全 文 ：八种苏铁植物叶轴的比较解剖研究
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伍映辉1 , 黄玉源1 ,2
??
, 艾素云1 , 韦丽君3
( 1 广西大学农学院 , 广西 南宁 530005; 2 仲恺农业技术学院 生命科学学院 , 广东 广州 510225;
3 广西亚热带作物研究所生物技术中心 , 广西 南宁 530001)
摘要 : 对苏铁科和泽米铁科 8 种苏铁植物 , 即台湾苏铁 ( Cycas taiwaniana)、海南苏铁 ( C. hainanensis)、元
江苏铁 ( C . parvulus)、单羽苏铁 ( C. simplicipinna)、滇南苏铁 ( C . diannanensis)、越南篦齿苏铁 ( C. elon-
gata)、长刺大泽米铁 ( Macrozamia longispina)、双子铁 ( Dioon edule) 的叶轴横切面结构进行了比较研究 ,
以期为苏铁植物的系统演化和分类进一步提供解剖学依据 , 并探讨其解剖结构与生态的适应机制。结果表
明 , 较原始的苏铁科和较进化的泽米铁科叶轴的横切面结构无论在表皮、机械组织、基本组织和维管组
织 , 还是在后含物方面都存在着明显的不同 ; 泽米铁科的大泽米铁属与双子铁属差异也较大 ; 苏铁科科内
的 6 个种则相似性稍大 , 表明它们是亲缘关系较密切的类群 , 但每个种都有各自的结构特点。越南篦齿苏
铁的维管束排列方式和数目的增加方式与泽米铁科两个种的相似 , 因此推断它处于较进化的地位。研究还
发现苏铁科种类的叶轴的近轴面均像叶片那样具有栅栏组织状同化组织存在。苏铁类植物叶轴具有旱生植
物的解剖结构特征 : 角质层较厚、表皮细胞壁厚、机械组织发达、晶体较多、分泌道和维管束数目较多等
结构特征。这些对研究苏铁纲各科及种类之间的进化与亲缘关系提供了佐证 , 同时揭示了苏铁纲这类古老
的植物类群其多个属的种类能够经历如此漫长的地质年代而幸存下来 , 是由于其在长期演化过程中均形成
了这些独特的结构特征 , 因而具备了相对应的生理功能 , 能够在恶劣的自然环境下 , 具备耐干旱、贫瘠、
高温及耐盐碱等逆境的结果。
关键词 : 苏铁科 ; 泽米铁科 ; 叶轴 ; 解剖结构 ; 系统演化 ; 生态适应性
中图分类号 : Q 944 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 02 - 176 - 13
Comparative Anatomic Studies on Rachis of Eight Species of Cycads
WU Ying-Hui
1
, HUANG Yu-Yuan
1 , 2 * *
, AI Su-Yun
1
, WEI Li-Jun
3
( 1 Agricultural College, Guangxi University, Nanning 530005 China; 2 College of LifeSciences,
Zhongkai University of Agricultureand Technology, Guangzhou 510225 , China;
3 Center of Biotechnology, Guangxi Subtropical Institute of Crop, Nanning 530001 , China)
Abstract: This article conducted comparative anatomy of rachis of six species of Cycadaceae and two species of Zamiaceae,
i .e ., Cycas taiwaniana, C. hainanensis, C. parvulus, C. simplicipinna, C. diannanensis, C. elongata, Macrozamia. longisp-
ina and Dioon edule in transverse section, in order to provideanatomical evidencefor abetter understandingof the system-
atic position, taxonomy andtodiscuss its anatomy structureand theecological adaptionmechanism . Theresults showed that
there were significant differences between Cycadaceaeand Zamiaceae inepidermis, mechanical tissue, groundtissue, vas-
cular tissue and ergastic substance and so on . The rachis structure of genus Dioon was also different from genus Zamia .
The6 species of Cycadaceae aremore similar to each other, particularly among C . taiwaniana, C. hainanensis, C. par-
vulus, C . diannanensis, C. simplicipinna, whichmanifests they are closely related toone another, but each species hasits
own structure characteristic . The arrangement and the process of the increaseof vascular bundle number of C. elongata is
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (2) : 176～188
Acta Botanica Yunnanica

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?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : lqxhyy@ yahoo. com. cn
收稿日期 : 2006 - 04 - 29 , 2007 - 03 - 02
作者简介 : 伍映辉 (1980 - ) 女 , 海南海口人 , 硕士 , 从事植物结构与植物进化方面的研究。 ?
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 ( 30260007)
similar to the two species of Zamiaceae which implied that its status is comparatively derived in Cycas . The study discov-
ered that there are assimilatingtissuewhich like the shape of palisade tissue in adaxial surface of rachis in all species of
Cycas . The rachis of thesecycads had structure characteristic of xerophytes, i . e ., thicker cuticular membrane, developed
mechanical tissue, the more secretion, crystal and secretory canal andmore number of vascular bundles etc . Theseresults
provided evidenceto study theevolutionand relationship between different familiesand species of theCycadopsida, andre-
vealed the fact that primitiveand ancient cycads can exist in thegeological history is becausecycads unique structurechar-
acteristics have been evolved so that they can adapt tovarious evironment such as drought, extreme heat, barren, and salt
alkaloid and other harsh environment .
Key words: Cycadaceae; Zamiaceae; Rachis; Comparative anatomy; Evolution; Ecology adaption .
