全 文 ：岩白菜 (虎耳草科)不同海拔居群的繁殖分配*
王暋赟1,胡莉娟2,段元文1,杨永平1
**
(1中国科学院青藏高原研究所昆明部,中国科学院昆明植物研究所,云南 昆明暋650204;
2济南市园林管理局,山东 济南暋250102)
摘要:资源分配策略是植物生活史研究的重要内容之一,植物用于繁殖的相对资源比例 (即繁殖分配)与
植株的生活史特征、个体大小及植株的生境密切相关。本文研究了藏东南色季拉山一个阴坡上海拔4200
m~4640m范围内6个不同居群的虎耳草科多年生草本植物岩白菜 (Bergeniapurpurascens)的繁殖分
配特征,结果发现:(1)繁殖器官生物量、营养器官生物量、地上部分总生物量、花数目、花序轴长度均
随海拔的升高而显著降低,而叶数目随海拔变化不大,繁殖分配值则先降低后升高,转折点在林线过渡带
(海拔4400m)处;(2)各居群 (海拔4300m居群除外)营养器官生物量与繁殖器官生物量均显著正相
关,而营养器官生物量与繁殖分配则负相关,但各居群的显著性不同;(3)各居群繁殖器官生物量与植株
个体大小 (营养器官生物量)呈不同程度的异速增长,而繁殖分配则与植株个体大小负相关;(4)各居群
植株都存在一个繁殖所需的个体大小阈值,而且这一阈值在林线以下区域随海拔的升高而显著增大,在林
线以上区域变化不显著。研究结果表明,海拔并不是影响岩白菜繁殖分配策略的唯一生态因子,不同居群
的生境状况和植株个体大小都与其资源分配策略密切相关,高山地区林线的存在对植物资源的权衡方式会
产生巨大影响。
关键词:繁殖分配;个体大小依赖;繁殖阈值;林线;多年生植物
中图分类号:Q948暋暋暋暋暋暋暋文献标识码:A暋暋暋暋暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)03灢270灢11
AltitudinalVariationsinReproductiveAlocationof
Bergeniapurpurascens(Saxifragaceae)
WANGYun1,HULi灢Juan2,DUANYuan灢Wen1,YANGYong灢Ping1**
(1InstituteofTibetanPlateauResearchatKunming,KunmingInstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,
Kunming650204,China;2HorticutlureAdministrationBureauofJinan,Jinan250102,China)
Abstract:Thestrategyofresourcealocationbetweenvegetativeandreproductivefunctions,quantitativerela灢
tionshipbetweensizeandreproductiveoutputarecentralaspectsofplantlife灢history.Totestthetacticsof
resourcealocationanditsaltitudinaltrend,weexaminedthereproductivealocation(RA)ofBergeniapur灢
purascens(Saxifragaceae),insixpopulationsalongashadyslopeinSejilaMountainofsoutheastTibet,atan
altitudegradientfrom4200mto4640m.Ourresultsshowedthat(1)withincreasingaltitude,vegetative
biomass,reproductivebiomass,totalabovegroundbiomass,flowernumberperplantandlengthofflower
stalkdecreasedsignificantly,butthenumberofleavesdidnotchangegreatly.However,thechangeofRA
didnotshowamonotonictrendwhenaltitudeincreased,shiftingfromsignificantlydecreasingbelowthetree
linetoslightlyincreasingaboveit;(2)vegetativebiomasswaspositivelycorrelatedwithreproductivebio灢
云 南 植 物 研 究暋2010,32(3):270~280
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡10015
*
**
基金项目:国家自然科学基金 (30700096),中国科学院重要方向性项目 (KSCX2灢YW灢2灢1019)和中国科学院院长奖学金获得
者科研启动专项基金
通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:yangyp@mail灡kib灡ac灡cn
收稿日期:2010灢01灢14,2010灢04灢12接受发表
作者简介:王赟 (1984-)女,硕士,主要从事高山植物繁殖生态学研究。E灢mail:wangyun@mail灡kib灡ac灡cn
mass,butnegativelycorrelatedwithRAinalpopulations,butthelevelofsignificancewasdifferentamong
thepopulations;(3)RAdecreasedwithindividualsizeinalpopulations,whereastherelationshipbetween
absoluteresourcealocatedtoreproductionandindividualsizewasalometric;(4)reproductivealometryanda
sizethresholdforreproductiondidexistinthisalpineperennial,buttheobviousaltitudinaltrendwasonlyfounda灢
longthepopulationsbelowthetreeline,notaboveit.Wethenconcludedthealtitudecouldnotfulyexplainthe
changeofresourcealocationstrategyofthisalpineperennial,anddifferenteffectsofsizeandhabitatonRAmayre灢
sultfromvariousenvironmentalconstraintsalongthealtitudinalgradientorgeneticbackground.Therefore,each
individualwithinapopulationwilfolowitsowndevelopmentaltrajectoryshapedbyitsgenotypeandthe
habitats.Themostinnovativefindingwasplantadaptationandresourcetrade灢offmightbesharplyalteredat
thetreeline,whichisasensitiveareainalpinemountains.Furtherinvestigationsareneededtobetterunder灢
standtherelationshipbetweenthereproductivealocationandchangingenvironmentalconditions.
