全 文 ：氮素对红波罗花光合作用和生长的影响?
雷 鸣1 ,2 , 李树云1 , 张石宝1 , 胡 虹1
??
( 1 中国科学院昆明植物研究所 , 云南 昆明 650204; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100049 )
摘要 : 以三年生红波罗花为试验材料 , 比较了不同氮处理下植株的叶片性状、气体交换特性、叶氮分配、
叶绿素荧光和生长参数 , 探讨了在高山环境中氮素对红波罗花光合特性和生长的影响。结果表明 : 不施氮
时 , 虽然红波罗花减少了叶氮在捕光复合体中的分配 , 但还是出现了光抑制现象 , 并且由于叶氮含量
(N)、叶绿素含量 (Chl ) 和叶氮在光合组分中的分配量是最少的 , 导致光合能力最低 , 生长最缓。随外界
施氮量的增加 , 红波罗花的 N, Chl , 叶肉厚度、叶氮在光合组分中的分配量 (NR 、NB、NL ) , 光能利用效
率均随之增加 , 光合能力相应增强。三个施氮处理中 , 红波罗花分配给生物力能学组分的叶氮 (NB ) 多于
分配给 Rubisco的 (NR ) , 从而导致 Jmax?Vcmax增加 , 有利于其适应高山低温和高光强。施氮量增加 , 植株的
相对生长速率 ( RGR) 增加 , 这对于红波罗花当年的开花繁殖 , 以及来年的生长发育都非常有利。当施氮
量超过 0 .2 g?kg基质时 , 植株的 N, Chl , 叶肉组织厚度、光合速率以及 RGR 都不再显著增加 , 因此当土壤
中纯氮含量为 220～230 mg?kg时 , 即能满足红波罗花较佳光合和生长所需。
关键词 : 红波罗花 ; 氮素 ; 光合作用 ; 叶绿素荧光 ; 生长
中图分类号 : Q 945 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2009) 01 - 082 - 07
Effects of Nitrogen on Photosynthesis and Growth in
Incarvillea delavayi (Bignoniaceae)
LEI Ming1 , 2 , LI Shu-Yun1 , ZHANG Shi-Bao1 , HU Hong1 * *
(1 Kunming Instituteof Botany, ChineseAcademy of Sciences, Kunming 650204 , China;
2 GraduateUniversity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , China)
Abstract: To investigate theeffects of nitrogen fertilizationon thephotosynthetic capacity and growth of three-year old pot-
ted-plants of I . delavayi , an alpineherb, theeffects of nitrogen supplyonthe foliagetraits, gas exchangeresponsecurves,
leaf nitrogen partitioning, chlorophyll fluorescence parameters and growth parameters were examined . The results showed
thatwhen the nitrogen supplywas 0 g?kg, severe photoinhibition occurred though the leaf nitrogen allocation to light har-
vesting system complex decreased in I . delavayi . In addition, the leaf nitrogen content allocatedto the photosynthetic com-
ponentswas smallest among all treatments, which resulted in the worst photosynthetic capacity and slowest relative growth
rateof whote plant (RGR) . With nitrogen supply increased, the leaf nitrogen content (N) , chlorophyll content ( Chl ) ,
leaf nitrogen content allocatedto thephotosynthetic components (NR、NB andNL ) and light utility efficiency increased cor-
respondingly, and it contributedto photosynthetic capacity enhancing . Because the leaf nitrogencontent allocatedto bioen-
ergeticswas more than toRubisco, after offeringnitrogenfertilizer, Jmax?Vcmax increased, whichhelped I . delavayi adapt to
the alpine environment, such as lower temperature and higher irradiance . With nitrogen supply increasing, the speed of
growth of I . delavayi was accelerated, which was benefit to thereproductionand next-year growth . Whennitrogen supplywas
云 南 植 物 研 究 2009 , 31 (1) : 82～88
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2009.08056
?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : huhong@ mail. kib. ac. cn
收稿日期 : 2008 - 04 - 02 , 2008 - 07 - 03 接受发表
作者简介 : 雷鸣 ( 1983 - ) 女 , 硕士研究生 , 主要从事高山植物生理生态研究。 ?