苏铁类植物是古老的孑遗种子植物 , 苏铁科
(Cycadaceae) 主要分布在亚洲、大洋洲和非洲 ;
托叶铁科 ( Stangeriaceae) 则自然分布在非洲 ;
泽米铁科 ( Zamiaceae) 主要分布在美洲和大洋
洲 , 目前仅存有 300 余种 ( Walters and Osborne
2004; Hill KD, 2003)。苏铁植物长期以来被作为
园林绿化及观赏植物 , 还可以药用、食用 ; 为各
国重点保护对象 , 但对其解剖结构研究较少 , 已
有的关于苏铁类植物营养器官的解剖结构研究也
多数集中在羽片和根的组织结构 , 而叶轴解剖结
构研究的报道极少 , 黄玉源 (2006 ) 开展了泽米
铁科几个种类叶轴结构的研究 , 而苏铁科种类的
叶轴结构研究还未见有报道。然而大型羽叶的叶
轴在其生长和生态适应方面究竟起到何种的作
用 , 则是很值得学术界探讨的。本文通过对苏铁
科和泽米铁科两个科 8 个种的叶轴进行解剖结构
的比较研究 , 从而为揭示苏铁类植物的系统演化
关系及其与生境的适应机制 , 为植物比较解剖
学、生态解剖学和系统学等研究提供理论参考。
1 材料与方法
本实验取自新鲜材料 , 具体情况如表 1 所示。将正
常健康的叶轴切成 0 .5 cm长的小段 , 用 FAA 固定液固
定 , 常规冰冻切片法进行阿拉伯明胶包埋 , 用 Reichert-
AO型冰冻切片机在 - 40℃条件下速冻结冰 , 在 - 15℃条
件下切片。切片厚度 22～26μm, 番红 - 代氏苏木精染
色 , 石蜡切片法进行脱水、透明 , 光学树胶封片。用
LEICA-DMLB 型多功能显微镜观测及拍照 , 并用测微尺
测量各组织参数 , 随机量取 50 个数值取平均值。
2 观察结果
通过对上述 8 种苏铁植物叶轴的比较观测 ,
结果显示 , 两个科苏铁的叶轴横切面结构自外向
内由表皮、基本组织和维管组织组成。但不同的
科各部分结构特征具有显著的不同 , 同科不同种
也具有各自的结构特点。
2 .1 表皮及其附属物
苏铁类植物叶轴的角质层厚度为 2～5μm,
角质层厚度虽有差异 , 但种间的差异不明显。表
皮由圆形或近圆形的壁全面加厚的细胞组成 , 细
胞排列紧密 , 8 个种的表皮细胞外壁加厚明显大
于内壁 ; 这 8 种苏铁的叶轴周缘呈波状起伏 , 程
度因种类不同而略有变化 , 滇南苏铁叶轴周缘起
伏较为明显 ; 表皮细胞都含有单宁物质 ; 表皮的
远轴面和近轴面都不均匀分布有气孔。此外 , 泽
米铁科两个种则具复表皮 , 由 1 层至不完整的 3
表 1 8 种苏铁植物叶轴的实验材料
Table 1 Materials for the Rachis of eight species of Cycads
种名 Species 采集地 Locality 凭证标本 Voucher
台湾苏铁 C f. taiwaniana 深圳仙湖植物园 Shenzhen Fairy Lake Botanical Garden 黄玉源 ( Y i. Y ?. Huang) 379 ( GXAC)
海南苏铁 C f. hainanensis 广州华南植物园 South China Botanical Gardenof Guangzhou 黄玉源 , 伍映辉 (Y ?.Y .Huang, Y *.H .Wu) 375 (GXAC)
元江苏铁 C f. parvulus 深圳仙湖植物园 Shenzhen Fairy Lake Botanical Garden 黄玉源 , 伍映辉 (Y ?.Y .Huang, Y *.H .Wu) 383 (GXAC)
单羽苏铁 C f. simplicipinna 南宁良凤江树木园 Liangfengjiang Arboretum of Nanning 黄玉源 , 伍映辉 (Y ?.Y .Huang, Y *.H .Wu) 310 (GXAC)
滇南苏铁 C f. diannanensis 深圳仙湖植物园 Shenzhen Fairy Lake Botanical Garden 黄玉源 , 伍映辉 (Y ?.Y .Huang, Y *.H .Wu) 380 (GXAC)
越南篦齿苏铁 C ?. elongata 南宁青秀山苏铁园 QingxiushangCycadGarden of Nanning 黄玉源 ( Y i. Y . Huang) 295 ( GXAC)
长刺大泽米铁 深圳仙湖植物园 Shenzhen Fairy Lake Botanical Garden 黄玉源 , 伍映辉 (Y ?.Y .Huang, Y *.H .Wu) 389 (GXAC)
Macrozamia longispina
双子铁 Dioon edule 深圳仙湖植物园 Shenzhen Fairy Lake Botanical Garden 黄玉源 , 伍映辉 (Y ?.Y .Huang, Y *.H .Wu) 386 (GXAC)
注 : GXAC : 广西大学农学院标本室。
7712 期 伍映辉等 : 八种苏铁植物叶轴的比较解剖研究
表 2 8 种苏铁表皮及其附属物结构特征
Table 2 Characters of Epidermal and their accessory of eight species of cycads
