全 文 ：中国西南特有翅茎草属的种间界定———基于形态学
和分子系统学分析*
董莉娜1, 李德铢1,2, 王摇 红1**
(1 中国科学院昆明植物研究所生物多样性和生物地理学重点实验室, 云南 昆明摇 650201;
2 中国西南野生生物种质资源库, 云南 昆明摇 650201)
摘要: 翅茎草属 (Pterygiella) 是中国西南地区特有的半寄生植物。 翅茎草属 4 种植物形态差异不显著,
种的界定依据较模糊; 此外, 杜氏翅茎草 2 变种的划分依据也存在疑问。 本研究选取了翅茎草属 4 种 13
个居群, 通过数量性状的主成分分析和质量性状的非加权组平均法聚类分析; 结合叶绿体 4 个片段 (即
atpB鄄rbcL、 trnD鄄trnT、 trnS鄄trnG和 psbA鄄trnH) 和核基因组的 ITS 片段研究, 对该属下的种类划分作了重新
界定。 研究表明: 翅茎草属应包括 3 种, 即翅茎草、 杜氏翅茎草和圆茎翅茎草; 川滇翅茎木应作为圆茎翅
茎草的变种。 对杜氏翅茎草指定了后选模式, 该种仅包括茎无毛的个体, 而茎疏被毛的个体应归入翅茎草
中。 基于以上研究结果, 本文提出了一个新的翅茎草属分种检索表, 并做了分类修订。
关键词: 翅茎草属; 主成分分析; 聚类分析; 遗传距离; 后选模式; 分类修订
中图分类号: Q 949, Q 944摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2011)06-581-14
Species Delimitation of Pterygiella (Orobanchaceae), a Genus
Endemic to Southwestern China on the Basis of
Morphometric and Molecular Analyses
DONG Li鄄Na1, LI De鄄Zhu1,2, WANG Hong1**
(1 Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences,
Kunming 650201, China; 2 Germplasm Bank of Wild Species, Kunming Institute of Botany,
Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China)
Abstract: Pterygiella, a genus endemic to southwestern China, belongs to hemiparasitic rhinanthoid Orobanchace鄄
ae. Since P. bartschioides was segregated as an independent genus of its own, i. e. Xizangia, the genus was treated
to include four species, P. duclouxii, P. nigrescens, P. cylindrica, and P. suffruticosa. However, the discriminative
characters are obscure among these species, and the delimitation of the two varieties in P. duclouxii remains prob鄄
lematic. To revise the taxonomy of the genus, thirteen populations from the four species were collected for both mor鄄
phometric and molecular systematic analyses. Principal component analysis ( PCA) and cluster analysis via un鄄
weighted pair鄄group method with an arithmetic average ( UPGMA) were used. In addition, four chloroplast se鄄
quences (i. e. , atpB鄄rbcL, psbA鄄trnH, trnD鄄trnT and trnS鄄trnG) and nuclear ITS region were studied. The results
showed that Pterygiella includes only three species, namely P. nigrescens, P. duclouxii, and P. cylindrica, while P.
suffruticosa should be merged into P. cylindrica as a variety. The previous delimitation of the two varieties within P.
duclouxii was probably caused by imperfect analysis of morphological characters. Thus, a lectotype was designated
for P. duclouxii and the plants formerly treated as P. duclouxii that bear eglandular stem hairs should be put into P.
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2011, 33 (6): 581 ~ 594
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2011. 11049
*
**
基金项目: 国家自然科学基金项目 (30970201)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: wanghong@ mail. kib. ac. cn
收稿日期: 2011-03-17, 2011-05-20 接受发表
作者简介: 董莉娜 (1979-) 女, 硕士研究生, 研究方向: 植物系统与进化。 E鄄mail: donglina@ mail. kib. ac. cn
nigrescens, while the individuals with glabrous stem should remain in P. duclouxii. A new key to the three species in
the genus reflecting the results of this study was presented, and a taxonomic revision was given.
Key words: Pterygiella; PCA; UPGMA; Genetic distance; Lectotypification; Taxonomic revision
摇 翅茎草属 (Pterygiella Oliv. ) 隶属于列当科
鼻花族, 是中国西南特有分布的半寄生类群。 根
据英文版 《中国植物志》, 该属包括 5 种, 即:
翅茎草 (P. nigrescens Oliv. )、 杜氏翅茎草 (P.
duclouxii Franch. )、 圆茎翅茎草 ( P. cylindrica
Tsoong)、 川滇翅茎木 ( P. suffruticosa D. Y.
Hong) 和齿叶翅茎草 ( P. bartschioides Hand. 鄄
Mazz. ) (Hong等, 1998)。 其中, 齿叶翅茎草较
为特殊, 叶卵圆形且边缘具齿、 种子具透明网状
附属物, 与其它 4 种在外形上相差甚远, 为翅茎
草属内的异质性成员。 钟补求等 (1963) 认为
它很可能是一个新的单种属的模式。 洪德元
(1986) 发表了单型属—马松蒿属 (Xizangia D.
Y. Hong), 并以马松蒿 (X. serrata D. Y. Hong)
为模式, 他认为该属与松蒿属 (Phtheiropsermum
Bunge. ex Fischer & C. A. Meyer) 和马先蒿属
(Pedicularis L. ) 相近。 通过对标本的比较研究,
陶德定 (1999) 认为马松蒿与齿叶翅茎草实为
同种, 而马松蒿与其代表的马松蒿属应作为异名
处理。 Wu (1999) 也认为马松蒿与齿叶翅茎草
为同种, 同时也赞同钟补求等 (1963) 的意见
和洪德元 (1986) 的处理, 认为给予齿叶翅茎
草属级地位是合理的, 并作了马松蒿的新组合:
X. bartsioides (Hand. 鄄Mazz. ) C. Y. Wu et D. D.
Tao。 洪德元 (2001) 肯定了陶德定 (1999) 的
观点, 详细比较了该种与翅茎草属其它 3 种在外
形、 习性、 叶、 花萼, 特别是种皮等形状上的差
异, 认为马松蒿属是一个特征明显的属, 但他没
有注意到 Wu (1999) 的工作及其已发表的 X.
bartsioides (Hand. 鄄Mazz. ) C. Y. Wu et D. D. Tao
这一组合, 又发表了 X. bartschioides ( Hand. 鄄
Mazz. ) D. Y. Hong 的组合。 李锡文 (2002) 认
为, X. bartschioides (Hand. 鄄Mazz. ) D. Y. Hong
这个组合为晚出同名。 虽然新组合 X. bartsioides
(Hand. 鄄Mazz. ) C. Y. Wu et D. D. Tao 发表时基
名拼写错误 (Handel鄄Mazzetti, 1923), 但仍有优
先权 (McNeill等, 2006), 马松蒿的正确名称应
该为 Xizangia bartschioides (Hand. 鄄Mazz. ) C. Y.