基金项目 : ?中国科学院西部 之光人才 培养项目 , 重要野生植 物种质资 源采集保存 技术规范 和标准研制 及整合共 享” 项目
(2005DKA21006 ) , 国家自然科学基金 (30870239 )
more than0 .2 g?kg, N, Chl andthethickness of mesophyll tissue, photosynthetic rateandRGR did not increasestatistically .
In aword, theoptimum amount of nitrogen needed by the I . delavayi was about 220 - 230 mg?kg soil .
Key words: Incarvillea delavayi ; Nitrogen; Photosynthesis; Chlorophyll fluorescence; Growth
氮是植物生长所必需的矿质元素之一 , 在
高海拔地区 , 土壤温度较低 , 微生物活动受限 ,
从而导致土壤中氮含量不足 , 使氮成为限制高山
植物 生 长 的 主 要 因 子 ( Bliss, 1971; Billings,
1974) 。在美洲洛基山脉和欧洲阿尔卑斯山的研
究发现 , 施加氮磷钾肥均能促进一些高山植物的
生长 , 而 施 氮 的 效 果 在 三 者 中 是 最 显 著 的
(K?rner, 1999) 。并且有研究表明 , 高山植物生
长缓慢 , 生产力较低 , 与其体内氮含量较低有关
(Atkin and Day, 1996)。
氮与 光 合作 用 的关 系 非 常 密切 ( Evans,
1983 , 1989; Evans and von Caemmerer, 1996 ) , 因
为植株将 75% 的叶氮分配给了叶绿体 ( Evans,
1989) , 并且其中的 30%～50%又分配给了 Rubi-
sco (Grassi 等 , 2002) 。此外 , 与光捕获和电子传
递有关的一些酶也含有大量的氮 ( Evans, 1989 )。
早在 1983 年 , Chipin and Kedrowski ( 1983 ) 就对
菠菜进行了研究 , 发现当叶氮含量增加时 , 光合
组分类囊体蛋白和可溶性蛋白中的氮含量相应增
加 , 植株光合能力提高。随后 , 一些研究也得到
类似结果 ( Evans and Terashima, 1987; Grassi 等 ,
2002) 。由此可见氮素可以通过影响植株的叶氮
含量来影响其在叶片中的分配格局 , 进而改变叶
绿素、光捕获机制和 Rubisco 酶中的氮含量 , 并
进一步影响植物的光合能力 ( 王琪和徐程扬 ,
2005)。但目前 , 有关氮素对高山植物叶氮分配
以及光合作用影响的研究并不多。
红波罗花 ( Incarvillea delavayi) 是一种具有块
根的多年生高山花卉 , 为我国特有种 , 主要分布于
我国云南西北部 (大理、丽江、维西、中甸和德
钦) 及四川盐源和道孚 2 400～3 500 ( - 3 900) m
的高山草坡上 ( 中国科学院中国植物志编辑委员
会 , 1990)。该地区温度较低 , 光照辐射强 , 适
宜生长的季节短。在前期引种驯化过程中发现 ,
施加氮肥后 , 红波罗花的生长情况明显好于野外
生长的植株。这揭示氮素可能通过改变叶氮在各
光合组分中的分配 , 提高了红波罗花对高光照和
低温等不利高山环境的适应性 , 增强了光合能
力 , 促进了生长。
本文以人工栽培的红波罗花为研究材料 , 比
较了不同氮水平下其叶片性状、叶氮分配、气体
交换特性、叶绿素荧光和生长参数的变化 , 其目
的是研究在高山环境中 , 氮素对红波罗花光合作
用和生长的影响 , 并从叶氮分配的角度探讨氮素
对红波罗花环境适应性的影响 , 为其引种驯化以
及规模化栽培提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1 .1 试验材料与处理
供试材料为种植于香格里拉格桑花卉公司种植基地
