全 文 ：国产乌头属 (毛茛科) 的种子形态及其系统学意义*
孔航辉1, 高摇 乞2, 罗摇 艳3, 杨亲二1**
(1 中国科学院华南植物园, 中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室, 广东 广州摇 510650;
2 广西壮族自治区 中国科学院 广西植物研究所, 广西 桂林摇 541006;
3 中国科学院西双版纳热带植物园, 云南 勐腊摇 666303)
摘要: 对中国毛茛科乌头属植物 57 种、 5 变种的种子形态进行了扫描电镜观察, 结果发现: (1) 种皮微
形态特征在属内颇为稳定, 种子表皮细胞多为长方形 (仅露蕊乌头的种子表皮细胞为圆形或椭圆形), 具
有疏密不一的瘤状纹饰; (2) 种子形态在亚属水平上有较大区别, 特别是其中的单型亚属———露蕊乌头
亚属的种子表面具有较为复杂的网状凹陷, 与牛扁亚属和乌头亚属的种子 (表面相当平滑) 明显不同;
(3) 种子形态在牛扁亚属和乌头亚属中都有明显的分化, 所观察的牛扁亚属的种子可分为两个类型, 乌
头亚属的种子可分为 4 个类型。 根据上述结果, 讨论了乌头属种子形态的分类和系统学价值。
关键词: 乌头属; 种子形态; 种皮微形态; 系统学意义; 分类学
中图分类号: Q 944摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)03-241-12
Seed Morphology in Some Chinese Species of Aconitum
(Ranunculaceae) and Its Systematic Implications
KONG Hang鄄Hui1, GAO Qi2, LUO Yan3, YANG Qin鄄Er1**
(1 Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy
of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2 Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese
Academy of Sciences, Guilin 541006, China; 3 Xishuangbanna Tropical Botanical Garden,
Chinese Academy of Sciences, Mengla 666303, China)
Abstract: Seed morphology in 57 species and 5 varieties representative of the main Chinese groups of Aconitum
(Ranunculaceae) was investigated under scanning electron microscope (SEM) in an attempt to evaluate its taxo鄄
nomic significance. The results are: (1) Great constancy of seed coat microcharacteristics was observed within the
genus. All the taxa studied exhibit a warty ornamentation of the integument epidermal cells. (2) Marked differences
of seed gross鄄morphology were observed among the three subgenera (Lycoctonum, Aconitum, and Gymnaconitum) of
the genus. In particular, seeds of subgen. Gymnaconitum are distinctly different by having round鄄 or elliptic鄄shaped
integument epidermal cells from those of subgenera Aconitum and Lycoctonum which have rectangular鄄shaped epider鄄
mal cells. (3) Seeds of the species studied within subgen. Lycoctonum fall into two types. Seeds in A. novoluridum
( the only species in sect. Alatospermum) are longitudinally very narrowly winged along three ridges and hardly squa鄄
mate, and may represent the most primitive seed type of the genus Aconitum. Seeds in sect. Lycoctonum are com鄄
monly 1鄄ridged, and more or less transversely squamate. Seeds within subgen. Aconitum are divisible into four
types. Those in A. tanguticum (ser. Tangutica), which are provided with three equally developed longitudinal wings
along the edges and with smooth faces, may be regarded as the simplest type within the subgenus. Another seed type
with three edges and smooth faces but with some tubercles arranged transversely on the surface of epidermal cells, is
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (3): 241 ~ 252
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201313082
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基金项目: 科技部科技基础性工作专项重点项目 (2007FY110100)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: qeyang@ scib. ac. cn
收稿日期: 2013-04-08, 2013-04-16 接受发表
作者简介: 孔航辉 (1977-) 男, 助理研究员, 主要从事植物系统与进化研究。 E鄄mail: konghh@ scib. ac. cn
apparent in species of ser. Brachypoda. Aconitum hicksii (ser. Bullatifolia) and A. brunneum (ser. Brunnea) also
have this seed type. In the third and fourth types, the complete disappearance of the two longitudinal wings is cou鄄
pled with considerable development of transverse membranous wings, but the third type (only found in A. pulchellum
of ser. Rotundifolia) has much narrower wings than the fourth type (occurring in A. nagarum of ser. Bullatifolia,
and in all species studied of ser. Stylosa, ser. Racemulosa, ser. Volubilia, ser. Inflata, ser. Ambigua, and ser.
Grandituberosa). These results confirm the important potential value of seed morphology for the infrageneric division
of Aconitum, and further studies should be carried out.