Wu et D. D. Tao。
此后, 翅茎草属即由 4 种组成。 从外部形态
上看, 翅茎草属 4 个种差异不显著。 翅茎草与杜
氏翅茎草茎具四棱角, 沿棱有 4 条狭翅, 叶披针
形或线形, 具 1 条主脉; 两者主要区别特征为:
前者全体密被腺毛, 后者植株疏被毛或几无毛。
此外, Li (1950) 认为根据茎被毛、 叶的长宽、
叶顶端以及分布特征可以将杜氏翅茎草区分为 2
变种, 但并未给出合法名称。 圆茎翅茎草和川滇
翅茎木的形态特征非常相似, 即: 茎圆柱形, 叶
披针形至线形, 具 3 条主脉, 其中, 川滇翅茎木
仅以其灌木状为主要特征区别于圆茎翅茎草。 已
往的研究在很大程度上还停留在标本形态分类,
如叶和茎形态、 植株被毛与否; 此外, 花粉形态
学为翅茎草属种间划分提供了一定的依据 (Lu
等, 2007)。 但是, 以上述特征作为翅茎草属种
或种下分类群的界定还存在一些问题。 到目前为
止, 对翅茎草属系统学分支学科的研究, 特别是
分子水平的研究还十分匮乏。 因此, 利用形态学
和分子系统学联合分析方法, 弄清它们之间的亲
缘关系, 并在此基础上做出较为正确的分类处理
才是较为有效的解决方案。
近年来, 依据降维的原理对形态特征进行主
成分分析, 可以在分类困难的种或种下阶元中抽
提出有效的分类依据 (Mizianty, 2005; Shah 等,
2008; Pinheiro和 Barros, 2007)。 此外, DNA 片
段越来越多地被用于类群的识别和鉴定 ( Liu
等, 2011)。 因此, 本研究通过对植株茎、 叶及
花的形态特征进行主成分分析和非加权组平均法
聚类分析, 并利用 4 个叶绿体片段 (即: atpB鄄
rbcL、 trnD鄄trnT、 trnS鄄trnG、 psbA鄄trnH) 和核基因
组的 ITS片段进行研究, 试图对翅茎草属作出更
客观的种间界定。
1摇 材料和方法
1. 1摇 材料
选取翅茎草属 4 种 13 个居群作为研究材料。 这些居
群覆盖了该属主要的分布区范围, 如云南丽江 ( LJ)、
285摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
大理 (DL)、 洱源 (EY)、 石屏 (SP)、 屏边 (PB)、 江
川 (JC)、 蒙自 (MZ)、 南沙 (NS) 和四川木里 (ML)、
西昌 (XC) (表 1, 图 1)。 其中, 67 份保存完整的标本
用于形态性状的测量和统计分析; 30 个个体用于分子序
列分析, 以评估属内种间和种内遗传分化。
本文查阅的相关标本馆缩写参照标本馆索引 ( Index
Herbariorum) (http: / / sciweb. nybg. org / science2 / IndexHer鄄
bariorum. asp)。
1. 2摇 形态特征分析
对 10 个数量性状进行测量, 如茎直径、 叶长、 叶
宽、 叶间距、 花序轴长、 苞片长、 苞片宽、 花萼长、 花
萼宽和花梗长。 对 4 个质量性状进行比较分析, 如茎形
态 (圆柱形: 0; 方形: 1)、 茎被毛 (无毛: 0; 被毛:
1)、 叶脉数目 (1 条主脉: 0; 3 条主脉: 1) 和叶顶端
(钝形: 0; 渐尖: 1)。
数量性状矩阵应用 SPSS软件进行主成分分析 (prin鄄
cipal component analysis, PCA); 质量性状矩阵应用 NT鄄
SYS鄄pc软件进行非加权组平均法 (unweighted pair鄄group
method with an arithmetic average, UPGMA) 聚类分析。
1. 3摇 DNA提取、 PCR扩增、 序列比对和遗传距离分析
摇 摇 硅胶干燥的叶片采用改进的 CTAB 法 (Doyle 和
Doyle, 1987) 提取总 DNA。 以总 DNA 作为模板, 引物
ITS4和 ITS5 (White等, 1990) 对 ITS 区域 (包括 ITS1、
5. 8S和 ITS2) 进行 PCR扩增; 引物 trnDGUCF (Demesure
等, 1995) 和 trnTGGU (Triplett, 2008) 对 trnD鄄trnT 区域
进行 PCR扩增; 引物 trnSR和 trnSF (Pacak和 Szweykowska鄄
Kulinska, 2000) 对 trnS鄄trnG 区域进行 PCR 扩增; 引物
atpBr和 atpBf ( Barbrook 等, 2001) 对 atpB鄄rbcL 区域进
行 PCR扩增; 引物 psbA和 trnHGUG (Hamilton, 1999) 对
psbA鄄trnH区域进行扩增。 扩增引物用于测序反应, 应用
ABI3730 自动测序仪进行测序。 Lasergene 软件用于序列
的拼接。
应用 MUSCLE 在线比对工具 ( http: / / www. drive5.
com / muscle / ) 分别对 atpB鄄rbcL、 psbA鄄trnH、 trnD鄄trnT、
trnS鄄trnG和 ITS序列进行比对, Bioedit 软件用于手工校
对。 软件 MEGA4. 1 用于分别计算 atpB鄄rbcL、 psbA鄄trnH、
trnD鄄trnT、 trnS鄄trnG、 ITS和联合矩阵的 K2P (Kimura 2鄄
parameter) 配对遗传距离, 比较翅茎草属种内和种间遗
传距离。
选择 Phtheirospermum tenuisectum 为外类群, 应用
PAUP* 4.0b10 (Swofford, 2002) 和 MrBayes 3.1.2 (Ron鄄
quist和 Huelsenbeck, 2003) 分别构建系统发育树。
图 1摇 翅茎草属的主要分布范围和本研究中的取样点。 右上图虚线部分表示翅茎草属的主要分布范围
Fig. 1摇 The distribution of Pterygiella and collection sites of samples in this study.
General distribution is indicated by the dotted line in top right inset
3856 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 董莉娜等: 中国西南特有翅茎草属的种间界定———基于形态学和分子系统学分析摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 用于本研究的翅茎草属个体
Table 1摇 The studied Pterygiella individuals in current research
Taxon Locality Latitude / longitude Voucher ITS psbA鄄trnH trnD鄄trnT trnS鄄trnG atpB鄄rbcL
P. cylindrica Tsoong Muli, Sichuan 28毅45忆N / 100毅45忆E Dong LN, CML1 JF746385* JN416386 JN416417 JN416448 JN416479
P. cylindrica Tsoong Muli, Sichuan 28毅45忆N / 100毅45忆E Dong LN, CML6 JF746387* JN416387 JN416418 JN416449 JN416480
P. cylindrica Tsoong Muli, Sichuan 28毅45忆N / 100毅45忆E Dong LN, CML13 JF746386* JN416388 JN416419 JN416450 JN416481
P. duclouxii Franch. Dali, Yunnan 25毅69忆N / 100毅17忆E Dong LN, DDL12 JN416365 JN416389 JN416420 JN416451 JN416482
P. duclouxii Franch. Eryuan, Yunnan 26毅15忆N / 99毅91忆E Dong LN, DEY3 JN416366 JN416390 JN416421 JN416452 JN416483
P. duclouxii Franch. Eryuan, Yunnan 26毅15忆N / 99毅91忆E Dong LN, DEY14 JF746389* JN416391 JN416422 JN416453 JN416484
P. duclouxii Franch. Jiangchuan, Yunnan 24毅48忆N / 102毅86忆E Dong LN, DJC7 JN416367 JN416392 JN416423 JN416454 JN416485
P. duclouxii Franch. Jiangchuan, Yunnan 24毅48忆N / 102毅86忆E Dong LN, DJC10 JF746391* JN416393 JN416424 JN416455 JN416486
P. duclouxii Franch. Jiangchuan, Yunnan 24毅48忆N / 102毅86忆E Dong LN, DJC12 JN416368 JN416394 JN416425 JN416456 JN416487
P. duclouxii Franch. Muli, Sichuan 28毅25忆N / 100毅55忆E Dong LN, DML4 JF746395* JN416395 JN416426 JN416457 JN416488
