全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（５）：５８７－５９２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２年 ９ 月 　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０５．００４
苏铁属叉叶苏铁亚组国产种类的
羽片比较解剖学研究
谢建光１，刘　念２＊
（１．华南农业大学 生命科学学院，广州５１０６４２；２．仲恺农业工程学院 园艺园林学院，广州５１０２２５）
摘　要：为了比较苏铁属各分类群的异同并为其分类工作提供重要的理论依据，采用解剖学的方法，观察并
分析了国产叉叶苏铁亚组５个分类群：叉叶苏铁、多羽叉叶苏铁、长柄叉叶苏铁、多歧苏铁和德保苏铁的羽片
横切下皮层厚壁细胞、海绵组织含晶细胞、叶缘、中脉区及韧皮部形状、分泌道等特征和羽片小叶柄纵切中管
胞类型、直径大小及管胞壁纹饰特征。结果表明：叉叶苏铁和多羽叉叶苏铁解剖特征非常接近；长柄叉叶苏铁
叶缘弯曲、韧皮部呈“Ｖ”形与前二者区分；多歧苏铁中脉区远轴面半圆形、叶缘弯曲部位变厚、先端锐等特征和德
保苏铁中脉区远轴面呈较平缓圆弧形，叶缘弯曲部位变薄、先端钝易区分。５个分类群在下皮层厚壁细胞、中脉
区具分泌道和小叶柄中管胞等解剖特征方面具有一致性，表明这些分类群可能由共同的祖先演化而来。
关键词：叶片；结构；解剖；苏铁科
中图分类号：Ｑ９４９．６２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０５－０５８７－０６
＊ Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ａｎａｔｏｍｙｏｆ　ｔｈｅ　ｐｉｎｎａｅ　ｏｆ　ｎａｔｉｖｅ
ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｓｔａｎｇｅｒｉｏｉｄｅｓｉｎ　Ｃｙｃａｓ
ＸＩＥ　Ｊｉａｎ－Ｇｕａｎｇ１，ＬＩＵ　Ｎｉａｎ２＊
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　５１０６４２，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，
ａｎｄ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｚｈｏｎｇｋａｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　５１０２２５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｐｉｎｎａｅ　ｏｆ　５ｔａｘａ，ｎａｍｅｌｙ，Ｃｙｃａｓ　ｂｉｆｉｄａ，Ｃ．ｍｕｌｔｉ－
ｆｒｏｎｄｉｓ，Ｃ．ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌｕｌａ，Ｃ．ｍｕｌｔｉｐｉｎｎａｔａａｎｄ　Ｃ．ｄｅｂａｏｅｎｓｉｓ，ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｕｂｓｅｃｔｉｏｎ　Ｓｔｒａｎｇｉｏｉｄｅｓ（Ｔ．Ｓｍｉｔｉｎａｎｄ）
Ｄ．Ｙ．Ｗａｎｇ　ｏｆ　Ｃｙｃａｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｃ．ｍｕｌｔｉｆｏｎｄｉｓ，Ｃ．ｂｉｆｉｄａ，ａｎｄ　Ｃ．ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｌｕｌａ　ｗｅｒｅ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｓｈａｐｅ　ｏｆ　ｍｉｄｒｉｂ　ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｂｓｅｎｃｅ　ｏｆ　ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ　ｃａｎａｌ，ｂｕｔ　Ｃ．ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌｕｌａ　ｗａｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｆｏｒｍｅｒ　ｔｗｏ