Key words: Aconitum; Seed morphology; Seed coat micromorphology; Systematic implication; Taxonomy
摇 乌头属 (Aconitum L. ) 是毛茛科 (Ranun鄄
culaceae) 一个大属, 全世界约有 300 或 400 余
种, 一般分为 3 个亚属, 即具多年生根状茎的牛
扁亚属 [ subgen. Lycoctonum ( DC. ) Peterm. ]、
具二年生块根的乌头亚属 ( subgen. Aconitum)
和具一年生直根的露蕊乌头亚属 [subgen. Gym鄄
naconitum (Stapf) Rapaics], 主要分布于北半球
温带地区 (王文采, 1979; Tamura, 1995; Li 和
Kadota, 2001)。 中国记载 211 种 (其中 166 种为
特有种), 大多数分布于西南横断山区 (四川西
部、 云南北部和西藏东部), 东北诸省也有不少
种类 (Li和 Kadota, 2001)。 杨亲二 (1999) 对
云南乌头属植物进行了分类修订, 罗艳和杨亲二
(2005) 对四川乌头属植物进行了分类修订, 均
归并了很多种类, 结果表明我国乌头属植物应远
少于 Li和 Kadota (2001) 所给出的 211 种。
种子外部形态性状相对稳定, 具有重要的分类
学意义 (Davis 和 Heywood, 1963)。 Seitz (1969)、
王文采 (1979) 和 Tamura (1995) 等均认识到种
子形态特征对于乌头属属下划分的重要价值。 Cap鄄
pelletti和 Poldini (1984) 对欧洲乌头属植物的种子
进行了扫描电镜观察, 讨论了种子形态性状演化
(如横膜翅的产生) 及其生态适应意义。 Molero 和
Puig (1990) 对伊比利亚半岛乌头属植物的种子形
态进行了扫描电镜观察, 认为种皮微形态特征
(seed coat microcharacteristics) 具有分类学价值。
中国是乌头属植物种类最多的国家, 但对该
属植物种子形态的研究尚未见报道。 本文对中国
乌头属植物 57种、 5 变种的种子形态进行了扫描
电镜观察, 并探讨了种子形态性状的系统学意义。
1摇 材料和方法
1. 1摇 材料
材料来源见表 1。 主要利用从野外收集的种子, 少
数取自腊叶标本。 牛扁亚属按 Tamura (1995) 系统排
列, 种类的鉴定根据高乞 (2009) 的研究; 乌头亚属按
王文采 (1979) 系统排列, 种类的鉴定根据王文采
(1979)、 杨亲二 (1999) 以及罗艳和杨亲二 (2005) 的
研究。 凭证标本分别保存于中国科学院昆明植物研究
所标本馆 ( KUN) 和中国科学院植物研究所标本馆
(PE)。
1. 2摇 方法
在解剖镜下选取发育良好的种子, 直接用双面胶粘
在样品台上, 喷金, 在 Hitachi S鄄4800 扫描电镜下观察。
2摇 结果
2. 1摇 乌头属植物种子的一般形态特征
乌头属植物种子通常为四面体形, 可以分出
基面和另外 3 面 (图 1 ~ 7)。 在基面的中央可以
看到种脐。 在扫描电镜下, 种子表皮细胞多为长
方形 [露蕊乌头 ( Aconitum gymnandrum Max鄄
im. ) 除外; 该种表皮细胞多为圆形或椭圆形],
具有疏密不一的瘤状纹饰 (图 8, 仅显示部分
结果)。
2. 2摇 国产乌头属植物种子的形态类型
2. 2. 1摇 牛扁亚属
所观察的种子大致可分为两个类型:
第 1 类: 种子有 3 条纵棱, 沿棱有狭翅, 无
横向鳞状翅。 仅发现展喙乌头 (Aconitum novolu鄄
ridum Munz) 的种子 (图 1: 1) 属于这一类型。
第 2 类: 种子具 1 条纵棱, 沿棱没有明显的
翅, 但在与棱相对的一面具有较窄但明显的横
向鳞状翅。 种子属于这一类型的种类包括: 短距
乌头 [ Aconitum brevicalcaratum Finet & Gagnep.
var. brevicalcaratum] (图 1: 2)、 无距乌头 (A.
brevicalcaratum var. parviflorum Chen & Liu) (图
1: 3, 4 )、 粗花乌头 ( A. crassiflorum Hand. 鄄
Mazz. ) (图 1: 5)、 邛崃山乌头 ( A. rilongense
242摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
Kadota) (图 1: 6 )、 花葶乌头 ( A. scaposum
Franch. ) (图 1: 7)、 两色乌头 (A. alboviolaceum
Kom. ) (图 1: 8)、 高帽乌头 (A. longecassidatum
Nakai) (图 1: 9 )、 赣皖乌头 ( A. finetianum
Hand. 鄄Mazz. ) (图 1: 10)、 山地乌头 (A. monti鄄
cola Steinb. ) (图 2: 1, 2)、 神农架乌头 ( A.
shennongjiaense Q. Gao & Q. E. Yang) (图 2: 3)、
高乌头 (A. sinomontanum Nakai) (图 2: 4)、 狭
盔高乌头 [ A. angustius (W. T. Wang) W. T.
Wang] (图 2: 5 )、 草地乌头 [ A. umbrosum
(Korsh. ) Kom. ] (图 2: 6)、 细叶黄乌头 (A.
