全 文 ：论滇南西双版纳的森林植被分类
?
朱 华
(中国科学院西双版纳热带植物园 , 云南 昆明 650223)
摘要 : 本文基于多年研究成果的总结 , 对西双版纳森林植被的分类、主要植被类型及其特征进行了系统归
纳 , 并讨论了它们与世界类似热带森林植被的关系。以群落的生态外貌与结构、种类组成和生境特征相结
合作为植被分类的原则和依据 , 可以将西双版纳的热带森林植被分类为热带雨林、热带季节性湿润林、热
带季雨林和热带山地常绿阔叶林四个主要的植被型 , 包括有至少二十个群系。热带雨林包括热带季节雨林
和热带山地 (低山 ) 雨林二个植被亚型。热带季节雨林具有与赤道低地热带雨林几乎一样的群落结构和生
态外貌特征 , 是亚洲热带雨林的一个类型 , 但由于发生在季风热带北缘纬度和海拔的极限条件下 , 受到季
节性干旱和热量不足的影响 , 在其林冠层中有一定比例的落叶树种存在 , 大高位芽植物和附生植物较逊色
而藤本植物和在叶级谱上的小叶型植物更丰富 , 这些特征又有别于赤道低地的热带雨林。热带山地雨林是
热带雨林的山地亚型 , 是该地区热带山地较湿润生境的一种森林类型 , 它在植物区系组成和生态外貌特征
上类似于热带亚洲的低山雨林 , 隶属于广义热带雨林植被型下的低山雨林亚型。热带季节性湿润林分布在
石灰岩山坡中、上部 , 在群落外貌上类似热带山地常绿阔叶林但在植物区系组成上与后者不同 , 它是石灰
岩山地垂直带上的一种植被类型。热带季雨林是分布在该地区开阔河谷盆地及河岸受季风影响强烈的生境
的一种热带落叶森林 , 是介于热带雨林与萨王纳之间的植被类型。热带山地常绿阔叶林 (季风常绿阔叶
林) 是西双版纳的主要山地植被类型 , 它分布在热带季节雨林带之上偏干的山地生境。它在植物区系组成
上不同于该地区的热带季节雨林 , 在生态外貌特征上亦不同于热带山地雨林 , 是发育在受地区性季风气候
强烈影响的热带山地的一种森林植被类型。
关键词 : 植被分类 ; 植被类型 ; 西双版纳 ; 云南南部
中图分类号 : Q 948 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 04 - 377 - 11
On the Classification of Forest Vegetation in
Xishuangbanna , Southern Yunnan
ZHU Hua
( Xishuangbanna Tropical Botanical Garden , ChineseAcademy of Sciences, Kunming 650223 , China)
Abstract : Xishuangbannaof southern Yunnan is aregionof extremely interest to biologists andalso ahotspot for biodiversi-
ty conservation . It is located in a transitional zone from tropical Southeast Asia to temperate East Asia biogeographically .
The present paper reviewed vegetation types of Xishuangbanna and suggested a revised classification system based on the
updated study results over the last twodecades . By combiningphysiognomic andfloristic characteristicswith ecological per-
formances and habitats, the primary forest vegetation in Xishuangbanna can be organized into four main vegetation types:
tropical rainforest, tropical seasonal moist forest, tropical montaneevergreen broad-leavedforest and tropical monsoon for-
est . The tropical rain forest can beclassified into two subtypes, i . e . tropical seasonal rain forest in the lowlands and tropi-
cal montane rain forest on higher elevations . Thetropical seasonal rain forest in this region shows similar forest profileand
physiognomic characteristicsto thoseof equatorial lowland rain forests and is atypeof world tropical rainforest . Becauseof
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (4) : 377～387
Acta Botanica Yunnanica

? ?基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30570128) 、中国科学院知识创新工程项目资助
收稿日期 : 2007 - 01 - 27 , 2007 - 02 - 15 接受发表
作者简介 : 朱华 ( 1960 - ) 男 , 理学博士 , 研究员 , 主要从事热带植物学研究工作。 E-mail : zhuh@ xtbg. ac. cn
conspicuous similarityonfloristic composition, the tropical seasonal rainforest in Xishuangbanna is atype of tropical Asian
rain forest . However, since the tropical seasonal rain forest occurs at thenorthern edge of tropical SE Asia, it differs from
typical lowland rainforests inequatorial areas inmaintaining some deciduous trees in thecanopy layer, fewer megaphanero-
phytes and epiphytes but more abundant lianas andmore plantswith microphyll . It is a type of semi-evergreen rainforest at
the northern edge of the tropical zone . Thetropical montane rainforest occurs in wet montane habitats and issimilar to the
lower montane rain forests in equatorial Asia in floristic compositionand physiognomy . It is a varietyof lower montanerain
forests at the northern tropical edges of tropical rain forests . Thetropical seasonal moist forest occurs on middleand upper
limestone mountains and is similar to thetropical montane evergreen broad-leavedforest of the region in physiognomy, but
it differs fromthe latter in floristic composition . The monsoon forest in Xishuangbanna is a tropical deciduous forest under
the influence of a strong monsoon climate and is considered to be a transitional vegetation type between tropical rain forest
and savanna in physiognomy and distribution . The tropical montane evergreen broad- leaved forest is the main vegetation
type in mountain areas . It is dominated by the tree species of Fagaceae, Euphorbiaceae, Theaceae andLauraceae inma-
jority . It differs fromthetropical montanerainforests in lack of epiphytes and havingmoreabundant lianas and plantswith
compound leaves . It is considered tobeadistinct vegetation type in thenorthernmargin of mainland southeastern Asiacon-
trolling by a strongmonsoon climate, based on its floristic and physiognomic characteristics .