ｗｉｔｈ　ｒｏｌｉｎｇ　ｌｅａｆ　ｍａｒｇｉｎ　ａｂａｘｉａｌｙ　ａｎｄ“Ｖ”ｓｈａｐｅ　ｐｈｌｏｅｍ．Ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｌｓｏ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　Ｃ．ｍｕｌｔｉｐｉｎｎａｔａ　ｗｉｔｈ
ｓｅｍｉｃｉｒｃｌｅ　ｓｈａｐｅ　ｏｆ　ａｂａｘｉａｌ　ｍｉｄｒｉｂ　ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｉｃｋｅｎｉｎｇ　ａｃｕｔｅ　ｌｅａｆ　ｍａｒｇｉｎ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄ　ｆｒｏｍＣ．ｄｅｂａｏｅｎｓｉｓ
ｗｉｔｈ　ａｒｃｈ　ｓｈａｐｅ　ｏｆ　ａｂａｘｉａｌ　ｍｉｄｒｉｂ　ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｉｎｎｉｎｇ　ｏｂｔｕｓｅ　ｌｅａｆ　ｍａｒｇｉｎ．Ａｌ　ｔｈｅｓｅ　ｔａｘａ　ｓｈａｒｅｄ　ｕｎｉｆｏｒｍ　ｃｈａｒａｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　ｈｙｐｏｄｅｒｍａｌ　ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａｔｏｕｓ　ｃｅｌｓ，ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ　ｃａｎａｌ　ａｎｄ　ｓｔｒａｃｈｅｉｄｓ，ｐｒｏｂａｂｌｙ　ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｙ　ｅｖｏｌｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ａ
ｃｏｍｍｏｎ　ｐｒｏｇｅｎｉｔｏｒ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｌｅａｆ；ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ａｎａｔｏｍｙ；Ｃｙｃａｄａｃｅａｅ
　　我国拥有丰富的苏铁植物资源，原产苏铁属
（Ｃｙｃａｓ）植物约２４种，其中属于攀枝花苏铁亚属
（ｓｕｂｇ．Ｐａｎｚｈｉｈｕａｅｎｓｉｓ）攀枝花苏铁组（ｓｅｃｔ．Ｐａｎ－
ｚｈｉｈｕａｅｎｓｉｓ）叉叶苏铁亚组（ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｓｔａｎｇｅｒｉｏｉｄｅｓ）
５分类群：叉叶苏铁（Ｃ．ｂｉｆｉｄａ）、多羽叉叶苏铁（Ｃ．
ｍｕｌｔｉｆｒｏｎｄｉｓ）、长柄叉叶苏铁（Ｃ．ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌｕｌａ）、
多歧苏铁（Ｃ．ｍｕｌｔｉｐｉｎｎａｔａ）和德保苏铁（Ｃ．ｄｅ－
ｂａｏｅｎｓｉｓ），主要分布于我国广西西部和南部、云南东
＊ 收稿日期：２０１２－０４－０９　　修回日期：２０１２－０７－２５
基金项目：国家自然科学基金（３００７００６２）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（３００７００６２）］
作者简介：谢建光（１９７５－），男，湖南湘潭县人，博士，主要从事植物学教学和科研工作，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｓｈｅｌｊｉａｎｇｕａｎｇ＠ｓｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
＊通讯作者：刘念，教授，博士生导师，主要研究方向为姜科和苏铁科研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｌｉｕｎｉａｎ６７８＠１６３．ｃｏｍ。
南部、南部等，此外厦门植物园、昆明植物园、华南植
物园、深圳植物园和桂林植物园等单位都有引种（王