P. duclouxii Franch. Muli, Sichuan 28毅25忆N / 100毅55忆E Dong LN, DML9 JN416369 JN416396 JN416427 JN416458 JN416489
P. duclouxii Franch. Muli, Sichuan 28毅25忆N / 100毅55忆E Dong LN, DML13 JN416370 JN416397 JN416428 JN416459 JN416490
P. duclouxii Franch. Lijiang, Yunnan 26毅89忆N / 100毅23忆E Zhang S, DLJ3 JN416371 JN416398 JN416429 JN416460 JN416491
P. duclouxii Franch. Lijiang, Yunnan 26毅89忆N / 100毅23忆E Zhang S, DLJ4 JN416372 JN416399 JN416430 JN416461 JN416492
P. duclouxii Franch. Mengzi, Yunnan 23毅35忆N / 103毅41忆E Dong LN, DMZ2 JN416373 JN416400 JN416431 JN416462 JN416493
P. duclouxii Franch. Mengzi, Yunnan 23毅35忆N / 103毅41忆E Dong LN, DMZ4 JN416374 JN416401 JN416432 JN416463 JN416494
P. duclouxii Franch. Mengzi, Yunnan 23毅35忆N / 103毅41忆E Dong LN, DMZ6 JN416375 JN416402 JN416433 JN416464 JN416495
P. duclouxii Franch. Mengzi, Yunnan 23毅35忆N / 103毅41忆E Dong LN, DMZ8 JN416376 JN416403 JN416434 JN416465 JN416496
P. duclouxii Franch. Pingbian, Yunnan 23毅28忆N / 103毅75忆E Dong LN, DPB9 JN416377 JN416404 JN416435 JN416466 JN416497
P. duclouxii Franch. Shiping, Yunnan 23毅74忆N / 102毅62忆E Dong LN, DSP7 JN416378 JN416405 JN416436 JN416467 JN416498
P. duclouxii Franch. Shiping, Yunnan 23毅74忆N / 102毅62忆E Dong LN, DSP11 JN416379 JN416406 JN416437 JN416468 JN416499
P. duclouxii Franch. Xichang, Sichuan 27毅89忆N / 102毅26忆E Yu WB, DXC1 JN416380 JN416407 JN416438 JN416469 JN416500
P. duclouxii Franch. Xichang, Sichuan 27毅89忆N / 102毅26忆E Yu WB, DXC3 JN416381 JN416408 JN416439 JN416470 JN416501
P. duclouxii Franch. Xichang, Sichuan 27毅89忆N / 102毅26忆E Yu WB, DXC8 JN416382 JN416409 JN416440 JN416471 JN416502
P. nigrescens Oliv. Nansha, Yunnan 23毅22忆N / 102毅83忆E Dong LN, NNS1 JF746397* JN416410 JN416441 JN416472 JN416503
P. nigrescens Oliv. Nansha, Yunnan 23毅22忆N / 102毅83忆E Dong LN, NNS12 JN416383 JN416411 JN416442 JN416473 JN416504
P. suffruticosa D. Y. Hong Shiping, Yunnan 23毅71忆N / 102毅49忆E Dong LN, SSP4 JN416384 JN416412 JN416443 JN416474 JN416505
P. suffruticosa D. Y. Hong Shiping, Yunnan 23毅71忆N / 102毅49忆E Dong LN, SSP29 JN416385 JN416413 JN416444 JN416475 JN416506
P. suffruticosa D. Y. Hong Muli, Sichuan 28毅37忆N / 100毅63忆E Dong LN,SML10 JF746399* JN416414 JN416445 JN416476 JN416507
P. suffruticosa D. Y. Hong Muli, Sichuan 28毅37忆N / 100毅63忆E Dong LN,SML11 JF746400* JN416415 JN416446 JN416477 JN416508
Phtheirospermum tentuisectum
Bureau & Franch.
Lijiang, Yunnan ——— Lu L, LJ377 JF746383* JN416416 JN416447 JN416478 JN416509
*Detailed by Dong et al. (2011) .
2摇 结果
2. 1摇 形态性状分析
2. 1. 1摇 数量性状的主成分分析摇 翅茎草属 4 种
13 个居群共 67 份标本的数量性状矩阵见附录 1。
由数量性状, 即茎直径、 叶长、 叶宽、 叶间距、
花序轴、 苞片长、 苞片宽、 花萼长、 花萼宽和花
梗长的形态特征构成的矩阵进行主成分分析。 根
据特征值的大小获得的前 4 个主成分的变异量分
别为 36. 366%, 15. 476%、 12. 694%和 10. 537%
(累计贡献比率达 75. 073% ) (表 2)。 其中, 前
2 个主成分代表所研究 10 个性状中 51. 842%的
信息, 为研究类群提供主要的信息。 因此, 根据
前两个主成分做二维散点图, 然而所有个体呈现
交错分布, 未能区分出翅茎草属的不同种 (图
2)。 此外, 依据叶长和叶宽做散点图, 结果亦
未能有效划分翅茎草属内不同种和杜氏翅茎草 2
变种 (图 3)。
2. 1. 2摇 质量性状的聚类分析摇 对茎形态、 叶脉
数目、 茎被毛和叶顶端 4 个质量性状组成的矩阵
进行非加权组平均法聚类分析, 研究类群可以区
分为 2 个分支和 2 个亚分支 (图 4)。 分支 I 主
要由杜氏翅茎草和翅茎草组成, 其主要识别特征
是茎四棱形, 叶具 1 条主脉。 根据植株茎被毛与
否, 分支 I 划分为两个亚支, 即: 亚支 Ia 由茎
被毛的杜氏翅茎草与翅茎草组成 (采自云南蒙
自、 屏边、 江川、 洱源、 富民、 石屏的杜氏翅茎
草和采自云南南沙的翅茎草); 亚支 Ib由茎无毛
表 2摇 数量性状主成分分析的特征值
Table 2摇 The initial eigenvalues of principal components
(PC) in quantitative data
主成分 特征值 比率 / % 累积比率 / %
1 3. 637 36. 366 36. 366
2 1. 548 15. 476 51. 842
3 1. 269 12. 694 64. 536
4 1. 054 10. 537 75. 073
5 0. 821 8. 213 83. 286
6 0. 578 5. 783 89. 069
7 0. 451 4. 513 93. 582
8 0. 303 3. 028 96. 610
9 0. 178 1. 781 98. 390
10 0. 161 1. 610 100. 000
图 2摇 数量性状的第一、 二主成分的散点图
Fig. 2摇 2D PCA scatter plot of principal component
1 & 2 in quantitative data
图 3摇 基于叶长和叶宽的散点图
Fig. 3摇 Scatter plot based on length
and width of leaf
5856 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 董莉娜等: 中国西南特有翅茎草属的种间界定———基于形态学和分子系统学分析摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
的杜氏翅茎草组成 (采自四川木里、 西昌, 云
南丽江、 大理的杜氏翅茎草)。 分支 II 主要由川
滇翅茎木和圆茎翅茎草组成, 其主要识别特征为
茎圆柱形, 叶具 3条主脉, 茎被毛, 叶顶端渐尖。
图 4摇 质量性状的非加权组平均法聚类分析。 矩形表示性状, 矩形上的数字表示性状编号;
空心矩形表示性状编码为 0, 实心矩形表示性状编码为 1
