全 文 ：利用斑块信息研究冶勒的红豆杉种群分布
格局与坡度的关系!
胥 晓!，苏智先
（! 西华师范大学生命科学学院，四川 南充 #$%&&； 绵阳师范学院，四川 绵阳 #!&&&）
摘要：从斑块信息的角度分析了四川冶勒的红豆杉种群分布格局与坡度的关系。结果表明：
!）红豆杉种群在冶勒的分布格局与坡度存在密切关系：&’ ( )&’的坡度范围内红豆杉种群均为
聚集分布，)&’以上的坡度范围内红豆杉种群为随机分布。）红豆杉种群的聚集强度均与坡度
和坡度的空间形状有关：$&’ ( )&’坡度内的种群聚集强度远远高于 &’ ( !&’间坡度，而 !&’ ( $&’
坡度的聚集强度介于二者之间；在一定范围内，空间形状越复杂，其种群的聚集指数越高。
关键词：冶勒；红豆杉种群；分布格局；坡度；斑块信息
中图分类号：* %!+,)- 文献标识码：. 文章编号：&)$ / %&&（&&)）& / &!$% / &%
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红豆杉（!.9:0 (%)#)0%0）是国家一级保护植物，是我国的珍贵资源植物（于文福，
!SSS）。近年来，有关红豆杉植物的群落学、生态学和药理学等方面的研究已有很多报道，
云 南 植 物 研 究 &&)，=>（）：!$% ( !-$
!9#, 8’#,(-9, 7$((,(-9,
! 基金项目：国家自然科学基金项目（$&$%&!-S）和四川省重点学科建设项目（*5R&-&）资助
收稿日期：&&- / &S / &+，&&- / !& / +接受发表
作者简介：胥晓（!S%$ /）男，汉族，四川盐亭人。讲师，硕士。主要从事植被生态学、信息技术和生物多样
性研究。 T / N32J：QFQ234&&!U B283, :4NM ?@J：&+!% / $&S&
但少有种群分布格局，特别是从地形信息的角度开展种群分布格局研究的报道（廖文波
等，!!）。由于种群的分布格局是由种群特性、种群关系和环境条件的综合影响所决定，
在某种意义上它是对环境适应和选择的结果，通常反映一定环境因子对个体行为、生存和
生长的影响（李先琨等，!，!#；马克明等，$%%%；马克明和祖元刚，!）。
传统的坡度分析技术通常只能测出一定区域的坡度值，而无法对不同坡度间的界限和
坡度分布区域进行精确化，故限制了人们对种群分布格局与坡度之间关系的研究。而随着
&’(技术的发展，坡度斑块（指利用 &’(技术从地形中提取出的，有关不同坡度分布区域
信息的斑块）的获得逐渐成为可能。因此，利用 &’(技术从斑块信息的角度探究红豆杉种
群的分布格局与坡度的相关性，不仅为种群分布格局的研究提供一条新途径，同时也为揭
示红豆杉种群分布与环境因子间的适应性提供重要的参考意义。
! 研究区域与研究方法
!! 研究区域自然概况
研究区域呈长方形，面积为 )*!% +,!，设在冶勒自然保护区内。该保护区位于四川盆地西南缘，属
横断山脉东缘。地处东经 $$-./0 1 $!-$.0，北纬 !/-.0 1 !%-!0，面积为 2#% 3,!。地势北高南低，为断陷堆
积型山间盆地和高山峡谷两种地貌类型，属于亚热带高原季风气候。红豆杉种群集中分布于海拔 ! 2 1
! 4 ,谷地地带的针阔叶混交林中，土壤为山地黄棕壤或山地棕壤。年均气温 )*$5，最高月均温
$.*%5，最低月均温 6 2*%5。由于地处“华西雨屏”地带，年降水量达 ! )4*4 ,,，年均相对湿度达
/)*%7。所处群落乔木层优势种有铁杉（ !#$% &’()*)(）、麦吊云杉（+(&*% ,-%&’./.0%）、红豆杉、红桦