种类 Species
表皮细胞 Epidermal cell
下皮层 直径 外壁厚 内壁厚 单宁
Hypoderm Diameter Thickness Thickness Tannin
(μm) of outer of innerr
wall (μm) wall (μm)
角质层厚
Thickness
of cuticle
(μm)
气孔器
Stomata
apparatus
叶轴周缘
Boundary of
epidermal
台湾苏铁 C _. taiwaniana 无 23 ?. 45 10 U. 39 2 .89 有 4 . 22 下陷不明显 细微的起伏
海南苏铁 C _. hainanensis 无 31 ?. 56 15 U. 34 4 .61 有 2 . 37 下陷不明显 细微的起伏
元江苏铁 C _. parvulus 无 29 ?. 01 12 U. 07 5 .03 有 4 . 54 下陷明显 不规则波起伏
单羽苏铁 C _. simplicipinna 无 29 ?. 08 9 C. 80 3 .28 有 3 . 14 下陷不明显 不规则波起伏
滇南苏铁 C _. diannanensis 无 28 ?. 84 11 U. 84 4 .86 有 4 . 13 呈弧形下陷 明显的小波状起伏
越南篦齿苏铁 C ?. elongata 无 22 . 99 11 U. 03 4 .19 有 4 . 22 几乎平于表皮 较大的波状起伏
长刺大泽米铁 M ?. longispina 2 o24 . 54 13 U. 71 5 .06 有 2 . 65 微小三角形下陷 起伏不大
双子铁 Dioon edule 2 o27 ?. 31 10 U. 92 4 .93 有 4 . 14 三角形下陷 起伏不大
层细胞组成。具体的数量指标见表 2。
从表 2 的数据上看 , 海南苏铁的角质层较薄
些 , 其它的都比较厚。虽然苏铁科 6 个种的表皮
均由一层细胞组成 , 但不同种类在表皮细胞的形
态、大小和排列方式上有所不同 , 1) 台湾苏铁 ,
表皮细胞较小 , 细胞长轴成垂周向排列 , 染色
深 , 孔下室较大 ( 图版Ⅰ: 1 ) ; 2) 海南苏铁 , 表
皮细胞较大而长 , 长轴成垂周向排列 , 染色相当
浅 , 孔下室中等 ( 图版Ⅰ: 2 ) ; 3) 元江苏铁 , 表
皮细胞长方形 , 长轴成垂周向排列 , 孔下室大 ,
近椭圆形 , 长轴呈垂周向 (图版Ⅰ: 3) ; 4 ) 单羽
苏铁 , 表皮细胞近方形至长方形 , 长轴成垂周向
排列 , 孔下室较小 ( 图版Ⅰ: 4) ; 5 ) 滇南苏铁 ,
表皮细胞长方形 , 排列整齐 , 长轴为垂周向排列 ,
染色较深 , 孔下室大小处于中等水平 ( 图版Ⅰ:
5) ; 6) 越南篦齿苏铁 , 表皮细胞近长方形 , 长轴
为垂周向 , 孔下室较小 (图版Ⅰ : 6 ) ; 7 ) 长刺
大泽米 , 表皮细胞小 , 长圆形 , 长轴为垂周向 ,
染色深 , 孔下室极小 ( 图版Ⅰ : 7) ; 8 ) 双子铁 ,
表皮细胞近长椭圆形 , 长轴近平周向排列 , 染色
极深 , 孔下室极小 ( 图版Ⅰ : 8)。
2 .2 机械组织与基本组织
(1) 同化组织 两个科的种类表皮以内的几
层细胞为含大量叶绿体的同化组织 , 以致叶轴的
外观为绿色 , 其中苏铁科 6 个种类的近轴面同化
组织紧贴表皮内的 1～2 层同化组织细胞特化为
圆柱状 , 呈垂周向排列 , 与叶的栅栏组织相似 ;
其下方还有近圆形和不规则形的同化组织细胞 ,
似叶的海绵组织状细胞。这种结构特征在泽米铁
科的 摩瑞 大泽 米的 叶轴 中也 具备 ( 黄 玉源 ,
2006) ; 而这 6 个种类的叶轴远轴面同化组织则
无栅栏组织和海绵组织状结构的分化 , 仅有 2 层
近圆形和不规则形的同化组织细胞。而本研究泽
米铁科两个种类的近轴面和远轴面的同化组织则
均无栅栏组织和海绵组织状结构之分。
不同种类在这部分的细胞形态与组成结构也
不同 , 1) 台湾苏铁 , 栅栏组织状细胞较狭长 ,
海绵组织状细胞近圆形 , 较大 , 成不规则 1～2
层 ( 图版Ⅰ : 1 ; 图版Ⅱ : 9) ; 2 ) 海南苏铁 , 栅
栏组织状细胞近椭圆形状 , 海绵组织状细胞圆
形 , 1 层 ( 图版Ⅰ : 2 ; 图版Ⅱ : 10 ) ; 3 ) 元江
苏铁 , 栅栏组织状细胞较小 , 近长方形 ; 海绵组
织状细胞也较小 , 1 层 ( 图版Ⅰ : 3 ; 图版Ⅱ :
11) ; 4) 单羽苏铁 , 栅栏组织状细胞稍粗短些 ,
海绵组织状细胞近圆形 , 1～2 层 ( 图版Ⅰ : 4 ;
图版Ⅱ : 12) ; 5) 滇南苏铁 , 栅栏组织状细胞为
长圆柱形 , 海绵组织状细胞 1 至不规则 2 层 ( 图
版Ⅰ : 5 ; 图版Ⅱ : 13) ; 6 ) 越南篦齿苏铁 , 栅
栏组织状细胞较大、宽而长 , 海绵组织状细胞近
圆形 , 一层 ( 图版Ⅰ : 6 ; 图版Ⅱ : 14 )。而泽米
铁科两个种的表皮之内由约 1～2 层圆形或近圆
形成不规则排列、壁较薄的下皮层细胞组成 , 富
含单宁物质 , 其内为 2 层富含叶绿体的同化组织
细胞 ( 图版Ⅰ : 7 , 8 ; 图版Ⅱ : 15 , 16 )。各种
