全 文 ：收稿日期:2006-04-26.
基金项目:垂枝香柏物种资源调查(保护国际 CEPF)
作者简介:李松茂(1980-),男, 2003级硕士研究生 ,研究方向为植物保护学.
通讯作者:王丽.E-mail:yz xj@vip.163.com
文章编号:　0490-6756(2007)01-0186-05
四川冶勒自然保护区垂枝香柏年龄结构研究
李松茂1 ,叶先华2 ,曾永海2 ,王大勇2 ,李丽纯1 ,林　雯1 ,王　丽1
(1.四川大学生命科学学院 , 成都 610064;　2.四川冶勒自然保护区 , 凉山 615600)
摘　要:调查分析了四川省冶勒自然保护区内垂枝香柏的年龄结构.编制了静态生命表;绘制
了存活曲线 、死亡率曲线和消失率曲线;并探讨了垂枝香柏的更新.结果表明:①该树种平均年
龄较大 ,约为 277年.②存活曲线处于 Deevey-Ⅱ型和 Deevey-Ⅲ型之间 ,死亡率与消失率变化趋
势一致.种群生存率呈单调下降趋势 ,生存率下降趋势前期相对稳定 ,中期逐渐增大 ,后期又趋
向于稳定 ,说明垂枝香柏种群相对稳定 ,并有一定的更新能力.③保护区内垂枝香柏整个生长期
中 ,200年以前 ,死亡率变化相对平缓 , 200年以后 ,死亡率急剧上升 ,在 320年 ～ 440年之间达
到平衡 , 440年以后出现了两个死亡高峰 ,一个出现在中老年阶段(460年附近),自然火灾可能
是其死亡的主要因素;另一个出现在过熟林阶段(640 年附近),环境制约和植株本身生活力的
降低可能是其高死亡率的根本原因.
关键词:垂枝香柏;生命表;存活曲线;四川冶勒自然保护区
中图分类号:Q948　　　文献标识码:A
Age structure of Sabina pingii in yele natural reserve of Sichuan Province
LI Song-mao1 , YE X ian-hua2 , ZENG Yong-hai 2 , WANG Da-yong 2 ,
LI Li-chun1 , LIN Wen1 , WANG Li 1
(1.College of Life Sciences , Sichuan University , Chengdu 610064 , China;
2.Yele Natural Reserve of Sichuan P rovince , Liang shan 615600 , China)
Abstract:Age structure of Sabina pingi i in Yele Natural Reserve of Sichuan Province w as assayed , and the
specific life table w as draw n.In addition , the curve of mortality rate , hazard rate and survival rate were con-
st ructed , and the regeneration of Sabina pingi i was discussed.The results show ed that:①The average age of
Sabina pingii was relatively old;it is about 277 years old;②The survival curve of the population w as between
the type of Deevey-Ⅲ and the type of Deevey-Ⅱ , the mortali ty rate display ed similar change dynamics to the
lose rate.With an increase in the populat ion mortali ty ratio and a decrease in the survival rate , the survival rate
decreased slowly in the early stage , sharp in the middle stage , and slow ly again in the f inal stage.It show ed that
the population w as relat ively steady , and had some ability of regeneration.③Befo re 200 years , the mortality
rate changed slowly , after 200 years , the mortali ty rate increased sharply , and betw een 340 years and 430
years , it reached balance.There were tw o peaks of mortality af ter 440 years.One was appear 460 years , and
the o ther in 640 years.It w as show n that the two mo rtality peaks w ere due to the severe environmental damage
and abio trophy of old individual.
2007年 2月　
第 44卷第 1期
四川大学学报(自然科学版)
Journal of Sichuan University (Natural Science Edit ion)
　 Feb.2007
Vol.44　No.1
Key words:Sabina pingii , life table , survival curve , yele natural reserve of sichuan province
1　引　言
垂枝香柏(Sabina pingii), 隶属于柏科(Cu-
pressaceae)圆柏属(Sabina)[ 1] ,为我国特有的优良
用材树种.分布稀少 ,仅在四川省西南部及云南西北
部保存有小面积原始林[ 2] .垂枝香柏林是四川冶勒
自然保护区森林的主要组成部分之一 ,是已知的面
积最大的垂枝香柏分布区.因此 ,研究垂枝香柏对植
物区系和柏科系统发育研究有重要的科学研究价
值.同时 ,由于垂枝香柏林是大熊猫的重要生境 ,保
护区的大熊猫主要分布在该林区 ,所以 ,垂枝香柏的
研究对于大熊猫的生存繁衍研究也有重要的意义.