（1*/#0% #/(0( 89:* ()*)(）等；灌木层优势种有丰实箭竹（2%-$*(% 3*-%4）、峨热竹（1%’%)(% 5%)6/%&’.%）、
陇塞忍冬（76)(&*-% /%)$#/(&%）、小悬钩子（8#,# )#/%)）等；草本层优势种有山酢浆草（94%0( $-(33(/’((）、
长籽柳叶菜（:5(06,(#; 5%-<(306-#;）、齿头鳞毛蕨（=-.65/*-( 0%,6->*(）等，群落总盖度达 %7以上，内部
潮湿、苔藓植物较发达（胡锦矗，!#）。
!# 研究方法
$*!*$ 野外调查 对研究区域内的乔、灌、草进行样方法群落调查（样方大小为 ! , ; ! ,；样方数为
!个），以此了解红豆杉种群生长环境。对每株胸径 < $ =,或树高 < 4 =,的红豆杉进行每木测量，详细
记录其胸径、地径、树高、枝下高、冠幅、&>(坐标点等信息。此外，在研究区域内均匀选取地理位置
参照点并记录其 &>(坐标，以作为地形图的坐标控制点。
$*!*! ?@A的生成与空间信息提取 将研究区域的 $：. 地形图（成都勘察设计院提供，!#年绘
制）扫描，并利用 B!C软件进行等高线屏幕追踪矢量化（等高线间距为 . ,）。将矢量化结果导入软件
@B?D( ’AD&’E@ /*2（@B?D(，’F=），建立投影坐标为通用横轴墨卡托（GFH8I:J9K L:9FJ8I:JI AI:=9MN:，简称
GLA）的数字高程模型（?HOHM9K @KI89MHNF ANPIK，简称 ?@A）。
在软件 &’( D:=CHIQ #*!9（@(B’，BIPK9FPJ，G(D）中将红豆杉的 &>(位点图层（投影坐标采用 GLA）
加载到 ?@A模型上，利用扩充功能模块 #? DF9KRJM、(S9MH9K DF9KRJM和 >9M=+ DF9KRJM等对研究区域进行坡度
斑块信息提取，并分析空间特征。为了更好获取坡度信息，按照每 $-划分为一级的方法对坡度进行分
级，并将 < 4-的坡度合并为一级。各级斑块信息包括以下基本特征（张金屯等，!）：
各级面积（TK9JJ D:I9，TD） 斑块数量（EU,VI: NW >9M=+IJ，EGA>）
平均斑块大小（AI9F >9M=+ (HXI，A>(） 斑块总周长（LNM9K >9M=+ @POI，L@）
平均斑块周长（AI9F >9M=+ @POI，A>@） 平均形状指数（AI9F (+9SI ’FPIY，A(’）
平均分形指数（AI9F >9M=+ Z:9=M9K ?H,IFJHNF，A>Z?）
/#$ 云 南 植 物 研 究 !)卷
!#$ 种群格局的数据分析 为了避免斑块的大小和形状对空间格局测定结果的影响，采用以距离为基
础的无样方方法来计算空间分布格局指数（%&’()*，!+,-；王伯荪等，!++-；余世孝，!++-）。考虑到最近
邻体法在 ./0 中运用的有效性和实用性，选用 12(34’5 提出的修正公式进行计算（戴小华和余世孝，
#66$；12(34’5，!++-）。公式如下：
! 7
#!
#
7
!
$ !
#
$ 7 !
#$
6- % 8$ 9 66-!:& 8$ 9 66:!& 8$ $8#
（!）
式中，%表示 ;(<5=>?@<4A指数（;(<5=和 ?@<4A，!+-:）； &! 为斑块中每个个体和其最近邻体间距离的平
均值； & 为斑块中所有个体随机分布时 &! 的预期值； &$ 表示第 &个个体和其最近邻体间的距离；B为斑
块内的个体总数；C为斑块面积；%为斑块周长。当 % 7 !时，种群呈随机分布，当 % D !时为均匀分
布，当 % E !时为聚集分布。实测与预测的偏离程度可用正态分布检验：
’ 7
#! F #
!