类部分组织细胞的长与宽等数量指标见表 3。
(2) 机械组织 苏铁科 6 个种类在同化组织
之内以及泽米铁科两个种类在表皮细胞及下皮层
之内则是厚壁细胞 ( 纤维 ) 组成的机械组织、机
械组织以内为薄壁细胞构成的薄壁组织 , 在薄壁
组织之间不规则分布有副转输组织。
871 云 南 植 物 研 究 29 卷
表 3 8 种苏铁叶轴机械组织与基本组织解剖结构特征
Table 3 Characters of ground tissue and mechanical tissueof rachis of eight species in cycads
种类
Species
栅栏组织状细胞
Palisade cell
长 宽 厚
Length Width Thickness
(μm) (μm) (μm)
机械组织
Mechanical tissue
细胞 细胞 细胞壁厚
层数 直径 Thickness
Layer Diameter of wall
(μm) (μm)
薄壁组织
Parenchyma
单宁细 纤维 晶体
胞含量 Fibrous Type
Tannin of
cell crystal
分泌道
Secretory canal
个数?叶轴直径 直径
Number?Diameter Diameter
of rachis (μm)
( mm)
台湾苏铁 C _. taiwaniana 56 !. 69 18 ?. 81 513 I. 08 19-21 29 .84 3 .02 大于 50 % 有 块晶 12 1?5 , 14?5 202 j. 33
海南苏铁 C _. hainanensis 49 !. 03 17 ?. 36 659 I. 15 19-20 35 .95 3 .03 约 50 % 有 块晶 16 1?5 , 17?6 208 }. 7
元江苏铁 C _. parvulus 42 !. 73 22 ?. 79 582 I. 37 21-24 34 .86 3 .21 少数 有 块晶 20 1?6 , 24?7 183 j. 73
单羽苏铁 C _. simplicipinna 54 !. 95 16 ?. 81 638 I. 77 17-19 39 .7 3 .24 少数 有 块晶 13 1?6 , 28?8 195 }. 1
滇南苏铁 C _. diannanensis 55 !. 16 8 ?. 56 501 I. 44 18-20 38 .74 3 .48 少数 有 块晶 16 1?5 , 31?8 195 j. 29
越南篦齿苏铁 C ?. elongata 53 !. 82 19 .01 673 I. 11 21-24 41 .63 3 .75 少数 有 块晶 22?6 , 40?10 202 j. 41
(极少 )
长刺大泽米铁 M ?. longispina 无 479 I. 73 12-13 27 .31 2 .73 少数 无 簇晶 13?4 324 j. 02
双子铁 Dioon edule 无 103 I. 87 4 ?-5 24 .08 3 .14 少数 无 簇晶 16?4 168 j. 52
苏铁科 6 个种的机械组织都比较发达 , 约由
17～24 层厚壁细胞组成 , 不同的种类层数略有
不同 , 细胞圆形 , 细胞壁的增厚程度不一样 , 由
外到内细胞直径增大 , 而且最靠近内部的几层之间
有一些薄壁细胞在其中 (图版Ⅱ: 9～14)。泽米铁
科的两个种的机械组织没有苏铁科的发达 , 厚壁细
胞也较苏铁科的小 , 薄壁细胞将机械组织细胞分成
许多近圆形的团状 , 厚壁细胞明显小于薄壁组织细
胞 , 且细胞直径几乎等大 ; 长刺大泽米铁的机械组
织较双子铁的发达 , 机械组织约有 12～13 层 (按叶
轴垂周方向 ) (图版Ⅱ: 15) ; 双子铁约 4～5 层 , 且
每团的厚壁细胞数目也较少 ( 图版Ⅱ : 16)。
(3) 薄壁组织 1 ) 苏铁科 6 个种 , 薄壁组
织由大小不等的细胞组成 , 细胞圆形、近圆形或
卵形 , 有胞间隙 , 少数可见细胞核 , 含有单宁异
细胞 ; 其中台湾苏铁约有一半以上的薄壁细胞都
含有单宁物质 , 海南苏铁略少于台湾苏铁 , 元江
苏铁、单羽苏铁、滇南苏铁和越南篦齿苏铁只有
个别少数的细胞含有单宁物质。2) 泽米铁科 ,
长刺大泽米铁几乎由大小不等的圆形细胞组成 ,
胞间隙发达 , 有些细胞的细胞核清晰可见 , 含有
少数的单宁异细胞。双子铁由 3～4 种圆形、近
圆形或椭圆形的细胞组成 , 细胞核大且清晰 , 含
有少数的单宁物质。各部分数量指标见表 3。
8 种苏铁的薄壁组织细胞中都含有晶体 , 特
别是在维管束周围的薄壁细胞中较多 , 其次是机
械组织附近的 ; 但是 , 不同科的晶体类型不同 ,
苏铁科 6 个种的为块晶 , 而越南篦齿苏铁中的晶
体含量少甚至没有 (图版Ⅲ : 17～22 ) 。泽米铁
科的两个种为簇晶 (图版Ⅲ : 23 , 24) 。苏铁科
6 个种的薄壁组织中都零星分布有纤维 , 而泽米
铁科两个种的薄壁组织无纤维分布。
分泌道围绕着维管束周围 , 其个数和直径因
不同的科而不同 , 苏铁科分泌道的个数约是维管
束个数的 2 倍 , 其直径一般都在 200μm左右 , 种