定跃，２０００）。不同的苏铁研究者对上述５个分类群
在分类上的地位有不同的看法，主要存在两种不同
的观点。其中王定跃（２０００）和黄玉源（２００１）均将这
些分类群看做独立的种，认为多羽叉叶苏铁羽叶通
常４～１０片，小叶柄长５～３５ｍｍ，大孢子叶顶片较
长而细尖和叉叶苏铁区别；长柄叉叶苏铁一回羽片
４～５次二叉分歧，具５～８ｃｍ的小叶柄和叉叶苏铁
一回羽片多具２次二叉分歧，少数为１次或３次二
叉分歧，仅具２～７ｍｍ的小叶柄容易区分。Ｃｈｅｎ
＆Ｓｔｅｖｅｎｓｏｎ（１９９９）、陈家瑞（２０００）和 Ｗｈｉｔｅｌｏｃｋ
（２００２）将多羽叉叶苏铁和长柄叉叶苏铁作为叉叶苏
铁的异名处理，认为它们是同一物种，但未给出合并
的根据。苏铁属植物的叶既具有裸子植物叶的特
点，“比起被子植物，其叶的外部形态和内部结构相
对稳定，不易受环境变化的影响”（Ｅｓａｕ，１９７７），同
时又表现出形态结构的多样性，比保守性很强的根
和茎的形态结构样式复杂得多，可利用这一特点来
鉴定本属不同植物并揭示种间亲缘关系。
苏铁属羽片解剖学是研究苏铁属分类、演化等
的重要手段之一，一直受到分类学家、植物解剖学家
和古植物学家的关注。比如：Ｐａｎｔ　＆ Ｎａｕｔｉｙａｌ
（１９６３ａ，１９６３ｂ）研究了１３种苏铁羽片的角质层、表
皮层的解剖特征；Ｈｉｌ（１９９４）描述了１２种苏铁羽片
解剖特征，其中９种为首次报道；李平（１９９５）研究了
攀枝花苏铁的羽片解剖学特征；王玉忠等（１９９５）研
究了我国１３种苏铁羽片表皮及气孔特征；陈谭清等
（１９９６）研究了１８种２变型苏铁属羽片的解剖结构，
其中包括叉叶苏铁和多歧苏铁；黄玉源（２００１）研究
了包括德保苏铁、叉叶苏铁、多歧苏铁在内２４种苏
铁属植物羽片解剖特征等。这些结果表明，苏铁属
植物的羽片比较解剖学研究对区分属内不同种类具
有一定的意义，为苏铁属的系统演化和分类研究提
供了可靠的证据。本研究旨在通过对叉叶苏铁亚组
国产种类的羽片比较解剖学研究，分析各分类群的
解剖特征，比较各分类群的异同并为其分类工作提
供重要的理论依据。
１　材料与方法
叉叶苏铁亚组内５个分类群的羽片实验材料采
集于２００３年６～１０月，凭证标本除王定跃、彭晗
５５２３号存深圳仙湖植物园植物标本室（ＳＺＧ）外，其
余存华南植物园标本馆（ＩＢＳＣ）（表１）。长柄叉叶苏
铁由于材料原因仅选取２株，其余每分类单位选取
５株材料，每株材料分别从不同羽片上采集５份实
验材料进行试验。
表１　实验材料的采集情况
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍａｔｅｒｉａｌ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　ｖｏｕｃｈｅｒｓ
植物名称
Ｔａｘｏｎ
采集地点
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒ
叉叶苏铁Ｃ．ｂｉｆｉｄａ 广西龙州县弄岗 谢建光、喻
锐１２２
多羽叉叶苏铁
Ｃ．ｍｕｌｔｉｆｒｏｎｄｉｓ
福建厦门植物园 谢建光０１１
长柄叉叶苏铁
Ｃ．ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌｕｌａ
广东深圳仙湖植
物园
王定跃、彭
晗５５２３
多歧苏铁Ｃ．ｍｕｌｔｉｐｉｎｎａｔａ 云南河口县莲花滩 谢建光００５
德保苏铁Ｃ．ｄｅｂａｏｅｎｓｉｓ 广西德保县扶平 谢建光０２０
　　本研究选取成熟新鲜羽片中部的小羽片固定于
ＦＡＡ液中。制片时取小羽片的中部和小羽片基部
的小叶柄，爱氏苏木精—番红整体染色，常规石蜡制
片法制片。其中小羽片中部横切厚度２０～２５μｍ，
小叶柄纵切厚度１５～２０μｍ。中性树胶封藏，ＮＩ－
ＫＯＮ显微镜观察拍照，通过显微标尺测量羽片各解
剖结构的数量特征，包括角质层厚度、羽片厚度、气
孔宽度、栅栏组织细胞长度、管胞直径等，随机提取
５０个数值取平均值。
２　观察结果
２．１叉叶苏铁Ｃ．ｂｉｆｉｄａ羽片解剖特征
如图版Ⅰ：１，２，１１，１２所示，叉叶苏铁的羽片横
切面近轴面角质层较厚，约４．４μｍ，远轴面的角质
层较薄，约３．１μｍ。中脉区向两面隆起较明显。叶
缘呈鸟喙状，近平直。羽片厚度约０．２７ｍｍ，叶表
皮细胞近方形或扁长方形，壁厚，排成整齐的１列。