（#）
式中： !7
6#G!$G
$
7 6#G!$G
$ # 8 %
（$）
!7 $8%为斑块中个体密度；为标准差。
按照正态分布检验的原则：若实际 H ’ H值 E !+G（即显著水平#为 66-时的临界值），则可从统计意
义上认为实测 %值等于 !，判断为随机分布；若实际 H ’ H值 D !+G（即显著水平#为 66-时的临界值）
且 % E !时，则可认为实测 %值显著小于 !，判断为聚集分布；若 H ’ H值 D #-,（即极显著水平#为
66!时的临界值）且 % E !时，则可认为实测 %值极显著小于 !，判断为聚集分布。
! 结果与分析
!# 研究区域的坡度斑块特征
通过利用 ./0 C5IJ&’K $#<的扩展功能模块，计算了研究区域内各级坡度的斑块指数
（如类型面积、斑块数量、平均形状指数、平均分形指数等），得到坡度斑块特征（表 !）。
表 # 研究区域坡度斑块特征
L
6S T !6S !6S T #6S #6S T $6S $6S T :6S :6S T -6S -6S T G6S D G6S
类型面积 ;(
约占总面积 V6#+ NU# 的 #$6+[。由于其斑块总周长都显著大于其它坡度、而平均斑块大
小值低于坡度在 6S T !6S、$6S T :6S范围内的斑块，表明该类斑块在研究区域内占优势，但
连接性和完整性不高。#）坡度在 6S T !6S范围内的斑块，其分布面积略低于 #6S T $6S的坡
+$!#期 胥 晓等：利用斑块信息研究冶勒的红豆杉种群分布格局与坡度的关系
度。但其平均斑块大小值最高、平均形状指数和平均分形指数最低，故该类斑块的连接性
和完整性高，斑块的空间形状不很复杂。!）坡度在 #$以上的斑块，其分布面积仅占研究
区域总面积 %&’() ，平均斑块大小、斑块总周长、平均斑块周长均低于其它坡度（#$以
下），而平均形状指数和平均分形指数高于其它类型，表明该类斑块呈现细小零星、形状
较复杂的特征。*）其它类型斑块的特征介于以上 !种情况之间。
!! 分布格局与坡度斑块的关系
利用 +,- ./01234 !&%5的空间分析功能，将无效坡度斑块（即无红豆杉个体分布的坡
度斑块）从研究区域中剔除，形成有效坡度斑块分布图（图 6），并以此为基础计算各级
坡度的斑块指数，同时采用 789:;3/提出的最近邻体法修正公式，以各级坡度斑块的大小
为自然取样单位，计算出 <95/=>?@5;A指数，最后得到红豆杉种群在坡度斑块上的分布格
局统计表（表 %）。
图 6 有效坡度斑块分布图
72BC 6 DE3 :2AF/2GHF2I; J5K IL 5@5295G93 A9IK3 K5F0E3A
最近邻体法的 ! 指数可用于两个或多个种群之间的比较，故其值的相对大小能够反
映出种群聚集的相对强度（M/5FF3;和 7/N（吴千红等译），6O’）。从表 %中可以推出，基
于各级坡度斑块信息确定的分布格局除坡度 P Q#$以上为随机分布外，其余坡度均为聚集
分布，这与李先琨等人对元宝山南方红豆杉种群分布格局研究结果基本吻合（黄玉清等，
%###；李先琨等，%###，%##*）。
为了进一步验证该结果的正确性，我们随机抽取 6##株红豆杉个体的野外详细记录资
料（其中包括 *#株分布在坡度 Q#$以上的红豆杉个体），从其所在样地的生物环境和地理