间差异不大 , 明显小于维管束直径 , 约是维管束
直径的 1?3 倍 (图版Ⅱ: 9 , 10 , 12, 14; 图版Ⅳ:
25～28, 30) ; 泽米铁科分泌道的个数与维管束个
数近乎相等 , 属以上水平的分泌道直径差异较大 ,
长刺大泽米铁的要明显大于双子铁的甚至大于苏
铁科 6 个种的 , 其直径约 324 .02μm, 与维管束直
径 (约 363 .6μm) 近乎相等 (图版Ⅳ: 31) , 而双
子铁的约为 168 .52μm, 约是维管束直径的 2?3
倍 ( 图版Ⅱ : 16)。具体数据见表 3。
(4) 副转输组织 苏铁类植物的 8 个种的机
械组织和薄壁组织中都含有大量的副转输组织细
胞 , 在横切面上为染成红色的网状细胞 , 细胞较
大 , 不同种类其含量也有所不同 , 苏铁科中的海
南苏铁多于其他种类的 , 泽米铁科中长刺大泽米
铁多于双子铁的。
2 .3 维管组织
苏铁类植物叶轴的维管组织 , 由许多独立的
维管束组成 , 8 种苏铁维管束的排列呈典型或不
典型的“?”形分布在基本组织中 (图版Ⅳ: 25～
32)。两个科的种类均有单一的和合生型维管束
(图版Ⅳ: 26～28 , 30～32) , 其中越南篦齿苏铁、
长刺大泽米和双子铁合生型的维管束更多一些。而
苏铁科的种类合生型维管束的两个韧皮部一般都在
9712 期 伍映辉等 : 八种苏铁植物叶轴的比较解剖研究
一个方向排列近于一行 , 共具一个合生的木质部 ,
而泽米铁科长刺大泽米铁的 2 个韧皮部多为在两个
不同的方向对生或 3 个韧皮部 , 其中一个在中间、
另两个对生共一个木质部 (图版Ⅳ : 31)。
台湾苏铁、海南苏铁、元江苏铁、单羽苏
铁、滇南苏铁呈典型的“?”; 即叶轴的所有维
管束按线形相连排成“?”形 , 在每个种类的叶
轴中 , “?”形的开口在上方即近轴面 , 圆形在
远轴面 (图版Ⅴ : 33～37 )。越南篦齿苏铁在叶
轴直径较小时呈“?”形 , 随着叶轴的增粗 , 上
方开口处两列维管束的延长和两端呈两条尾状排列
维管束的延伸并向后弧形弯曲 , 而使之呈 形
(图版Ⅴ: 38)。长刺大泽米铁在叶轴较小是为不典
型的“?”形 , 然后随着叶轴的发育增粗 , 上方开
口处和两端的尾状维管束的平行延伸 , 最后发育为
形 (图版Ⅴ: 39)。而双子铁则在“?”形基
础上 , 随着叶轴的增粗 , 在上方开口处的两列维管
束延长 , 而端部的两条尾则先平行向两侧延伸 , 然
后向后、向内拐 , 而呈 形 (图版Ⅴ : 40) 。
实验的各个数量指标见表 4。虽然所研究的 8
种苏铁叶轴维管束的个数随着叶轴的增粗而增多 ,
但维管束数目的增加和叶轴的增粗成一定的正相关
关系。苏铁科维管束的直径比泽米铁科的大 , 叶轴
在相同的粗度下 , 苏铁科维管束的个数较泽米铁科
的多 , 维管束直径越小的种类则维管束的数目越
多。相比之下 , 双子铁维管束数目最多 , 但其直径
最小; 苏铁科 6 个种的维管束数目没有太大的差
异 , 其直径的差异也不明显。叶柄维管束变化式样
及结构差异 , 对植物分类学及系统学的研究有重要
的参考价值 (何永华等 , 1994; 吕海亮等 , 1997;
田宗城等 , 2005; 张桥英等 , 2005)。
苏铁科 6 个种叶轴的维管束为外韧型 , 韧皮
部在远轴面 , 木质部在近轴面 ; 但泽米铁科叶轴
的维管束韧皮部与木质部的朝向则不太规则。后
生木质部随着维管束发育成熟从“一”字形慢慢
形成扇形。原生木质部在呈扇型的“V”字下方平
周向排列。整个木质部管状分子在横切面上呈多边
形或近圆形 , 从这些种类的木质部发育及分化方向
看 , 它们的形成层是加在原生木质部的外方进行后
生木质部大的管状分子分化的 , 其结果是使得原生
木质部在维管束中间 , 而后生木质部在外方 , 且最
新形成的后生木质部大的管状分子都在最外方。形
成层由 2～3 层排列紧密的近方形或不规则形的薄
壁细胞组成 , 可进行短暂的次生生长。后生韧皮
部由径向排列整齐的分子组成 , 筛胞分子呈方形
或近方形 , 原生韧皮部已被挤毁成破碎的组织 ,
在显微镜下观察为被染成紫色的弧状线条。苏铁
科 6 个种的每个维管束鞘外由 1～2 层卵圆形的
壁全面加厚的细胞组成几乎近于石细胞化 , 被染
成深红色 , 除了越南篦齿苏铁含量较少或无之
外 , 其余 5 个种内含有大量的结晶或淀粉 (图版
Ⅲ : 17～22) ; 长刺大泽米铁的维管束鞘细胞壁
稍微加厚 (图版Ⅲ : 23 ) , 而双子铁的维管束鞘
细胞为较小的扁圆的薄壁细胞 ( 图版Ⅲ : 24)。
3 讨论
3 .1 叶轴解剖结构特征与系统演化及分类
通过对8种苏铁叶轴解剖结构的观察比较 ,
表 4 8 种苏铁叶轴维管组织解剖结构特征
Table 4 Characteristics of vascular tissue of rachis of eight species in cycads
种类
Species
维管束的个数?叶轴直径
Number of vascular bundles?
Diameter of rachis ( 个?mm)
维管束的直径
Diameter of
vascular bundle
木质部?
韧皮部
Xylem?