(海拔 3 260 m) 的 3 年生红波罗花。2007 年 5 月 28 日将
其移栽至高 30 cm, 上下直径分别为 37 cm和 21 cm的塑
料盆内 , 采用泥土 : 沙 (鲜重 ) = 1∶3 的混合基质共 20 kg
进行种植 , 其中每盆定苗 3 株 , 每个处理 10 盆 , 置于塑
料大棚中 , 每 3～5 d浇一次水 , 并定期对其进行除草和
病虫害防治。
施肥前混合基质养分含量为 (云南省农业科学院植
保土肥测试分析中心测定 ) : pH 为 7 .83 , 有机质为
2 .61% , 全 N 为 0 .265% , 全 P 为 0.184% , 全 K 为
1 .599% , 速效 N 为 101.06 mg?kg (测定时将沙滤去 , 因
此每盆中的速效 N含量大概为 25 mg?kg左右 ) , 速效 P 为
31 .7 mg?kg, 速效 K 为 43 .86 mg?kg。按土壤肥力的评价标
准 (北京林业大学 , 1981) , 此基质的有机质和速效磷含
量较高 , 而速效氮和速效钾含量不足。待幼苗长出一段
时间后 , 采用尿素对其进行氮处理 : N0 (0 gN?kg基质 ) ,
N1 ( 0. 1 gN?kg 基质 ) , N2 ( 0 . 2 gN?kg基质 ) 和 N4 ( 0 .4
gN?kg基质) , 每个处理均分 3 次施用 , 并对所有处理施
用适量钾肥。
1 .2 试验方法
1 .2 .1 气体交换测量 2007 年 8 月 10 日～8 月 13 日
从 8 : 00～ 18: 00 采用便携式光合作用测定系统 ( LI-
6400 , Li-Cor Inc, Lincoln NE , USA) 进行气体交换响应曲
线测定 , 其中每个处理随机选择三株进行测量。
光响 应曲 线在 0～ 2 000 μmolm- 2 s- 1 内 13 个水平
(2 000、1 600、1 200、1 000、800、600、400、300、200、
150、100、50、0μmolm- 2 s- 1 ) 上测定 , 每一水平平衡 2
min后 , 记录读数。测定条件为 : 叶温 20℃ , CO2 浓度
360μmolmol - 1 , 空气流速为 500μmols- 1 , 相对湿度在 50%
左右。最大净光合速率 Amax 通过光合助手软件 (Photosyn
381 期 雷 呜等 : 氮素对红波罗花光合作用和生长的影响
Assistan, V1.1 , Dundee Scientific, UK ) 计算得到。
CO2 响应曲线在 0～2 000μmolm- 2 s- 1 内 13 个水平 (0、
50、100、150、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 600、
2 000μmolm- 2 s- 1 ) 上测定 , 每一水平平衡 3 min后 , 记录
读数。测定条件为 : 叶温 20℃ , 光照强度 1 200μmolm- 2
s
- 1
, 空气流速为 500μmols- 1 , 相对湿度在 50%左右。最
大羧化效率 Vcmax、光饱和电子传递效率 Jmax均通过光合
助手软件计算得到。
1 .2 .2 叶绿素荧光测量 将测量材料暗适应 20 min
后 , 于每天早晨 7: 30～8: 30 间用仪器的检测光测定叶
片的初始荧光 ( Fo ) , 之后给一个饱和脉冲光 ( 6 000
μmol?s- 1 m- 2 , 持续时间 0 .8 s) 测得最大荧光 ( Fm )。达
到稳态时的荧光强度 ( Ft )、光照条件下的最大荧光
( Fm′) 以及最小荧光 ( Fo′) 均采用 Li-6400-40 于测定光
响应曲线的同时进行叶绿素荧光的测定。具体方法为 :
开始测量前 , 在饱和光强 (1 200μmolm- 2 s- 1 ) 和大气
CO2 浓度 (360μmolm- 2 s- 1 ) 下诱导 20～ 30 min, 待光合
作用稳定后进行测量。其中每个光强度下平衡 2 min, 待
植株达到稳态后 , 测得该光强下的 Ft , 这时给一个饱和