气孔仅分布于下表面，宽约６１μｍ，不下陷。下皮层
厚壁细胞仅分布于中脉隆起区和叶缘，近轴面和远
轴面的下皮层厚壁细胞均为２～３列；叶缘厚壁细胞
３列。栅栏组织为排列整齐的柱状细胞组成，细胞
平均长度为６６μｍ，位于近轴面表皮细胞下方，栅栏
组织延伸至中脉上方，在中脉两侧连续，只是在中脉
隆起处细胞较短。海绵组织不发达，细胞大小不一，
分布于副转输组织两侧，每侧约有１～２层细胞，含
晶细胞未见。副转输组织发达，由伸长的薄壁组织
细胞、有具缘纹孔的管胞和分隔纤维组成，厚度达
８８５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
图版Ⅰ　照片１－１０均以上方为叶的近轴面 （标尺为０．１ｍｍ）　１，２．叉叶苏铁羽片横切面；３，４．多羽叉叶苏铁羽片横切面；５，６．长
柄叉叶苏铁羽片横切面；７，８．多歧苏铁羽片横切面；９，１０．德保苏铁羽片横切面；１，３，５，７，９．中脉区；２，４，６，８，１０．叶缘。示韧皮部；示分
泌道；示下皮层厚壁细胞。照片１１－２０为小叶柄纵切，示管胞形态 （标尺为１０μｍ）　１１，１２．叉叶苏铁的螺纹和孔纹管胞；１３，１４．
多羽叉叶苏铁的螺纹和孔纹管胞；１５，１６．长柄叉叶苏铁的螺纹和孔纹管胞；１７，１８．多歧苏铁的螺纹和孔纹管胞；１９，２０．德保苏铁的螺纹和孔
纹管胞。图片１４中示孔纹管胞末端。
ＰｌａｔｅⅠ　Ａｄａｘｉａｌ　ｓｉｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｉｎｎａｅ　ｉｎ　ｐｉｃｔｕｒｅ　１ｔｏ　１０ｏｎ　ｔｏｐ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ（ｓｃａｌｅ　ｂａｒｓ＝０．１ｍｍ）　１，２．Ｃ．
ｂｉｆｉｄａ；３，４．Ｃ．ｍｕｌｔｉｆｒｏｎｄｉｓ；５，６．Ｃ．ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌｕｌａ；７，８．Ｃ．ｍｕｌｔｉｐｉｎｎａｔａ；９，１０．Ｃ．ｄｅｂａｏｅｎｓｉｓ；１，３，５，７，９．ｔｈｅ　ｍｉｄｒｉｂ　ｓｅｃｔｉｏｎ；２，４，６，８，１０．ｔｈｅ
ｐｉｎｎａ　ｍａｒｇｉｎｓ；ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｈｌｏｅｍ；ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ　ｃａｎｎａｌ；ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｈｙｐｏｄｅｒｍａｌ　ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙ　ｍａｔｏｕｓ　ｃｅｌｓ．Ｐｉｃｔｕｒｅｓ　１１ｔｏ　２０
ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｔｒａｃｈｅｉｄｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｅｔｉｏｌｕｌｅ　ｂｙ　ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ　ｃｕｔｔｉｎｇ（ｓｃａｌｅ　ｂａｒｓ＝１０μｍ）　１１，１２．Ｃ．ｂｉｆｉｄａ；１３，１４．Ｃ．ｍｕｌｔｉｆｒｏｎｄｉｓ；１５，
１６．Ｃ．ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌｕｌａ；１７，１８．Ｃ．ｍｕｌｔｉｐｉｎｎａｔａ；１９，２０．Ｃ．ｄｅｂａｏｅｎｓｉｓ；１１，１３，１５，１７，１９．ｔｈｅ　ｓｐｉｒａｌ　ｓｔｒａｃｈｅｉｄｓ；１２，１４，１６，１８，２０．ｔｈｅ　ｐｉｔｔｅｄ　ｓｔｒａｃｈｅｉｄｓ．
ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｔｏｐ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｒａｃｈｅｉｄ　ｉｎ　１４．
５层细胞，在海绵组织的中间横卧排列，一端与中脉
相连，另一端几达叶缘。转输组织包围维管束两侧。
叶脉仅有中脉，没有观察到其它细小的分枝。中脉