Fig. 4摇 The UPGMA cluster analysis based on qualitative data. The rectangle was indicated character, and the number was indicated
serial number of character above rectangle. Hollow rectangular was indicated 0 and filled one was indicated 1 for character states
685摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
摇 摇 质量性状中, 叶顶端特征并未有效识别以上
不同分支, 如亚支 Ib 中采自四川西昌的杜氏翅
茎草, 编号为 DXC1、 DXC2、 DXC9、 DXC10 和
DXC11 的叶顶端为渐尖, 而编号为 DXC3 和
DXC5 的叶顶端为钝形。
2. 2摇 分子序列分析
叶绿体片段以及核基因组的 ITS 片段在翅茎
草属 4 种 30 个个体中所能提供的序列特征以及
信息位点数目有一定的差异 (表 3)。 psbA鄄trnH
片段比对后全长 283 bp, 采自四川木里和云南丽
江、 大理的杜氏翅茎草所有个体均存在一个 34
bp的缺失, 该片段提供 2 个变异位点。 trnD鄄trnT
片段比对后全长 835 bp, 采自云南石屏的所有川
滇翅茎木个体具有 6 bp 的插入, 该片段具有 1
个变异位点, 提供 1 个信息位点。 trnS鄄trnG 片段
比对后全长 659 bp, 采自四川木里的圆茎翅茎
草、 川滇翅茎木和采自大理、 丽江的杜氏翅茎草
共享 8 bp 的插入, 该片段具有 2 个变异位点。
atpB鄄rbcL片段比对后全长 759 bp, 采自四川木里
及云南丽江和大理的杜氏翅茎草共享一个 3 bp
的插入。 ITS序列比对后全长 622 bp, 包含 46 个
变异位点, 40 个信息位点。 4 个叶绿体片段联合
全长为 3 158 bp, 提供 53 个变异位点, 其中 42
个信息位点。 总体上, 核基因组的 ITS 区域在翅
茎草属内提供最多的变异位点和信息位点, 在联
合矩阵总变异位点和信息位点中分别提供 86. 8%
变异位点和 95. 2%信息位点。
根据 K2P 分别统计上述分子片段在翅茎草
属种内和种间的遗传距离 (表 3), 其中, psbA鄄
trnH最大种内距离为 0. 003, 略高于种间最小距
离 0. 001; trnD鄄trnT 最大种内距离为 0. 001, 略
高于种间最小距离 0; trnS鄄trnG 最大种内距离为
0. 002, 略高于种间最小距离 0; atpB鄄rbcL 最大种
内距离与种间最小距离相同, 均为 0; ITS 最大种
内距离为 0. 017, 明显高于种间最小距离 0. 001。
4 个叶绿体片段和 ITS 片段在翅茎草属 4 个种内
均表现出种内遗传距离高于种间遗传距离。
基于 4 个叶绿体片段和 ITS 片段的联合矩
阵, 根据最大似然法构建的系统发育树与贝叶斯
相同。 均显示翅茎草属 4 个种形成 2 个分支和 2
个亚支 (图 5), 与质量性状的聚类分析结果一
致。 分支 I由杜氏翅茎草和翅茎草组成, 分支 II
由川滇翅茎木与圆茎翅茎草组成。 其中, 分支 I
又被分为两个亚支: 亚支 Ia 由采自云南洱源、
蒙自、 石屏、 江川、 屏边的杜氏翅茎草与采自云
南南沙的翅茎草组成; 亚支 Ib 由采自四川木里、
西昌和云南丽江、 大理的杜氏翅茎草组成。
3摇 讨论
翅茎草属 4 种中, 杜氏翅茎草分布区域最
广, 形态变异多样。 根据叶形、 被毛特征以及地
理分布, Li (1950) 提出该种可以划分为具替代
分布的 2 变种: 1 个变种叶披针形, 长 2 ~ 5 cm,
叶顶端渐尖, 无毛, 主要分布于滇西北和川西
南, 另 1 个变种叶线形, 长约 1 ~ 2 cm, 叶顶端
钝形, 疏被毛, 主要分布于滇中及滇东南。 本研
究通过非加权组平均法聚类分析 (图 4) 和基于
4 个叶绿体片段和 ITS 序列构建的邻接树 (图
5), 均支持 Li 提出的杜氏翅茎草可划分为 2 变
种 (不同的分支) 的观点。 然而, 对于翅茎草属
表 3摇 叶绿体片段和 ITS片段序列特征及在翅茎草属种间和种内的 K2P遗传距离
Table 3摇 Sequence features and intraspecific and interspecific K2P distances in Pterygiella of chloroplast regions
(psbA鄄trnH, trnD鄄trnT, trnS鄄trnG, atpB鄄rbcL) and ITS
psbA鄄trnH trnD鄄trnT trnS鄄trnG atpB鄄rbcL ITS Combine
Aligned length / bp 283 835 659 759 622 3158
Indel ( length) 1 (34) 1 (6) 1 (8) 1 (3) 2 (1) ———
GC content / % 27. 1 36. 9 29. 1 30. 4 57. 6 36. 9
No. variable sites 2 1 2 3 45 53
No. parsimony鄄information 2 1 0 0 39 42
Maximum intraspecific variation 0. 003 0. 001 0. 002 0 0. 017 0. 003
Range of intraspecific variation 0 ~ 0. 003 0 ~ 0. 001 0 ~ 0. 002 0 0 ~ 0. 017 0 ~ 0. 003
Minimum interspecific divergence 0. 001 0 0 0 0. 001 0. 001
Range of interspecific divergence 0. 001 ~ 0. 005 0 ~ 0. 001 0 ~ 0. 001 0 0. 001 ~ 0. 042 0. 001 ~ 0. 009
7856 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 董莉娜等: 中国西南特有翅茎草属的种间界定———基于形态学和分子系统学分析摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 5摇 基于 atpB鄄rbcL, trnD鄄trnT, trnS鄄trnG, psbA鄄trnH和 ITS片段的联合矩阵得到的严格一致树,
树长=101, CI=0. 921, RI=0. 973。 分支上的数字表示靴带值 /后验概率
Fig. 5摇 Strict consensus based on combined datasets of atpB鄄rbcL, trnD鄄T, trnS鄄G, psbA鄄trnH and ITS regions.
Length =101, CI=0. 921, RI=0. 973. The numbers was indicated parsimony bootstrap values / Bayesian
posterior probability values above the branches
4 个种数量性状的主成分分析, 发现数量性状并
不能用于区分杜氏翅茎草的 2 变种, 特别是叶长
和叶宽的特征; 质量性状中叶顶端形态亦不能提
供有效的分类信息。 质量性状和分子序列分析均
表明茎被毛与否应该作为有效识别杜氏翅茎草变
种 (两个分支) 的关键性状。
杜氏翅茎草最早是由法国植物分类学家
Franchet (1900) 描述, 它与翅茎草的主要区别
为植株无毛, 茎更纤细, 叶顶端更加锐尖, 雄蕊
基部被细柔毛, 花萼角部缺少皱褶的翅。 然
而, 不同于 Franchet对于杜氏翅茎草的界定, 钟
补求等 (1963)、 Hong 等 (1998) 及洪德元和
潘开玉 (2006) 认为杜氏翅茎草的主要识别特
征为全体近于无毛或疏被短毛, 而疏被毛这一特
征无疑扩大了对杜氏翅茎草的界定。 形态学和分
子序列信息均显示杜氏翅茎草中茎疏被毛的个体
与茎密被毛的翅茎草具有较高的相似性, 而明显
有别于茎无毛的个体, 所以 Li (1950) 对于杜
氏翅茎草变种的划分实为不同种的区分。 本研究
认为, 应将杜氏翅茎草界定为仅包括茎无毛的个
体 (图 6)。
此外, 川滇翅茎木在发表时仅以其灌木状为
主要特征区别于圆茎翅茎草 (Hong, 1996)。 本
研究通过对其形态特征和分子序列分析, 均显示
川滇翅茎木与圆茎翅茎草难以区分, 灌木特征可
能是受环境饰变作用形成的可塑形状。 因此, 我
们认为川滇翅茎木并不足以给予种的分类等级,
应将其处理为圆茎翅茎草的变种。
885摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
图 6摇 翅茎草属形态
1 ~ 4 翅茎草: 1. 植株形态; 2. 叶形; 3. 茎被褐色柔毛 (Du鄄
cloux & Bodinier 348); 4. 茎被短毛 (Bodinier 1792); 5 ~ 7 杜氏
翅茎草: 5. 植株形态; 6. 叶形; 7. 茎无毛 (Delavay s. n. , Ac鄄
cession number 00520828)); 8 ~ 11 圆茎翅茎草: 8. 植株形态;
9. 叶形; 10. 圆茎翅茎草种子形态 (采集人不详 14889); 11.