脉冲 (6 000μmol?s- 1 m- 2 , 持续时间 0 .8 s) , 测得 Fm′,
然后打开远红光 , 6 s后关闭 , 得到 Fo′。其余参数按如
下公式计算 : (1 ) Fv?Fm = ( Fm - Fo )?Fm ; (2 ) PhiPSII
= ( Fm′- Ft ) ?Fm′; ( 3) Fv′?Fm′= ( Fm′- Fo′)?Fm′;
(4) qP = ( Fm′- Ft ) ? ( Fm′- Fo′) ; (5) qN = 1 - ( Fm′-
Ft ) ? ( Fm′- Fo′) (Maxwell and Jonhson, 2000)。
1 .2 .3 叶片性状的测定
1 .2 .3.1 叶绿素含量的测定 以进行气体交换测量后
的叶片为材料 , 称量其重量 , 然后用二甲基甲酰胺进行
固定 , 在黑暗中放置 3～4 d后 , 用紫外分光光度计测定
647 nm和 664 .5 nm波长下的 OD 值 ( UV-2550 , Shimadzu,
Kyoto, Japan) , 采用 Inskeep and Bloom ( 1985) 的方法进行
计算。
1 .2 .3.2 比叶面积 (SLA) 的测定 每个处理分别采
摘 6 片复叶 , 采用打孔称重法测定其叶面积 , 即每片复
叶均使用打孔器采集叶圆片 (面积为 0 .28 cm2 ) , 计下圆
片数 (n) , 并将其烘干至恒重 (W圆片 ) , 代入公式 : SLA
= n×0 .28?W圆片 进行计算。
1 .2 .3.3 叶氮含量的测定 将上述用于 SLA 测定的叶
片送至云南大学实验中心 , 采用有机元素分析仪 (Vario
EL , German) 对其进行叶氮含量分析。
1 .2 .4 叶氮在光合组分中的分配 根据 Niinemets and
Tenhunen (1997) 的模型进行计算 :
NR =
Vcmax
6.25× Vcr× MA× Nm
× N
NB =
Jmax
8 .06× J mc× MA× Nm× N
NL =
CC
Nm× CB
× N
其中 , NR、NB 和 NL 分别表示分配给 Rubisco、生物
力能学组分以及光捕获系统的氮量 , 6 .25 和 8 .06 分别为
Rubisco中氮与蛋白质的转换系数 ( g Rubisco g- 1 nitrogen
in Rubisco) 和生物能库中氮与细胞色素 f 间的转换系数
(μmol cyf g- 1 nitrogen) , Vcr 为 12 .6 (μmolCO2 g- 1 Rubisco
s
- 1 ) ( 20℃ ) , Jmc 为 131 .9 (μmol e- μmol - 1 cyf s- 1 )
(20℃ ) , CB 为 5 .79 mmol chl·g- 1 N, CC 为叶绿素含量
(mmol chl g- 1 ) , MA 为单位叶面积干重 (g m- 2 ) , Nm 为
单位质量的叶氮含量 ( g g- 1 ) , N 为单位面积的叶氮含
量 (g m- 2 )。
NT = NR + NB + NL , 表示分配给光合组分的总氮量。
1 .2 .5 生长分析 在材料种植之前 , 将每株材料进行
称量 , 并挂牌记录 , 8 月 13 日随机从每个处理中分别抽
取 6 个植株样本进行烘干称量 , 最后将所得数据代入公
式 : RGR = ( lnW2 - lnW1 ) ? ( t2 - t1 ) (其中 , RGR 为相
对生长速率 , W1 为植株在 t1 天的质量 , W2 为植株在 t2
天的质量 , t2 - t1 为两次测量植株质量的间隔天数 ) , 计
算所得即为植株从种植日 (5 月 28 日 ) 到采样日 ( 8 月
13 日) 间的相对生长速率。
1 .2 .6 数据分析 采用 SPSS 10.0 ( SPASS, Chicago,
USA)。其中方差分析和显著性检验采用 ANOVA 和 LSD
方法或 Tamhane′T2 (样本不具备同质性 )。各参数之间的
相关性分析采用相关分析。所有统计图均采用 SigmaPlot