区两面隆起，近轴面呈半圆形，远轴面呈盆形。近中
９８５５期　　　　　　　　谢建光等：苏铁属叉叶苏铁亚组国产种类的羽片比较解剖学研究
央为维管束；韧皮部在远轴面，呈弧形；木质部在近
轴面，管胞聚集或分散，分泌道较多。小叶柄纵切可
观察到２种管胞：孔纹和螺纹管胞，且平行排列。孔
纹管胞较螺纹管胞粗，直径约为３０～３２μｍ，上具有
明显清晰的具缘纹孔，纹孔呈椭圆形或圆形，长轴与
管胞长轴垂直，直径为７～９μｍ。纹孔式样为互列
纹孔式。螺纹管胞直径较小，约为１５～２１μｍ，螺纹
排列较密或较松，在１０μｍ上长度上有１．７～３．０
圈螺纹不等。
２．２多羽叉叶苏铁Ｃ．ｍｕｌｔｉｆｒｏｎｄｉｓ羽片解剖特征
　　如图版Ⅰ：３，４，１３，１４所示，多羽叉叶苏铁的羽
片横切面角质层较厚，约４．０μｍ，远轴面的角质层
较薄，约３．６μｍ。中脉区向两面隆起较明显。叶缘
呈鸟喙状，平直。羽片厚度为０．３２ｍｍ，叶表皮细
胞近方形或扁长方形，壁厚，排成整齐的１列。气孔
仅分布于下表面，宽约８５μｍ，不下陷。下皮层厚壁
细胞仅分布于中脉隆起区和叶缘，近轴面和远轴面
的下皮层厚壁细胞均为２～３列；叶缘厚壁细胞２～
３列，仅喙尖处稍厚。栅栏组织为排列整齐的柱状
细胞组成，细胞平均长度为９３μｍ，位于近轴面表皮
细胞下方，栅栏组织延伸至中脉上方，在中脉两侧连
续，在中脉隆起处的细胞较短。海绵组织的细胞大
小不一，分布于副转输组织两侧，每侧仅有２～３层
细胞，含晶细胞未见。副转输组织发达，多达５层，
由伸长的薄壁组织细胞、有具缘纹孔的管胞和分隔
纤维组成，分布于海绵组织的中间横卧排列，一端与
中脉相连，另一端几乎达到叶缘。转输组织包围维
管束两侧。叶脉区仅有中脉，没有观察到其它细小
的分枝。中脉在叶片两面隆起，近轴面呈半圆形，远
轴面呈浅盆形。近中央为维管束；韧皮部在远轴面，
呈弧形；木质部在近轴面，管胞聚集或分散，分泌道
较多。小叶柄纵切可观察到２种管胞：孔纹管胞和
螺纹管胞，且平行排列。孔纹管胞较螺纹管胞粗，直
径约为３０～３８μｍ，上具有明显清晰的具缘纹孔，纹
孔呈椭圆形或圆形，长轴与管胞长轴垂直，大小约为
７～１１μｍ。纹孔式样为互列纹孔式。螺纹管胞直
径较小，约为２５～２７μｍ。不同的螺纹管胞螺纹螺
纹密度不同，在１０μｍ上长度上有２．１～２．７圈螺
纹不等。
２．３长柄叉叶苏铁Ｃ．ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌｕｌａ羽片解剖特征
　　如图版Ⅰ：５，６，１５，１６所示，长柄叉叶苏铁的羽
片横切面角质层较厚，约４．８μｍ；远轴面的角质层
较薄，约３．８μｍ。中脉区向两面隆起较明显。叶缘
呈鸟喙状，向远轴面明显弯曲。羽片厚度约０．３６
ｍｍ，叶表皮细胞近方形或扁长方形，壁厚，排成整
齐的１列。气孔仅分布于下表面，不下陷，气孔直径
平均为６５μｍ。下皮层厚壁细胞仅在中脉隆起区和
叶缘，近轴面和远轴面的下皮层厚壁细胞均为２～３
列；叶缘厚壁细胞２～３列。栅栏组织为排列整齐的
柱状细胞组成，细胞平均长度为９６μｍ，位于近轴面
表皮细胞下方，栅栏组织延伸至中脉上方，中脉两侧
连续，中脉隆起处的细胞较短。海绵组织的细胞大
小不一，分布于副转输组织两侧，每侧仅有１～２层
细胞，含晶细胞未见。副转输组织发达，多达５～６
层，由伸长的薄壁组织细胞、有具缘纹孔的管胞和分
隔纤维组成，分布于海绵组织的中间横卧排列，一端
与中脉相连，另一端几达叶缘。转输组织包围维管
束两侧。叶脉仅有中脉，没有观察到其它细小的分
枝。中脉区于叶片两面隆起，近轴面呈半圆形，远轴
面呈浅盆形。近中央为维管束；韧皮部在远轴面，呈
宽Ｖ形；木质部在近轴面，管胞聚集或分散，分泌道
３～４个。小叶柄纵切可观察到２种管胞：孔纹和螺
纹管胞，且平行排列。孔纹管胞较螺纹管胞粗，直径
约为３４μｍ，上具有明显清晰的具缘纹孔，纹孔呈椭
圆形，长轴与管胞长轴垂直，大小约为８μｍ×１０
μｍ。纹孔式样为互列纹孔式。螺纹管胞直径较小，
约为２１μｍ。不同的螺纹管胞螺纹密度不同，在１０
μｍ上长度上约２．３圈螺纹。
２．４多歧苏铁Ｃ．ｍｕｌｔｉｐｉｎｎａｔａ羽片解剖特征
如图版Ⅰ：７，８，１７，１８所示，多歧苏铁的羽片横
切面角质层较厚，约４．８μｍ；远轴面的角质层较薄，
约３．５μｍ。中脉区向两面隆起非常明显。叶缘呈
鸟喙状，向远轴面弯曲，且弯曲部位羽片变厚，顶端