barbatum Pers. var. barbatum) (图 2: 7, 8)、 牛
扁 (A. barbatum var. puberulum Ledeb. ) (图 2:
9)。
表 1摇 材料来源 [牛扁亚属种类按 Tamura (1995) 系统排列, 乌头亚属种类按王文采 (1979) 系统排列]
Table 1摇 Origin of seed materials for SEM observation [species in Aconitum subgen. Lycoctonum are arranged following Tamura (1995),
and those in Aconitum subgen. Aconitum are arranged following Wang (1979)]
分类群 Taxon 凭证标本 Voucher 采集地点 Locality 图 Figure
Subgen. Lycoctonum
Sect. Alatospermum
A. novoluridum Q. E. Yang & Q. Yuan 512(PE) Nyingchi, Xizang 图 1: 1; 图 8: 1
Sect. Lycoctonum
Ser. Micrantha
A. brevicalcaratum var. brevicalcaratum Q. E. Yang 8845(KUN) Heqing, Yunnan 图 1: 2
A. brevicalcaratum var. parviflorum Q. E. Yang 8848(KUN) Lijiang, Yunnan 图 1: 3; 图 8: 2
Q. E. Yang 8936(KUN) Lijiang, Yunnan 图 1: 4
Ser. Scaposa
A. crassiflorum Q. E. Yang 93018(KUN) Muli, Sichuan 图 1: 5
K. M. Feng 2461(PE) Zhongdian, Yunnan 图 8: 3
A. rilongense Y. Luo 399(PE) Xiaojin, Sichuan 图 1: 6
A. scaposum K. T. Fu 6095(PE) Lueyang, Shaanxi 图 1: 7
Ser. Volubilia
A. alboviolaceum J. H. Huang s. n. (PE) Baihuashan, Beijing 图 1: 8
A. longecassidatum Q. Gao & Y. Luo 97(PE) Qingdao, Shandong 图 1: 9
A. finetianum L. D. Duan & Q. Lin 0172(PE) Hengyang, Hunan 图 1: 10
Ser. Lycoctonia
A. monticola Q. Gao 117(PE) Gongliu, Xinjiang 图 2: 1
Q. Gao 126(PE) Xinyuan, Xinjiang 图 2: 2
A. shennongjiaense Q. Gao & Y. S. Chen 62(PE) Shennongjia, Hubei 图 2: 3
A. sinomontanum C. Y. Yang & Z. G. Li 36251(PE) Xiaowutai Shan, Hebei 图 2: 4
A. angustius Q. Gao 208(PE) Wufeng, Hubei 图 2: 5; 图 8: 4
A. umbrosum Q. Gao 149(PE) Changbai, Jilin 图 2: 6
Ser. Longicassidata
A. barbatum var. barbatum Q. Gao & Y. S. Chen 88(PE) Yuncheng, Shanxi 图 2: 7
P. Y. Fu et al. 1236(PE) Ningan, Helongjiang 图 2: 8
A. barbatum var. puberulum Y. N. Fan s. n. (PE) Baihuashan, Beijing 图 2: 9
Subgen. Aconitum
Sect. Aconitum
Ser. Tangutica
A. tanguticum T. N. Liou & P. C. Tsoog 986(PE) Taibai Shan, Shaanxi 图 3: 1
Q. E. Yang 8916(KUN) D俸q俸n, Yunnan 图 3: 2; 图 8: 5
Ser. Rotundifolia
A. iochanicum Y. P. Chang 0658(KUN) Luquan, Yunnan 图 3: 3; 图 8: 6
A. pulchellum Q. E. Yang 8926(KUN) D俸q俸n, Yunnan 图 3: 4
Ser. Bullatifolia
A. nagarum var. nagarum Q. E. Yang 93048 (KUN) Yunlong, Yunnan 图 3: 5; 图 8: 7
J. Chen 163(PE) Baoshan, Yunnan 图 3: 6
A. nagarum var. heterotrichum X. Gong 8935(KUN) Dali, Yunnan 图 3: 7
A. hicksii K. C. Hsia & T. K. Mi 413(PE) Cona, Xizang 图 3: 8
Ser. Brunnea
A. brunneum T. P. Wang 7648(PE) Minxian, Gansu 图 3: 9
(continued)
3423 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孔航辉等: 国产乌头属 (毛茛科) 的种子形态及其系统学意义摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 续表 1摇 Table 1 continued
分类群 Taxon 凭证标本 Voucher 采集地点 Locality 图 Figure
Ser. Stylosa
A. bulleyanum Q. E. Yang 8843(KUN) Heqing, Yunnan 图 4: 1
A. spathulatum Q. E. Yang 8842(KUN) Heqing, Yunnan 图 4: 2
A. geniculatum Z. W. Li 1026(KUN) Huize, Yunnan 图 4: 3
C. R. Yang s. n. (PE) Dongchuan, Yunnan 图 4: 4
A. georgei Q. E. Yang 8934(KUN) Lijiang, Yunnan 图 4: 5
A. franchetii K. C. Kuan & W. T. Wang 2919(PE) Baoxing, Sichuan 图 4: 6