Key words: Vegetation classification; Vegetation types; Xishuangbanna; Southern Yunnan
西双版纳的热带森林植被 1939 年王启无有
所提及 ( Wang, 1939) , 50～60 年代以来中国科
学院、云南大学等做了大量调查研究工作 , 已发
表了很多研究论文 , 较为综合性的研究结果已在
《中国植被》 (吴征镒主编 , 1980 )、《云南植被》
(吴征镒主编 , 1987) 中发表 , 金振洲和欧晓昆
(1997) 等也修订发表了较为全面的西双版纳的
热带雨林植被分类系统。对各种具体森林群落类
型的研究 , 已发表了大量较为深入的研究论文
( 朱 华 , 1992 , 1993 a, b , 1994 , 2000 , 2002 ,
2005 , 2006; 朱华等 , 1998 a, b , 2004; 朱华和周
虹霞 , 2002; Cao 等 , 1996; Cao and Zhang, 1997;
Zhu, 1992 , 1997 , 2006; Zhu 等 , 1998 , 2003 ,
2004 , 2005 , 2006; 施济普和朱华 , 2003; 王洪和
朱华 , 1990; 王洪等 , 2001; 李保 贵等 , 1993 ,
1999; 李保贵和朱华 , 2005 )。尽管对于西双版纳
主要的植被类型及森林群落的结构、物种组成及
生态外貌特征的认识已基本清楚 , 但大多数研究
者所依据的主要是 《中国植被》 和 《云南植被》
中有关植被类型的划分和所报道的名称术语 , 不
同研究者对植被分类科学的认识程度不同 , 对名
称和术语的运用也不尽相同 , 甚至误用。由于
《中国植被》 和 《云南植被》 中所用资料主要是
上世纪 80 年代以前 (大部分是上世纪 60 年代的
调查资料 ) , 当时因条件限制 , 对西双版纳热带
森林的研究不深入 , 加之可供参考的周边东南亚
热带森林植被的研究资料也不多 , 故在植被分
类、植被类型的命名及其解释上也与国外资料不
尽相同。西双版纳是世界生物学多样性保护的关
键和热点地区 ( 即东喜马拉雅和印 - 缅生物学多
样性热点和关键地区的一部分 ) (Myers, 1998 ) ,
倍受国际学术界的关注。随着对西双版纳植被研
究的不断深化及国际学术交流和合作研究的深入
开展 , 有关植被类型的划分和名称术语的释义均
有了新的发展 , 似有必要进一步总结研究资料 ,
参考世界类似热带森林植被的研究成果 , 对西双
版纳森林植被的分类、群落类型命名和其群落学
特征等作一个系统归纳 , 并探讨与世界类似热带
森林植被的关系 , 以供研究者参考。
1 自然地理背景及其地带性植被
西双版纳地区位于云南省南部 , 约在 N 21°
09′～N 22°36′, E 99°58′～E 101°50′之间 , 总面积
19 690 km2 。西双版纳南与老挝、缅甸接壤 , 西、
北、东三面与滇西南山原、山地相连 , 属于横断
山系南端无量山脉和怒山山脉的余脉山原、山地
区。整个地势周围高、中部低 , 以山原为主 , 其
中分布着许多宽谷盆地、低山和低丘。海拔范围
从其南部最低处的南腊河与澜沧江交汇处海拔 475
m, 至最高峰澜沧江西岸的桦竹梁子 2 429 .5 m, 河
谷盆地的平均海拔都在 550 m以上。
西双版纳地区在海拔 900～1 000 m以下的低
873 云 南 植 物 研 究 29 卷
山、低丘及河谷盆地 , 是热带气候区。以勐腊县
(海拔 631 .9 m) 为例 : 年均温 21℃ , > 10℃积温
7 639℃ , 最 热 月 均 温 24.6℃ , 最 冷 月 均 温
15 .2℃ ; 年降雨量 1 531 .9 mm, 干季 ( 11 月～翌
年 4 月 ) 降 雨 282 mm, 湿 季 (5～10 月 ) 降 雨
1 250 mm, 相对湿度 80%。年温差小 , 日温差
大 , 干湿季变化十分明显。在该地区的热带气候
区域 , 年降雨量随不同局部地形而变化 , 可从
1 200～1 600 mm。
西双版纳的热带气候区域 , 虽已处在热带雨
林发育的年平均温度下限 , 但仍在热带雨林分布
的热量范围内。按 Richards ( 1996 ) 的分类 , 西