10 .0 绘制。
2 试验结果
2 .1 氮素对叶性状的影响
从表 1 可知 , 红波罗花的叶氮含量 (N) 随
施氮量的增加而增加 , 但 N0 和 N1 之间以及 N2
和 N3 之间差异不显著。叶绿素含量 (Chl ) 在 N0
处理最小 , 而后三者之间变化不大。施氮使 SLA
显著降低 , 通过相关性分析可知 , SLA 与 N 以及
Amax均成负相关关系 (SLA = 20 .04 - 2 .42N, r2 =
0 .57 , n = 12 , p < 0 .01; Amax = 37 .51 - 1 .68SLA ,
r2 = 0 .61 , n= 12 , p< 0 .01)。
2 .2 氮素对光合参数的影响
从表 2 可知 , 光合参数 Amax、 Jmax 和 Vcmax 均
在 N0 处理下最小 , N3 处理下最大 , 总体呈现随
施氮量增加而增加的趋势 , 但 N2 和 N3 处理间 ,
48 云 南 植 物 研 究 31 卷
表 1 不同氮处理下的红波罗花叶氮含量 (N) , 叶绿素含量 ( Chl) 和比叶面积 (SLA)
Table 1 Leaf nitrogen ( N) , leaf chlorophyll content (Chl) and leaf area per mass ( SLA )
of I . delavayi grown under different nitrogen levels
氮处理 N treatments N (g m- 2 ?) Chl (g m- 2 ) SLA ( mm2?mg)
N0 ?1 .77±0 .17a 0 ]. 050±0 h. 007a 17 %. 46±0 .40a
N1 ?2 .06±0 .20a 0 [. 107±0 f. 018b 12 #. 92±0 .74b
N2 ?2 .82±0 .22b 0 [. 116±0 f. 005b 12 #. 25±0 .71b
N3 ?3 .01±0 .04b 0 [. 110±0 f. 011b 12 #. 27±0 .56b
p < 0 ?. 01 < 0 /. 05 < 0 .001
表中数据为三次测量的平均值±标准误 , 同一列数据 , 右侧不同字母表示相互间差异明显 ; 下同
Thedatawere the means±SE of 3 separatemeasurements . In the samerow, different letters indicated significant differences under different nitrogen levels;
The same below
表 2 不同氮处理红波罗花的光合参数
Table 2 Photosynthetic parameters of I . delavayi grown under different nitrogen levels
氮处理 N treatments Amax (μmol m- 2 ?s - 1 ) Vcmax (μmol m- 2 s- 1 ) J max (μmol m- 2 /s- 1 ) Jmax : Vcmax
N0 ?8 .2±0 R. 9a 20 .3±2 ?. 3a 61 .0±4 .6a 3 y. 03±0 _. 12a
N1 ?12 .1±0 b. 1b 39 P. 0±5 ?. 5b 103 .7±8 .4a 2 y. 73±0 _. 31a
N2 ?16 .2±0 d. 3c 46 @. 7±1 ?. 8bc 189 .7±22 .8b 4 w. 04±0 ]. 33b
N3 ?17 .8±0 d. 8c 50 R. 3±0 ?. 3c 206 .7±15 .2b 4 w. 11±0 ]. 30b
p < 0 ?. 001 < 0 . 001 < 0 e. 001 < 0 &. 05
Amax : 大气 CO2 浓度下最大净 CO2 同化速率 ; Vcmax : 最大羧化速率 ; J max : 最大电子传递速率 ; J max : Vcmax : 最大电子传递速率与最
大羧化效率的比值