A. forrestii Q. E. Yang 8846(KUN) Lijiang, Yunnan 图 4: 7
A. stylosum D. J. Yu 22846(KUN) D俸q俸n, Yunnan 图 4: 8; 图 8: 8
A. tatsienense H. L. Tsiang 36932(PE) Kangding, Sichuan 图 4: 9
A. souliei Q. E. Yang 8924(KUN) D俸q俸n, Yunnan 图 4: 10
A. rockii Q. E. Yang 8906(KUN) Zhongdian, Yunnan 图 4: 11
A. fengii Q. E. Yang 8913(KUN) Zhongdian, Yunnan 图 4: 12
A. contortum Q. E. Yang 8837(KUN) Dali, Yunnan 图 4: 13; 图 8: 9
A. transsectum Q. E. Yang 8931(KUN) Lijiang, Yunnan 图 4: 14
Ser. Racemulosa
A. racemulosum var. grandibracteolatum G. H. Yang 57459(PE) Emei Shan, Sichuan 图 5: 1
A. rhombifolium H. B. Mou 91鄄10鄄4(PE) Pengzhou, Sichuan 图 5: 2
Ser. Volubilia
A. hemsleyanum Q. E. Yang 8922(KUN) D俸q俸n, Yunnan 图 5: 3
Q. E. Yang 8942(KUN) Dali, Yunnan 图 8: 10
H. J. Li 6606(PE) Hefeng, Hubei 图 5: 4
A. tsaii Q. E. Yang 8941(KUN) Fugong, Yunnan 图 5: 5
A. vilmorinianum Q. E. Yang 8826(KUN) Kunming, Yunnan 图 5: 6
A. stapfianum Q. E. Yang 8836(KUN) Dali, Yunnan 图 5: 7; 图 8: 11
Q. E. Yang 8847(KUN) Lijiang, Yunnan 图 5: 8
A. campylorrhychum Y. F. Liang et al. 84鄄86(PE) Yanyuan, Sichuan 图 5: 9
A. cannabifolium B. A. Shen 428(PE) Qianshan, Anhui 图 5: 10
A. henryi Z. H. Wu 88鄄659(PE) Taibai Shan, Shaanxi 图 5: 11
A. volubile Z. Wang & Y. X. Liou 1425(PE) Benxi, Liaoning 图 5: 12
Ser. Inflata
A. carmichaeli Q. E. Yang 8828(KUN) Dali, Yunnan 图 6: 1; 图 8: 12
Q. L. Chen et al. 2047(PE) Xingshan, Hubei 图 6: 2
A. kusnezoffii S. Zhou s. n. (KUN) Laihaila Shan, Nei Mongol 图 6: 3
A. macrorhynchum H. W. Kung 2362(PE) Jiaohe, Jilin 图 6: 4
Ser. Ambigua
A. piepunense var. pilosum Q. E. Yang 8910(KUN) Zhongdian, Yunnan 图 6: 5; 图 8: 13
A. delavayi Q. E. Yang 8831(KUN) Dali, Yunnan 图 6: 6
A. kongboense L. Dong et al. s. n. (KUN) Maizhokunggar, Xizang 图 6: 7
A. liljestrandii Sichuan Veg. Exped. 9951(PE) Jinchuan, Sichuan 图 6: 8
Ser. Grandituberosa
A. karakolium D. Y. Tan A002(PE) Tian Shan, Xinjiang 图 6: 9
A. nemorum Q. R. Wang 4119(PE) Heqing, Yunnan 图 6: 10
Ser. Brachypoda
A. brachypodum S. Z. Yang s. n. (KUN) Qiaojia, Yunnan 图 7: 1; 图 8: 14
A. flavum Y. W. Tsui 1284(PE) Hohhot, Nei Mongol 图 7: 2
K. M. Liou 7130(PE) Menyuan, Qinghai 图 7: 3
A. pendulum Q. E. Yang 8910(KUN) Zhongdian, Yunnan 图 7: 4; 图 8: 15
Q. E. Yang 2433(KUN) Zhongdian, Yunnan 图 7: 5
K. S. Hao 1223(PE) Xining, Qinghai 图 7: 6
A. ludlowii Qinghai鄄Xizang Exped. 74鄄2052(PE) Gyangtse, Xizang 图 7: 7
A. coreanum T. N. Liou et al. 4962(PE) Chengde, Hebei 图 7: 8
A. anthoroideum Anonymous 2406(PE) Altai, Xinjiang 图 7: 9
Subgen. Gymnaconitum
A. gymnandrum X. Y. Wei s. n. (KUN) Without precise locality, Qinghai 图 7: 10; 图 8: 16
T. P. Wang 6129(PE) Tongren, Qinghai 图 7: 11
442摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
2. 2. 2摇 乌头亚属
所观察的种子大致可分为 4 个类型:
第 1 类: 种子具 3 条纵棱, 沿棱生有狭翅,
其他部分平滑, 没有任何突起。 仅发现甘青乌头
[Aconitum tanguticum (Maxim. ) Stapf] 的种子
(图 3: 1, 2) 属于这一类型。
图 1摇 乌头属植物种子形态摇 1. 展喙乌头; 2. 短距乌头; 3, 4. 无距乌头; 5. 粗花乌头; 6. 邛崃山乌头;
7. 花葶乌头; 8. 两色乌头; 9. 高帽乌头; 10. 赣皖乌头
Fig. 1摇 Seed morphology of Aconitum摇 1. A. novoluridum; 2. A. brevicalcaratum var. brevicalcaratum; 3, 4. A. brevicalcaratum