Keywords:Reproductivealocation;Size灢dependent;Reproductivethreshold;Treeline;Perennial
暋 植物如何将有限的资源分配到生长、贮藏、
繁殖和防御等功能以及在各种功能之间如何权衡
(trade灢off)一直是植物生活史研究关注的重要
内容 (张大勇,2004)。权衡理论认为,植物的
可利用资源总量是一定的或有限的,因此用于某
一种功能或代谢过程的资源就不能再用于其它的
功能或过程。例如,植物增加投入到繁殖 (花或
果)的资源时,就会降低投入到营养生长 (茎、
叶和根)上的资源。用于繁殖的资源量占总资源
或营养资源投入量的比例即繁殖分配 (repro灢
ductivealocation,RA)(Bazzaz等,2001;Karl灢
ssonandMendez,2005)。已有的大量研究对植
物如何在繁殖与生长之间对资源进行最优权衡和
调配进行了探讨,结果表明植株的个体大小、交
配系统、生活史特征、遗传特性及个体间的竞争
(种群密度)和环境中的资源有效性水平都能影
响植物的资源分配策略 (张大勇和姜新华,
2001;Bazzaz等,2001;Karlssonand Mendez,
2005)。
暋暋环境因子随海拔梯度发生的剧烈变化为研究
植物生长和繁殖的生态适应性提供了理想的条件
(Bilings,1974)。随海拔的升高,气温和生长
季长度以及资源有效性等都会相应降低,而年降
水量、植被生长期内发生霜冻的频率以及太阳辐
射量则随海拔的升高而增加 (K昳rner,1999),
因此植物在生存策略和繁殖资源分配方式上也会
发生改变。一般认为,繁殖结构的养分需求量更
高,因此消耗比营养生长更多,而且高山植物在
面临不利环境条件时,为了降低植株的死亡率,
需要首先分配更高比例的资源给营养生长以维持
生存和储存,从而导致繁殖投资降低或繁殖推
迟,而众多的研究发现,随环境胁迫程度的加
强,植株的最大光合能力降低,在有限的可获取
资源总量范围内分配给支持结构 (营养器官)的
资源量减少,而且植株的个体大小通常随海拔升
高而变小,因此高海拔植物的繁殖分配更高
(K昳rner,1999;赵方和杨永平,2008)。然而,
由于多年生植物的资源分配和成熟年龄在概念和
实际测量上都比一年生植物更为复杂,因此在不
同生境中采取何种繁殖策略,以及如何在有性繁
殖与营养体生长、后代生存或无性繁殖等功能之
间进行权衡仍未得到有力的证明 (Cheplick,
1995;杜国祯等,1999;刘左军等,2002;张大
勇,2004;梁艳等,2008)。根据最优分配 (opti灢
mal灢alocation)模型的理论研究,多年生植物的
繁殖分配应随生长季长度的增加而增大,因此随
海拔的升高 (生长季缩短),多年生草本植物的
繁殖分配应减小 (IwasaandCohen,1989)。一
些经验性研究也证明,对多年生植物而言,一个
生长季的繁殖需要消耗亲代用于维持或贮藏功能
的资源,如果在不良环境中或竞争条件下提高当
前生长季的繁殖分配,则可能危及亲代的当前生
存,甚至降低今后的繁殖能力 (杜国祯等,1999;
梁艳等,2008)。但另一些研究则发现,某些多年
生植物的繁殖分配随海拔的升高而增加,与理论
预测恰好相反,如百合科胡麻花属的Heloniopsis
orientalis(KawanoandMasuda,1980)、菊科蒲公
英 (Taraxacumsp.)、蔷薇科萎陵菜 (Potentila
sp.)、毛茛科金莲花 (Troliussp.)(张林静等,
2007)和蓼科中华山蓼 (Oxyriasinensis)(赵方
1723期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋王暋赟等:岩白菜 (虎耳草科)不同海拔居群的繁殖分配暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
和杨永平,2008)等。但是需要指出的是,以同
种植物不同海拔居群为对象的研究多数基于地理
范围广泛的采样,不能排除海拔以外的因子 (如
经度、纬度和坡向等)对研究材料的影响。因此
本研究以藏东南色季拉山同一坡面上不同海拔的
6个岩白菜 (Bergeniapurpurascens)居群为对
象开展繁殖分配的研究,仅考虑海拔因子对繁殖
分配模式可能产生的影响,探讨繁殖分配随海拔
的变化规律及其适应意义,重点回答以下几个问
题:(1)岩白菜繁殖器官和营养器官特征随海拔
变化的规律如何? (2)随海拔的升高,岩白菜投
入到繁殖的绝对资源量和相对资源量 (繁殖分
配)是增加还是减少? (3)岩白菜的繁殖是否存
在植株个体大小阈值?
