全 文 ：基金项目：国家地区基金项目“荒漠区沙生针茅种子萌发机理研究”(31160264)；国际科技合作与交流专项“中国-联合国合作非洲水行动-非洲荒漠化国家防治
沙漠化技术合作与沙产业开发”(2010DFA32850)，“中国-联合国合作非洲水行动-非洲干旱地区干旱预警机制及适应性技术合作”(2010DFA92860)；甘肃省攻
关计划项目“2GS042-A41-002-02”；甘肃省自然基金项目“民勤荒漠草甸区芦苇种群的演替与恢复研究”(1010RJZA146)。
第一作者简介：李发明，男，1957年出生，甘肃民勤人，研究员，本科，主要从事草场管理、沙产业、荒漠化防治和环境保护等方面的研究工作，发表论文20篇，出
版专著1部。通信地址：730070甘肃省兰州市安宁区北滨河西路390号，Tel：0931-7686825，E-mail：faminglee@126.com。
通讯作者：刘淑娟，女，1979年出生，湖南衡阳人，助理研究员，硕士，研究方向：荒漠化防治。通信地址：730070甘肃省兰州市安宁区北滨河西路390号，Tel：
0931-7686825，E-mail：crisbe1210@163.com。
收稿日期：2013-05-24，修回日期：2013-07-23。
光照和沙埋对沙生针茅种子萌发与幼苗出土的影响
李发明 1,2，刘淑娟 1,2，张莹花 1,2，朱淑娟 1,2，刘克彪 1,2，王理德 1,2
（1甘肃省治沙研究所/甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，兰州 730070；
2甘肃省治沙研究所/甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地，甘肃武威 733000）
摘 要：为了对沙生针茅种子萌发特征和休眠机理的研究，采用种子萌发学和实验生态学方法，研究了不
同光照、划破种（果）皮及切除不同比例胚乳对种子萌发的影响和模拟野外条件对不同沙埋深度幼苗出
土的影响。结果表明：黑暗条件下种子萌发率显著高于光条件下；移走胚乳75%时，种子萌发最快；不同
沙埋深度以0.5 cm的浅层沙埋时的种子萌发率和幼苗出土率最高而休眠率最低；沙埋超过2 cm后，种
子萌发率、幼苗出土率与沙埋深度呈负相关，休眠率随着沙埋深度的增加而增加。说明沙生针茅种子为
休眠型暗条件萌发类型。人工播种应以0.5~2 cm深度为宜。
关键词：沙生针茅；种子萌发；光/暗条件；切除胚乳；沙埋深度；种子形态
中图分类号：S311 文献标志码：A 论文编号：2013-1470
Effects of Light and Sand Burial on the Seed Germination and
Seedling Emergence of Stipa glareosa
Li Faming1,2, Liu Shujuan1,2, Zhang Yinghua1,2, Zhu Shujuan1,2, Liu Kebiao1,2, Wang Lide1,2
(1Gansu Desert Control Research Institute/ Gansu Minqin National Studies Station for Desert Steppe Ecosystem, Lanzhou 730070;
2Gansu Desert Control Research Institute/ State Key Laboratory Breeding Base of
Desertification and Aralian Sand Disaster Combating, Wuwei Gansu 733000)
Abstract: In order to study Stipa glareosa seed germination characteristics and mechanism of dormancy, seed
germination and experiment ecological methods was used to study the effects of different light, cut through the
kind of and removal of different proportions of skin (fruit) on Stipa glareosa endosperm germination and analog
field conditions different burial depths seedling emergence. The results showed that: Stipa glareosa germination
rate under dark conditions was significantly higher than light conditions; removal of 75% of the endosperm,
Stipa glareosa germination was the fastest; different burial depth when buried of 0.5 cm in shallow sand seed
germination and Stipa glareosa was the highest rate of seedling emergence but dormancy rate was the lowest;
sand burial depth of more than 2 cm after, Stipa glareosa seed germination, seedling emergence rate and sand
burial depth was negatively correlated with sand burial depth dormancy rate increases. Stipa glareosa seed was
the germination type latent dark conditions. Artificial seeding Stipa glareosa seeds should be 0.5-2 cm depth is
appropriate.
