全 文 ：豆科三属八种植物的核型及 !#$定位研究
刘 博!，陈成彬!!，李秀兰!，齐力旺，韩素英
（! 南开大学生命科学学院，天津 #$$$%!； 中国林业科学院林业研究所细胞生物学实验室，北京 !$$$&!）
摘要：对豆科槐属的国槐（!#$%& ’&#()*& ’(）、五叶槐（! ) ’&#()*& ’( *) +),#$-++& +,-./0(）、
龙爪槐（! ) ’&#()*& ’( *) #.(/0+& ’123(）、黄金槐（! ) 1&(2$&(2$& 4( 5( 6-(）（以上均为四倍
体，. 7 89 7 :）、红花槐（! ) %03%)4+%& ;<11.= (，. 7 #9 7 !），刺槐属的刺槐（53)()& #6.0/7
&*&*)& ’(，. 7 9 7 ）、毛洋槐（5 ) $)6#)/& ’(，. 7 9 7 #$）和紫穗槐属的紫穗槐（89%#$&
4%02)*6& ’(，. 7 9 7 8$）核型进行了分析，并应用荧光原位杂交技术进行了 8>? ,@AB的染色
体定位。槐属 8个四倍体种各具 8个 8>? ,@AB位点，位于两对染色体的着丝粒周围；红花
槐，#个 8>? ,@AB位点位于第 >组染色体随体区域。刺槐，8个 ,@AB位点位于两对随体染
色体端部；毛洋槐，:个 ,@AB位点，8个位于两对染色体的随体及次缢痕，另 8个位于两对
染色体着丝粒周围。紫穗槐，C个 8>? ,@AB位点，分别位于 #对染色体的着丝粒和随体。本
文对 ,@AB作为染色体标记在核型分析中的应用及在基因组中的分布特点进行了讨论。
关键词：槐属；刺槐属；紫穗槐属；核型分析；8>? ,@AB；荧光原位杂交
中图分类号：D &8# 文献标识码：B 文章编号：$># E %$$（$$>）$# E $C! E $:
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! 通讯作者：南开大学生命科学学院，电话：$ E #>$:8!，J E X-MU：/0K./W\.-.Q-M) K32) /.
收稿日期：$$8 E !! E $!，$$> E $! E C接受发表
作者简介：刘博（!&:$ E）女，博士研究生，分子细胞遗传学研究方向。
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7*&9&?#&’8（BC1D）
在植物基因组中研究最广泛的遗传单元之一是核糖体 E34基因（*234）以及它们在
染色体上的定位。*234是高度保守的重复序列家族，拥有几百乃至几千个拷贝，成簇分
布于一对或多对染色体上（F$9$*!$8 89 G&89$
色体较小且形态相近的物种，这种染色体标记更是核型分析的重要工具。如 J’%9’! 等
（HIII）在染色体难以区分的栎属（0/1%2/-）HH个种中定位了 *234，使 K/条染色体中的 L
条得已明确的分辨。*234虽然在序列上高度保守，在染色体上的物理位置具有固定性，
但在物种进化过程中并非是一成不变的，即使在亲缘关系很近的种中甚至种内，*234位
点在染色体上的位置、数目和拷贝数也可能有差异。3>8’@!:和 J&$%&M!:（KNNK）通过
观察羽扇豆属（3/#)*/-）0个种的 HO1 P K01 *234位点的数目和大小分析种间差异；=’**$%%
等（KNNQ）在蒿属（+%.1,)-)&）R 个种中，通过 *234
*234位点的数目和位置，以确定染色体的结构变异；S%!!’等（HIIO）发现豇豆（7)5*&
/*5/)2/4&.&）在人工种植过程中，其 *234位点的数目有所增加；=:$#等（HIII）通过对
大麦属（8%61/,）I个野生种及细胞型的研究，发现 *234的定位为研究该属的核型进
化、系统发育提供了非常有价值的信息；D8!’8等（HIIL）、1&8>)等（KNNH）、S6和 T&’
（KNNQ）通过 *234的定位分别为棉属（9--:#)/,）、大豆属（94:2)*1）和山茶属（;&,14<
4)&）的多倍体的起源提供线索。
豆科槐属（!#$%& G.）为落叶或常绿乔、灌木。约 RN余种，广泛分布热带至温带地
区，我国有 KH种，H/变种，K变型。国槐（ ! U =&#*)2& G.）是优良的行道树和蜜源植物，