尖。羽片厚约０．２６ｍｍ，叶表皮细胞近方形或扁长
方形，壁厚，排成整齐的１列。气孔仅分布于下表
面，不下陷，气孔直径平均为７０μｍ。下皮层厚壁细
胞仅在中脉隆起区或叶缘，近轴面和远轴面的下皮
层厚壁细胞均为２～３列；叶缘厚壁细胞２列。栅栏
组织为排列整齐的柱状细胞组成，位于近轴面表皮
细胞下方，栅栏组织延伸至中脉上方，在中脉两侧连
续，在中脉隆起处的细胞较短。海绵组织的细胞大
小不一，分布于副转输组织两侧，不很发达，含晶细
胞较少。副转输组织发达，多达５层，由伸长的薄壁
组织细胞、有具缘纹孔的管胞和分隔纤维组成，分布
于海绵组织的中间横卧排列，一端与中脉相连，另一
端几达叶缘。转输组织包围维管束两侧。叶脉区仅
０９５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
有中脉，没有观察到其它细小的分枝。中脉于叶片
两面隆起，近轴面呈半圆形，远轴面亦呈半圆形。近
中央为维管束；韧皮部在远轴面，呈弧形；木质部在
近轴面，管胞聚集或分散。分泌道３～４个。小叶柄
纵切可观察到２种管胞：孔纹管胞和螺纹管胞平行
排列，孔纹管胞数量远较螺纹管胞多。孔纹管胞较
螺纹管胞粗，直径约为３６μｍ，壁具有明显清晰的具
缘纹孔，纹孔呈椭圆形，长轴与管胞长轴垂直，大小
约为８μｍ×１０μｍ。纹孔式样为互列纹孔式。螺纹
管胞直径较小，约为２５μｍ。不同的螺纹管胞螺纹
密度不同，在１０μｍ上长度上约２．５圈螺纹。
２．５德保苏铁Ｃ．ｄｅｂａｏｅｎｓｉｓ羽片解剖特征
如图版Ⅰ：９，１０，１９，２０所示，德保苏铁的羽片
横切面角质层较厚，约４．３μｍ；远轴面的角质层较
薄约３．５μｍ。中脉区向两面隆起非常明显。叶缘
呈鸟喙状，先端钝，向远轴面弯曲。羽片厚约０．３６
ｍｍ，叶表皮细胞近方形或扁长方形，壁厚，排成整
齐的１列。气孔仅分布于下表面，不下陷或稍下陷，
气孔直径平均为９８μｍ。下皮层厚壁细胞仅在中脉
隆起区或叶缘，近轴面和远轴面的下皮层厚壁细胞
均为２～３列；叶缘厚壁细胞２列。栅栏组织为排列
整齐的柱状细胞组成，细胞平均长度为８５μｍ，位于
近轴面表皮细胞下方，栅栏组织延伸至中脉上方，中
脉两侧连续，在中脉隆起处的细胞较短。海绵组织
不发达，细胞大小不一，分布于副转输组织两侧，每
侧仅１～２层细胞，含晶细胞偶见。副转输组织发
达，多达６层，由伸长的薄壁组织细胞、有具缘纹孔
的管胞和分隔纤维组成，分布于海绵组织的中间横
卧排列，一端与中脉相连，另一端几达叶缘。转输组
织包围维管束两侧。叶脉区仅有中脉，没有观察到
其它细小的分枝。中脉于叶片两面隆起，近轴面呈
半圆形，远轴面呈较大的圆弧形。近中央为维管束；
韧皮部在远轴面，呈弧形；木质部在近轴面，管胞聚
集或分散。分泌道３～４个。小叶柄纵切可观察到
２种管胞：孔纹管胞和螺纹管胞，且平行排列，孔纹
管胞数量远较螺纹管胞多。孔纹管胞较螺纹管胞
表２　叉叶苏铁复合体的羽片解剖结构比较
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｉｎｎａｅ　ｏｆ　Ｃ．ｍｉｃｈｏｌｉｔｚｉｉ　ｃｏｍｐｌｅｘ
分类群名称
Ｔａｘａ
下皮层厚
壁细胞
Ｈｙｐｏｄｅｒｍａｌ
ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙ
ｍａｔｏｕｓ
ｃｅｌｓ（ＨＴＷ）
海绵组织
含晶细胞
Ｃｒｙｓｔａｌ
ｃｅｌｓ　ｉｎ
ｓｐｏｎｇｙ
ｔｉｓｓｕｅ
叶缘
Ｌｅａｆ
ｍａｒｇｉｎ
中脉区
Ｍｉｄｒｉｂ　ｒｅｇｉｏｎ
小叶柄中管胞
Ｓｔｒａｃｈｅｉｄｓ　ｉｎ　ｐｅｔｉｏｌｕｌｅ
形状
Ｓｈａｐｅ
韧皮部
Ｐｈｌｏｅｍ
分泌道
Ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ
ｃａｎａｌ
大小
Ｓｉｚｅｓ（μｍ）
纹孔式
Ｐｉｔｔｉｎｇ　ｏｆ
ｓｔｒａｃｈｅｉｄ
叉叶苏铁
Ｃ．ｂｉｆｉｄａ
中脉区２～３列
和叶缘３列
未见 鸟喙 状，近 平
直
近轴面半圆形，
远轴面盆形
弧形 有 螺纹１５～２１，孔纹
３０～３２
互列
多羽叉叶苏铁
Ｃ．ｍｕｌｔｉｆｒｏｎｄｉｓ
中脉区２～３列
和叶缘２～３列
未见 鸟喙状，平直 近轴面半圆形，
远轴面浅盆形
弧形 有 螺纹２５～２７ ，孔
纹３０～３８
互列
长柄叉叶苏铁