var. parviflorum; 5. A. crassiflorum; 6. A. rilongense; 7. A. scaposum; 8. A. alboviolaceum; 9. A. longecassidatum; 10. A. finetianum
图 2摇 乌头属植物种子形态摇 1, 2. 山地乌头; 3. 神农架乌头; 4. 高乌头;
5. 狭盔高乌头; 6. 草地乌头; 7, 8. 细叶黄乌头; 9. 牛扁
Fig. 2摇 Seed morphology of Aconitum摇 1, 2. A. monticola; 3. A. shennongjiaense; 4. A. sinomontanum; 5. A. angustius;
6. A. umbrosum; 7, 8. A. barbatum var. barbatum; 9. A. barbatum var. puberulum
5423 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孔航辉等: 国产乌头属 (毛茛科) 的种子形态及其系统学意义摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 第 2 类: 种子具 3 条纵棱, 沿棱没有明显的
翅, 种子表面基本平滑。 种子属于这一类型的种
类包括: 同戛乌头 (Aconitum hicksii Lauener) (图
3: 8)、 褐紫乌头 ( A. brunneum Hand. 鄄Mazz. )
(图 3: 9)、 短柄乌头 ( A. brachypodum Diels)
(图 7: 1)、 伏毛铁棒锤 (A. flavum Hand. 鄄Mazz. )
图 3摇 乌头属植物种子形态摇 1, 2. 甘青乌头; 3. 滇北乌头; 4. 美丽乌头; 5, 6. 保山乌头;
7. 小白撑; 8. 同戛乌头; 9. 褐紫乌头
Fig. 3摇 Seed morphology of Aconitum摇 1, 2. A. tanguticum; 3. A. iochanicum; 4. A. pulchellum;
5, 6. A. nagarum var. nagarum; 7. A. nagarum var. heterotrichum; 8. A. hicksii; 9. A. brunneum
图 4摇 乌头属植物种子形态摇 1. 滇西乌头; 2. 匙苞乌头; 3, 4. 膝瓣乌头; 5. 长喙乌头; 6. 大渡乌头; 7. 丽江乌头;
8. 显柱乌头; 9. 康定乌头; 10. 茨开乌头; 11. 拟康定乌头; 12. 冯氏乌头; 13. 苍山乌头; 14. 直缘乌头
Fig. 4摇 Seed morphology of Aconitum摇 1. A. bulleyanum; 2. A. spathulatum; 3, 4. A. geniculatum; 5. A. georgei; 6. A. franchetii;
7. A. forrestii; 8. A. stylosum; 9. A. tatsienense; 10. A. souliei; 11. A. rockii; 12. A. fengii; 13. A. contortum; 14. A. transsectum
642摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
(图 7: 2, 3)、 铁棒锤 (A. pendulum Busch) (图
7: 4 ~ 6)、 江孜乌头 (A. ludlowii Exell) (图 7:
7)、 黄花乌头 (A. coreanum H. L佴v. ) (图 7: 8)、
拟黄花乌头 (A. anthoroideum DC. ) (图 7: 9)。
第 3 类: 种子具 1 条纵棱, 沿棱没有明显的
翅, 但在与棱相对的一面具有横向鳞状翅。 美丽
乌头 (Aconitum pulchellum Hand. 鄄Mazz. ) (图 3:
4) 的种子属于这一类型。
第 4 类: 种子具 1 条纵棱, 沿棱无翅, 在与
纵棱相对的一面具有较宽的横膜翅。 种子属于这
一类型的种类有: 滇北乌头 (Aconitum iochani鄄
cum Ulbr. ) (图 3: 3)、 保山乌头 (A. nagarum
Stapf var. nagarum) (图 3: 5, 6)、 小白撑 (A.
nagarum var. heterotrichum Fletcher & Lauener )
(图 3: 7)、 滇西乌头 (A. bulleyanum Diels) (图
4: 1)、 匙苞乌头 (A. spathulatum W. T. Wang)
(图 4: 2)、 膝瓣乌头 (A. geniculatum Fletcher &
Lauener) (图 4: 3, 4)、 长喙乌头 ( A. georgei
Comber) (图 4: 5)、 大渡乌头 (A. franchetii Fi鄄
net & Gagnep) (图 4: 6)、 丽江乌头 (A. forrestii
Stapf) (图 4: 7)、 显柱乌头 (A. stylosum Stapf)
(图 4: 8)、 康定乌头 (A. tatsienense Finet & Gag鄄
nep. ) (图 4: 9)、 茨开乌头 (A. souliei Finet &
Gagnep. ) (图 4: 10)、 拟康定乌头 ( A. rockii
Fletcher & Lauener) (图 4: 11)、 冯氏乌头 (A.
fengii W. T. Wang) (图 4: 12)、 苍山乌头 (A.
contortum Finet & Gagnep. ) (图 4: 13)、 直缘乌
头 (A. transsectum Diels) (图 4: 14)、 巨苞岩乌
头 (A. racemulosum Franch. var. grandibracteola鄄
tum W. T. Wang) (图 5: 1)、 菱叶乌头 ( A.
rhombifolium Chen) (图 5: 2)、 瓜叶乌头 ( A.
hemsleyanum Pritz. ) (图 5: 3, 4 )、 碧江乌头
(A. tsaii W. T. Wang) (图 5: 5)、 黄草乌 (A.
vilmorinianum Kom. ) (图 5: 6)、 玉龙乌头 (A.
stapfianum Hand. 鄄Mazz. ) (图 5: 7, 8)、 弯喙乌
头 ( A. campylorrhychum Hand. 鄄Mazz. ) (图 5:
9)、 大麻叶乌头 (A. cannabifolium Franch. ex Fi鄄
net & Gagnep. ) (图 5: 10)、 川鄂乌头 (A. henr鄄
yi Pritz. ) (图 5: 11)、 蔓乌头 (A. volubile Pall.
