ｃａｏ ＪＧꎬ Ｄａｉ ＳＪꎬ ２００３. Ｕｌｔｒａｓｔｕｒｃｔｕｒｅ ｏｆ ｏｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ Ｏｓ￣
ｍｕｎｄａ ｃｉｎｎａｒｎｏｍｅａ ｖａｒ. ａｓｉａｔｉｃａ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａꎬ ４５:
８４３—８５１
Ｂａｏ ＷＭꎬ Ｈｅ Ｑꎬ Ｗａｎｇ ＱＸ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５. Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｏｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ
Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｃｒａｓｓｉｒｈｉｚｏｍａ Ｎａｋａｉ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ｐｌａｎｔ
Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ４７: ２０１—２１３
Ｃａｏ ＪＧꎬ Ｙａｎｇ ＮＹꎬ Ｗａｎｇ ＱＸ ꎬ ２００９. Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ ｅｇｇ
ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｆｅｒｎ Ｃｅｒａｔｏｐｔｅｒｉｓ ｔｈａｌｉｃｔｒｏｉｄｅｓ (Ｌ.) Ｂｒｏｎｇｎ.
[Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ５１: ２４３—２５０
Ｃａｏ ＪＧ (曹建国)ꎬ Ｈｕａｎｇ ＷＪ (黄武杰)ꎬ Ｗａｎｇ ＱＸ (王全喜)ꎬ
２０１０. Ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｇａｍｅｔｏ￣
ｐｈｙｔｅｓ ａｎｄ Ｏｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｅｒｎ Ａｄｉａｎｔｕｍ ｆｌａｂｅｌｌｕｌａｔｕｍ Ｌ. [Ｊ] .
Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ￣Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ (西北植物学报)ꎬ ３０
(４): ０７０２—０７０７
Ｃａｏ ＪＧꎬ Ｗａｎｇ ＱＸꎬ Ｄａｉ ＸＬꎬ ２０１０. Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｏｏ￣
ｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｅｒｎ Ａｄｉａｎｔｕｍ ｆｌａｂｅｌｌｕｌａｔｕｍ Ｌ. ( Ａｄｉａｎｔａｃｅａｅ )
[Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｆｅｒｎ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２: ９３—１０２
Ｄａｉ ＸＦ (代小菲)ꎬ Ｊｉａｎｇ Ｎ (姜楠)ꎬ Ｃａｏ ＪＧ (曹建国)ꎬ ２０１０. Ｐｒｉ￣
ｍａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ Ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍ Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｏｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｆｅｒｎ Ｐｈｙｍａｔｏｓｏｒｕｓ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ [ Ｊ] . Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈ (植物研究)ꎬ ３０ (４): ４１１—４１５
Ｄａｉ ＸＬ (戴锡玲)ꎬ Ｊｉｎ Ｑ (金沁)ꎬ Ｗａｎｇ ＱＸ (王全喜)ꎬ ２００５.
Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｏｆ Ｃｅｒａｔｏｐｔｅｒｉｓ ｔｈａｌｉｃ￣
ｔｒｏｉｄｅｓ [Ｊ] . Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ (植物研究)ꎬ ２５
(３): ２７４—２７７
Ｈｕａｎｇ ＷＪ (黄武杰)ꎬ Ｃａｏ ＪＧ (曹建国)ꎬ Ｗａｎｇ ＱＸ (王全喜)ꎬ
２０１１. Ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｇａｍｅ￣
ｔｏｐｈｙｔｅｓ ａｎｄ Ｏｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｅｒｎ Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ ａｑｕｉｌｉｎｕｍ ｖａｒ. ｌａｔｉ￣
ｕｓｃｕｌｕｍ [Ｊ] . Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ (植物研究)ꎬ ３１
０５７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
(２): １５９—１６３
Ｌｉｕ ＨＭꎬ Ｚｈａｎｇ ＸＣꎬ Ｗａｎｇ Ｗ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ
ｔｈｅ ｆｅｒｎ ｆａｍｉｌｙ Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｒｂｃＬ ａｎｄ
ａｔｐＢ ｇｅｎｅｓ [ Ｊ] . Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ ６８９:
１３１１—１３２３
Ｍｙｌｅｓ ＤＧꎬ １９７８. Ｔｈｅ ｆｉｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｆｅｒｎ Ｍａｒｓｉｌｅａ
ｖｅｓｔｉｔａ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ３０: ２６５—２８１
Ｎａｙａｒ ＢＫꎬ Ｋａｕｒ Ｓꎬ １９７１. Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓ ｏｆ Ｈｏｍｏｓｐｏｒｏｕｓ ｆｅｒｎｓ [ Ｊ] .