1暋材料和方法
1灡1暋研究点概况
本研究于2009年6月在中国科学院青藏高原研究所
藏东南高山环境观测站的色季拉山林线观测场 (94曘36曚
38曞E,29曘35曚59曞N)进行。试验地位于西藏自治区林
芝县色季拉山自然保护区113道班附近,属于色季拉山
西坡。色季拉山是念青唐古拉山向南延伸的余脉,与喜
马拉雅山东部向北发展的山系相连,处于藏东南湿润气
候区与半湿润气候区的过渡地带,受印度洋暖湿季风的
影响,冬春少雨,夏秋雨丰。山脉大致为西北至东南走
向,海拔高差较大,垂直地带性强,气候类型丰富,植
被垂直带谱变化明显。海拔3400m~4200(4300)m
为亚高山冷湿暗针叶林带,林分组成主要是长苞急尖冷
杉 (Abiesgeorgeivar灡smithi ),间有落叶松,林下杜
鹃繁茂,苔藓层发达;海拔4200m~4500m为疏林、
灌丛带;海拔4500m以上为亚高山灌丛和高山荒漠植
被带。这一区域既是世界上最高的林线分布区,也是气
候变化最显著的区域之一 (王襄平等,2004;何吉成等,
2009)。林线附近的高寒地带气温较低,昼夜温差大,
冬季易受到大风和暴风雪的影响,降雨量和空气相对湿
度较大,属于寒冷半湿润气候 (何吉成等,2009)。
1灡2暋研究材料
岩白 菜 为 虎 耳 草 科 (Saxifragaceae)岩 白 菜 属
(Bergenia)的多年生草本植物。地下部分具有多条呈
辐射状生长的根状茎,从根状茎上每年均能产生出新的
植株。叶互生但密集成簇生状,进入冬季后叶片转为紫
红色或红色,处于休眠状态,次年3月前后部分叶片转
绿,同时又长出新叶。在新叶展开约4~6天后,开始
从植株中央抽出花葶,花葶上部着生蝎尾状聚伞花序;
花萼为合萼,萼筒宽钟状;花瓣与萼片互生,常下垂;
雄蕊与花瓣互生,着生于花托上,花丝较长;雌蕊由2
心皮组成,子房2室,每室胚珠多数。岩白菜的花果期
长达3~4个月,果实为连萼蒴果,在9~10月成熟;种
子细小。该属植物全世界共有10种,主要分布于东亚、
南亚北部、缅甸北部和我国西南地区。
1灡3暋研究方法
1灡3灡1暋取样及测量暋沿阴坡山脚至山顶选取6个不同
海拔的居群 (表1)。尽管研究的各居群内植株个体数目
均大于100,但由于岩白菜的地下部分具有辐射状生长
的根状茎,如果仅从地上部分观察,无法确定在多大范
围内相邻的植株是否由同一个母株克隆而来;而且居群
内各植株的物候期并不一致,尽管取样时有一半以上植
株正值花期,但仍有部分植株仍处于营养生长阶段,也
有一些植株花期已过 (花已完成授粉并凋谢),因此在
取样时选取个体间隔在10m以上且能同时获得营养器
表1暋岩白菜各研究居群的生境概况
Table1暋AgeneraldescriptionofhabitatsforsixpopulationsofBergeniapurpurascens
居群
Population
海拔
Altitude (m)
暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋优势种
暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋Dominantspecies
生境
Habitat
1 4200
长苞急尖冷杉 (Abiesgeorgeivar.smithi ),海绵杜鹃 (Rhododendron
pingianum ),西康花楸 (Sorbuspratti )、冰川茶藨子 (Ribesglaciale)、
悬钩子 (Rubussp.)
乔木林下
2 4300 同上 乔木林下
3 4400 散鳞杜鹃 (R灡bulu)、雪层杜鹃 (R灡nivale) 灌丛
4 4500
鳞腺杜鹃 (R灡lepidotum )、高山柳 (Salixsp.)、忍冬 (Lonicerasp.)、
苔草 (Carexsp.)、莎草 (Cyperussp.)
灌丛
5 4600
小叶金露梅 (Potentilafruticosa)、扫帚岩须 (Cassiopefastigiata)和垫
柳 ((Salixlindleyana)分 布,塔 黄 (Rhenum nobile)、丽 江 风 毛 菊
(Saussurealijiangensis)、岩梅 (Diapensiasp.)和红景天 (Rhodiolasp.)