Key words: Stipa glareosa; seed germination; light-dark conditions; resection endosperm; sand burial depth;
seed morphology
中国农学通报 2013,29(31):47-52
Chinese Agricultural Science Bulletin
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0 引言
流动沙地主要分布在干旱荒漠地区，是植物生长
发育最严酷的生境之一[1]。影响植物在干旱荒漠区流
动沙地生境中正常生长的重要因素之一[2]，就是生长
在该环境的植物、种子和幼苗经常会遭受不同程度的
风蚀和沙埋[3-4]。另一个主要胁迫因素可能是光照。干
旱荒漠环境严重缺水而强光照有加速有限水分蒸散。
因而在干旱荒漠区，光照、沙埋对种子萌发、幼苗出土、
幼苗定居以及成年植物的进化有很强的选择压力。与
此同时，沙埋可以避开土壤表面的鸟类、昆虫和啮齿动
物等各种采食者，避免沙土表面的风沙流、高温和干燥
等的威胁[5]，使种子得到一定的保护。沙埋可以改善
植物生存的微环境，例如温度下降、土壤含水量增加
等，可以促进一定深度范围内的种子萌发、幼苗出土和
幼苗生长。但是沙层深处因通气不良、缺乏光照、缺少
温度变化等，过量的沙埋又会改变光照等环境因子而
抑制种子萌发和幼苗出土[6-7]。这些环境因子的改变和
影响会使一部分种子进入强迫休眠，形成土壤种子库，
从而对物种的长期生存非常有利[8]。种子的质量和形
态结构不同，其所含的能量释放也有差异，萌发出的幼
苗对沙层的穿透能力也各不相同，这些都会引发植物
种内和种间竞争[9]。环境因子决定生长在流动沙地上
的植物有一个特有的和重要的生理生态特征，就是只
有在一定深度的种子能够从沙埋中萌发和长出植物幼
苗[10-13]，而且使幼苗在一定时段忍耐一定程度的沙埋[14-18]，
才能在经常发生沙埋的流动沙地上成功地定居。
沙生针茅(Stipa glareosa)是禾本科针茅属密丛型
多年生草本植物，具有发达而密集的须根根系，且根系
具有保水功能和忍耐干旱的“沙套”，是一种优良的沙
地固沙植物和牧草，主要分布于中国内蒙古西部、宁
夏、甘肃、青海西部、新疆、西藏西部和北部等地区；西
伯利亚南部、中亚、蒙古也有[19-20]。就像其它的一些旱
生、沙生植物一样[21-25]，沙生针茅在长期适应干旱、沙
埋、强光等外界环境条件形成了典型的旱沙生特征，因
此有很强的适应性，其主要生境类型为流动和半流动
沙地，以及沙地半灌木丛中成为沙地植物群落的优势
种和伴生种。研究表明，沙生针茅的株丛密集分蘖整
合以及形成独特“沙套”的特性对它在水分短缺、养分
贫瘠、生境斑块化和经常扰动的沙化草地环境中的生
存能力有重要贡献[26-27]。由于沙生针茅有很大的地下
生物量配置和密集的短根茎分裂特征，其固沙能力比
具有地下横走根状茎的疏丛型固沙禾草沙鞭等表现更
强[28]，生长多年的成年植株丛常常会因固沙或积沙而
形成小的丘状沙堆。
一般认为，能够在干旱地区荒漠条件下生存和发
育的植物都有其特殊的种子萌发和幼苗发育机制[29]。
在西北蒙新高原的巴丹吉林沙漠和腾格里沙漠南缘沙
地，降雨量达到约110 mm的年份，沙生针茅就能够通
过有性繁殖过程而产生大量的种子。但是，在其生境
中却只能发现少量通过种子萌发而产生的新生幼苗。
因此有必要探讨沙生针茅的种子萌发和幼苗出土这一
植物生活史中的关键阶段，深入研究沙生针茅的种子
萌发生态学[30]。因而，沙生针茅种子在成熟后的萌发
生态学是一个值得深人研究的理论问题，对沙地固沙
和荒漠生态系统的恢复均具有重要的实践意义。
迄今为止，在国外只有德国学者 Ronnenberg
等[31-32]对分布在中亚蒙古一带的沙生针茅种子萌发进
行过研究；在国内还未见有关沙生针茅种子生物学和
种子生理生态学的任何研究报道。本试验主要报道沙
生针茅种子成熟后，在光/暗条件和沙埋对沙生针茅种
子萌发和幼苗出土的影响和生理生态状态，以及生境
条件对萌发的影响，为沙地生态系统的人工治理和修