ex Koelle) (图 5: 12)、 乌头 (A. carmichaeli De鄄
bx. ) (图 6: 1, 2 )、 北乌头 ( A. kusnezoffii
Rchb. ) (图 6: 3)、 细叶乌头 (A. macrorhynchum
图 5摇 乌头属植物种子形态摇 1. 巨苞岩乌头; 2. 菱叶乌头; 3, 4. 瓜叶乌头; 5. 碧江乌头; 6. 黄草乌;
7, 8. 玉龙乌头; 9. 弯喙乌头; 10. 大麻叶乌头; 11. 川鄂乌头; 12. 蔓乌头
Fig. 5摇 Seed morphology of Aconitum摇 1. A. racemulosum var. grandibracteolatum; 2. A. rhombifolium; 3, 4. A. hemsleyanum; 5. A. tsaii;
6. A. vilmorinianum; 7, 8. A. stapfianum; 9. A. campylorrhynchum; 10. A. cannabifolium; 11. A. henryi; 12. A. volubile
7423 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孔航辉等: 国产乌头属 (毛茛科) 的种子形态及其系统学意义摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 6摇 乌头属植物种子形态摇 1, 2. 乌头; 3. 北乌头; 4. 细叶乌头; 5. 疏毛中甸乌头; 6. 紫乌头;
7. 工布乌头; 8. 贡嘎乌头; 9. 多根乌头; 10. 林地乌头
Fig. 6摇 Seed morphology of Aconitum摇 1, 2. A. carmichaeli; 3. A. kusnezoffii; 4. A. macrorhynchum; 5. A. piepunense var. pilosum;
6. A. delavayi; 7. A. kongboense; 8. A. liljestrandii; 9. A. karakolicum; 10. A. nemorum
图 7摇 乌头属植物种子形态摇 1. 短柄乌头; 2, 3. 伏毛乌头; 4 ~ 6. 铁棒锤; 7. 江孜乌头;
8. 黄花乌头; 9. 拟黄花乌头; 10, 11. 露蕊乌头
Fig. 7摇 Seed morphology of Aconitum摇 1. A. brachypodum; 2, 3. A. flavum; 4-6. A. pendulum; 7. A. ludlowii;
8. A. coreanum; 9. A. anthoroideum; 10, 11. A. gymnandrum
842摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
图 8摇 乌头属种子表皮纹饰摇 1. 展喙乌头; 2. 无距乌头; 3. 粗花乌头; 4. 狭盔高乌头; 5. 甘青乌头; 6. 滇北乌头;
7. 保山乌头; 8. 显柱乌头; 9. 苍山乌头; 10. 瓜叶乌头; 11. 玉龙乌头; 12. 乌头; 13. 疏毛中甸乌头;
14. 短柄乌头 (箭头示表皮细胞表面突起); 15. 铁棒锤; 16. 露蕊乌头
Fig. 8摇 Seed coat ornamentation of Aconitum摇 1. A. novoluridum; 2. A. brevicalcaratum var. parviflorum; 3. A. crassiflorum; 4. A. angustius;
5. A. tanguticum; 6. A. iochanicum; 7. A. nagarum var. nagarum; 8. A. stylosum; 9. A. contortum; 10. A. hemsleyanum;
11. A. stapfianum; 12. A. carmichaeli; 13. A. piepunense var. pilosum; 14. A. brachypodum
(arrows indicate tubercles arranged transversely on the surface of epidermal cells); 15. A. pendulum; 16. A. gymnandrum
Turcz. ex Ledeb. ) (图 6: 4 )、 疏毛中甸乌头
(A. piepunense Hand. 鄄Mazz. var. pilosum Comber)
(图 6: 5)、 紫乌头 (A. delavayi Franch. ) (图 6:
6)、 工布乌头 ( A. kongboense Lauener) (图 6:
7)、 贡嘎乌头 (A. liljestrandii Hand. 鄄Mazz. ) (图
6: 8)、 多根乌头 (A. karakolium Rapaics) (图 6:
9)、 林地乌头 (A. nemorum Popov) (图 6: 10)。
2. 2. 3摇 露蕊乌头亚属摇 该亚属的唯一种露蕊乌
9423 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孔航辉等: 国产乌头属 (毛茛科) 的种子形态及其系统学意义摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
头的种子沿一面有很窄的横向膜翅, 最显著特征
是种子表面具网状凹陷, 表皮细胞圆形或椭圆形
(图 7: 10, 11)。
3摇 讨论
3. 1摇 种子形态在乌头属亚属水平上的分化及其
分类和系统学意义
乌头属 3 个亚属在种子形态上有较大的区
别。 牛扁亚属植物种子的横膜翅一般较狭窄, 鳞
状 ( squmate), 甚至没有横膜翅 (如展喙乌
头)。 虽然乌头亚属中少数种类 (即种子形态属