自本世纪 60年代由管中天命名以来 ,关于垂枝
香柏的调查和研究很少 ,这些调查主要集中于垂枝
香柏的形态特征 、分布 、生境特点等方面的研
究[ 3 ,4] ,对其年龄结构及群落特征等方面尚未有综
合性报道.
我们在对冶勒自然保护区内垂枝香柏所在群落
进行野外调查基础上 ,对其年龄结构 、更新情况作了
分析 ,在种群尺度的空间分布和生存过程方面探讨
了该物种的保护机制 ,旨在为其保护提供理论依据.
2　研究地区与研究方法
2.1　研究地区概况
冶勒自然保护区位于四川省凉山州冕宁县的西
北部 ,地处横断山脉东缘 ,小相岭南麓 ,位于 101°58′
～ 102°15′E , 28°50′～ 29°02′N , 保护区面积 24293
hm2.气候为亚热带高原季风气候 ,冬半年干燥 ,夏
半年空气湿润.气候的垂直差异较大 , 年降水
2076.6 mm , 主要集中于夏季.年平均相对湿度
79%.海拔 2400 m以上 ,冬季以降雪为主.平均气温
7.1℃,最高月 7月平均 15.9℃,最冷 1 月平均气温
负 4.9℃.冬季长 6 ～ 7月 ,无霜期少于 179 d.由于
保护区为川南山地向川西高原过渡的高山峡谷地
带 ,地质地貌 、土壤 、气候等自然要素均处于过渡区.
植被也处于东部常绿阔叶林和西部硬叶常绿阔叶林
的接合部 ,区系上属横断山脉植被区系向华中植物
区系的过渡区.根据保护区此次调查和以前的调查
资料 ,垂枝香柏林下主要具有以下群丛:垂枝香柏
———冷箭竹(Bashania faberi)———东方草莓(Fra-
garia orientalis);垂枝香柏———冷箭竹+高山杜鹃
(Rhododendron lapponicum)———莎草属植物 +东
方草莓;垂枝香柏 ———冷箭竹+小叶忍冬(Lonicera
microphy lla)+尾叶樱(Cerasus dielsiana)———接
骨草(Sambucus chinensis)+血满草(Sambucus ad-
nata);垂 枝 香 柏———冷 箭 竹 +茶 子 (Ribes
sativum)———禾本科植物.
2.2　研究方法
2.2.1　样地调查　根据冶勒自然保护区工作人员
对垂枝香柏以往的调查资料和工作经验.在石灰窑 ,
三岔河 ,牛场沟三个主要分布区作设置了 127个 10
m×10 m 的样地 ,共计 12700 m2 ,几乎覆盖了冶勒
自然保护区垂枝香柏的分布区域.记录每个样地的
海拔 、坡向 、坡度等指标 ,对样地内进行每木调查 ,调
查样地内所有树木的胸径 、树高 、冠幅和枝下高等数
据[ 5-7] .对灌木层 ,在 10 m ×10 m 样地内 ,成“品”
字型采用3个1 m×1 m 样方进行调查 ,记录灌木的
胸径 、树高 、盖度.草本层不做样方 ,仅纪录 10 m ×
10 m 样方内草本的主要种类及盖度.同时记录样地
内外的植物生长情况.
2.2.2　年龄确定　由于调查条件 、调查环境等各
方面原因 ,本次调查没有采用生长锥钻取木芯的方
法调查所有树木年龄 ,而是根据《四川森林》中垂枝
香柏胸径———年龄回归方程 D =1/(10.746692-
10.75342e-(1/ A)), r =-0.9771[ 8] ,估计每棵垂枝
香柏的年龄.其中 D 为胸径 , A 为年龄 , r 为胸径和
年龄的相关系数.