Ｂｏｔａｎｙ Ｒｅｖｉｅｗꎬ ３７ (３): ２９５—３９６
Ｓｍｉｔｈ ＡＲꎬ Ｐｒｙｅｒ ＫＭꎬ Ｓｃｈｕｅｔｔｐｅｌｚ Ｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ａ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｆｏｒ￣
ｆｅｒｎｓ [Ｊ] . Ｔａｘｏｎꎬ ５５: ７０５—７３１
Ｗａｎｇ Ｇ (王戈)ꎬ Ｙａｎｇ Ｈ (杨浩)ꎬ Ｗａｎｇ ＱＸ (王全喜) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１２ａ. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ａｎｄ Ｏｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｅｒｎ
Ｃｏｎｉｏｇｒａｍｍｅ ｅｍｅｉｅｎｓｉｓ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ￣Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ
Ｓｉｎｉｃａ (西北植物学报)ꎬ ３２ (２): ０２６３—０２６９
Ｗａｎｇ Ｇ (王戈)ꎬ Ｙａｎｇ Ｈ (杨浩)ꎬ Ｗａｎｇ ＱＸ (王全喜) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１２ｂ. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｅｇｇｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｅｒｎ Ｃｉｂｏｔｉｕｍ ｂａｒｏｍｅｔｚ [Ｊ] .
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ (热带
生物学报)ꎬ ３ (０４): ３６１—３６４
Ｚｈａｎｇ ＬＸ (张凌献)ꎬ Ｌｉｕ ＢＤ (刘保东)ꎬ Ｃｈａｎ ＹＬ (檀龙云)ꎬ ２００８.
Ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｌｅｐｉａ ｓｔｒｉｇｏｓａ ａｎｄ Ｍ􀆰 ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ
(Ｄｅｎｎｓｔａｅｄｔｉａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｎｄ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ
Ｂｏｔａｎｙ (热带亚热带植物学报)ꎬ １６ (３): ２４９—２５４
图　 版　 说　 明
图版Ⅰ　 阔叶鳞盖蕨配子体发育显微观察
１. 孢子ꎻ ２ꎬ ３. 孢子萌发ꎻ ４. 丝状体ꎻ ５. 不规则丝状体ꎻ ６ꎬ ７ꎬ
８. 片状体ꎻ ９ꎬ １０. 幼原叶体ꎻ １１. 产生颈卵器 (ａｒ)ꎻ １２ꎬ １３. 精
子器 (ａｎ)ꎻ １４. 幼孢子体 (箭头)ꎻ １５. 营养繁殖产生新的配子
体 (ｇ)
图版Ⅱ　 阔叶鳞盖蕨颈卵器和卵发生的显微结构观察
１. 原始细胞 (ｉｃ)ꎻ ２. 原始细胞分裂产生两层细胞ꎻ ３. 初生细胞
(ｐｃ)ꎻ ４. 初生细胞体积扩大ꎻ ５. 初生细胞分裂形成中央细胞
(ｃｃ) 和单核颈沟细胞 (ｍｎｃ)ꎻ ６ꎬ ７. 中央细胞分裂形成腹沟细
胞 (ｖｃｃ) 和卵细胞 (ｅ)ꎬ 双核颈沟细胞 ( ｎｃｃ) 形成ꎬ 其内的
核分裂为两个ꎻ ８. 卵与腹沟细胞之间逐渐产生分离腔ꎬ 形成了
孔区 (ｐｒ)ꎻ ９. 卵与周围壁细胞分离ꎬ 腹沟细胞 ( ｖｃｃ) 和颈沟
细胞 (ｎｃｃ) 退化ꎬ 形成了孔区 (ｐｒ)ꎻ １０ꎬ １１. 卵膜 (箭头) 颜
色加深ꎬ 产生了受精孔 (ｆｐ)ꎻ １２ꎬ １３. 腹沟细胞 ( ｖｃｃ) 和颈沟
细胞 (ｎｃｃ) 退化完全ꎬ 卵发育完全ꎮ (缩写: ｎꎬ 细胞核)
图版Ⅲ　 阔叶鳞盖蕨卵发育超微结构观察
１. 腹沟细胞 (ｖｃｃ) 和卵细胞 ( ｅ)ꎬ 颈沟细胞 (ｎｃｃ) 通过胞间
连丝 ( ｐｄ) 紧密相连ꎻ ２. 卵与腹沟细胞通过胞间连丝紧密
(ｐｄ) 相连ꎬ 卵细胞核周围围绕着线粒体 (ｍ)ꎻ ３. 颈卵器大部
分ꎬ 分离腔 (ｓｃ) 在卵外围形成ꎬ 卵与腹沟细胞仍在孔区 ( ｐｒ)
处相连ꎬ 卵膜 (ｅｅ) 形成ꎻ ４ꎬ ５. 为图 ３ 的放大ꎬ 卵膜 ( ｅｅ) 从
中央到边缘逐渐变薄ꎻ ６. 卵膜 (ｅｅ) 加厚ꎬ 下有内质网 (ｅｒ) 积
累ꎬ 有核外突产生 (ｎｅｖ)ꎻ ７. 卵成熟时ꎬ 卵膜 (ｅｅ) 下有嗜锇性
小泡 (ｖｅｏ) 积累ꎮ (缩写: ｎꎬ 细胞核ꎻ ｎｅｖꎬ 核外突ꎻ ｐꎬ 质体ꎻ
ｖｅꎬ 囊泡)
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｔｅｓ
Ｐｌａｔｅ Ⅰ　 Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃａｌ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｏｆ ｔｈｅ ｆｅｒｎ Ｍ􀆰 ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ
１. Ｓｐｏｒｅｓꎻ ２ꎬ ３. Ｓｐｏｒｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎻ ４. Ｆｉｌａｍｅｎｔꎻ ５. Ｉｒｒｅｇｕｌａｒ ｆｉｌａ￣
ｍｅｎｔꎻ ６ꎬ ７ꎬ ８. Ｐｌａｔｅｓꎻ ９ꎬ １０. Ｙｏｕｎｇ ｐｒｏｔｈａｌｌｕｓꎻ １１. Ａｒｃｈｅｇｏｎｉａ
(ａｒ)ꎻ １２ꎬ １３. Ａｎｔｈｅｒｉｄｉａ ( ａｎ)ꎻ １４. Ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｙｏｕｎｇ ｓｐｏｒｏｐｈｙｔｅ
(ａｒｒｏｗ)ꎻ １５. Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｎｅｗ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ ( ｇ) ｐｒｏ￣
ｄｕｃｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｏｌｄ ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ
Ｐｌａｔｅ Ⅱ　 Ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍ ａｎｄ ｏｏｇｅｎｅ￣
ｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｅｒｎ Ｍ􀆰 ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ
１. Ｉｎｉｔｉａｌ ｃｅｌｌ ( ｉｃ)ꎻ ２. Ｔｗｏ ｌａｙｅｒ ｃｅｌｌｓ ａｒｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄꎻ ３. Ｐｒｉｍａｒｙ ｃｅｌｌ
(ｐｃ)ꎻ ４. Ｔｈｅ ｖｏｌｕｍｅ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｃｅｌｌ (ｐｃ) ｉｓ ｅｎｌａｒｇｅｄꎻ ５. Ｔｈｅ ｐｒｉｍａ￣
ｒｙ ｃｅｌｌ ｆｏｒｍｓ ａ ｃｅｎｔｒａｌ ｃｅｌｌ (ｃｃ) ａｎｄ ａ ｍｏｎｏｎｕｃｌｅａｔｅ ｎｅｃｋ ｃｅｌｌ (ｍｎｃ)
ａｎｄ ｂｙ ａｎ ｕｎｅｑｕａｌ ｄｉｖｉｓｉｏｎꎻ ６ꎬ ７. Ｔｈｅ ｃｅｎｔｒａｌ ｃｅｌｌ ｆｏｒｍｓ ａｎ ｅｇｇ (ｅ)
ａｎｄ ａ ｖｅｎｔｒａｌ ｃａｎａｌ ｃｅｌｌ (ｖｃｃ) . Ａｎ ｅｌｏｎｇａｔｅｄ ｎｅｃｋ ｃａｎａｌ ｃｅｌｌ (ｎｃｃ) ｉｓ
ｆｏｒｍｅｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｕｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｎｏｎｕｃｌｅａｔｅ ｎｅｃｋ ｃａｎａｌ ｃｅｌｌ ｄｉｖｉｄｅｓ
ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｎｕｃｌｅｉꎻ ８. Ａ ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ｃａｖｉｔｙ ｉｓ ｆｏｒｍｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｅｇｇ ａｎｄ
ｔｈｅ ｖｅｎｔｒａｌ ｃａｎａｌ ｃｅｌｌꎬ ａ ｐｏｒｅ ｒｅｇｉｏｎ (ｐｒ) ｉｓ ｆｏｒｍｅｄꎻ ９. Ｔｈｅ ｅｇｇ ｃｅｌｌ
ｉｓ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ ｗａｌｌ . Ｔｈｅ ｖｅｎｔｒａｌ ｃａｎａｌ ｃｅｌｌ ( ｖｃｃ)
ａｎｄ ｎｅｃｋ ｃａｎａｌ ｃｅｌｌ (ｎｃｃ) ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙꎬ ａ ｐｏｒｅ ｒｅｇｉｏｎ (ｐｒ)
ｉｓ ｆｏｒｍｅｄꎻ １０ꎬ １１. Ｔｈｅ ｅｇｇ ｅｎｖｅｌｏｐｅ (ａｒｒｏｗ) ｂｅｃｏｍｅｓ ｄｅｅｐ ｓｔａｉｎｅｄꎬ
ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｐｏｒｅ ( ｆｐ) ｉｓ ｆｏｒｍｅｄꎻ １２ꎬ １３. Ｍａｔｕｒｅｄ ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍꎬ ｔｈｅ
ｖｅｎｔｒａｌ ｃａｎａｌ ｃｅｌｌ (ｖｃｃ) ａｎｄ ｎｅｃｋ ｃａｎａｌ ｃｅｌｌ ( ｎｃｃ) ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅ ｃｏｍ￣
ｐｌｅｔｅｌｙ. (Ａｂｒｒ.: ｎꎬ ｎｕｃｌｅｕｓ)
Ｐｌａｔｅ Ⅲ　 Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｅｇｇ ｏｆ