其两个变型五叶槐（ ! U =&#*)2& G. ( U 4)5#$:44& B*8,).）和龙爪槐（ ! U =&#*)2& G. ( U #1*<
6/4& G’69.）及该属另两个种黄金槐（ ! U >&*.$&*.$& V. W. X.）和红花槐（ ! U %/(%)?4%&
=!’’8>.）是重要的园林绿化树种；刺槐属（’()*)& G.）的刺槐（’ U #-1/6&2&2)& G.）、毛
洋槐（’ U $)-#)6& G.）和紫穗槐属（+,%#$& G.）的紫穗槐（+ U ?%/.)2-& G.），是绿化和固
沙造林树种（陈德昭等，HII/）。对于这些树种，陈瑞阳等（KNNQ）已对其进行了核型分
析，但分子细胞遗传学领域的研究尚属空白。我们将 /01 *234作为探针在这 O个树种的
中期染色体上进行原位杂交定位，为更精细的核型分析提供染色体标记，同时研究该基因
在槐属、刺槐属和紫穗槐属基因组中的分布、特点及种间差异，为研究物种分化过程中染
色体的形态变化提供依据。
) 材料与方法
)*) 材料
国槐（凭证标本号：V)$8 E; KNNQ P HKQ）、五叶槐（V)$8 E; KNNQ P HK/）、龙爪槐（V)$8 E; KNNQ P
KLK 云 南 植 物 研 究 KR卷
!#）、黄金槐（$%&’ () **+ , !-）、红花槐（$%&’ () **+ , -!）、刺槐（$%&’ () **+ , !!）、毛洋槐
（$%&’ () **+ , !）采自南开大学校园。紫穗槐（$%&’ () **+ , !+-）种子采自河北省乐亭。标本存放
于南开大学生命科学学院标本室。
!# 染色体标本的制备
除紫穗槐取种子根尖外，其它 .种材料均是在早春时取幼芽。材料用饱和对二氯苯水溶液预处理 + %，
之后用固定液（甲醇 /冰醋酸 0 +/!）固定。染色体标本的制备采用陈瑞阳等（!1.1）的去壁低渗法。选
取染色体形态和分散较好的标本用于荧光原位杂交。
!$ 荧光原位杂交
含有 2345序列的 6789&:;2<6=由武汉大学宋运淳教授惠赠。2345片段来自番茄（ !#$%&’()#$* %&**&++))
>5.!-），长 1?! @A，包含 !BC , #?BC , BC编码区和非转录间隔序列（简称 D#C 2345）（529E9FG’G=%G’等，
!11D）。通过随机引物法用 3HI（3
# 结果
#! 核型分析结果
我们将上述 B种植物进行了核型分析（陈瑞阳等，**+），结果见表 !。
表 ! 槐属、刺槐属和紫穗槐属 %种植物核型主要特征及 &’( )*+,位点的比较
OGA8& ! O%& @G2)J=)6<; MG=G G’M D#C 2345 8J;< JR =%& B :6&;<&: <’ =%<: :=9M)
种类 核型公式 平均 最长S 臂比 T 核型不对 类型 2345位点
OGKG UG2)J=)6& RJ2E98G 臂比 最短 的比率 称系数 O)6& 2345 8J;<
5?5?( >=SC= P?$?5V 5:?UV
国槐 , ? -.%$*)#. ’ 0 DK 0 B 0 !BE W !*:E !?-.B ?*D 1 -!?.* 7 ，.
五叶槐 , ? -.%$*)#. R ? ’ 0 DK 0 B 0 !DE W !*:E W D:= !?1!+ ?+B 1 -+?DB 7 ，D
$+)/$%0++.
龙爪槐 , ? -.%$*)#. R ? ’ 0 DK 0 B 0 !BE W B:E W := !?.!. ?+D +- -!?+B 7 ，.
%&*12+.
黄金槐 , ? 3.*40$.*40. ’ 0 DK 0 B 0 !DE W !:E W := !?1- !?1. ! -?+B 5 !，+
红花槐 , ? ’25’)6+$’. ’ 0 +K 0 ! 0 -EW -:EW -:= W += +?-+! !?. #. -1?1. +5 #!
刺槐 7 ? %(&21$.#.#). ’ 0 K 0 0 DEW B:EW !*:= +?#- ?+B B .!?-. +7 -!，1!
毛洋槐 7 ? 0)(%)1. ’ 0K 0+*0!*EW!:EW-:= W= ?..* ?*- -* --?D! +7 ，-，!!!，!+!