川滇翅茎木种子形态 (青藏队 14400)。 (2, 6, 9. Bar =1 cm; 3,
4, 7. Bar =1 mm; 10 ~ 11. Bar =100 滋m)
Fig. 6摇 The morphology of Pterygiella
1-4 P. nigrescens Oliv. : 1. habit, 2. shape of leaf, 3. brown pubes鄄
cence on the stem (Ducloux & Bodinier 348), 4. short hair on the
stem (Bodinier 1792); 5-7. P. duclouxii Franch. : 5. habit, 2. shape
of leaf, 3. glabrous on the stem (Delavay s. n. , Accession number
00520828); 8-11. P. cylindrica Tsoong: 8. habit, 9. shape of leaf,
10. seed coat morphology in P. cylindrica (Anonymous 14889), 11.
seed coat morphology of seed in P. cylindrica var. suffruticosa D. L.
Dong & H. Wang (Qinghai鄄Xizang Expedition 14400). (2, 6, 9. Bar
=1 cm; 3, 4, 7. Bar =1 mm; 10-11. Bar =100 滋m)
综上所述, 翅茎草属应该被重新界定为 3 种,
并已得到 DNA 条形码研究的支持 ( Dong 等,
2011)。 由此, 该属新的分种检索表如下:
分种检索表
1. 茎圆柱形, 不具棱角或翅; 叶显具 3 主脉
摇 3. 圆茎翅茎草 P. cylindrica P. C. Tsoong……………
1. 茎方形, 沿棱角有 4 条狭翅; 叶仅具主脉 1 条 2……
2. 茎密被棕褐色腺毛或疏被短毛
摇 1. 翅茎草 P. nigrescens Oliv.……………………
2. 茎无毛 2. 杜氏翅茎草 P. duclouxii Franch.……
Key to species
1. Stem terete, wingless; leaves 3鄄veined
摇 3. P. cylindrica P. C. Tsoong…………………………
1. Stems quadrangular, winged along ribs; leaves 1鄄veined
摇 2…………………………………………………………
2. Stem densely glandular or sparsely eglandular鄄
摇 pubescent 1. P. nigrescens Oliv.…………………
2. Stem glabrous 2. P. duclouxii Franch.……………
1摇 翅茎草
Pterygiella nigrescens Oliver in W. J. Hooker,
Icon. Pl. 25: t 2463, 1896.
本种与杜氏翅茎草 (P. duclouxii Franch. ) 形
态相似, 但后者茎无毛。 据原描述, 本种茎被褐色
微柔毛。 但据大量标本观察 (见分布内的引证标
本), 本种有时也具腺体的毛或短绒毛或短毛。
分布于中国云南、 贵州、 广西。
云南: 昆明, 2 100 m, ‘ on grassy slope爷,
1945-07-11, T. N. Liou 14074 (PE); 2 100 m,
‘grassland爷, 1945-08-13, T. N. Liou 14109 (PE);
2 100 m, 杉松林中, 1953 - 08 - 30, 冯国楣
50063 (KUN); 水沟边润湿草坡, 1955-07-26,
采集人不详 50873 (KUN); 石上、 石山, 1955-
08-31, 邱炳云 50964 (KUN, PE); 山坡草地,
1963 - 08 - 17, 杨增彦 101254 (茎被短绒毛;
KUN); 1 800 m, 1977 - 08 - 17, 邱炳云 77508
(KUN, CDBI, HIB); 1 400 m, 灌丛中, 1977 -
09-01, 邱炳云 77688 (KUN, CDBI, HIB); 山
坡灌丛中, 1977-10-17, 邱炳云 771298 (KUN,
CDBI, HIB); 3 200 m, ‘ in thickets along path
side爷, 2008 - 07 - 26, 彭华等 8012 ( KUN);
‘under Pinus yunnanensis forest爷, 2009 -08 -27,
刘恩德和方伟 2246 (茎被短毛; KUN); 安宁,
2 100 m, 有刺灌丛, 1963 -07 -15, 吴征镒 188
(KUN, WUK); 2 200 m, 1977-09-02, 邱炳云
9856 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 董莉娜等: 中国西南特有翅茎草属的种间界定———基于形态学和分子系统学分析摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
77906 (茎被短毛; KUN, CDBI, HIB); 路南,
1 800 m, 石灰岩山地, 1977 - 09 - 07, 邱炳云
771027 (KUN, CDBI, HIB); 富民, 2 600 m, 山
坡路边草地, 1964 - 10 - 19, 邱炳云 596065
(KUN); 宜良, 栎树下, 1975 -08 -26, 邱炳云
60692 (茎密被细短毛; KUN); 1 720 m, 山坡灌
丛, 1978-10-29, P. Y. Chiu 61270 (KUN); 永
仁, 2 000 m, 林隙灌丛, 1976-08-03, 吴征镒
4037 (KUN); 鹤庆, 2 200 m, 草坡, 1929-08-
30, 秦仁昌 24206 (KUN, PE); 兰坪, 2 800 m,
‘ in ravine爷, 1933 - 10 - 12, H. T. Tsai 56211
(KUN, PE); 2 400 m, 山坡、 云南松林缘岩山
上, 1964-09-18, 武素功 9028 (茎密被短柔毛,
散布束状褐色长柔毛; KUN); 剑川, 山坡林下,
1975-09-27, 邱炳云 61113 (KUN, CDBI); 洱
源, 杂木林内山坡, 1929-07-18, 秦仁昌 23281
(KUN, PE); 山坡沼泽地, 1975 -09 -27, 邱炳
云 60993 (茎疏被毛; KUN); ‘Environs de Yunan
sen爷, 1897-08-10, Ducloux & Bodinier 348 (茎
被短柔毛; P); 姚安, 林缘, 1976 -10 -15, 吴
征镒 6594 (KUN); 景东, 2 200 m, 路边山坡,
1983-10 -10, 孙航 8H鄄134 (KUN); 1 930 m,
次生林隙中草地, 1993 - 10 - 21, 彭华 1534
(KUN); 1 800 m, 路边灌丛下, 1993 -11 -14,
彭华 1996 (茎被短毛; KUN); 双柏, 箐边,
1958- 10 - 05, 黄蜀琼 169 ( KUN); 砚山, 1
000 m, ‘ grassy slope 爷, 1940 - 09 - 27, C. W.
Wang 84061 (KUN, PE); 江川, 大湖水库林下,
1975-08-07, 邱炳云 60370 (KUN); 1975-08-
10, 邱炳云 60642 (KUN); 2 000 m, 林下灌丛
中, 1989-11-01, 玉溪队 1392 (KUN); 屏边,
1 400 m, ‘on open slope爷, 1934 -09 -14, H. T.