裸岩砾石区
6 4640 同上 裸岩砾石区
272暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
官和繁殖器官生物量的植株,分别在每个居群内选取20
株个体。用卷尺测量花序轴长度 (以花葶基部至花序的
起始处之间的距离为准),并记录每一植株的花数目和
叶片数量。测量完毕后沿地面剪取植株的整个地上部
分,分株装于信封中带回实验室。
1灡3灡2暋称重暋称重前先将各居群选取的植株进行清理,
小心去除茎叶中可能混杂的任何杂草、土壤或其它杂
质,并用剪刀小心除去植株的根状茎或根系部分。将剩
下的地上部分分为繁殖器官和营养器官两部分,繁殖器
官包括花序和花序轴,营养器官包括茎和叶,将这两部
分进行分装并在80曟烘箱里烘48h后用电子天平
(0灡0001g)称重。
1灡3灡3暋数据分析 暋繁殖器官生物量 (R)为花序及花
序轴总生物量,营养器官生物量 (V)为茎叶总生物量,
植株个体大小为地上部分总生物量,分析植株的个体大
小效应时,以繁殖器官生物量和营养器官生物量之间的
关系 (即R灢V关系)为标准,繁殖分配 (RA)相应地
为繁殖器官生物量占营养器官生物量的比值 (即 R/V,
%),同时对R、V和RA分别进行自然对数 (lg)转换
后分析是否存在异速增长关系。所有数据均用SPSS13灡0
forWindows统计软件包进行分析。首先用非参数检验
(NonparametricTest)中的1灢SampleK灢S检验数据是否符
合正态分布,对于正态分布的数据用Indepentent灢Sample
Ttest检验两组数据间的差异,用 One灢wayANOVA 和
Poshoc灢LSD比较多组数据之间的差异,对不服从正态分
布的用KIndependentSamples(Kruskal灢WalisH)进行比
较;通过Correlate的BivariateCorrelations分析两个变量
之间的相关关系,用Regression中的Linear进行线性回归
分析,统计数据用平均值暲标准误表示。
2暋结果与分析
2灡1暋不同海拔居群岩白菜各器官的特征比较
2灡1灡1暋个体大小暋不同海拔居群岩白菜的植株
个体大小 (即地上部分总生物量,g)随海拔的
升高而显著减小 (图1:A)。其中海拔最低的居
群植株个体最大 (8灡83暲0灡75),海拔4300m
(6灡85暲0灡44)和4400m居群 (6灡97暲0灡51),
海拔4500m (4灡68暲0灡39)和4600m 居群
(3灡87暲0灡33),海拔4600m 和4640m 居群
(2灡95暲0灡29)的植株个体大小之间各自不存在
显著差异;而海拔4600m以上的植株个体显著
(T=8灡613,P<0灡001)小于其它各居群。
2灡1灡2暋繁殖器官
2灡1灡2灡1暋繁殖性状 暋随海拔的升高,单株花数
目显著减少 (图1:B),其中海拔4300m (8灡6
暲0灡4)、4500m (7灡8暲0灡4)、4600m (8灡2暲
0灡5)和4640m (7灡3暲0灡3)居群之间的花数目
不存在显著差异,而海拔4200m (10灡6暲0灡6)
和4400m (9灡9暲0灡5)两个居群的花数目显著
高于其它4个居群。花序轴长度 (cm)随海拔
的升高呈显著降低的趋势 (图1:C),而且林线
以下海拔4200~4300m (4200m:20灡35暲
1灡33;4300m:18灡47暲0灡94)与林线以上海拔
4400~4640m (4400m:10灡47暲0灡95;4500
m:9灡82暲0灡69;4600m:8灡05暲0灡65;4640
m:9灡38暲0灡63)两个海拔段的花序轴长度存在
显著差异 (林线以下:19灡44暲0灡83,林线以上:
9灡47暲0灡39,T=10灡90,P<0灡001)。
2灡1灡2灡2暋繁殖资源 暋投资到繁殖器官的绝对资
源量 (即花序及花序轴的总生物量,g)同样随
海拔的升高而显著降低 (4200m:1灡59暲0灡15;
4300m:1灡1暲0灡08;4400m:0灡77暲0灡06;4500
m:0灡58暲0灡04;4600m:0灡49暲0灡04;4640m:
0灡45暲0灡04;图1:D);而繁殖分配与海拔高度的
相关性并不显著 (r=-0灡52,P =0灡29;图1:
F),而是以海拔4400m的居群为转折点,先随
海拔升高而减小 (4200m:23灡29暲2灡32;4300
m:20灡36暲1灡57;4400m:13灡12暲0灡73)后随海
拔升高而增大 (4500m:15灡35暲1灡24;4600m:
15灡33暲0灡77;4640m:18灡98暲1灡23)。
2灡1灡3暋营养器官暋单株叶片数目在各居群间的
变化不大 (4200m:8灡2暲0灡3;4300m:7灡4暲
0灡3;4400m:7灡5暲0灡4;4500m:7灡4暲0灡4;
4600m:8灡4暲0灡2;4640m:7灡6暲0灡3),而且
与海拔高度的相关性不显著 (r=-0灡06,P=
0灡991)。营养器官的绝对投资 (即茎叶部分总生
物量,g)随海拔的升高而显著降低 (图1:E),
而相对投资 (即营养器官生物量占地上部分总生
物量的比值,%)与海拔高度的相关性不显著
(r=0灡52,P =0灡29),随海拔的变化格局与繁
殖分配正好相反,在海拔4400m以下随海拔的
升高而增加 (4200m:81灡55暲1灡29;4300m:
83灡32暲1灡04;4400m:88灡46暲0灡56),在海拔
4400m以上则随海拔升高而稍有降低 (4500
m:86灡86暲0灡84;4600m:86灡78暲0灡58;4640
m:84灡21暲0灡84)。
3723期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋王暋赟等:岩白菜 (虎耳草科)不同海拔居群的繁殖分配暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
图1暋岩白菜营养和繁殖性状沿海拔梯度的变化规律
A.个体大小 (r=-0灡977,P=0灡001),B.单株花数目 (r=-0灡824,P=0灡044),C.花序轴长度 (r=-0灡916,P=0灡01),
D.繁殖器官生物量 (r=-0灡956,P=0灡003),E.营养器官生物量 (r=-0灡958,P=0灡003),
F.繁殖分配 (r=-0灡549,P=0灡259)
Fig灡1暋VariationsofvegetativeandreproductivecharactersofBergeniapurpurascensalongaltitudegradient
A.Individualsize(r=-0灡977,P=0灡001),B.Flowernumberperplant(r=-0灡824,P=0灡044),C.Lengthofflowerstalk
(r=-0灡916,P=0灡01),D.Reproductivebiomass(r=-0灡956,P=0灡003),E.Vegetativebiomass
(r=-0灡958,P=0灡003)aldecreasedsignificantlywithincreasingaltitude;however,thecorrelation
betweenF.Reproductivealocationandaltitudeisnotsignificant(r=-0灡549,P=0灡259)
2灡2暋繁殖器官、繁殖分配与营养器官的相关性
各居群 (除海拔4300m的居群,图2,B,
实心点,实线)营养器官与繁殖器官生物量均显
著正相关 (图2:A,C~D,实心点,实线),综
合考虑6个居群,二者正相关关系仍显著 (r=
0灡751,P<0灡001);而繁殖分配与营养器官生物
量仅在海拔4300m、4500m和4600m的居群
内显著负相关 (图2:B,D,E,空心点,虚线),
在其它海拔的居群内相关性不显著 (图2:A,C,
F,空心点,虚线)。综合考虑6个居群,繁殖分配
与营养器官生物量的相关性也不显著 (r=-
0灡156,P=0灡095)。
2灡3暋个体大小效应
多年生草本植物的R灢V关系常表现为异速
增长模式 (Weiner,2009b),因此对繁殖器官生
物量 (R)和个体大小 (V)均采用lg转换后的
线性相关分析。研究结果表明各居群植株个体大
小 (lgV)与繁殖绝对投资 (lgR)均显著正相关,
而且都存在一个繁殖所需的个体大小最小值,从X
轴的截距可以看出,阈值大小 (lgV)在各居群间
存在差异 (图3,圆圈所示),海拔4200m~4640
m的各居群植株的繁殖大小阈值分别为0灡602、
0灡663、0灡928、1灡054、0灡966和0灡845,在整个海拔
梯度内个体大小阈值与海拔高度之间不存在显著线
性相关 (r=0灡736,P=0灡095),但在海拔4500m
以下,个体大小阈值随海拔升高而显著增大 (r=
0灡974,P=0灡026),而海拔4500m以上个体大小
阈值变化不大。综合考虑6个居群时个体大小与繁
殖绝对投资之间也呈显著线性回归 (SS=4灡781,df
=1,P<0灡001;R2=0灡698,lgR=-0灡694+0灡864
lgV,R=0灡836),而繁殖分配与个体大小的相关性
则并不显著 (r=-0灡045,P=0灡634)。
472暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
图2暋各居群繁殖器官生物量 (实心点,实线)和繁殖分配 (空心点,虚线)与营养器官生物量的相关分析
繁殖器官生物量与营养器官生物量在海拔A.4200m (r=0灡614,P=0灡005),C.4400m (r=0灡773,P<0灡001),D.4500m
(r=0灡777,P<0灡001),E.4600m(r=0灡773,P<0灡001),F.4640m(r=0灡785,P<0灡001)的居群内均显著正相关,在海
拔B.4200m的居群相关性不显著 (r=0灡356,P=0灡147);营养器官生物量和繁殖分配在海拔B.4300m (r=-0灡61,P =
0灡007),D.4500m(r=-0灡586,P=0灡007),E.4600m(r=-0灡598,P=0灡005)的居群内显著负相关,在海拔A.4200m
(r=-0灡351,P=0灡141),B.4400m (r=-372,P=0灡117),F.4640m (r=-0灡38,P=0灡099)的居群内相关性不显著
Fig灡2暋Correlationanalysisbetweenreproductivebiomass(soliddot,solidline)、reproductivealocation
(opendot,dashedline)andvegetativebiomassindifferentpopulations,respectively