紫穗槐 8 ? 6’24)#$(. ’ 0 K 0 D* 0 +E W B:E !?D. !?.* * #B?. !5 B，!*!，!+
5?5?(：5X&2GF& G2E 2G=
## &’( )*+,在中期染色体上的定位
B个种的中期染色体与 D#C 2345的荧光原位杂交结果见图 !，同源染色体配对及排序
结果见图 ；D#C 2345位点所在染色体编号见表 !。在所研究的 B个种中，未见单条染色
体上具多个 D#C 2345位点的现象。具体观察结果分列如下：
国槐：一对信号位于 号近中部着丝粒染色体的着丝粒区域，信号大小略有差异。另
一对位于 .号中部着丝粒染色体的着丝粒区域，比前一对信号更大；其中一个信号的强度
远超过另一个信号，几乎覆盖了整个短臂。
五叶槐：一对强度相同的信号位于 号中部着丝粒染色体的着丝粒及靠近短臂的区
域，但其中一个较大，覆盖了整个短臂。另一对位于 D号近中部着丝粒染色体的着丝粒周
围，两个信号的大小和强度均有明显差异。
+-+期 刘 博等：豆科三属八种植物的核型及 2345定位研究
龙爪槐：两对信号分别位于 !号和 号近中部着丝粒染色体的着丝粒及靠近短臂区
域，强度差异不大，但都有一个信号覆盖整个短臂。
黄金槐：信号强度在槐属 #种植物中最弱。位于 $号中部着丝粒染色体短臂上的信号
几乎不可见，另一对位于 %号近中部着丝粒染色体着丝粒周围的信号强度略大，其中一个
覆盖整个短臂。
红花槐：第 #组 %条随体染色体的其中两个随体大而明显，另一条的随体很小，附于
染色体端部。%个信号位于次缢痕及整个随体，强度较大。
刺槐：信号强度在所有材料中最高，但两对信号内也同样存在明显的强度差异。它们
分别位于 &号和 ’号近端部着丝粒染色体的随体上。
毛洋槐：两对较小的信号位于 !号中部着丝粒染色体和 &号近中部着丝粒染色体的着
丝粒区域；另两对较大的信号位于 $$号近端部着丝粒染色体和 $%号端部着丝粒染色体的
次缢痕并包围整个随体。
紫穗槐：一对很大的信号位于 $(号近中部着丝粒染色体的随体上，并在染色体的端
部各有一处信号强度明显增强；另有两对较小的信号位于 )号中部着丝粒染色体和 $%号
近中部着丝粒染色体的着丝粒。
! 讨论
!# 结合 $%&’位点的核型特征分析与比较
按 *+,--./0（$’$）的核型分类标准，具 $1核型的紫穗槐较为原始，具 %2核型的刺
槐属较为进化，槐属居于中间。
槐属中，国槐及其变型五叶槐和龙爪槐的核型属于比较对称而原始的 !2类型，三者
的核型数据比较接近（表 $），且都在 !号染色体上有一对 3451位点，表明两个变型相对
于原种并未在染色体水平上发生明显变化。尤其是龙爪槐，与国槐尤为接近，甚至它们的
6#* 3451在基因组中的位置完全一致。黄金槐的核型是比国槐更为对称的 !1类型，而红
花槐则是略进化的 %1类型，二者虽然染色体长度差异小于国槐，但平均臂比却明显超过
国槐（表 $），说明染色体两臂的不对称性显著提高。在本研究中，国槐等 6个四倍体种
均未观察到随体的存在，3451杂交信号仅位于着丝粒至短臂区域（图 $：1 7 4），即中部
589。陈瑞阳等（!((%）认为国槐中 6号染色体其中一条的短臂距离长臂较远（图片未显
示，形态类似本文龙爪槐中 号染色体，见图 !：:），将这条短臂认定为随体，6号为随
体染色体。根据 3451杂交结果和对多个细胞的染色体形态的观察，我们认为还是将原定
为随体的部分重新认定为短臂较为合理，3451的杂交信号所处位置应为着丝粒而非次缢
痕。由于被处理为随体的部分不计入染色体长度，校正后的核型中染色体的排列顺序也相
应改变，原定为 6号的染色体在本文中列为 !号染色体。由此可以看出，3451在染色体
上的定位可以对传统的核型分析进行校正，尤其对于染色体较小且形态特征不明显的材
料，可以部分的提高同源染色体配对的准确性。
国槐、五叶槐、龙爪槐和黄金槐均为四倍体，均检测出 6个 6#* 3451位点（图 $：1
7 4）；在三倍体红花槐中，检测出 %个位点（图 $：;）。在槐属中 3451位点的数目与倍
性成正相关。另一方面，具 3451位点的两对染色体上的信号基本呈现出共同的特点：一