Tsai 61965 (KUN, PE); 1 250 m, 1939-09-20,
C. W. Wang 81992 (KUN, PE); 峨山, 1 700 m,
阳处路旁南坡, 1958 - 10 - 05, 武素功 233
(KUN); 1 370 ~ 1 890 m, 阳坡, 1988-10 -11,
峨山队 641 (KUN); 建水, 900 m, ‘roadside in
the brush爷, 2000 - 10 - 15, 税玉民和陈文红
13061 (KUN); 文山, 1 300 m, 1980 - 09 - 26,
李恒 50 (KUN); 1 700 m, 山坡灌丛中, 1992-9
-28-, 税玉民 369 (KUN); 石屏, 1 461 m, 山
坡草地, 2005-10-10, 刘恩德 1361 (茎密被短
毛; KUN); 元江, 1 400 m, ‘ on open slope爷,
1934-09-14, H. T. Tsai 61965 (PE); 1 250 m,
1939-09 -20, C. W. Wang 81992 (KUN, PE);
石山、 阳坡干燥草坡, 1965 - 11 - 03, 尹文清
1926 (KUN); 阴坡草丛中, 1984-05-10, 陶国
达 38199 (HITBC); 470 ~ 650 m, 元阳, 630 m,
河谷稀树灌丛, 1987 - 11 - 14, 红河队 87鄄037
(KUN); 蒙自, Henry 10157 (PE); Henry 9141
(PE); 1 500 m, 1939 - 09 - 07, C. W. Wang
81564 (KUN, PE); 1 750 m, ‘Mt. slope爷, 1939
-10-13, 王启无 83436 (KUN, PE, WUK); 富
宁, 300 m, 草坡, 1958 - 10 - 26, 蔡希陶 58鄄
8734 (KUN)。
贵州: 兴仁, 1 000 m, 山坡草地, 1960-08
-17, 贵州队 7785 (KUN, PE); 榕江, 890 m,
山坡草地, 1965-08-08, 简焯坡等 51476 (茎被
短毛; KUN, PE);‘Prov. de Kouy鄄Tcheou; envi鄄
rons de Gan鄄pin爷, 1897 - 08 - 08, Bodinier 1792
(茎密被毛, 散布束状褐色柔毛; P)。
广西: 凌云, 610 m, ‘on open grass hillside爷,
1928-08-25, 秦仁昌 7613 (PE); 1 460 m, ‘on
open grass hillside爷, 1928-08-26, 秦仁昌 7156
(PE); 山间, 1939 - 08 - 13, 陈立卿 92571
(IBK); 百色, 高丘陵、 路旁灌木丛中下, 百色
队 1097 (PE, IBK), 山坡半阴处, 1955-12-05,
百色队 1281 (PE, IBK); 丘陵山坡路旁, 1957-
10-07, 南植地 4530 (IBK); 山坡、 半阴处灌木
丛下, 1958-09-21, 钟树权 62352 (IBK)。
2摇 杜氏翅茎草
Pterygiella duclouxii Franchet in Bull. Soc.
Bot. France 67: 22, 1900. TYPE: China, Yun鄄
nan, Les bois 伽 Mien鄄kia鄄se pr侉s de Ta鄄pin鄄tze, 22 /
8 / 1885, Delavay s.n. ,(Accession number 00520828),
(Lectotype, designated here, P!)。
本种的合模式 ( syntype) 包括 Yunnan, in
silvis ad Mien鄄kia鄄se pr侉s de Ta鄄pin鄄tze, Delavay
346; Yunnan sen, in herbosis montis supra urbem,
Ducloux & Bodinier 348 和 Mong鄄tze ( Ledru ),
Kouitch佴ou, supra Ganpin ad Ite鄄che鄄tou, Bodinier
1792。 在这些标本中, 我们未见到 Delavay 346,
仅见到了 3 份产地模式 (Les bois 伽 Mien鄄kia鄄se
095摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
pr侉s de Ta鄄pin鄄tze, 22 / 8 / 1885, Delavay s. n.
( Accession number 00520827, 00520828 ); Les
prairies 伽 Mien kia se pr侉s de Ta pin tze 6 / 9 / 1885,
Delavay s. n. (Accession number 00520829)。 其
中, Ducloux & Bodinier 348 茎具褐色柔毛、 Bod鄄
inier 1792 具短柔毛, 均应并入 P. nigrescens Oli鄄
ver。 3 份 Delavay s. n.标本均无毛, 符合本种的
描述, 选定其中巴黎自然历史博物馆编号为
P00520828 号标本为该种的后选模式。
分布于中国云南 (中甸、 丽江、 大理), 四
川 (冕宁、 西昌、 西康、 木里等)。
云南: 中甸, 山坡上, 1939-08-17, K. M.
Feng 2065 (KUN); 2 600 m, 山坡疏松林林中,
1962-09-19, 中甸队 2171 (KUN); 丽江, 2 800
m, ‘grassy slope爷, 1937-08-13, T. T. Y俟 15432
(KUN, PE); 山脚草坝, 1939 -09 -02, 赵致光
30600 ( KUN); 1940 - 09 - 15, 秦仁昌 31037
(KUN, PE); 2 200 m, 山坡云南松林下, 1983-
10-03, 青藏队 14930 (KUN); 2 400 ~ 2 650 m,
1987-09-06, 大场秀章等 27 (KUN); 2 400 ~
2 650 m, 1987-09-06, 大场秀章等 620 (KUN);
2 650 m, 灌木丛中疏荫处缓坡, 云大生物系玉
龙山植被调查队 673 (KUN); 大理, 1982-09-
10, 小山博滋和陶德定等 1336 ( KUN); ‘ Les
bois 伽 Mien鄄kia鄄se pr侉s de Ta鄄pin鄄tze爷, 1885-08-
22, Delavay s. n. ( Accession number 00520827,
P); ‘ Les prairies 伽 Mien kia se pr侉s de Ta pin
tze爷, 1885 - 09 - 06, Delavay s. n. ( Accession
number 00520829, P)。
四川: 木里, 1 600 m, ‘under pine forest爷,
1932-08 - 25, T. T. Y俟 1362 ( PE); 2 600 m,
‘margin of woods grassy slope爷, 1937-08-21, T.
T. Y俟 14071 (KUN, PE); 2 600 m, ‘margin of
thickets on rock爷, 1937-09-02, T. T. Y俟 14137
(KUN, PE); 1 900 ~ 2 280 m, 路边灌丛阳坡,
1959-09-06, 武素功 2421 (KUN, CDBI); 2 400
m, 山坡云南松林下, 青藏队 14887 (KUN); 西
康, 2 300 m, ‘on open stony slopes爷, K. M. Feng
2771 (KUN); 西昌, 1 700 m, 1964-07-29, 赵
良能 2245 (KUN, PE); 冕宁, 2 600 m, 林中文
86鄄10 (KUN); 美姑, 草地路旁, 1959-08-25,
采集者不详 6010 (KUN, PE)。
3摇 圆茎翅茎草
Pterygiella cylindrica P. C. Tsoong in Fl. Reipu鄄
bl. Popularis Sin. 68: 419, 1963. TYPE: China,
Yunnan, Pin鄄Chuan Hsien, Hsia鄄chan to Wa鄄hsi, Oc鄄
tober 14, 1946, T. N. Liou 21509 (Holotype: PE!)。
分布于中国云南, 四川。
云南: 昆明, 草坡, 1977 -03 -25, 邱炳云
70172 (CDBI); 澄江, 1 700 m, 路边灌丛, 1989
-10-30, 玉溪队 1256 (KUN); 江川, 1 680 m,
路边灌丛中, 1989-10-27, 玉溪队 1083 (KUN);
丽江, 1 350 m, 砾石草坡上, 1962-08-18, 中
甸队 1228 (PE); 2 000 m, 谷地牧地, 1962-09
-21, 中甸队 2202 (KUN, PE); 元阳, 380 m,
河谷草丛中, 1973-11-12, 陶德定 1379 (KUN);
禄劝, 1 800 m, 草地缓坡, 1952 -11 -22, 毛品
一 01868 (Paratypes, KUN, HITBC, PE); 剑川,
山坡林下, 1975-09-27, 邱炳云 61075 (KUN,
CDBI); 石屏, 1 550 m, 山坡草地, 2005 -10 -
07, 刘恩德 1335 (KUN); 蒙自, 1 350 m, ‘dense
woods爷, 1939-09-29, C. W. Wang 83200 (PE)。
四川: 木里, 赵清盛、 刘建生等 7934 (CD鄄
BI), 2 600 m, 丛林边, 1937-12-19, T. T. Y俟
14889 (PE); 2 100 m, ‘ on open grassy slopes爷,
1939-09-14, K. M. Feng 2954 (KUN, PE); 2 800
~ 3 350 m, 1959-09-25, 武素功 3229 (KUN);
2 000 ~ 2 350 m, 大通河边阳坡, 1959 -10 -23,
武素功 3425 (KUN); 南川, 1946-10-15, 刘慎
谔 21590 (KUN)。
3a. 川滇翅茎木
Pterygiella cylindrica var. suffruticosa ( D.