Phloem
原生木质部管状分子
Vessel elements of
protoxylem
直径 壁厚
Diameter Thickness
of pit of wall
(μm) (μm)
后生木质部管状分子
Vessel elements of
metaxylem
直径 壁厚
Diameter Thickness
of pit of wall
(μm) (μm)
台湾苏铁 C _. taiwaniana 5 ??2 , 7?4 , 10?5 , 12?5 , 15?6 524 .04 1 .65 11 a. 67 2 . 18 31 . 48 3 .02
海南苏铁 C _. hainanensis 6 ??4 , 9?5 , 12?6 , 15?8 , 20?10 689 .14 1 .87 16 a. 96 2 . 22 35 . 95 3 .13
元江苏铁 C _. parvulus 4 ??3 , 5?4 , 8?5 , 13?6 , 19?8 673 .36 1 .80 12 a. 05 2 . 46 34 . 86 3 .21
单羽苏铁 C _. simplicipinna 6 ??4 , 9?5 , 12?6 , 15?8 , 20?10 622 .38 1 .56 10 s. 3 2 . 39 33 .7 3 .24
滇南苏铁 C _. diannanensis 4 ??2 , 15?5 , 18?6 , 20?6 , 21?6 623 .82 1 .81 10 a. 97 2 . 62 38 . 74 3 .48
越南篦齿苏铁 C ?. elongata 6?4 , 9?5 , 12?6 , 15?8 , 20?10 685 .32 1 .65 12 a. 54 2 . 41 41 . 33 3 .75
长刺大泽米铁 M ?. longispina 14?5 363 .6 1 .61 11 a. 75 2 . 14 27 . 31 2 .73
双子铁 Dioon edule 18 ??4 252 .04 1 .3 10 a. 64 1 . 87 24 . 08 3 ?. 14
081 云 南 植 物 研 究 29 卷
苏铁类植物的叶轴解剖结构与其苏铁科羽片中脉
的结构有相似之处 , 都有表皮、机械组织、栅栏
组织状同化组织 , 薄壁组织和维管组织构成。不
同种的植物 , 不仅在形态上存在差异 , 在内部结
构上也有变化 , 这种变化往往也是分类学统计物种
的性状及研究植物种间亲缘关系及进化关系的重要
依据 (袁永明和陈家瑞 , 1993)。如表 2、3、4 所提
供的解剖学数据对于研究苏铁类植物科与科、属与
属、种与种之间的亲缘关系及演化关系和种的鉴定
具有重要的参考价值 (黄玉源 , 2001; 唐源江和廖
景平 , 2001; 黄玉源等 , 2006; 唐源江等 , 2004)。
苏铁科与泽米铁科在表皮、机械组织、基本
组织和维管组织以及后含物等方面都存在着很明
显的差异 , 尤其是苏铁科的 6 个种类叶轴均具有
栅栏组织状和海绵组织状同化组织 , 而泽米铁科
的 2 个种类则无 ; 在维管束的直径和木质部管状
分子及韧皮部筛分子的直径大小方面 , 苏铁科的
6 个种类也明显大于后者 ; 而且泽米铁科种类的
韧皮部染色明显深 , 细胞腔小 , 壁厚 ; 这个特点
很明显。在维管束群的排列方式图形上 , 两个科
形成很明显的对比。此外 , 它们的机械组织、分
泌道直径、分泌道与维管束个数的比例、维管束
的个数和排列方式以及维管束的直径等存在显著
的差异。同时 , 每个科内各个不同的种在结构上
也存在明显的差异。
在 Johnson和 Stevenson的分类系统中 , 认为
苏铁科的性状原始 , 泽米铁科的为进化 ( 黄玉
源 , 2001; Stenvenson, 1994; 王发祥等 , 1996 ) ;
且叶柄中维管束的结构及排列方式均可反映属间
和种间不同的亲缘关系和演化关系 ( 袁永明和陈
家瑞 , 1993; 王东和高淑珍 , 1990; 吕海亮等 ,
1997; 张桥英等 , 2005 )。在外部形态上进化的
泽米铁科其叶轴的内部结构是否也平行演化 ? 如
果是平行演化 , 由此我们可以推测 , 苏铁类植物
叶轴维管束的向着维管束个数增多、直径减小 ,
排列方式由典型的“?”型向不典型的“?”
型 , 规则的外韧型的向不规则外韧内韧混合型维
管束的方向发展 ; 另外 , 苏铁科中的越南篦齿苏
铁比海南苏铁、台湾苏铁、滇南苏铁、元江苏铁
和单羽苏铁要进化 , 其维管束的排列方式及维管
束的形态都兼与泽米铁科 2 个种有相似之处 , 更
进一步证明了其进化程度。这与过去的苏铁类植
物系统与分类研究结果相吻合 ( 黄玉源 , 2001 )。
维管束数目增加过程与方式与其演化关系是否都
具有上述规律 , 还有待于进一步深入研究。
在过去有学者曾对海南苏铁是否能成立提出
质疑 , 认为与台湾苏铁是同一个种 ( 王发祥等 ,
1996)。但从本研究结果看 , 整个叶轴的结构无
论哪部分的结构组成、以及具体的数字指标 , 均
存在很大的差异 , 例如栅栏组织状细胞的长度 ,
机械组织的层数、细胞的大小、壁的厚度、排列
的方式等均不同 , 此外 , 薄壁组织细胞方面 , 台
湾苏铁的形状明显不太规则 , 近圆形、方形、三
角形和多边形的多 , 大小不一 , 而海南苏铁则较
均匀 , 大多数为近圆形 , 且台湾苏铁体积明显
小 ; 在薄壁组织中含单宁的细胞则是台湾苏铁明