&&! 云 南 植 物 研 究 !卷
大一小、一强一弱，大而强的信号大都几乎覆盖整个短臂，小而弱的信号则多集中于着丝
粒周围。由此我们推测，!# $%&’在染色体上的这种分布特点可能普遍存在于槐属各个
种甚至其二倍体祖先种中，但有待将 $%&’定位于更多槐属植物加以证明。
!# $%& ’()*在各个种基因组中位置、大小的比较和进化趋势
在本文所研究的植物中（红花槐除外），杂交信号在不同位点表现出大小和强度明显
的不同。这种现象在其他物种中也存在（()*+,* 等，-../；0)*123) 等，4554；67$)82*9,
等，455:）。在我们的研究结果中，这种差异甚至表现在同源染色体上的信号之间。;,3<,+
等（-...）在栎属中发现同源位点间信号大小和强度的差异，其中一个信号甚至无法稳定
地出现。但这种现象并不多见。尽管原位杂交结果不能直接显示基因的实际拷贝数，杂交
信号的大小和强度却间接反映了基因拷贝数的多少，因此 =>#(被认为是一种半定量技术
（6)37+1?*+9) )*< (2+3,@A()$$B+,*，-..:）。拷贝数与基因的扩增、缺失和不等交换有关
（’$*C2BD等，-.E5），因此这些很可能也是造成信号差异的主要原因。
由 !# $%&’构成的核仁组织区（&FG）在形态上一般表现为染色体的次缢痕，与随
体相连。在本文研究结果中，所有随体染色体均呈现明显的杂交信号，信号不仅位于次缢
痕，还包围了整个随体（图 -：H I (），可见这 : 属植物的随体主要由多拷贝的核糖体
G&’基因组成。在毛洋槐和紫穗槐中，杂交信号还位于着丝粒至短臂等区域。在黄瓜
（!#$%& &’(%)& JK L8 K MB*N2$ J,*O，P,,等，4554）和本文中槐属的 !个四倍体种，更是
出现在了所有 !# $%&’位点全部位于着丝粒周围的情况。多种植物的 !# $%&’物理定位
也发现该基因除了在次缢痕及随体位置外，在其他染色体上还有数目不等的位点分布
（Q2<2$+2* )*< JB*<2AJ)7$+2*，-..!；()R<2$)等，455:；G)B*)等，455-），这些位点的杂交信
号大多小于次缢痕，很多不具转录活性，它们的起源尚不清楚（S)92N) 等，-...）。!#
$%&’位点多位于着丝粒和短臂，位于长臂的情况较为少见。JBD)A%2A=)$B)（-.T/）曾分析
了 T55多个种的 &FG，发现 ETU的种中 &FG位于染色体的短臂上。JBD等（455-）猜测
$%&’位点在染色体上的这种位置特点可能与其功能有关，是某种分子或物理上的制约作
用使染色体臂可以与核仁相联。
$%&’位点作为一种有效的染色体标记，可以为研究基因组在分子和染色体水平上的
进化提供线索（S)92N) 等，-...），可以有效地反映种、属间的分化程度（SC,D)+ 等，
455-）。在槐属的 !个四倍体种中，!# $%&’位点的数目完全一致，在基因组中的分布也
比较相近，表明他们在染色体结构水平上没有较大的分化。
〔参 考 文 献〕
陈德昭，陈邦余，方云忆等，-..!K 中国植物志（第 !5卷）［6］K 北京：科学出版社，/!—4:-
陈瑞阳，宋文芹，李秀兰等，455:K 中国主要经济植物基因组染色体图谱（第 :册）［6］K 北京：科学出版社，4E-—:-5
’$*C2BD &，P$?+N)3 6，#LCDBL923 G， *( ’+，-.E5K 6,32L73)$ 28B<2*L2 V,$ O2*2NBL 2WLC)*O2+ )D,*O $BX,+,D)3 O2*2+ ,* *,*C,D,3,A
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\C2* G^（陈瑞阳），#,*O M_（宋文芹），JB ‘J（李秀兰）， *( ’+，-.T.K ’ *2] D2NC,< ,V @3)*N DBN,+B+ LC$,D,+,D2 +@$2)<
T/4:期 刘 博等：豆科三属八种植物的核型及 $%&’定位研究
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$O! 云 南 植 物 研 究 !#卷