Y. Hong) L. N. Dong et H. Wang stat. nov.
Pterygiella suffurticosa D. Y. Hong in Novon 6:
372, 1996. TYPE: China, Sichuan, Muli, Chong鄄
tianhe, 2 000 m 27 September 1983, Qinghai鄄Xi鄄
zang Expedition 14400 ( Holotype: PE! Isotype:
KUN! )。
川滇翅茎木与圆茎翅茎草 ( P. cylindrica
Tsoong) 分布区重叠, 形态相似, 主要的区别在
于前者的种子网状、 种阜不明显 (图 6: 11), 后
者的种子具多条纵棱、 横棱钩状、 密被颗粒状突
起、 相邻突起的基部或联结为网形、 种阜膨大
(图 6: 10); 在 atpB鄄rbcL、 trnD鄄trnT、 trnS鄄trnG、
1956 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 董莉娜等: 中国西南特有翅茎草属的种间界定———基于形态学和分子系统学分析摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
psbA鄄trnH 和 ITS 序列的碱基位点的一致性达
99. 78% , 故将前者视为后者的变种。
分布于云南 (丽江, 蒙自)、 四川 (木里)。
致谢摇 孟静、 蒲高中、 张舒、 郁文彬和任宗昕在工作中
给予帮助; 承蒙苏志云研究员悉心指导; 法国自然历史
博物馆显花植物标本室 (P) 惠借有关研究标本。
也参摇 考摇 文摇 献页
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295摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 33 卷
附录 1摇 翅茎草属的形态性状统计
Appendix 1摇 The statistics of quantitative and qualitative characters within Pterygiella
种名 凭证标本
1.茎直径
/ mm
2.叶长
/ mm
3.叶宽
/ mm
4.叶间距
/ mm
5.花序轴长
/ mm
6.苞片长
/ mm
7.苞片宽
/ mm
8.花萼长
/ mm
9.花萼宽
/ mm
10.花梗长
/ mm
11.
茎形态
12.
茎被毛
13.
叶脉数目
14.
叶顶端
P. cylindrica Dong LN, CML3 1. 6 29. 94 4. 44 9. 26 10 22. 02 3. 34 12. 33 5. 62 2. 07 0 1 0 1
P. cylindrica Dong LN, CML12 1. 39 34. 28 4. 78 14. 56 15 36. 43 4. 64 14. 12 4. 86 5. 6 0 1 0 1
P. cylindrica Dong LN, CML15 1. 7 22. 93 4. 31 8. 47 6. 5 17. 24 1. 71 12. 36 5. 36 2. 21 0 1 0 1
P. duclouxii Dong LN, DML1 0. 9 20. 34 2. 57 9. 70 3 12. 56 1. 11 9. 76 5. 84 3. 74 1 0 1 1
P. duclouxii Dong LN, DML6 1. 23 24. 66 3. 06 14. 54 7 15. 23 1. 09 7. 85 5. 53 3. 98 1 0 1 1
P. duclouxii Dong LN, DML7 1. 07 17. 52 2. 80 17. 44 4 21. 86 1. 59 14. 19 7. 08 3. 54 1 0 1 1
P. duclouxii Dong LN, ML10 0. 65 19. 00 2. 33 33. 43 7. 5 14. 83 1. 62 12. 67 5. 85 4. 76 1 0 1 1
P. duclouxii Dong LN, ML11 1. 6 27. 60 2. 80 11. 82 7 18. 08 1. 58 13. 09 5. 70 3. 36 1 0 1 1
P. duclouxii Dong LN, ML12 1. 73 25. 49 2. 49 14. 30 21 ? ? 10. 82 5. 86 3. 37 1 0 1 1
P. duclouxii Yu WB, XC1 1. 65 51. 54 3. 36 22. 75 23 26. 24 1. 72 15. 08 7. 95 3. 60 1 0 1 1
P. duclouxii Yu WB, XC2 1. 44 33. 11 6. 23 7. 83 19 19. 99 2. 09 13. 59 4. 71 3. 99 1 0 1 1
P. duclouxii Yu WB, XC3 1. 5 27. 00 3. 72 14. 63 19 24. 13 1. 88 13. 31 5. 74 4. 12 1 0 1 0
P. duclouxii Yu WB, XC5 1. 47 35. 40 4. 42 17. 24 19 ? ? 14. 49 5. 36 4. 84 1 0 1 0
P. duclouxii Yu WB, XC9 1. 53 33. 12 3. 84 12. 69 15 23. 81 1. 92 14. 43 7. 3 4. 14 1 0 1 1
P. duclouxii Yu WB, XC10 1. 43 28. 79 3. 81 21. 34 21 20. 17 2. 06 13. 82 7. 72 4. 39 1 0 1 1
P. duclouxii Yu WB, XC11 1. 20 30. 69 2. 82 10. 99 10 15. 87 1. 27 9. 22 4. 92 3. 9 1 0 1 1
P. duclouxii Dong LN, DL1 1. 46 23. 47 2. 50 14. 93 5. 00 13. 62 1. 47 10. 67 5. 53 3. 17 1 0 1 1
P. duclouxii Dong LN, DL2 1. 34 29. 91 2. 30 8. 40 9. 50 15. 95 1. 40 12. 32 7. 45 3. 04 1 0 1 1
P. duclouxii Dong LN, DL4 1. 06 18. 08 2. 13 11. 28 9. 00 19. 41 1. 91 12. 21 7. 89 3. 53 1 0 1 1
P. duclouxii Dong LN, DL8 1. 63 25. 07 2. 08 16. 14 5. 50 14. 30 2. 22 13. 54 8. 58 3. 72 1 0 1 0
P. duclouxii Dong LN, DL9 1. 63 35. 72 2. 46 29. 99 7. 00 19. 86 1. 24 11. 08 7. 06 3. 32 1 0 1 1
P. duclouxii Dong LN, DL17 1. 59 31. 33 2. 92 23. 46 15. 00 25. 67 3. 39 18. 83 8. 65 4. 53 1 0 1 1
P. duclouxii Dong LN, DL18 1. 16 16. 76 1. 56 19. 95 10. 00 21. 89 1. 91 15. 24 7. 35 3. 47 1 0 1 1
P. duclouxii Dong LN, DL19 0. 93 19. 31 1. 91 10. 28 3. 50 18. 20 1. 09 13. 87 6. 14 3. 91 1 0 1 1
P. duclouxii Dong LN, DL20 1. 58 28. 38 3. 32 14. 83 5. 70 ? ? 15. 11 7. 92 3. 87 1 0 1 1
P. duclouxii Dong LN, MZ4 4. 23 27. 47 3. 08 ? 13. 00 ? ? ? ? 3. 30 1 1 1 1
P. duclouxii Dong LN, SP1 1. 28 19. 22 2. 41 11. 93 9. 00 8. 61 1. 76 9. 62 5. 05 2. 00 1 1 1 0
P. duclouxii Dong LN, SP2 2. 06 23. 35 2. 93 21. 32 20. 50 17. 25 3. 18 14. 48 8. 47 1. 78 1 1 1 0
P. duclouxii Dong LN, SP9 1. 03 21. 62 2. 89 10. 40 13. 60 13. 73 1. 93 12. 39 8. 12 1. 39 1 1 1 0
P. duclouxii Dong LN, SP10 2. 24 23. 99 3. 54 19. 36 10. 20 16. 41 1. 34 16. 70 7. 82 4. 15 1 1 1 0
P. duclouxii Dong LN, SP11 1. 20 25. 58 3. 62 ? 23. 00 10. 70 1. 63 15. 16 9. 39 2. 45 1 1 1 0
P. duclouxii Dong LN, SP14 1. 16 22. 50 3. 02 8. 43 12. 00 10. 62 1. 57 11. 45 5. 79 2. 35 1 1 1 0
P. duclouxii Dong LN, SP17 1. 98 16. 64 2. 20 9. 17 12. 30 8. 46 1. 45 11. 69 9. 38 1. 21 1 1 1 0
续表
种名 凭证标本
1.茎直径
/ mm
2.叶长
/ mm
3.叶宽
/ mm
4.叶间距
/ mm
5.花序轴长
/ mm
6.苞片长
/ mm
7.苞片宽
/ mm
8.花萼长
/ mm
9.花萼宽
/ mm
10.花梗长
/ mm
11.