2.2.3　数据处理及计算方法　本文编制的生命表
为静态生命表 ,由于所研究垂枝香柏为原始林 ,而且
所收集的数据是同一时期垂枝香柏种群所有个体的
年龄数据 ,它反映了多个世代重叠的年龄动态历程
的一个特定时间 ,而不是对同生种群的全部生活史
的追踪[ 9] ,调查所得数据并非完全满足编制生命表
的 3个假设[ 10] ,因此 ,在生命表编制过程中出现了
死亡率为负值的现象 ,用匀滑技术予以校正[ 11 ,12] ,
再据此编制出垂枝香柏的特定时间生命[ 13] .其具体
方法如下:特定时间生命表一般包含如下栏目:x:
龄级中值(单位为年),根据垂枝香柏种群的生物学
特性 ,龄级的划分标准采用每 40a 为一个龄级 ,
ΔX :龄级宽度(单位为 a),由于各个年段都采用此
划分标准 ,所以在表中省略此项;ax :匀滑后 x 龄级
内的现存个体数;dx :在 x 龄级开始时标准化存活
187第 1期 李松茂等:四川冶勒自然保护区垂枝香柏年龄结构研究 　
个体数(一般转化为 1000);d x :从 x 到 x +1龄级间
隔期内标准化死亡数 , dx =l x -l x+1;qx :从 x 到 x
+1龄级间隔期间个体死亡率 , qx =d x/ lx ;Lx :从
x 到 x +1 龄级间隔期间平均存活的个体数 , L x =
(lx +l x+1)/2;T x :从 x 龄级到超过 x 龄级的个体
总数 ,即 T x =∑L x ;ex :进入 x 龄级个体的生命期
望寿命 , ex =T x/ l x ;S x :存活率 ,即 x +1期存活个
体数与 x 期存活个体数之比 , S x =l x+1/ l x ;K x :死
力或消失率 ,即从 x 到 x +1期受到的阻力 , K x =ln
(lx)-ln(l x+1).据上计算出各参数 ,编制四川省冶
勒自然保护区垂枝香柏种群的静态生命表(表 2).
表 2　垂枝香柏特定时间生命表
Tab.2　The time specific life table o f Sabina pingii
X a x L x d x qx L x T x ex S x K x
20 949 1000.00 45.31 0.045 977.34 6669.65 6.67 0.95 0.05
60 906 954.69 69.55 0.073 919.92 5692.31 5.96 0.93 0.08
100 840 885.14 70.60 0.080 849.84 4772.39 5.39 0.92 0.08
140 773 814.54 48.47 0.060 790.31 3922.55 4.82 0.94 0.06
180 727 766.07 61.12 0.080 735.51 3132.24 4.09 0.92 0.08
220 669 704.95 82.19 0.117 663.86 2396.73 3.40 0.88 0.12
260 591 622.76 118.02 0.190 563.75 1732.88 2.78 0.81 0.21
300 479 504.74 120.13 0.238 444.68 1169.13 2.32 0.76 0.27
340 365 384.62 155.95 0.405 306.64 724.45 1.88 0.59 0.52
380 217 228.66 94.84 0.415 181.24 417.81 1.83 0.59 0.54
420 127 133.83 52.69 0.394 107.48 236.56 1.77 0.61 0.50
460 77 81.14 40.04 0.494 61.12 129.08 1.59 0.51 0.68
500 39 41.10 11.59 0.282 35.30 67.97 1.65 0.72 0.33
540 28 29.50 18.97 0.643 20.02 32.67 1.11 0.36 1.03
580 10 10.54 5.27 0.500 7.90 12.64 1.20 0.50 0.69
620 5 5.27 3.16 0.600 3.69 4.74 0.90 0.40 0.92
660 2 2.11 2.11 1.000 1.05 1.05 0.50 0.00 1.00