Ｃ．ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌｕｌａ
中脉区２～３列
和叶缘２～３列
未见 鸟喙状 近轴面半圆形，
远轴面浅盆形
Ｖ形 有 螺纹管胞２１，孔纹
管胞３４
互列
多歧苏铁
Ｃ．ｍｕｌｔｉｐｉｎｎａｔａ
中脉区２～３列
和叶缘２列
较少 鸟喙 状，向 远
轴面弯曲
近轴面半圆形，
远轴面半圆形
弧形 有 螺纹管胞２５ ，孔
纹管胞３６
互列
德保苏铁
Ｃ．ｄｅｂａｏｅｎｓｉｓ
中脉区２～３列
和叶缘２列
偶见 鸟喙状，钝圆，
向远轴面弯曲
近轴面半圆形，
远轴面较大圆
弧形
弧形 有 螺纹管胞２８ ，孔
纹管胞３０
互列
　
粗，直径约为３０μｍ，壁具有明显清晰的纹孔，纹孔
呈椭圆形，长轴与管胞长轴垂直，大小约为８μｍ×
１１μｍ，中间呈一狭缝。纹孔式样为互列纹孔式。
螺纹管胞直径较小，约为２８μｍ，在１０μｍ上长度上
约２．６～２．８圈螺纹。
３　结论与讨论
通过对上述５个分类群的叶解剖特征比较（表
２），叉叶苏铁、多羽叉叶苏铁和长柄叉叶苏铁在中脉
区形状相似，均为近轴面呈半圆形，远轴面呈盆状；
海绵组织中都没有发现含晶细胞。三者也有区分：
羽片边缘远轴面前二者均平直，在近轴面叉叶苏铁
呈锐角状尖头，多羽叉叶苏铁呈圆弧状尖头，而长柄
叉叶苏铁羽片边缘远轴面弯曲，在近轴面呈圆弧状
尖头；叉叶苏铁和多羽叉叶苏铁叶脉中维管束韧皮
部形状均为弧形，形状十分接近，而长柄叉叶苏铁叶
脉中韧皮部呈典型的阔“Ｖ”字形。叉叶苏铁和多羽
１９５５期　　　　　　　　谢建光等：苏铁属叉叶苏铁亚组国产种类的羽片比较解剖学研究
叉叶苏铁在上述形态解剖特征均十分接近，甚至很
难区分，表明二者关系非常密切；长柄叉叶苏铁特征
与前二者明显区分，支持将长柄叉叶苏铁作为单一
分类群处理。多歧苏铁和德保苏铁二者在海绵组织
中都出现了含晶细胞，韧皮部形状相似；但中脉区前
者远轴面半圆形，叶边缘弯曲部位变厚，先端尖；后
者韧皮部呈较平缓圆弧形，叶边缘弯曲部位变薄，先
端钝，可以区分。
　　陈谭清等（１９９６）的研究中包含了叉叶苏铁和多
歧苏铁的羽片解剖，与之相比，测定的结果稍有不
同，例如本项研究叉叶苏铁的气孔直径为６１μｍ，相
比较较小（７５μｍ）；多歧苏铁气孔大小十分接近。
黄玉源（２００１）研究中包含叉叶苏铁、多歧苏铁和德
保苏铁的羽片解剖，与之相比，有些许细微差别。德
保苏铁羽片叶肉中海绵组织细胞层数稍不同，在本
研究中海绵组织在副转输组织上下各有１～２层细
胞，排列不规则，而与黄玉源（２００１）的海绵组织在副
转输组织上下只有一层细胞的描述不同。造成这些
细微差别的原因可能是由于材料的个体差异造成。
本实验观察了叉叶苏铁复合体小叶柄的纵切，
发现均含有螺纹管胞和孔纹管胞，其中孔纹管胞均
为互列纹孔式；与葫芦苏铁比较，管胞类型、大小、纹
孔式等特征很相似。陈谭清等（１９９６）研究的四川苏
铁的茎解剖结构木质部管胞比较，四川苏铁除螺纹、
孔纹管胞外，还出现梯纹管胞、对列纹孔（作者仔细
研究了其图版ＸＬＶ４，实为互列型）；管胞长度和直
径变化较大，有１００μｍ×９０μｍ，也有２　３００μｍ×
５０μｍ。周崟等（１９９４）研究四川苏铁茎的解剖结构
表明其纹孔式为南洋杉型，其管胞直径多数在２３～
４６μｍ之间。本研究的管胞大小、纹孔式样接近周
崟等（１９９４）的研究结果；管胞种类出现两种，接近陈
谭清等（１９９６）的结果。
从羽片解剖结构来看，多羽叉叶苏铁和叉叶苏
铁的解剖特征非常一致，二者很难区分开来，表明２
个分类群之间亲缘关系非常密切；而长柄叉叶苏铁
和前二者可以明显区分开来，支持作为单一分类群
处理；多歧苏铁和德保苏铁的羽片解剖特征可以根
据中脉区形状和叶缘形状得到较好区分，支持将二
者分开作为２个种的处理。
５个分类群羽片解剖结构中有着某些重要的共
同特征：羽片下皮层厚壁细胞层数基本相同，中脉区
基本组织中都具有明显的分泌道，小叶柄中都具有
螺纹管胞和孔纹管胞，两种管胞中部直径在不同的
分类群也基本一致；孔纹管胞壁上纹孔式均为南洋
杉型，具缘纹孔基本成椭圆形，大小十分接近。这些
共同的特征表明由共同的祖先演化而来的可能性极
大，从而支持将它们归入一个亚组（王定跃，１９９６），
或是一个组（黄玉源，２００１）。这５个分类群的解剖
特征如分泌道的有无、韧皮部的形态等与贵州苏铁