Amax : themaximum net CO2 assimilation rate at ambient CO2 concentration; Vcmax : themaximumrateof carboxylation; J max : the maximumrateof electron
transport; J max : Vcmax : the ratio of the maximum rate of electron transport to the maximumrateof carboxylation
各参数变化不显著。 J max : Vcmax 在 N0 和 N1 处理
以及 N2 和 N3 处理间无显著性差异 , 但 N2 和 N3
处理显著高于 N0 和 N1 处理。这主要是因为在施
氮的 3 个处理间 , Jmax 的增加程度大于 Vcmax 。
2 .3 氮素对叶氮分配的影响
从表 3 可知 , 施 氮后 , 叶氮在 红波罗 花
Rubisco (NR )、生物力能学组分 (NB ) 和捕光色
素蛋白复合体 ( NL ) 中的分配量均有所增加 ;
在施氮的 3 个处理中 , NL 基本无变化 , 维持在
0 .020 g?m2 左右 , 但 NR 和 NB 均随施氮量的增加
而增加 , 且后者的增加程度大于前者。
从图 1 可知 , 光合参数 Amax、 Jmax 和 Vcmax 与
NT 均呈正相关关系 , 随光合组分中氮含量的增
加而上升。
2 .4 氮素对叶绿素荧光参数的影响
N0 处理下的 Fv?Fm 为 0.722, 低于其他 3 个
处理 (图 2)。 Fv′?Fm′和 PhiPSII 均随施氮量的增
加而升高 (图 3: a, b)。qP 的变化趋势与上两者
一致 , 只是 N0 和 N1 、N2 和 N3 处理下的 qP 曲线
几乎两两重叠 (图 3: c)。qN 的变化有些复杂 ,
但总的来说 , N0 处理下最大 , N3 处理下最小 , 且
从低到高光强 , 差异逐渐缩小 (图 2: d)。
表 3 不同氮处理红波罗花叶氮在各光合组分中的分配
Table 3 The nitrogen partitioning in the photosynthetic machinery of I . delavayi grown under different nitrogen levels
氮处理 N Treatments NB ( g m- 2 ?) NR ( g m- 2 l) NL (g m - 2 ?) NT (g m - 2 )
N0 ?0 G. 057±0 R. 004a 0 .257±0 ?. 030a 0 .010±0 .001a 0 y. 32±0 _. 04a
N1 ?0 G. 098±0 R. 008a 0 .495±0 .070b 0 . 021±0 .001b 0 w. 61±0 ]. 07b
N2 ?0 E. 179±0 P. 021b 0 .593±0 .022bc 0 . 022±0 .001b 0 y. 79±0 _. 04c
N3 ?0 E. 194±0 P. 014b 0 .639±0 ?. 004c 0 . 021±0 .001b 0 y. 85±0 _. 02c
p < 0 ?. 001 < 0 . 001 < 0 e. 001 < 0 . 001
NR : Rubisco中的氮量 ; NB : 生物力能学组分中的氮量 ; NL : 捕光复合体中的氮量 ; NT : 光合组分中总氮含量
NB : nitrogen content in bioenergetics; NR : nitrogen content in Rubisco; NL : nitrogen content in light-harvesting complex; NT : nitrogen content in photo-
synthetic machinery
581 期 雷 呜等 : 氮素对红波罗花光合作用和生长的影响
2 .5 氮素对生长的影响
RGR 在 N0 处理下为 3.40 mg day- 1 g- 1 , N3 处理