复提供理论依据。
1 材料与方法
沙生针茅的成熟颖果（以下简称种子）于2011年6
月上旬和10月上旬2个时间段采自民勤连古城自然保
护区民勤泉山镇附近狼跑泉山自然分布的沙生针茅植
株丛上。地理坐标(38°22 N，103°16 E)位于腾格里沙
漠南部，海拔1422 m，年平均气温为6.0~8.5℃，平均年
降雨量为110 mm，并且集中在7—9月。
待包裹颖壳（内、外稃）的成熟颖果受自然风力的
作用随密被绒毛的长芒自然脱落时人工采收，并将清
理干净的带颖壳（内、外稃）的颖果放在纸袋中贮藏在
4℃下备用。在试验开始之前对种子进行 4周的低温
(5℃)处理以打破内生休眠[33]。
1.1 种子形态和质量
试验开始之前，测定种子的形态和质量。测定千
粒重，4个重复，结果以平均值±标准误差表达。随机
取300粒种子，用万分之一的电子天平(FA2004N)逐个
测量其质量，分析不同质量沙生针茅种子的所占比
例。用立体显微镜（解剖镜）(YYL-830E)拍摄图像并
分别测定30粒带稃（颖壳）和去稃种子的直径和长度，
将测得的数据加以平均±标准误差作为表达值。
1.2 种子发芽试验
种子发芽试验于2012年12月29日在甘肃省治沙研
究所武威绿洲站试验室进行。试验设计3个处理：人工
光照、黑暗和室内自然光，处理在相对湿度15%的室内变
温条件下(16~20.5℃)，随机取种子样品，用75%酒精溶液
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李发明等：光照和沙埋对沙生针茅种子萌发与幼苗出土的影响
浸泡1 min后用蒸馏水冲洗2~3次。在培养皿内铺2层
滤纸，用蒸馏水湿润滤纸，然后将种子均匀播种于滤纸
上，每皿50粒种子，分别在光/暗条件下进行培养，重复4
次。每24 h统计1次种子发芽数。发芽结束后，计算种
子发芽势、发芽率、发芽指数和幼苗长度。
1.3 划破果/种皮以及部分移除胚乳对种子萌发和幼
苗发育的影响
挑选600粒健康的、重量相似的种子（每粒重2.0~
3.2 mg）任意分为 6组，每组为 100粒种子。每组可分
为 4个重复，每个重复为 25粒种子。分别将 6组种子
进行如下处理：在种胚附近划伤种子覆盖物（果皮+种
皮）；用手术刀片将胚乳的 l/4切去；将胚乳的1/2切去；
将胚乳的3/4切去；剥去内外稃的裸粒种子；未处理的
对照。
将处理后的种子在25℃光照下进行培养。对其累
积萌发进行3周的记录。分别从每1组的每个重复中
任意挑选萌发15天的幼苗，对其幼根和苗的长度进行
测量；随后将它们在试验室的条件下（空气相对湿度为
15%，温度为 16.0~20.5℃）进行称量至恒重，然后对鲜
重进行记录。
1.4 沙埋深度对种子萌发和幼苗出土的影响
试验于2012年12月28日在甘肃省治沙研究所甘
肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点试验室培育基地
试验室进行。试验中所用的种子质量为(2.0±0.5) mg，
经过 4周 5℃的低温层积处理后，打破了种子内生休
眠。沙埋深度分别为：0、0.5、1、2、3、4、6、8 cm，共 8个
处理，重复4次，每个重复是将50粒质量为(2.0±0.5) mg
的种子均匀摆放装有5 cm厚沙的塑料花盆表面，分别
进行不同深度沙埋处理（沙子取自沙生针茅自然生境
中的流动沙地，用 0.5 mm网眼的土壤筛过，滤除去杂
质和非试验用种子）。每天分别向每个花盆加入等量
的自来水，以保持沙土湿润。出苗的检测和记录共进
行25天。
试验结束后，将花盆里的沙子用尼龙网过滤，找出
未萌发的种子、被真菌感染而死亡的种子以及萌发但
未出苗的种子。将每个花盆里未萌发的种子带回试验
室，分别放在垫有2层滤纸的培养皿中，加入2.5 mL蒸
馏水，在25℃温度、光照下进行萌发试验，以检测未萌
发种子的活力。种子萌发过程中每 24 h检测 1次，并
将已经萌发的种子移走，检测共进行20天。
1.5数据分析
通过单因子方差分析(One-way ANOVA)检验差
异的显著性。
2 结果与分析
2.1 种子的形态和质量
去芒的沙生针茅种子被坚硬的颖壳（内外稃）包