环境两个角度分别进行对比和分析。结果表明：坡度在 Q#$以上的红豆杉个体，其周围的
乔、灌、草组成以及各物种重要值均与分布在 #$ R Q#$坡度内的红豆杉个体无明显差异，
#*6 云 南 植 物 研 究 %(卷
而其样地的土壤含水量、土壤厚度、腐殖质层厚度明显低于 ! # $!坡度。同时，也发现
该 %!株红豆杉个体绝大多数散生于阴湿条件较好的阴坡或半阴坡（此处的土壤含水量、
土壤厚度和腐殖质层厚度比同坡度的其他地方高得多）。因此，初步推断湿度条件是决定
红豆杉种群分布的重要条件。坡度处于 $!以上的区域，由于多位于山体上部，地形复杂
多样，无统一坡向，沟壑曲折多向，多呈枝状分布，具有很大的随机性。而红豆杉个体对
湿度条件的严格要求决定其在分布上与沟壑走向保持一致，以满足其生长发育条件，因而
极可能表现出随机分布的特征。对于二者之间的密切关系，还需将来进一步加以研究。
表 ! 红豆杉种群在坡度斑块基础上的分布格局
&’()* + &,* -./01.(20.34 5’00*14 36 !#$% &’()*)%(% 5352)’0.34 34 0,* (’/* 36 /)35* 5’07,*/ .46318’0.34
坡度
9)35*
种群占有斑块的信息
&,* :46318’0.34 36 ;’07,*/ <7725.*- (= ;352)’0.34
>? @AB; B;9 &C B;C B9: B;DE
个体数F个
@28(*1 36
:4-.G.-2’)（@）
最近邻体法
@*’1*/0H4*.I,(321 8*0,3-
+, 2 ;’00*14
! # J! +K%L M !KNJ +%L+ NJ+ JKOJ JKP% +J !K+JJ Q PKL%J!! >
J! # +! +KJL ++ !KJ! %$O% +!M JKMP JKP+ O% !KPJ$ Q PKNOJ!! >
+! # N! $K+! NN !KJP MOOP +PP JKM$ JKP+ +!M !KP++ Q J!K%M!! >
N! # %! $KLJ N+ !KJM J!!MM NJ$ JKLN JKP% JO! !KM$O Q NK$LP!! >
%! # $! NK!L +% !KJN $PLM +NO JKLN JKP+ JL$ !KM$P Q NKMP!!! >
$! # P! JK%! JN !KJJ +LO+ ++L JKL% JKPJ PL !KL+$ Q JK+!+ R
S P! !K+M $ !K!P OOM J$P JKMM JKP+ JL !KLLL Q !K!JJ R
备注：J）>?：分级面积 >)’// ?1*’F,8+ @AB;：斑块数量 @28(*1 36 ;’07,*/ B;9：平均斑块大小 B*’4 ;’07, 9.T*F,8+
&C：斑块总周长 &30’) C-I*F8 B;C：平均斑块周长B*’4 ;’07, C-I*F8 B9:：平均形状指数B*’4 9,’5* :4-*U B;DE：平
均分形指数 B*’4 ;’07, D1’70’) E.8*4/.34 +,：>)’1VHCG’4/指数。+）R：随机分布 R’4-38，>：为聚集分布 >)285；+）
!!表示非常显著（- W !K!J）。
比较表 J和表 +可以看出：在表 J中具面积优势的坡度范围依次为 +! # N!、! # J!