3　结果与分析
3.1　年龄结构分析
根据垂枝香柏的生长特性和年龄的计算方法 ,
再参考有关大小级的划分方法[ 14-16] ,将垂枝香柏
种群按胸径(用 D 表示)大小分级.大小级以 4 cm
为一个径阶 , 这样可以与各年龄级分别相对应 , 共
为17 个大小级别 , 具体如下:①幼苗级 , D <4
cm;②幼树级 , 4 cm ≤D <8 cm ;③成树一级 , 8 cm
≤D<12 cm;④成树二级 , 12 cm≤D<16 cm;⑤成
树三级 , 16 cm≤D <20 cm;⑥成树四级 , 20 cm ≤
D <24 cm;⑦成树五级 , 24 cm≤D <28 cm;⑧成树
六级 , 28 cm ≤D <32 cm;⑨成树七级 , 32 cm ≤D
<36 cm; 10成树八级 , 36 cm ≤D <40 cm; 1成树
九级 , 40 cm ≤D <44 cm; 12成树十级 , 44 cm ≤D
<48 cm; 13成树十一级 , 48 cm ≤D <52 cm; 14成
树十二级 , 52 cm ≤D <56 cm; 15成树十三级 , 56
cm≤D <60 cm; 16成树十四级 , 60 cm ≤D <64
cm ; 17成树十五级 , D ≥60cm.
四川省冶勒自然保护区垂枝香柏种群的年龄结
图 1　垂枝香柏种群大小级结构分布图
Fig.1　Size class o f Sabina pingii population
构图呈中央膨大型(图 2), 种群年龄结构处于成熟
林阶段 ,大多数个体处于生理成熟年龄 , 种群年龄
结构表现为稳定型 , 幼苗幼树数量较少 ,从 20a 龄
级到 220a 龄级 , 植株个体数量变化不大 , 大于
188 四川大学学报(自然科学版) 第 44卷
500a的成树数量小.垂枝香柏种群大小结构(图 1)
与相对应的年龄结构(图 2)并不一致 , 数量差别较
大 , 有的达 1倍以上 , 如大小级的第 13级与龄级中
值为 500a的第 13级 ,大小级的第 9 级与龄级中值
为340a 的第 9 级 、大小级的第 6 级与龄级中值为
220a的第 6级等等.推测原因 ,可能是年龄-胸径回
归方程存在一定的误差 ,导致由此绘制出来的年龄
结构图和大小级结构图有较大的出入 ,也可能是对
于垂枝香柏这样的长寿慢生树种 , 用大小结构代替
年龄结构来分析种群结构和动态存在着较大的误
差 , 因此需要慎重使用.
图 2　垂枝香柏种群年龄结构图
Fig.2　Age class of Sabina pingii population
图 3　垂枝香柏种群存活曲线
Fig.3　Survival curve of Sabina pingii
3.2　存活曲线 、死亡曲线及消失曲线
存活曲线和死亡曲线 、消失曲线是特定年龄存
活率和死亡率 、消失率对年龄的相关曲线.曲线的走
势反映了生存率和死亡率 、消失率随年龄的变化状
况 ,是反映种群动态的重要特征 ,这是生物物种经长
期自然选择所形成的.我们以垂枝香柏的特定时间
生命表为基础 ,以标准化存活数 l x 为纵坐标 ,以龄
级中值为横坐标绘制存活曲线(图 3),以 K x , qx 为
纵坐标 ,以龄级中值为横坐标绘制消失率曲线和存
活率曲线(图 4).
图 4　垂枝香柏死亡率(qx)及消失率曲线(K x)
Fig.4　Mortality and hazard rate of Sabina pingii
根据 1947 年 Deevey[ 8] 的划分 ,存活曲线可以
分为 3 种类型:Deevey-Ⅰ型 , Deevey-Ⅱ型 , Deevey-
Ⅲ型.Deevey-Ⅰ型呈凸曲线 ,表明种群为衰退型 ,
Deevey-Ⅱ型为直线 , 表明种群为稳定型种群 ,
Deevey-Ⅲ型为凹曲线 ,表明种群为增长型种群.从
图 3可看出 ,保护区垂枝香柏的存活曲线介于 Ⅱ型
和 Ⅲ型之间.在 200年附近以前 ,存活曲线趋向于直
线 ,接近于Ⅱ型 ,在 200年附近以后 ,曲线急剧下降 ,
接近于Ⅲ型;说明保护区内垂枝香柏种群中的 200
年以前的个体存活率和死亡率大致相等;200年以
后的个体死亡率小于存活率.说明了保护区内垂枝
香柏种群相对较为稳定 ,并有一定的更新能力 ,这和
年龄结构分析所得结论大致吻合.