显比海南苏铁多得多。维管束结构差异也十分明
显。因此支持海南苏铁作为独立的种类处理 ( 郑
万钧等 , 1978)。
3 .2 叶轴解剖结构特征对生态环境的适应
植物体结构与功能以及与环境之间是高度协
调统一的 ( 蒋高明等 , 2004 )。通过对两个科 8
个种苏铁叶轴解剖结构的比较观察 , 科属间的差
异甚大 , 特别是科间的差异 , 但也有一定的相似
性 , 都具有一定的旱生植物结构特征。
不同的角质层厚度与它发育过程中的环境条
件有着密切的关系 ( 李正理译 , 1979; Lack and
Evans, 2001) , 较厚的角质层 , 一方面可以防止
水分过渡散失 , 维持叶轴的正常生理功能与需要
(Lack and Evans, 2001) ; 另一方面 , 可以防止强
烈的日照对叶轴内薄壁组织细胞的灼伤和增强抵
御病虫害入侵的能力 ( 马永贯和周有寿 , 2001;
Lack and Evans, 2001 )。8 种苏铁叶轴表皮外围
都不同程度的起伏以及较厚的角质层 , 这可以折
射强日照避免灼伤薄壁组织细胞 , 以及提高其抗
旱和抗病虫能力。
苏铁科的表皮细胞壁全面加厚、机械组织呈
连续状排列 , 相当发达 , 在近内侧的薄壁组织中
也分布大量的纤维分子而且维管束鞘细胞壁也加
厚 , 说明有很好的抗风、抗人畜等外力作用的能
力 ; 而泽米铁科的机械组织从细胞数量、层数等
方面看没有苏铁科的发达 , 而且均呈圆形的团
状 , 这种结构是否具有更强的机械强度还有待研
究。但是其具 2 层细胞壁加厚的下皮层 , 维管束
1812 期 伍映辉等 : 八种苏铁植物叶轴的比较解剖研究
数目多、韧皮部细胞壁较厚等特点 , 这些厚壁组
织均能够增强叶轴的机械性能 , 起到了支撑、防
折和防病虫害入侵的作用 , 机械组织的发达与生
境缺水和植物抗旱性有关 ( 蒋高明等 , 2004 )。
因此发达的机械组织对逆境具有更强的抗性。
苏铁科 6 个种的叶轴在近轴面都有与叶片
(羽片 ) 一样的栅栏组织状和海绵组织状同化组
织结构 , 这是植物适应环境的一种很进化的现
象 , 这个结构特点在前文关于其他种类苏铁植物
叶轴研究方面也有报道 ( 黄玉源 , 2006 )。由于
苏铁类植物的叶轴很长 , 多数种类的成熟叶为长
达 2～3 .5 m以上的大型羽状复叶 , 因此叶轴中朝
上的部分具备了这样的结构 , 就大大增加了叶的
光合作用面积 , 提高了光合效率 , 再与高度发达
的维管束相配合 , 同化产物就能快速运达植株各
部位 , 供生长发育的需要 , 以及在根、茎的贮藏
组织和叶轴、叶柄薄壁组织处贮存 , 以备在旱季、
冬季或土壤贫瘠时期利用 , 因而这样的结构特点 ,
也反映了苏铁科植物具耐贫瘠能力结构特征的一
个方面。含晶细胞与植物抗盐、抗旱机理有内在
关系 (肖雯等 , 1997) , 体内的簇晶体主要是在提
高细胞的渗透压起到抗盐碱作用 ( 李广义等 ,
1995) , 所研究的 8 种苏铁植物主要分布在热带、
亚热带的温度较高地区 , 体内的块晶增强了贮水
能力 , 可以抵抗短期高温干旱的胁迫 ( 蒋高明
等 , 2004) 。所研究的苏铁叶轴靠近机械组织和
维管组织周围的薄壁组织中都含有晶体 , 苏铁科
的为块晶 ; 泽米铁科的为簇晶。为此可被视为这
两个科苏铁植物的解剖结构特征之一。
维管束输导组织发达 , 这更有利于水分及光
合产物的快速运输 , 因此 , 苏铁类植物叶轴中副
转输组织增加了羽片和茎间营养物质和水分运输
速度的通道 , 其内的管胞、筛胞等输水分子能与
叶轴的维管束组织相连 , 加快羽片和叶轴的栅栏
组织状和海绵组织状同化组织产物的运输速度 ,
也有利于水分、无机盐和有机物向同化组织运
输 , 保证其生理生化代谢过程的高效运行 ( 黄玉
源 , 2006) 。从苏铁科与泽米铁科种类维管束结
构看 , 虽然苏铁科的种类维管束数目显得相对要
少 , 但其维管束的直径较大 , 而且木质部管状分
子的直径也较大 , 这样与泽米铁科相比 , 就可以
弥补其维管束数目较少的不足 , 在机械支持和运
输能力上达到与泽米铁科相平衡的水平 , 甚至可
能会超过后者。
从所有 8 个种类结构看 , 在机械组织、维管
束及其内各组织细胞的大小、厚度以及层数等均
表现为越南篦齿苏铁的最大 , 说明这个种类具有
比其它几个种类更强的抗性和适应性。
8种苏铁叶轴的基本组织中分布有大量的分泌
道 , 且与维管束成一定的比例关系 , 苏铁类植物的
分泌道在部分种类的羽片、种皮中和在叶轴中的分
布均有过报道 (黄玉源 , 2001; 唐源江等 , 2004;
黄玉源 , 2006) , 说明苏铁类植物的分泌道存在是较
普遍的现象。这些结构有利于对不良环境的适应
(李扬汉 , 1984)。这些结构在不同种类中的差异 ,
对于进一步探讨不同苏铁类植物对环境的适应机
制等方面也具有较重要的参考价值。
〔参 考 文 献〕
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281 云 南 植 物 研 究 29 卷
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图版说明
sm . 气孔 ; pt . 栅 栏组织状同 化组织 ; st . 海绵组织状 同化组
织 ; at . 同化 组织 ; cs . 晶体 ; vs . 维管 束 ; sc . 分泌 道 ; mt .