和 N! # %!，而在表 +中具有面积优势的坡度表现为 N! # %!、+! # N!和 %! # $!。说明
坡度在 N! # %!之间对红豆杉的分布具有重要的影响，而 ! # J!的坡度对红豆杉的分布影
响不大。再比较表 +中所有红豆杉种群呈聚集分布（>分布）的坡度类型可以发现：J）
坡度范围在 N! # $!的斑块，其聚集指数（+, 值）最高，分别为 !KM$O和 !KM$P；其斑块
总面积最大（L ,8+），占整个有效斑块总面积 +!K$P ,8+ 的 %NKOOX；其坡度上分布的红豆
杉个体总数最多（NP$株），占总个体数 O$P株的 %MK+MX。+）坡度范围在 J! # N!之间的
斑块，其种群聚集指数 +, 值低于坡度在 N! # $!的斑块，分别为 !KPJ$和 !KP++；其斑块
总面积和为 OKNL ,8+，占整个有效斑块总面积的 N$KL%X；占 N! # $!坡度总面积的
M+KJJX。其内分布的红豆杉个体总数为 +M+株，占总个体数的 NOKN!X；占 N! # $!坡度
内分布的红豆杉总数的 OOK+PX。N）坡度范围在 J!以下的斑块，其 +, 值为 !K+JJ，低于
J! # N!的坡度斑块，更远低于 N! # $!的坡度斑块；其斑块面积为 +K%L ,8+，占整个有效
斑块总面积的 J+KJJX；仅占 N! # $!坡度总面积的 +OKPOX。其坡度内分布的红豆杉个体
数为 +J株，占总个体数的 +KMX；仅占 N! # $!坡度内分布的红豆杉总数的 $KMX。
因此，通过上述对不同坡度间统计数据的比较分析，可以认为四川冶勒的红豆杉种群
的分布以及聚集强度与坡度相关：N! # $!坡度内的有效斑块分布面积最大、分布个体数
最多、种群聚集强度最高；! # J!的坡度内的有效斑块分布面积最小、分布个体数量最
少、种群聚集强度最低；而 J! # N!的坡度介于二者之间。
J%J+期 胥 晓等：利用斑块信息研究冶勒的红豆杉种群分布格局与坡度的关系
分析其原因，! # $!的坡度，由于坡度平缓，地表径流相对较小，再加上灌木层、
草本层的截水作用以及较厚的腐殖质层的存在，使得地表湿度过大，引起红豆杉种子在 $
年半的休眠期内腐烂率升高。另外，由于地势开阔平坦，红豆杉种子遭受鸟类和鼠类吞食
的机会增多（张宗勤等，$%%&），从而更加降低了红豆杉种子有效萌发的机率。此外，已
萌发的幼苗由于受到每年雨雪季降水引起排水不良的影响，而导致死亡（野外调查中多发
现该坡段中有幼苗枯死现象）。所以该坡段内不适合红豆杉种群分布，红豆杉个体数较少，
聚集强度最低；’! # (!的坡度，由于坡面倾角较大，地表径流速度相对较快，且多会于
沟壑而迅速得以排解，并且灌木层、草本层的截水作用受到重力影响而明显下降，地表的
腐殖质也相对较薄，故地表的湿度较低，红豆杉种子不易腐烂。另外，由于地势不开阔，
坡度较大，遭受鸟类和鼠类吞食的机会降低，红豆杉种子有效萌发的机率上升。此外，良
好的通风和湿度条件也使得幼苗的死亡率降低。若坡度进一步增大（超过 (!），则由坡度
太陡而引起的倒伏（红豆杉植株为浅根性植物）以及湿度降低等问题将成为限制红豆杉种
群分布的主要因素。所以 ’! # (!的坡段最适合红豆杉种群的分布，红豆杉个体数最多，
种群聚集强度最大；$! # ’!的坡度，其外界环境条件介于上述二者之间，故其对红豆杉
种群分布的适合性以及种群聚集强度也居于两者之间。
除此之外，从表 )中还可以发现：红豆杉种群呈聚集分布的 $! # (!坡度范围内，其
! 值的大小与平均分形指数的大小基本一致。对二者进行相关分析，发现其 *+,-./相关
系数为 !0%%1，显著度水平为 %%2，说明红豆杉种群的集聚强度可能与斑块的空间形状具
有一定的内在联系，还需要进一步研究。
! 结语
利用 345技术对种群进行分布格局的研究是一种新的途径和方法，它有利于方便、快
捷地处理空间距离和空间信息（如坡向、坡度和高程等）。从本文的研究结果来看，冶勒
的红豆杉种群在坡度上的分布格局基本上为聚集分布（ 6 (!坡度范围内），与前人采用样
方法完成的研究结果相吻合，说明该方法具有一定的可行性。