SignificantpositivecorrelationbetweenreproductivebiomassandvegetativebiomasswerefoundinpopulationsatA.4200m (r=
0灡614,P=0灡005),C.4400m (r=0灡773,P <0灡001),D.4500m (r=0灡777,P <0灡001),E.4600m (r=0灡773,P <
0灡001)andF.4640m(r=0灡785,P<0灡001),butnotatB.4200m(r=0灡356,P=0灡147).Relationshipbetweenreproductive
alocationandvegetativebiomassweresignificantlynegativeinpopulationsatB.4300m (r=-0灡61,P=0灡007),D.4500m (r
=-0灡586,P=0灡007)andE.4600m(r=-0灡598,P=0灡005);butnotsignificantinpopulationsatA.4200m(r=-0灡351,
P=0灡141),B.4400m (r=-372,P=0灡117)andF.4640m (r=-0灡38,P=0灡099)
3暋讨论
3灡1暋繁殖资源投入量随海拔高度的变化规律
一般认为,随海拔的升高,植株的生长环境
条件更加恶劣且可获取的资源总量降低,因此投
入到繁殖的绝对资源量应该减少,但繁殖分配
(分配给花的相对资源量)则增加 (Fabbroand
K昳rner,2004;Hautier等,2009)。而 Kawano
和 Masuda(1980)的研究发现,百合科胡麻花
属的Heloniopsisorientalis用于繁殖的资源比例
随海拔的升高而增加。Fabbro和K昳rner(2004)
对瑞士阿尔卑斯山地区低海拔 (600m)生长的
10个科20种植物和高海拔 (2700m)生长的
15个科30种多年生草本植物 (地面芽和地下芽
植物)的研究同样表明,高海拔地区植物的繁殖
分配约是低海拔的3倍。而我们对岩白菜的研究
则表明,在海拔4400m以下的居群,植株的繁
殖分配随海拔的升高而降低,而海拔4400m以
上居群植株的繁殖分配则随海拔的升高而增大,
说明海拔因素并不是决定物种繁殖分配的唯一因
子。生境中的生物和非生物因子都能影响植株的
繁殖分配策略 (如黄帚橐吾Ligulariavirgaurea,
刘左军等,2002;Artemisiahalodendron,Li等,
2005;樊宝丽等,2008)。色季拉山在海拔4320
m 处为森林郁闭上限 (林线)(杨小林等,
2008)。海拔4200m和4300m的两个居群位
于林线以下,在这一区域的岩白菜植株主要生长
在阴坡林线物种长苞急尖冷杉和高大的杜鹃灌丛
林下,而海拔4400m以上居群主要为低矮杜鹃
5723期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋王暋赟等:岩白菜 (虎耳草科)不同海拔居群的繁殖分配暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
图3暋不同海拔居群繁殖器官生物量 (lgR)与个体大小 (lgV)的相关分析 (圆圈代表各居群的繁殖阈值)
Fig灡3暋Correlativeanalysisbetweenvegetativebiomass(lgV)andreproductivebiomass(lgR)atdifferentaltitudesforsix
populations,respectively(Circlesrepresentthethresholdsforreproductioninthesixpopulations)
A.4200m,lgR=-0灡447+0灡742lgV,R=0灡742,P<0灡001;B.4300m,lgR=-0灡246+0灡371lgV,R=0灡472,P=0灡048;
C.4400m,lgR=-0灡739+0灡796lgV,R=0灡809,P<0灡001;D.4500m,lgR=-0灡565+0灡536lgV,R=0灡768,P<0灡001;
E.4600m,lgR=-0灡68+0灡781lgV,R=0灡811,P<0灡001;F.lgR=-0灡66+0灡781lgV,R=0灡811,P<0灡001
灌丛甚至是裸岩区,林线的存在及其带来的生境
改变可能是导致岩白菜繁殖分配方式在海拔梯度
上发生变化的主要原因。
林线以下岩白菜居群的繁殖分配随海拔的升
高而降低,可能相关的影响因子有:(1)土壤养
分水平。由于上层高大乔灌木的存在,林线以下
的岩白菜居群生境阴暗潮湿,生长基质常由腐殖
土覆盖且土质疏松,对其生长极为有利。而且在
色季拉山林线以下的急尖长苞冷杉林内,西坡土
壤的有机质含量随海拔的增加有升高的趋势 (茹
广欣等,2008),增加的土壤有机质可能更有利
于植株对营养器官进行物质积累,从而降低了岩
白菜投入到繁殖结构的相对资源比例。(2)光照
条件。当水、肥条件充足时,光资源是影响植株
间竞争的限制因子 (张大勇,2004)。林线以下
低海拔处岩白菜居群的上层植被由具有一定郁闭
度的高大乔灌木组成,限制了林下植株对光能的
获取和利用,而随着海拔的升高,上层的乔灌木