ｆｅｒｎ Ｍ􀆰 ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ
１. Ｔｈｅ ｖｃｃꎬ ｔｈｅ ｅｇｇ (ｅ) ａｎｄ ｔｈｅ ｎｃｃ ａｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｌｉｎｋｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｐｌａｓ￣
ｍｏｄｅｓｍａｔａ (ｐｄ) ｉｎ ｔｈｅ ｎｅｗｌｙ ｆｏｒｍｅｄ ｅｇｇꎻ ２. Ｐｌａｓｍｏｄｅｓｍａｔａ ( ｐｄ)
ｃｏｎｎｅｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｖｃｃ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｇｇꎬ ｎｕｃｌｅｕｓ ｓｕｒｒｏｕｎｄｅｄ ｂｙ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ
(ｍ)ꎻ ３. Ａｎ ａｒｃｈｅｇｏｎｉｕｍꎬ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ａ ｍａｔｕｒｉｎｇ ｅｇｇ (ｅ)ꎬ ａ ｖｃｃ ａｎｄ
ａ ｎｃｃ. Ａ ｓｅｐａｒｅｔｉｏｎ ｃａｖｉｔｙ (ｓｃ) ｈａｓ ｆｏｒｍｅｄ ａｒｏｕｎｄｅｄ ｔｈｅ ｐｅｒｉｐｈｅｒｙ ｏｆ
ｔｈｅ ｅｇｇ. Ａ ｐｏｒｅ ｒｅｇｉｏｎ ( ｐｒ) ｐｅｒｉｓｉｓｔｅｎｔｌｙ ｃｏｎｎｅｃｔｓ ｔｈｅ ｅｇｇ ａｎｄ ｖｃｃ.
Ｔｈｅ ｅｇｇ ｅｎｖｅｌｏｐ (ｅｅ) ａｒｅ ｆｏｒｍｅｄꎻ ４ꎬ ５. Ｍａｇｎｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｉｇ􀆰 ３.
Ｔｈｅ ｅｇｇ ｅｎｖｅｌｏｐ (ｅｅ) ｂｅｃｏｍｅｓ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｔｈｉｎｅｒ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｅｎｔｒａｌ ｔｏ ｔｈｅ
ｂｏｕｎｄａｒｙꎻ ６. Ｔｈｅ ｎｕｃｌｅａｒ ｅｖａｇｉｎａｔｉｏｎｓ (ｎｅｖ) ｉｎ ｔｈｅ ｅｇｇ. Ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ
ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ (ｅｒ) ｂｅｌｏｗ ｔｈｅ ｅｇｇ ｅｎｖｅｌｏｐ (ｅｅ)ꎻ ７. Ａ ｍａｔｕｒｅｄ ｅｇｇ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｖｅｓｉｃｌｅｓ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｏｓｍｉｏｐｈｉｌｉｃ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
(ｖｅｏ) ｂｅｌｏｗ ｅｇｇ ｅｎｖｅｌｏｐｅ. (Ａｂｒｒ.: ｎꎬ ｎｕｃｌｅｕｓꎻ ｎｅｖꎬ ｎｕｃｌｅａｒ ｅｖａｇｉ￣
ｎａｔｉｏｎꎻ ｐꎬ ｐｌａｓｔｉｄꎻ ｖｅꎬ ｖｅｓｉｃｌｅ)
１５７６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭严冬等: 阔叶鳞盖蕨配子体发育及卵发生的研究　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
　 郭严冬等: 图版Ⅰ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＧＵＯ Ｙａｎ￣Ｄｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ
２５７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
　 郭严冬等: 图版Ⅱ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＧＵＯ Ｙａｎ￣Ｄｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅱ
３５７６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭严冬等: 阔叶鳞盖蕨配子体发育及卵发生的研究　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
　 郭严冬等: 图版Ⅲ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＧＵＯ Ｙａｎ￣Ｄｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅲ
４５７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