于第 1 ~ 3 类的种类) 也无横膜翅或只具有较狭
的鳞状翅, 但其中大部分种类 (即种子形态属
于第 4 类的种类) 均具有较宽的横膜翅。 露蕊
乌头亚属在种子形态上更是明显不同于牛扁亚属
和乌头亚属。 该亚属的唯一代表种即露蕊乌头的
种子表面具网状凹陷, 表皮细胞圆形或椭圆形。
在乌头属 3 个亚属中, 一般认为具多年生
根状茎的牛扁亚属最为原始 (王文采, 1979;
Tamura, 1995)。 本文结果支持这一观点。 该亚
属植物的种子一般具有较狭窄的横向鳞状膜翅,
展喙乌头甚至没有横膜翅, 应当代表较为原始的
种子形态类型。 乌头亚属中一些较为原始的种类
如甘青乌头和美丽乌头的种子形态也属于相对简
单的类型, 但绝大多数种类的种子具有发达的横
膜翅, 应当代表较进化的类型 (关于短柄乌头
系种子形态的讨论见 3. 3)。 露蕊乌头为一年生
直立草本, 仅产于青藏高原及其外围地区 (西
藏、 四川西部、 青海、 甘肃南部), 通常生长于
房前屋后或青稞地等较为次生的环境中, 表明露
蕊乌头亚属可能是乌头属中最为特化的类群, 其
种子表面较为复杂的网状凹陷也应当代表一个特
化性状。
3. 2摇 种子形态在牛扁亚属中的分化及其分类和
系统学意义
牛扁亚属约有 40种, 分为 4组, 即展喙乌头
组 (sect. Alatospermum Tamura)、 sect. Galeata Ra鄄
paics (我国不产)、 独花乌头组 (sect. Fletcherum
Tamura) 和牛扁组 (sect. Lycoctonum DC. ), 其
中前 3 组均为单型组, 各只含 1 种, 第 4 组种类
较多 (约 40 余种), 分为 9 系, 我国有 5 系
(Tamura, 1995)。 本文观察的种类属于展喙乌头
组和牛扁组。
Tamura (1995) 认为展喙乌头组是整个乌
头属中最原始的类群。 细胞学研究表明展喙乌头
的核型对称性程度在乌头属中最高, 从细胞学角
度上证明了展喙乌头组的原始性 (袁琼, 2006)。
本文的观察结果表明展喙乌头的种子具有 3 条纵
棱, 没有横膜翅, 结构比较简单, 应当属于较原
始的类型, 因此种子形态也表明展喙乌头组是乌
头属中的原始类群。 展喙乌头为东喜马拉雅地区
特有种, 分布于尼泊尔、 印度北部和中国西藏东
南部。 牛扁亚属另外两个外部形态上也相当原始
的种即 Aconitum moschatum ( Br俟hl ex Duthie )
Stapf (产克什米尔) 和独花乌头 (A. fletcheranum
G. Tayl. ) (产东喜马拉雅) 也分布于喜马拉雅地
区。 如果展喙乌头确实代表整个乌头属中最原始
的类型, 则我们似可初步推测喜马拉雅地区有可
能是乌头属的起源地。 当然这需要更多的证据支
持, 因为原始类型中心也可能只是保存中心
( “博物馆冶) 而并非起源中心; 特别是当我们考
虑到这些较原始的种类在外部形态上彼此显得相
当孤立, 不形成 Takhtajan (1969) 所谓的演化系
列 (evolutionary series), Lauener 和 Tamura (1978)、
Tamura和 Lauener (1979) 以及 Tamura (1995)
将它们分别处理为上面提及的 3 个独立的单型
组, 我们感到下结论时更应当十分审慎。
本文观察的牛扁组植物的种子形态比较一
致, 均可归为同一类型, 不同系之间在种子形态
上没有明显的分化。
3. 3摇 种子形态在乌头亚属中的分化及其分类和
系统学意义
乌头亚属是乌头属中分布最广、 种类最多、
形态变化最为复杂的一个类群, 进行亚属下的进
一步划分极为困难 ( Tamura, 1995 )。 王文采
(1979) 将我国乌头亚属植物分为 2组, 即多果乌
头组 (sect. Sinaconitum W. T. Wang) 和乌头组
(sect. Aconitum); 其中多果乌头组仅包括多果乌
头 ( Aconitum polycarpum C. C. Chang ex W. T.
Wang), 后一组分为 11 系, 即甘青乌头系 (ser.
Tangutica W. T. Wang)、 圆叶乌头系 (ser. Rotun鄄
difolia Steinb. )、 保山乌头系 (ser. Bullatifolia W.
T. Wang)、 褐紫乌头系 ( ser. Brunnea W. T.
Wang)、 显柱乌头系 (ser. Stylosa W. T. Wang)、
052摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
岩乌头系 (ser. Racemulosa W. T. Wang)、 蔓乌头
系 (ser. Volubilia Steinb. )、 乌头系 (ser. Inflata
Steinb. )、 兴安乌头系 ( ser. Ambigua Steinb. )、
准噶尔乌头系 (ser. Grandituberosa Steinb. ) 和短
柄乌头系 (ser. Brachypoda W. T. Wang)。 Tamura
(1995) 将全世界乌头亚属植物分为 5 组, 即
sect. Sinaconitum W. T. Wang、 sect. Napellus
(Wolf) DC. 、 sect. Catenata Steinb. ex Tamura、
sect. Austrokoreensia Nakai和 sect. Aconitum, 组下
未再进行系的划分。 Tamura 的 sect. Sinaconitum
概念与王文采 (1979) 明显不同, 除包括该组
的模式多果乌头外, 还包括王文采的甘青乌头
系、 圆叶乌头系、 保山乌头系和褐紫乌头系,
sect. Napellus 大致相当于王文采的短柄乌头系,
sect. Catenata大致相当于王文采的准噶尔乌头
系, sect. Austrokoreensia仅包括南朝鲜特有的 A.