茎形态
12.
茎被毛
13.
叶脉数目
14.
叶顶端
P. duclouxii Dong LN, SP18 1. 16 14. 83 3. 93 12. 13 6. 20 13. 51 2. 58 10. 65 5. 08 1. 45 1 1 1 0
P. duclouxii Dong LN, P19 1. 47 20. 51 2. 03 11. 71 10. 00 11. 42 1. 28 11. 39 10. 15 2. 23 1 1 1 0
P. duclouxii Dong LN, PB6 2. 14 39. 74 8. 15 32. 65 20. 00 10. 88 1. 58 11. 47 9. 59 3. 21 1 1 1 1
P. duclouxii Dong LN, PB7 1. 25 33. 92 5. 16 16. 93 7. 50 ? ? 13. 48 8. 09 ? 1 1 1 1
P. duclouxii Dong LN, PB8 0. 59 19. 82 3. 28 10. 77 4. 00 11. 30 1. 96 13. 64 8. 21 2. 08 1 1 1 0
P. duclouxii Dong LN, PB9 0. 96 28. 28 4. 14 14. 70 2. 00 21. 32 3. 02 14. 92 7. 85 2. 38 1 1 1 1
P. duclouxii Dong LN, PB10 0. 87 19. 07 2. 77 14. 07 2. 00 14. 07 1. 43 13. 98 9. 38 1. 16 1 1 1 0
P. duclouxii Dong LN, PB12 0. 82 24. 70 3. 93 18. 17 5. 80 14. 07 1. 45 12. 31 7. 82 1. 71 1 1 1 0
P. duclouxii Zhang S, LJ1 1. 40 36. 05 3. 95 13. 73 19. 00 21. 90 2. 22 13. 53 5. 87 2. 71 1 0 1 0
P. duclouxii Zhang S, LJ15 1. 29 20. 66 2. 02 16. 42 9. 00 20. 69 1. 46 11. 05 4. 98 3. 32 1 0 1 0
P. duclouxii Zhang S, LJ19 0. 96 23. 99 1. 6 7. 95 4. 70 20. 11 ? 11. 04 5. 53 3. 32 1 0 1 0
P. duclouxii Dong LN, JC1 1. 59 28. 99 2. 71 21. 29 12. 00 17. 83 2. 27 13. 32 6. 19 1. 72 1 1 1 0
P. duclouxii Dong LN, JC2 2. 27 40. 48 5. 96 46. 68 33. 00 23. 42 3. 30 14. 51 8. 44 3. 85 1 1 1 0
P. duclouxii Dong LN, JC3 1. 35 30. 14 2. 94 21. 19 4. 50 11. 94 1. 57 12. 75 5. 50 1. 80 1 1 1 0
P. duclouxii Dong LN, JC4 1. 70 53. 30 3. 72 38. 53 28. 00 21. 74 2. 81 16. 93 10. 04 3. 85 1 1 1 0
P. duclouxii Dong LN, JC5 2. 13 33. 05 3. 41 19. 87 29. 00 24. 38 2. 56 12. 09 6. 87 1. 99 1 1 1 0
P. duclouxii Dong LN, JC6 1. 38 44. 17 5. 75 23. 70 22. 00 24. 10 2. 97 14. 12 7. 13 3. 55 1 1 1 0
P. duclouxii Dong LN, JC9 2. 21 42. 36 3. 56 22. 56 30. 00 15. 60 1. 86 12. 25 7. 14 1. 96 1 1 1 1
P. duclouxii Dong LN, JC11 1. 25 30. 37 4. 12 19. 42 7. 80 17. 06 2. 41 12. 51 7. 19 2. 98 1 1 1 0
P. duclouxii Dong LN, JC12 0. 83 28. 74 2. 85 9. 13 4. 00 23. 72 1. 99 12. 62 5. 69 1. 41 1 1 1 0
P. duclouxii Dong LN, JC13 1. 22 27. 82 4. 23 14. 34 4. 20 21. 65 1. 96 11. 20 6. 25 3. 87 1 1 1 0
P. duclouxii Dong LN, EY3 1. 47 28. 39 2. 37 11. 70 8. 00 13. 66 1. 02 14. 18 7. 75 2. 72 1 1 1 1
P. duclouxii Dong LN, EY19 1. 08 30. 18 2. 33 12. 36 7. 50 14. 46 1. 68 13. 79 7. 95 1. 79 1 1 1 1
P. nigrescens Dong LN, NS4 2. 74 26. 19 3. 29 14. 14 23. 60 26. 16 3. 02 12. 25 6. 12 1. 60 1 1 1 0
P. nigrescens Dong LN, NS6 1. 88 22. 28 2. 22 16. 64 21. 00 17. 46 2. 01 16. 57 6. 7 ? 1 1 1 0
P. nigrescens Dong LN, NS13 1. 95 25. 40 2. 15 17. 49 22. 00 13. 99 1. 76 11. 30 6. 07 1. 91 1 1 1 0
P. suffruticosa Dong LN, ML1 2. 08 31. 64 4. 83 15. 43 10 24. 1 3. 66 ? ? 3 0 1 0 1
P. suffruticosa Dong LN, ML4 2. 21 33. 62 4. 22 9. 08 20 22. 72 2. 65 ? ? 3. 01 0 1 0 1
P. suffruticosa Dong LN, ML6 1. 85 38. 58 8. 43 22. 98 14 13. 1 2. 28 12. 67 6. 72 3. 68 0 1 0 1
P. suffruticosa Dong LN, SP1 2. 77 34. 97 4. 35 15. 12 17 14. 56 1. 94 13. 31 7. 55 2. 86 0 1 0 1
P. suffruticosa Dong LN, SP2 2. 46 34. 12 3. 34 7. 08 15. 5 ? ? 18. 19 9. 01 4. 04 0 1 0 1
P. suffruticosa Dong LN, SP11 3. 31 20. 95 4. 17 12. 37 17. 5 10. 91 2. 26 14. 7 6. 52 1. 6 0 1 0 1
P. suffruticosa Dong LN, SP12 3. 86 31. 2 2. 32 9. 29 26 18. 54 1. 71 11. 52 6. 36 3. 07 0 1 0 1
P. suffruticosa Dong LN, SP13 3. 57 33. 26 4. 16 13. 77 33 17. 77 2. 65 15. 2 9. 26 4. 38 0 1 0 1