红豆杉种群在 7 (!坡度斑块上的分布格局判断为随机分布也可以从红豆杉的生物学
和生态学特性中得到解释：红豆杉为浅根性树种，主根不发达，通常分布在 ’! # &! 89土
层内，侧根水平展开，扩展面积较广，易倒伏。（张宗勤等，$%%&）。因此，若在过大坡度
上生长，由于受到具体环境因子（如风力大小、土壤厚度以及土壤含水量等）的影响，红
豆杉植株可能会出现向坡下倒伏，后代个体逐步下移的情况。因而，个体数量不可能在 7
(!的坡度上逐步增多，从而降低了红豆杉种群在该坡段群聚集分布的可能性。
此外，红豆杉个体生长过程中对湿度的严格要求这一特性也支持了冶勒红豆杉的种群
分布在不同坡度上具有差异的结论。因为从地形上来看，! # $!的坡度上，土壤排水不
好，湿度过高，不利于红豆杉个体生长，种群分布受限；而 (!以上的坡度，由于地表径
流过快，土壤含水量低，湿度较小，因此也限制了红豆杉个体的生长。而 $! # (!的坡度
生态条件相对较好，适合红豆杉个体生长。至于最佳分布范围为 ’! # (!的坡度这一规律
是否具有普遍适用性，还需要对红豆杉在我国的其它分布区域进行研究后才能确定。
):$ 云 南 植 物 研 究 );卷
致谢 西华师范大学的严贤春老师，段浩、刘亚兵、周昭敏、钟宇同学以及冶勒自然保护区的曾永海、
钱力、王大勇、王宗杨、刘庆富和陈嵩同志在野外调查中付出了辛勤劳动。
〔参 考 文 献〕
王伯荪，李鸣光，彭少麟，!#$ 植物种群学［%］$ 北京：高等教育出版社，!&&—!&’
余世孝，!# $ 数学生态学导论［%］$ 北京：科学技术文献出版社，()—)*
胡锦矗，+&&, $ 四川冶勒自然保护区综合科学考察报告［%］$ 成都：四川科学技术出版社，!—,)
-./0012 34，5.6 789著（吴千红等译），!)($ 生态学野外及实验室实验手册［%］$ 北京：科学出版社，,—)+
:;/.< =>，?@/2A 5:，!#’$ 4BA0/2C1 0D 21/.1A0 21BEFGDH. /A / I1/AH.1 DJ AK/0B/; .1;/0BD2AFBKA B2 KDKH;/0BD2A［>］$ !#$#%&，!：
’’#—’#,
4/B LM（戴小华），NH 3L（余世孝），+&&, $ 92/;6ABA DJ KDKH;/0BD2 OBA0.BGH0BD2 K/001.2 G/A1O D2 7P3 01CF2BQH1［>］$ ’() *+,-(.
$)/01 2)(0/)+301 4-+5,/6+()(+6 *0-&)(6,-+（中山大学学报），#$（!）：*#—*)
5R;O21. S，!# $ TH. A0.H<0H.G1ACF.1BGH2E B2 %BACFG1A0U2O12［>］$ 7#/6()/8+5，%%：+,#—+’&
MH/2E NV（黄玉清），8B LS（李先琨），3H T%（苏宗明），+&&&$ 30.HC0H.1 DJ 9):06 8+-,-6+6 @/.W 1)+/,+ KDKH;/0BD2 B2 NH/2X
G/DAF/2 DJ 7H/2EYB，:FB2/ PP $ M1BEF0 A0.HC0H.1［>］$ ;0+8)+)（广西植物），$$（+）：!+(—!,&
8B LS（李先琨），MH/2E NV（黄玉清），3H T%（苏宗明），+&&&$ 4BA0.BGH0BD2 K/001.2 /2O O62/IBCA DJ 9):06 8+-,-6+6
@/.W 1)+/,+ KDKH;/0BD2 D2 NH/2G/DAF/2 %DH20/B2［>］$ <8+- = ’>>$ !#$（应用生态学报），&&（+）：!(—!*+
8B LS（李先琨），LB/2E -3（向悟生），ZH T8（欧祖兰）， ,( )$，+&&,$ :;D2/; E.D[0F AK/0B/; K/001.2 /2O O62/IBCA DJ 0F1 12X
O/2E1.1O K;/20 9):06 1)+/,+ KDKH;/0BD2［>］$ ’() ?#( @0--)-（云南植物研究），$（(）：(+#—(,+
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