裹，为褐色，呈长条形或长棒状，长约 8.4~10.7 mm，直
径约0.48~0.80 mm，芒脱落处截面呈圆形，近胚端有细
尖倒钩；脱去内外稃的种子呈深褐色，长度是 5.06~
6.17 mm，直径约 0.47~0.75 mm；带稃的种子千粒重为
2.05 g，单粒种子平均质量为(2.0±0.05) mg。用电子解
剖镜解剖并照相如图1所示。
从左到右分别为：带稃种子、去稃种子、沿腹沟纵切面、初萌发种子和萌发48 h的种子
图1 用立体显微镜（YYL-830E）拍摄沙生针茅种子照片
2.2 种子发芽率和发芽势
试验结果显示，沙生针茅种子在黑暗条件下的萌
发明显比光照下高（图 2），随着光照强度的增强而发
芽率降低，发芽率为：黑暗条件˃室内自然光条件˃光
照条件。发芽势表现为随光照增加而呈先降低的趋
势。方差分析结果显示，“暗”条件下种子发芽率和发
芽势与室内自然光条件和光照条件下发芽率和发芽势
存在极显著差异P<0.01，说明在温度和湿度适宜范围
内，种子发芽率和发芽势以“暗”条件最高。
2.3 划破果皮以及部分移除胚乳对种子萌发和幼苗发
育的影响
在种胚附近划伤种皮能够促进种子的萌发率和萌
发速率。种子在21天的萌发过程中，划伤种皮和移走
胚乳后种子从第2天开始萌发，且种子在第2、3、5、6天
的萌发率和萌发势都比带稃种子和裸粒种子显著增高
（Р=0.01，图 3）。将胚乳的 25至 75切除后也能够促进
种子的萌发率。由图3可知，切除的胚乳越多，种子萌
发越快。例如，种子在切除 75胚乳后的第 2天和第 3
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中国农学通报 http://www.casb.org.cn
图2 不同光照条件下沙生针茅种子的发芽率及发芽势
天的种子萌发率要比切除50、25和带稃不切除胚乳的
要高。然而，去稃的裸粒种子萌发势和累积萌发率均
最低，是否种子稃有利于种子萌发，有待于进一步查明
原因。
所有的切除胚乳的种子的最终萌发率要比对照
高，这种差异是显著的(Р<0.01)，但是，在发芽试验的
第 21天测试其芽长、根长和总鲜重，去稃种子和切除
胚乳的种子的芽长、根长和总鲜重均显著小于带稃种
子的（图4）。
有稃种子，不论在暗条件、光条件还是室内条件
下，萌发的种子在第21天的芽长和根长均无显著差异
（图5）。
2.4 沙埋深度对种子萌发和幼苗出土的影响
沙生针茅的幼苗出土率在不同的沙埋深度表现出
明显差异（图 6）。沙埋 0.5~2 cm的幼苗出土率最高。
从 2~6 cm，随着沙埋深度增加，幼苗出土率显著降
低。而沙埋深度6 cm以上出土的幼苗不到20%，差异
不显著。
沙埋深度对沙生针茅的种子萌发率有显著影响。
从 0~2 cm沙埋深度，随着深度的增加，沙生针茅的种
子萌发率显著增加；在深度 0.5 cm处的种子萌发率最
图3 划破果皮以及部分移除胚乳对种子萌发的影响
0
1
2
3
4
5
6
7
8
1 2 3 4
长
度
/cm
芽长 根长
0
2
4
6
8
10
12
暗条件 光条件 对 照
长
度
/cm
芽长 根长
1.裸粒种子光条件萌发；2.裸粒种子保留3/4胚乳萌发；
3.裸粒种子保留1/2胚乳萌发；4.有稃种子室内条件对照
图4 带稃、去稃和切除胚乳的沙生针茅种子的芽长和根长
图5 带稃沙生针茅种子在光、暗和室内条件下
萌发第21天的芽长和根长
0
10
20
30
40
50
60
光条件 暗条件 对照
光照条件
发
芽
率
和
发
芽
势
/%
发芽率 发芽势
0
10
20
30
40
50
60
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
萌发时间/d
种
子
累
积
萌
发
率
/% 带稃不切除胚乳
带稃不切除胚乳
而划破种皮
裸粒不移走胚乳
胚乳移走1/4
胚乳移走1/2
胚乳移走3/4
光照条件
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李发明等：光照和沙埋对沙生针茅种子萌发与幼苗出土的影响