下为 15.91 mg day- 1 g- 1 , 各处理间依次增加 , 其中 ,
N3 与 N0 、N1 间具有显著性差异 (图 4)。通过相关
性分析可知 , RGR 与 Amax 具有正相关关系 ( RGR =
- 5 .60 + 1 .28Amax , r
2
= 0 .49 , p< 0 .05) 。
3 讨论
叶片是植物进行光合作用的主要器官 , 叶片
图 1 红波罗花光合组分氮含量 (NT ) 与 ( a) 大气 CO2 浓度下
最大净 CO2 同化速率 ( Amax )、 ( b) 最大羧化速率 ( Vcmax)
和 (c) 最大电子传递速率 ( J max) 之间的相关关系
Fig . 1 Correlation between nitrogen content in photosynthetic machinery
( NT ) and ( a) the maximum net CO2 assimilation rate at ambient CO2
concentration ( Amax) , ( b) the maximum rate of carboxylation ( Vcmax) ,
and ( c) the maximum rate of electron transport ( J max) in I . delavayi
性状的改变直接影响植物的光合能力。施加氮肥
后 , 红波罗花的叶氮含量显著增加 , SLA 下降 ,
并且 SLA 与 N 和 Amax 均成负相关关系。这是因为
红波罗花为多年生宿根草本 , 地上部分每年都会
枯萎 , 当施氮量增加时 , 红波罗花未将增加的叶
氮分配给细胞壁等非光合组织 , 而是用于构建光
合组织 , 使单位面积内的光合组织增多 , 最终植
株的光合能力相应增强 , 这与 Moreno-Sotomayor
等 ( 2002) 对玉米的研究结果相同。
叶氮在各光合组分中的分配能直接影响植株
光合系统中各组分功能的发挥。不施氮处理下 ,
NL 明显低于其它 3 个处理 , 与叶绿素的变化趋势
相同。当植株严重缺氮时 , 红波罗花只将少量叶
氮分配给光捕获系统 , 以防止植株光合机构被过
剩光能损伤 (McKinnon and Mitchell , 2003 )。在
N1 、N2 和 N3 处理中 , NL 基本保持不变 , 但 NB 和
NR 继续增加 , 这表明随施氮量的增加 , 植株将更
多的叶氮投入到电子传递体和羧化系统中 , 进一
步优化了叶氮分配 , 增加了电子传递和羧化能力 ,
与其具有较高的光合能力是一致的。值得注意的
是 , 在施氮的 3 个处理间 , NB 的增加程度大于
NR , 一方面高海拔地区光强较高 , NB 的增加有利
于提高植株的光能转化效率 , 防止高光强对光合
机构的损伤 ; 另一方面 , 红波罗花 Jmax?Vcmax 相应
图 2 不同氮水平下 , 红波罗花最大光能转换效率 ( Fv?Fm)
的变化。误差线代表标准误 ( n= 3 )。同一图中有相同
字母者相互间差异不显著 ( p< 0 . 05) ; 下同
Fig . 2 Changes in the maximum photochemical efficiency of PSII
( Fv?Fm) in I . delavayi under different nitrogen levels . Vertical
bars represent ±SE ( n= 3 ) . In the same figure, different letters
indicated significant differences under different nitrogen
levels at 0 .05 levels; The same below .
68 云 南 植 物 研 究 31 卷
图 3 红波罗花在不同氮处理下 [N0 (△ ) , N1 (? ) , N2 ( ○ ) ,
N3 ( ● ) ] , ( a) 开放的 PSII 反应中心的激发能捕获效率 ( Fv′?