高度降低且逐渐稀疏,在一定程度上有利于岩白
菜植株争取到更多的光资源;而花序轴长度随海
拔的升高而缩短也说明岩白菜植株在较低海拔处
受光能的限制比在较高海拔处更为明显,林线以
上和以下两个区域花序轴长度差异显著也进一步
表明生境的改变确实对植株的繁殖性状有重要的
影响。因此,光照条件的改善不仅能使植株更有
效地通过光合作用增加在营养器官上的资源投
入,也降低了植株在花序轴上的资源投入,从而
导致繁殖分配减少。(3)传粉条件。初步的野外
观察发现,岩白菜具有异交的花特征,其繁殖的
成功应主要依赖于异花传粉者,而在郁闭的林内
环境中,乔灌木的密度较高,不利于传粉者发现
目标植株并实现成功传粉,因此植株需要通过较
高的繁殖分配 (包括较多的花数目)来吸引传粉
昆虫,而这种不利的传粉环境随海拔的升高得到
改善,因此在林线以下的居群内,植株吸引传粉
者的压力随海拔的升高而减小,从而繁殖分配降
低,而在林线过渡带地区 (即森林上限和高山灌
丛的交汇区域)灌木层植被发育良好具有较高的
覆盖度则使该区域的岩白菜植株需要较高的繁殖
资源投入 (如较多的花数目)。
672暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
色季拉山阴坡具有急变型林线,林线过渡带
的边缘物种替代率高且物种种类变化显著,林线
边缘环境对物种具有较强的筛选作用 (杨小林
等,2008),因此植株生长和繁殖受环境因子的
影响可能更为显著。我们的研究发现,岩白菜繁
殖分配的变化趋势在林线过渡带 (即海拔4400
m)处出现明显转折,由林线以下居群的随海拔
升高而减小变为林线以上的随海拔升高而增大,
说明该地区林线的存在直接改变了植株的生境条
件,进一步影响了植株的繁殖分配策略。导致林
线以上居群植株的繁殖分配随海拔升高而增加的
因子可能有:(1)土壤湿度。林线过渡带的气温
低,昼夜温差大,而且降雨量和空气相对湿度也
较大 (何吉成等,2009);而且高大林冠层的消
失使植株高度在0灡5m~1m左右的低矮灌木得
以较好发展,既有利于草本层植株获得良好的光
照条件,又在一定程度上保障了土壤湿度,使岩
白菜具有相对适宜的生长环境。而在林线过渡带
以上区域,随海拔的继续升高,空气更加稀薄,
到达地表的太阳辐射也增强,使得土壤湿度下
降,可能导致投入到营养器官的相对资源量减
少,从而引起繁殖分配的增加 (如Polygonum
cascadense,Hickman,1975);(2)有性繁殖的
重要性。已有的对高山植物的研究表明,尽管面
临不利的传粉环境且可利用的资源总量有限,但
有性繁殖在其生活史中仍占有重要地位,保障有
性繁殖的资源投入,才能保障种群在恶劣环境中
的遗传变异性和进化适应潜力 (Binghamand
Orthner,1998;FabbroandK昳rner,2004;Fan
andYang,2009;范邓妹和杨永平,2009)。我们
的研究结果也表明,尽管岩白菜的繁殖资源投入
(花数目和花生物量)都随海拔的升高而降低,
但林线以上营养器官生物量降低的比例更大,保
障了分配给有性繁殖的资源比例。
对岩白菜的研究结果表明,海拔并不是影响
高山植物资源分配策略的唯一因子,不同生境中
具体的资源有效性以及植物的遗传背景都可能与
其资源分配策略密切相关。需要对生境中的土壤
养分和水分条件进行更深入的分析,或开展人工
控制试验,并结合传粉者活动水平和交互移栽实
验等,才能更全面地认识繁殖分配与遗传因素和生
境之间的关系。而且对于多年生植物草本植物而
言,地下部分储存的资源量对植株地上部分构件之
间的资源分配也存在较为复杂的影响,尤其是对具
有克隆生长特性的植物而言,地下部分生物量还与
有性繁殖和无性繁殖的权衡有关。本研究忽略了地
下根茎及克隆生长可能产生的影响,仅初步探讨了
在一个生长季内植株地上部分繁殖资源分配的策
略,要全面阐释该物种在生活史整个阶段的资源
分配策略还需要开展更进一步的研究。
2暋个体大小与繁殖投资的关系
各居群岩白菜投入到繁殖器官的绝对资源量
都与植株个体大小显著正相关 (图3,实线),说
明该物种能同时增加对营养生长和繁殖的资源投
入,而海拔和生境的影响主要作用于岩白菜的个
体大小,而不是直接作用于繁殖器官的大小。这
与另一些多年生植物的研究结果相符,如黄帚橐
吾 (刘左军等,2002)、猫儿菊 (Hypochaeris
radicata)、多裂蓟 (Cirsiumdissectum )、山萝
卜 (Succisapratensis)和矢车菊属的Centau灢
reajacea (Jongejans等,2006),以及欧洲千里
光 (Seneciovulgaris)(Weiner等,2009a)。这
种同时增加对营养器官和繁殖器官资源投入的策
略使多年生草本植物能更好地应对环境变化,如
较强的竞争和养分波动,以实现种群的持续生存
和拓殖。
分析个体大小依赖的繁殖策略是理解植物繁
殖资源分配的第一步 (Weiner等,2009b)。对
于多年生植物,繁殖资源的绝对投入量通常随个
体的增大而增加,而且植株必须生长到一定大小
才会开始繁殖,即进行繁殖的植株个体大小存在
一个阈值 (HemborgandKarlsson,1998;Weiner,
1988)。异速 (alometry)模型通常被认为是植
物繁殖绝对投入和个体大小的最适关系 (Sugiy灢
amaandBazzaz,1998),Weiner等 (2009b)总