如图 4所示 ,垂枝香柏的死亡曲线和消失曲线
大致重合 ,变化趋势基本一致.200 年附近以前 ,垂
枝香柏的死亡率和消失率相对较低 ,变化不大 ,表明
一旦得到适宜的条件 ,种群年轻植株生长状态就比
较稳定;200年附近以后 ,垂枝香柏的死亡率和消失
率急剧上升 ,到 320 ～ 440年之间 ,死亡率和消失率
的变化趋于稳定 ,这可能是因为从 200年左右以后 ,
垂枝香柏进入青壮年时期 ,个体对营养 、空间的需求
不断增大 ,林内光照 、水分和空间等因子不能充分满
足其需求 ,植株间竞争激烈 ,自疏作用增强 ,个体差
异显著 ,导致死亡高峰期的到来.当到达 320年时 ,
植株间竞争达到平衡 ,故死亡率趋向于稳定.在 460
年附近 ,死亡率又出现高峰 ,根据保护区内不少大火
烧毁的痕迹 ,因为 460年附近的植株属于成熟林 ,可
189第 1期 李松茂等:四川冶勒自然保护区垂枝香柏年龄结构研究 　
能植株体内已经积累大量的油脂等易燃物质 ,而且
植株生活力的降低导致其保湿能力的降低等原因;
又由于垂枝香柏生长地点属于原始森林内部 ,人为
干扰因素很少 ,估计可能是因为自然火灾的缘故 ,从
而导致了这个年龄阶段植株的大量死亡.640 年附
近死亡率再起高峰 ,这可能是由于垂枝香柏个体开
始步入晚年 ,植株生命力 、竞争力的降低 ,导致了死
亡高峰的到来.
4　结　语
由于垂枝香柏为近年来发现的中国特有树种 ,
故各方面的研究都还处于起步阶段.我们在野外调
查的基础上 ,采用种群静态生命表 、存活曲线 、死亡
率消失率曲线分析方法对四川省冶勒自然保护区垂
枝香柏种群做了一个大致的分析.
结果表明 ,垂枝香柏是比较罕见的长寿树种 ,其
最大年龄达 679年 ,平均年龄在 277年附近.保护区
内垂枝香柏种群现阶段相对较为稳定 ,但更新能力
不足.为了防止种群的衰退 ,需要及时实施保护策
略.在调查过程中 ,发现垂枝香柏纯林下极少有年轻
植株 ,年轻植株绝大部分分布在纯林旁边的大片空
地或灌草从中 ,这些空地大多是天然火灾造成的.究
其原因 ,可能是垂枝香柏幼林对光照要求特别严格 ,
只有在光照充足的空地上或郁闭度比较低的纯林林
下才能生长起来.这说明垂枝香柏的天然更新几乎
是靠天然火灾来推动的.因此 ,垂枝香柏的保护就成
了一个十分迫切的问题.为此 ,提出以下几点建议:
①针对垂枝香柏自身更新能力弱的问题 ,开展人工
造林.②适度的干扰有利于垂枝香柏种群的繁衍 ,如
人为开辟种群生长所需的空白生境斑块 ,但强烈的
人为活动干扰会导致生境破碎化 ,所以必须控制在
种群得以自身恢复能力之内.③加强垂枝香柏保护
生物学的基础研究 ,从生殖生物学遗传多样性 、生理
生态 、传粉生物学特征方面探讨垂枝香柏的濒危机
制 ,为其有效保护和科学管理提供科学依据.
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