机械组织 ; xy . 木质部 ; ph . 韧皮部
图版Ⅰ : 1～8 . 近轴面气孔器及表皮下栅栏组织状和海绵组织
状同化组织结构横切面。1 . 台湾苏铁 , ×200; 2 . 海南苏 铁 ,
×285; 3 . 元江苏铁 , ×285; 4 . 单羽苏铁 , ×285 ; 5 . 滇南苏
铁 , ×285; 6 . 越南 篦齿苏铁 , ×200 ; 7 . 长刺 大泽米 铁 , ×
285; 8 . 双子铁 , ×285。
图版Ⅱ : 9～16 . 叶轴表皮、机械组织和基本组织解剖结构横切面
(×60)。9 . 台湾苏铁; 10 . 海南苏铁 ; 11 . 元江苏铁 ; 12 . 单羽苏
铁; 13 . 滇南苏铁 ; 14 . 越南篦齿苏铁 ; 15 . 长刺大泽米铁 ; 16 .
双子铁。
图版Ⅲ : 17～24 . 细胞内的晶体和维管束局部结构 (×510 )。17 .
台湾苏铁 ; 18 . 海 南苏铁 ; 19 . 元江 苏铁 ; 20 . 单 羽苏 铁 ; 21 .
滇南苏铁 ; 22 . 越南篦齿苏铁 ; 23 . 长刺大泽米铁 ; 24 . 双子铁。
图版Ⅳ : 25～32 . 部分叶轴横切面维管束解剖结构 ( ×30 )。25 .
台湾苏铁 ; 26 . 海 南苏铁 ; 27 . 元江 苏铁 ; 28 . 单 羽苏 铁 ; 29 .
滇南苏铁 ; 30 . 越南篦齿苏铁 ; 31 . 长刺大泽米铁 ; 32 . 双子铁。
图版Ⅴ : 33～40 . 维管束排列方式的示意图 ( ×10 ) 。33 . 示台
湾苏铁叶轴直径为 5 mm时的维管束排列 ; 34 . 示海南苏铁叶轴直
径为 5 mm时的维管束排列 ; 35 . 示元江苏铁叶轴直径为 6 mm时
的维管束排列 ; 36 . 单羽苏铁叶轴直径为 6 mm时的维管束排列 ;
37 . 示滇南苏铁叶轴直径为 6 mm时的维管束排列 ; 38 . 示越南篦
齿苏铁叶轴直径为 6 mm 时的维管束排列 ; 39 . 示长刺大泽米铁
叶轴直径为 5 mm时的维管束排列 ; 40 . 示双子铁叶轴直径为 4
mm时的维管束排列。每个维管束内具多平行线的为韧皮部。
Explanations of Plates
sm . Stomata; pt . Palisade assimilation tissue; st . Spongeassimilation tis-
sue; at . Assimilation tissue; cs . Crystal ; vs . Vascular bundle; sc . Se-
cretory canal; mt . Mechanical tissue; xy . Xylem; ph . Phloem
Plate Ⅰ : 1 - 8 : Transverse sectionsof the structureof stomata apparatus,
palisade assimilation tissue and spongy assimilation tissue in the adaxial
surface . 1 . Cycas taiwaniana, ×285; 2 . C . hainanensis, ×285 3 .
C. parvulus, ×285 ; 4 . C. simplicipinna, ×285; 5 . C . diannanensis,
×285; 6 . C . elongata, ×285; 7 . Macrozamia longispina, ×285; 8 .
Dioon edule ×285 .
Plate Ⅱ : 9 - 16 : Epidermal , fundamental tissue and mechanical tissueof
rachis of 8 species cycads studied in transversesection ( ×60) . 9 . C . t-
aiwaniana; 10 . C. hainanensis; 11 . C. parvulus; 12 . C . simp-
licipinna; 13 . C. diannanensis; 14 . C. elongata ; 15 . Macrozamia
longispina; 16 . Dioon edule .
Plate Ⅲ : 17 - 24: Crystal cell and vascular bundle ( ×510 ) . 17 . C . t-
aiwaniana ; 18 . C . hainanensis; 19 . C. parvulus; 20 . C . simplicipinna;
21 . C . diannanensis; 22 . C. elongata; 23 . Macrozamia longispina;
24 . Dioon edule .
Plate Ⅳ : 25 - 32: Vascular bundles of rachis transverse section ( ×30) .
25 . C . taiwaniana; 26 . C. hainanensis; 27 . C. parvulus; 28 . C . S-
implicipinna; 29 . C . diannanensis; 30 . C. elongata ; 31 . Macrozamia
longispina; 32 . Dioon edule .
Plate Ⅴ : 33 - 40 . Skeleton map of the arrangement of vascular bundle
(×10) . 33 . showing the arrangement of vascular bundle C. taiwaniana
with the diameter of 5 mm rachis; 34 . showing C . hainanensis with the
diameter of 5 mmrachis; 35 . showing C . parvulus, thediameter of rachis
is 6 mm; 36 . showing C . simplicipinna, the diameter of rachis is 6 mm;
37 . showing C. diannanensis with the diameter of 6 mm rachis; 38 .
showing C . elongata, the diameter of rachis is 6 mm; 39 . showing Mac-
rozamia longispina with the diameter of 5 mmrachis; 40 . showing Dioon
edule with the diameter of rachis is 4 mm . The site is phloemwhich have
someparallel lines in every vascular bundle .
3812 期 伍映辉等 : 八种苏铁植物叶轴的比较解剖研究
伍映辉等 : 图版Ⅰ WU Ying-Hui et al .: PlateⅠ
481 云 南 植 物 研 究 29 卷
伍映辉等 : 图版Ⅱ WU Ying-Hui et al .: PlateⅡ
5812 期 伍映辉等 : 八种苏铁植物叶轴的比较解剖研究
伍映辉等 : 图版Ⅲ WU Ying-Hui et al .: PlateⅢ
681 云 南 植 物 研 究 29 卷
伍映辉等 : 图版Ⅳ WU Ying-Hui et al .: PlateⅣ
7812 期 伍映辉等 : 八种苏铁植物叶轴的比较解剖研究
伍映辉等 : 图版Ⅴ WU Ying-Hui et al .: PlateⅤ
881 云 南 植 物 研 究 29 卷