高；从2~6 cm，随着沙埋深度增加，种子萌发率显著降
低。从6~8 cm，种子萌发率都低于20%。
检测未萌发种子的生理状态表明，部分种子进入
休眠状态。在沙层表面，因为胚暴露在空气中以及强
烈的蒸发造成的水分缺乏而导致 30%~40%的种子进
入强迫休眠状态。在沙层下，部分种子因为沙埋而进
入强迫休眠状态。从2~6 cm，种子休眠率随着沙埋深
度的增加而显著增加。从6~8 cm，种子休眠率保持在
60%左右。另一部分未萌发的种子已经死亡。沙生针
茅种子在沙层表面的死亡率最高，为43%左右；1~2cm
处的种子死亡率最低，为15%左右；4~12 cm的种子死
亡率为30%~35%。
沙埋对幼苗首次出土所需的时间也有显著影响。
沙埋深度为 0.5 cm时幼苗出土所需的时间最短，大约
是 8天，幼苗出土（子叶露出）所需的时间显著早于 3~
6 cm沙埋时幼苗出土所需的时间。从3~6 cm，沙埋越
深，幼苗出土所需的时间越长（图6）。
3 结论与讨论
影响植物种子萌发的环境因素主要有光照、温度、
降雨（与土壤含水量相关）、种子在土壤中的埋深
等[36-38]，外界生态条件诸如水分、温度、氧气、光照、土壤
酸碱、土壤盐分和埋深等的影响，决定种子能否萌发、
产生正常幼苗[35]，这是种子萌发过程的一个事实。在
荒漠区流动沙地生境中，自然成熟的沙生针茅种子在
被传播之后，大部分种子随着沙子运动再被埋到不同
的深度。沙埋后种子的萌发将受到温度、光照、土壤湿
度和盐分等综合因素的影响[39]。作为荒漠区一种典型
的多年生密丛型草本植物，被沙埋的种子中只有那些
所处环境如温度、水分、氧气和深度适宜的种子萌发，
并出土长成幼苗。
尽管沙生针茅的种子萌发率与种子大小无关，但
是大种子形成的幼苗具有较高的出苗机率。大种子含
有较多的贮藏物质还有可能使产生的幼苗具有更长的
茎，从而增加幼苗定居的机会。前人在对 Cirsium
pitcheri的种子质量与幼苗生长的关系进行研究得出
的结论支持了笔者的观点。
沙埋深度对沙生针茅的种子萌发有显著的影响。
沙表面因强烈的水分蒸发抑制了未覆沙的种子的萌
发。观察表明，许多因素能够影响种子在沙层中的萌
发。沙子表面的种子由于不能满足水分供给而无法萌
发。从0.5~6 cm，种子被埋藏的越深，种子萌发率就越
低，种子萌发率与沙埋深度呈负相关。沙生针茅的种
子在不同沙层深度的萌发可能是光照、土壤水分和土
壤温度等因素综合作用的结果；0.5~2 cm是适宜的沙
埋深度。试验结果表明，沙生针茅在黑暗条件下种子
萌发率显著高于光条件下，这和有些植物的种子萌发
一样，在一定温度时受控于光[40-41]；移走胚乳越多，种子
萌发越快，而胚芽和培根生长量显著降低；笔者认为沙
生针茅种子萌发需要0.5~2 cm的浅层沙埋，因为适量
的沙层可以使种子处在一个适当的“暗”的环境，并且
能够增加种子周围的土壤的紧实度和相对湿度，从而
提高萌发的机会和长成幼苗的机会。沙埋深度对幼苗
出土的影响比对种子萌发的影响更大[43-44]。沙生针茅
在幼苗能够出土的深度(0.5~6 cm)，沙埋深度越深，幼
苗首次出土所需的时间越长。沙埋超过6 cm后，仅有
个别幼苗能够出土。沙生针茅的一些种子萌发后，幼
苗不能长出沙层表面。这可能是因为沙层太深，种子
没有足够的能量使幼苗出土。观察表明，不能出土的
沙生针茅幼苗表现出明显的黄化现象，这可能是由于
种子在萌发过程中受沙埋过深而能量耗尽造成。这些
幼苗最终会在沙层中死亡并腐烂。因此，在对沙生针
茅人工恢复播种时，应以覆盖沙土0.5~2 cm的厚度为
宜。
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图6 不同沙埋深度沙生针茅种子21天内的幼苗出土率
0
10
20
30
40
50
60
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21
沙埋天数/d
幼
苗
累
积
出
土
率
/%
0cm0.5cm1cm2cm3cm4cm6cm8cm
.
·· 51
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