Fm′) 、 ( b) PSII 的光化学量子产额 ( PhiPSII )、 (c ) 光化学淬灭
系数 ( qP )、 ( d) 非光化学淬灭系数 ( qN ) 在不同光强下的变
化。每点代表三次测量的平均值 , 误差线代表标准误
Fig . 3 The changeof (a) efficiency of excitation captureby open PSII re-
action centres ( Fv′?Fm′) , ( b ) quantum yield of PSII photochemistry
( PhiPSII ) , (c) coefficient of photochemical quenching (qP) and (d) coef-
ficient of photochemical non-quenching (qN) in I . delavayi under different
nitrogen levels [ N0 ( △ ) , N1 ( ? ) , N2 ( ○ ) , N3 ( ● ) ] . Each
point is a mean of three measurements, and vertical bars represent±SE
图 4 在不同氮处理下 , 红波罗花相对生长
速率 ( RGR ) 的变化 ( n= 6)
Fig . 4 The changes of relativegrowth rate ( RGR) of I . delavayi
grown under different nitrogen levels ( n= 6 )
增加 , 这与一些研究结果不同 ( von Cawmmerer
and Farquhar, 1981; Evans, 1983 , 1989 )。高海拔
地区 , 气温较低 , RuBP 再生过程对温度的敏感程
度大于 CO2 羧化反应 , 因此 Jmax?Vcmax增加有利于红
波罗花在高山低温环境下进行光合作用 , 维持高氮
条件下高光合能力 , 这与 Onoda等 (2005) 所观察
到的不同温度下 , Polygonumcuspidarum的 Jmax?Vcmax
的变化一致。总的来说 , 随施氮量增加 , 红波罗花
将更多的叶氮分配给光合系统 , 并使各组分间的分
配最优化 , 有助于其适应高山特殊的气候特征 ,
提高了植株的光合能力。
光能是植物进行光合作用的直接动力 , 叶绿
素荧光可以给出 PSII 状态的基本信息 , 从光能
利用效率方面反映氮对植株光合作用的影响。不
施氮时 , 叶氮含量过低 , 虽然红波罗花已经减少
了叶氮在捕光复合体中的分配 , 并且 qN 也一直处
于最高水平 , 但植株捕获的光能仍然大大超过其
光合作用所需 , 导致 PSII 受损 , 出现光抑制现象 ,
使叶片 Fv?Fm 明显低于正常水平。施氮后 , Fv′?
Fm′、PhiPSII 和 qP 提高 , qN 下降 (图 3) , 这和
Lu等对小麦和玉米的研 究结果一致 ( Lu and
Zhang, 2000; Lu 等 , 2001)。氮充足时 , CO2 同化
效率高 , 对同化力 (ATP 和 NADH) 的需求量相
应增加 , 此时 Fv′?Fm′、qP 和 PhiPSII 提高使得
ATP 和 NADH 的生成量增加 , 从而使红波罗花的
光能利用效率提高 , 这与施氮量增加 , 植株将更
多的叶氮分配给 NB 的结果是吻合的。
781 期 雷 呜等 : 氮素对红波罗花光合作用和生长的影响
作为一种多年生高山植物 , 为了适应不利的
高山环境 , 红波罗花能够在冰雪融化后快速结束
休眠进行生长 (Holway and Ward, 1965) , 而此过
程需要大量的碳水化合物以保证物质和能量的来
源 , 因此其块根内储藏的碳水化合物对植株来年
的生长发育非常重要。光合作用是植株获取碳水
化合物的唯一途径 , 施氮量增加 , 红波罗花的
Amax升高 , 与 RGR 呈正相关关系 , 表明施氮能够
促进单位时间内碳水化合物积累量的增加 , 有利
于红波罗花在高山恶劣生存环境中快速恢复生长。
综上所述 , 施加氮肥后 , 红波罗花通过改变
叶氮在叶片中的分配格局 : NL 、NB 、以及 NT 均
随施氮量的增加而增加 , 并且 NB 的增加程度大
于 NL 和 NR , 改善了植株对外界高光强和低气温
的适应 , 提高了植株的光能利用效率 , 增强了其
光合能力 , RGR 也随之增加 , 这对红波罗花当
年的开花繁殖 , 以及来年的生长发育都是非常有
利的。但是 , 当施氮量增加到一定程度后 , 红波
罗花的光合能力和 RGR 不再显著增加 , 因此当
土壤纯氮量约为 220～230 mg?kg左右 ( 其数值为
本试验单位重量的基质中速效氮含量与施加纯氮
量之和 ) , 即能满足红波罗花较佳生长所需。
致谢 李存信研究员对本文修改提出宝贵意见 , 关志洁
在试验过程中给予的大力帮助。许琨在仪器使用上给予
指导。同时感谢香格里拉县云南格桑花卉公司熊灿坤先
生在试验材料以及试验场地方面给予的极大帮助和支
持。
〔参 考 文 献〕
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