（Ｃ．ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｉｓ）、宽叶苏铁（Ｃ．ｂａｌａｎｓａｅ）、单羽苏
铁（Ｃ．ｓｉｍｐｌｉｃｉｐｉｎｎａ）、滇南苏铁（Ｃ．ｄｉａｎｎａｎｅｎｓｉｓ）
有较大的不同（黄玉源，２００１），从而不支持 Ｈｉｌ
（２００４）将上述分类群置于叉叶苏铁组。
参考文献：
王玉忠，陈家瑞．１９９５．中国苏铁属的叶表皮特征及其分类学意
义［Ｊ］．植物学通报，１２：４７－５１
王定跃．１９９６．苏铁科的系统分类与地理分布［Ｍ］／／王发祥，
等．中国苏铁．广州：广东科技出版社：１２－３２
王定跃．２０００．苏铁科形态结构、系统分类与演化研究［Ｄ］．博
士论文：６８－１４５
陈家瑞．２０００．苏铁科［Ｍ］／／傅立国，陈谭清，郎楷永，等．中国
高等植物．青岛：青岛出版社，３：１－１０
李平，吴宪军，赵振锯，等．１９９５．攀枝花苏铁的生物学特性研
究———营养器官的形态解剖研究［Ｊ］．四川大学学报·自然
科学版，３２（专辑）：５３－６２５
陈谭清，王定跃，廖景平，等．１９９６．中国苏铁羽片形态解剖学研究
［Ｍ］／／王发祥，等．中国苏铁．广州：广东科技出版社，１４３－１６９
周崟，姜笑梅．１９９４．中国裸子植物材的木材解剖学及超微构造
［Ｍ］．北京：中国林业出版社：１９６－２０１
黄玉源．２００１．中国苏铁科植物的系统分类与演化研究［Ｍ］．
北京：气象出版社：１１－８３
黄玉源，张宏达．１９９９．首次在苏铁类植物中发现导管［Ｍ］．广
西农业生物科学，１８（２）：１６１－１６２
Ｃｈｅｎ　ＣＪ，Ｓｔｅｖｅｎｓｏｎ　ＤＷ．１９９９．Ｃｙｃａｄａｃｅａｅ［Ｍ］／／Ｗｕ　ＺＹ，Ｐｅｔｅｒ
ＨＲ（ｅｄｓ）．Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ；Ｓｔ．Ｌｏｕｉｓ：Ｍｉｓ－
ｓｏｕｒｉ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ　Ｐｒｅｓｓ，４：１－８
Ｅｓａｕ　Ｋ．１９７７．Ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　Ｓｅｅｄ　Ｐｌａｎｔ［Ｍ］．２ｎｄ　ｅｄ．Ｎｅｗ
Ｙｏｒｋ：Ｗｉｌｅｙ
Ｈｉｌ　ＫＤ．１９９４．Ｃｙｃａｓ　ｒｕｍｐｈｉｉ　ｃｏｍｐｌｅｘ （Ｃｙｃａｄａｃｅａｅ）ｉｎ　Ｎｅｗ
Ｇｕｉｎｅａ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｐａｃｉｆｉｃ［Ｊ］．Ａｕｓ　Ｓｙｓ　Ｂｏｔ，７：５４３－５６７
Ｈｉｌ　ＫＤ．２００４．Ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ　ｌｉｓｔ　ｏｆ　ｃｙｃａｄｓ［Ｊ］．Ｂｏｔ　Ｒｅｖ，７０（２）：
２７４－２９８
Ｐａｎｔ　ＤＤ，Ｎａｕｔｉｙａｌ　ＤＤ．１９６３ａ．Ｏｎ　ｔｈｅ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｐｉｎｎａｅ　ｏｆ　ｓｏｍｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｃｙｃａｓ（Ｃｙｃａｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｃｕｒｒ　Ｓｃｉ，３２
（５）：２３２－２３４
Ｐａｎｔ　ＤＤ，Ｎａｕｔｉｙａｌ　ＤＤ．１９６３ｂ．Ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ａｎｄ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ
ｓｏｍｅ　ｍｏｄｅｒｎ　Ｃｙｃａｄｅａｎ　ｌｅａｖｅｓ，ｓｐｏｒａｎｇｉａ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｓｅｎｃｋ
Ｂｏｉｌ，４４（４）：２５７－３４７
Ｗｈｉｔｅｌｏｃｋ　ＬＭ．２００２．Ｔｈｅ　Ｃｙｃａｄｓ［Ｍ］．Ｐｏｒｔｌａｎｄ，Ｏｒｅｇｏｎ：Ｔｉｍｂｅｒ
Ｐｒｅｓｓ：１１－１５８
２９５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