austrokoreense Koidz. 1 种, sect. Aconitum 包括王
文采的显柱乌头系、 岩乌头系、 蔓乌头系、 乌头
系和兴安乌头系。
本文的结果对我国乌头亚属的进一步划分提
供了一些有用的信息。
(1) 甘青乌头的种子形态较为特殊而且比
较简单, 种子具 3 个纵向狭翅, 其他部分均较平
滑。 根据王文采 (1979) 的意见, 甘青乌头与
产于四川、 西藏的螺瓣乌头 ( A. spiripetalum
Hand. 鄄Mazz. ) 共同组成甘青乌头系。 螺瓣乌头
与甘青乌头在体态上极为相似, 只是前者花瓣上
部螺旋状弯曲不同。 因此这个系可能是较为自然
的, 在系统位置上显得孤立而且可能较为原始。
值得注意的是 Kadota (2001) 认为甘青乌头系
与牛扁亚属的独花乌头组具有叶基生、 花葶明显
等特征而应建立一个新亚属即唐古特乌头亚属
[subgen. Tangutica (W. T. Wang) Kadota]。 染
色体证据 (杨亲二, 2001) 和分子系统学证据
(Luo等, 2005) 均表明甘青乌头属于乌头亚属,
不支持这一新亚属的建立。 独花乌头的种子形态
尚未见报道, 所以目前还不了解独花乌头组与甘
青乌头系在种子形态上是否存在区别。
(2) 短柄乌头系是乌头亚属中外部形态相当
特殊的一群植物: 茎直立; 基生叶通常不存在,
中部以上叶较多而密集, 有短柄或近无柄, 叶片
掌状全裂, 一回裂片细裂; 上萼片船状盔形、 船
形或镰刀形, 花瓣的瓣片不膨大, 有短距。 本文
观察的 6种短柄乌头系植物的种子都属于同一类
型, 表明该系可能确实比较自然。 特别值得注意
的是保山乌头系的同戛乌头和褐紫乌头系的褐紫
乌头的种子也与短柄乌头系植物的种子属于同一
类型。 根据罗艳和杨亲二 (2005) 的观点, 保山
乌头系的会理乌头 (A. huiliense Hand. 鄄Mazz. ) 和
雷波乌头 (A. pseudohuiliense C. C. Chang ex W. T.
Wang) 应转移至短柄乌头系, 可见保山乌头系可
能确实不是一个自然的类群, 同戛乌头可能也应
转移至短柄乌头系。 褐紫乌头系包括 4 种 (王文
采, 1979, 1982), 其中的褐紫乌头和小花乌头
(A. pseudobrunneum W. T. Wang) 形态极为相似,
与另两种即腋花乌头 (A. sinoaxillare W. T. Wang)
和米林乌头 (A. milinense W. T. Wang) 在形态上
区别较大。 褐紫乌头和小花乌头的叶掌状深裂,
在茎上近等距离着生, 茎下部叶具长柄, 花较
小, 与短柄乌头系的植物易于区别。 褐紫乌头和
短柄乌头系的种子属于同一类型, 这是否表明褐
紫乌头系与短柄乌头系具有较近的亲缘关系或者
只是趋同进化的结果, 值得进一步研究。
短柄乌头系植物的种子具 3 条纵棱, 其他部
分比较平滑, 因此形态显得比较简单。 王文采
(1979) 认为这个系是乌头亚属中较为进化的类
群, 我们认为应该重新考虑这一观点。 这个系在
我国约产 12 种 (王文采, 1979; 罗艳和杨亲二,
2005), 彼此在形态上较相近, 它们的叶大多细
裂, 且通常集中于中部, 似乎显得较为进化, 但
它们在花的形状和构造上并不表现出显著的进化
特征, 相反还表现得较为原始 (花盔较低矮,
镰刀状或盔状; 花瓣的距通常较短)。 十分值得
注意的是, 短柄乌头种子表面具有一些突起, 这
些突起横向几乎连成一体 (图 8: 14)。 乌头属
中上述第 4 类种子的横向膜翅是否就由这类构造
发展而来, 值得进一步研究。
(3) 美丽乌头属于圆叶乌头系, 其种子具
狭的横向膜翅, 显得比上述短柄乌头的种子形态
复杂。 美丽乌头分布于滇西北、 川西南、 藏东南
地区, 通常生长于海拔 4 000 m 以上的高山草
甸, 可能属于高山特化类群。 王文采 (1979)
将滇北乌头也置于圆叶乌头系, 但其种子具较宽
的横向膜趐, 与美丽乌头的种子有较大不同, 我
1523 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孔航辉等: 国产乌头属 (毛茛科) 的种子形态及其系统学意义摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
们认为将它们置于同一系中是不适宜的。 这个种
与属于显柱乌头系的茨开乌头在形态上较为相
近, 二者的种子形态也属于同一类型。
保山乌头系的保山乌头及其变种小白撑、 显
柱乌头系、 岩乌头系、 蔓乌头系、 乌头系、 兴安
乌头系、 准噶尔乌头系植物在种子形态上没有明
显区别。 这是否表明这些类群亲缘关系较近或者
其中存在趋同进化, 值得进一步研究。
致谢摇 中国科学院华南植物园任琛博士和硕士研究生洪
宇帮助制图。
也参摇 考摇 文摇 献页
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