结了76种植物的营养器官生物量 (V,X轴)和
繁殖器官生物量 (R,Y轴)的关系后发现,两
者通常存在3种关系:短命草本植物和克隆植物
通常呈简单的线性回归关系,可能 (1)通过原
点或 (2)具有正的X轴截距,而在个体较大或
寿命较长的植物中则表现为 (3)斜率<1的
log灢log异速关系。岩白菜的生长符合第三种异
速增长模型,且繁殖存在个体大小阈值,但繁殖
7723期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋王暋赟等:岩白菜 (虎耳草科)不同海拔居群的繁殖分配暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
所需的个体大小阈值存在居群间的差异。在海拔
4200m~4500m范围内,随海拔的升高,个
体大小阈值显著增大,在海拔4500m之后阈值
稍有减小,但并不显著 (图3)。在色季拉山林
线以下的急尖长苞冷杉林内,土壤的有机质含量
随海拔升高而增加 (茹广欣等,2008),也就意
味着在林线以下的郁闭林生境中,岩白菜植株可
获取的资源量随海拔升高而增加,因此植株的繁
殖阈值随之变大,而林线以上居群间的生境相
似,因此植株的繁殖大小阈值相对稳定。物种的
开花时间可能受气候因子和植株在特定环境中的
存活率影响 (WorleyandHarder,1996;Wes灢
selingh等,1997;DeJong等,1998),要解释不
同海拔居群岩白菜繁殖阈值的变异性是环境因子
还是遗传发育本身的限制则还需要开展进一步的
研究。
繁殖分配与个体大小之间可能存在负相关、
正相关或无显著相关三种关系。例如百合科胡麻
花属的Heloniopsisorientalis(KawanoandMa灢
suda,1980)和猪牙花 (Erythroniumjaponi灢
cum )(Kawano等,1982)、蔷薇科的直立萎陵
菜 (Potentila recta) (Soule and Werner,
1981)、毛茛科的欧洲金莲花 (Troliuseuro灢
paeus)(HemborgandKarlsson,1998)的繁殖
分配都随个体的增大而减小,而另一些物种的繁
殖分配则与个体大小正相关 (如毛茛科异株白蓬
草Thalictrum dioicum,Aarssenand Taylor,
1992;天南星科意大利疆南星Arumitalicum,
M涹ndezandObeso,1993;车前科Plantagocoro灢
nopus,Waiteand Hutchings,1982;大车 前
Plantagomajor,Weiner,1998;菊科黄帚橐吾,
刘佐军等,2002;禾本科高山早熟禾Poaalpina,
Hautier等,2009)或不存 在 相 互 依 赖 关 系
(Ranunculus,Pickering,1994;Hemborgand
Karlsson,1998)。Reekie(1998)认为,繁殖分
配与个体大小负相关可能与繁殖代价与个体大小
成正比有关,繁殖代价的增大能在一定程度上解
释资源对繁殖支持结构 (即营养器官)分配的增
加。在高山环境中,植物在生长过程中面临多种
复杂且不稳定的外界环境因素干扰,随个体的增
大,植株受动物取食、踩踏以及强风、冰雹等袭
击的可能性也增大,因此大个体植株的繁殖代价
通常较高,相应地需要对繁殖支持结构投入更多
的资源,从而使繁殖分配降低 (如云生毛茛Ra灢
nunculuslongicaulisvar灡nephelogenes,毛茛状
金 莲 花 Troliusranunculoides, 赵 志 刚 等,
2004)。我们对岩白菜的研究结果表明,岩白菜
的繁殖分配与个体大小负相关,但相关性并非在
所有居群中都显著,而且个体大小与繁殖分配的
负相关程度 (斜率和截距)也表现出居群间的差
异性 (图2,虚线),这可能与各居群生境的资源
有效性、受干扰程度、种群密度,甚至居群各自
的遗传背景有关 (SugiyamaandBazzaz,1998;
M涹ndezandKarlsson,2004;BonserandAars灢
sen,2009)。据野外观察,尽管本研究涉及的岩
白菜居群受人为或动物干扰的可能性较小,但由
于所处海拔较高,仍面临强风、冰雹等恶劣天气
的影响,尤其是在林线以上的裸岩地区 (海拔
4600m~4640m居群,表1),植株受不利气候
因子干扰的风险更大,研究表明这两个居群的植
株个体显著小于其它居群,而较小的个体更利于
抵抗强风、冰雹等的袭击。而且相关分析的结果
表明,在海拔4500m和4600m的两个林线以
上居群内,个体大小与繁殖分配显著负相关,也
说明林线以上居群植株的生长环境更加不稳定。
而山顶居群尽管面临同样恶劣的气候,但该居群
的植株个体是所有居群中最小的,而且这些小个
体植株主要分布在岩石缝等有一定遮蔽作用的小
生境中,因此可能导致个体大小与繁殖分配之间
的相关性不显著,而造成林线以下各居群的相关
性显著程度存在差异的原因则还需要进一步更深
入的研究。
致谢暋 感谢中国科学院青藏高原研究所藏东南高山环境综
合观测研究站对野外工作的大力支持,感谢中国科学院青
藏高原研究所张林博士对采样及后续实验的细心帮助!
暡参暋考暋文暋献暢
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