双版纳的气候应是介于热带湿润和热带半湿润气
候区之间 , 其地带性植被理论上是半常绿季节林
和落叶季节林。然而 , 由于该地区的特殊地形地
貌 , 干季的浓雾及局部地形下的湿润土壤在一定
程度上弥补了降水的不足 , 在局部仍能形成较地
区性气候更为湿润的小气候 , 这些局部生境的半
常绿季节林的落叶成分相对较少 , 雨林特征发
育 , 成为低地热带雨林的一个类型———热带季节
雨林 (Zhu, 1997 , 2004 ) , 而在较开阔的盆地和
受季风影响强烈的河谷 , 发育有落叶季节林 , 即
Schimper (1903 ) 定义的季雨林。因此 , 西双版
纳的热带季节雨林和季雨林是该地区的水平地带
性植被。该地区的季雨林主要受水分因子控制 ,
它符合于 Schimper (1903 ) 定义的介于热带雨林
与萨王纳之间的植被类型。
由于西双版纳的山原地貌 , 在水平地带性植
被之上 , 发育有一系列垂向地带性植被。在低地
的热带季节雨林和季雨林水平地带性植被之上的
山地 , 在酸性土山上主要分布有热带山地常绿阔
叶林 , 又称季风常绿阔叶林 ; 在受局部地形影响
的较湿润的生境中分布有热带山地雨林 ; 在石灰
岩山生境中分布有热带季节性湿润林。
2 西双版纳森林植被分类的原则和依据
正如朱彦丞教授指出的 , 国际上还没有公认
和普遍一致通用的植被类型概念和群落类别划分
标准 , 因而也就没有统一的群落分类系统 (吴征
镒主编 , 1987 )。 《云南植被》 ( 吴征镒主编 ,
1987) 中以综合植物群落各方面基本特征为原
则 , 在划分植被类型的高级分类单位时侧重运用
植被的外貌、形态结构和生态特征 , 在划分中低
级分类单位时侧重运用植物群落的种类组成特
征。根据我们多年来对西双版纳热带森林植被的
野外调查和资料分析 , 以 《云南植被》 所采用的
植被分类原则和依据为基础 , 认为以群落的生态
外貌与结构、种类组成和生境特征相结合作为植
被分类的原则和依据 , 能够较为客观地反映西双
版纳森林植物群落的内在生态关系和外在生态表
现 , 提 供较清 楚的识 别特征 ( Zhu 等 , 2006;
Zhu, 2006)。这既与传统的英美学派以群落的生
态外貌为主要依据的生态学分类原则 ( Warming,
1909) , 也与法瑞学派以种类组成特征为主要依据
的植物区系学分类原则 ( Braun-Blanquet, 1932 ) 和
以生境及动态演替为主要依据的群落分类 (Clem-
ents, 1916; Tansley, 1920) 有一定差别。如群落的
高级分类单位———植被型 (包括植被亚型 ) , 以生
态外貌 (结构 ) 特征 ; 群落的中级分类单位———
群系 , 则以种类组成特征为主要分类依据。
3 西双版纳森林植被的分类单位和系统
本文与 《云南植被》 ( 吴征镒主编 , 1987 )
的分类单位、系统和划分标准一致 , 仍采用经典
的植被三级分类单位 , 即植被型 ( 高级单位 )、
群系 ( 中级单位 ) 和植物群丛 ( 基本单位 )。同
样 , 遵从植被分类的一般原则 , 如果某一植被型
包括的群落类型多样而复杂 , 为使其系统化和归
类方便 , 我们依需要而设立了辅级单位 , 即在植
被型下面设立了植被亚型 , 在群系之上设立了群
系组。植被亚型是在植被型内由于地形、海拔等
生境差异而引起的群落优势层片的差异而划分的
亚型。群系组是若干相近类型群系的松散的集
合。对于群落类型不复杂或目前记录仅有较少群
落类型的植被型 , 其下就不设辅级单位。
西双版纳的地带性植被主要是热带雨林。由
于热带雨林物种组成的多样性 , Aubréville (1938)
认为在雨林群落的局部地段上 , 上层乔木的种类
组成在时间和空间上是连续地改变的 , 这就是所
谓的更新镶嵌或循环理论 (mosaic or cyclical theo-
ry of regeneration) 。后来这一理论发展为林窗更新
理论 , 即热带雨林被认为是由处于林窗期、建群
期和成熟期三个生长阶段的森林片断组成的镶嵌
体 , 它的林冠总是处在一个连续的植物区系组成
9734 期 朱 华 : 论滇南西双版纳的森林植被分类
的浮动状态 ( Whitmore, 1989 , 1990) 。也就是说 ,
在混交性的热带雨林群落 ( 非单优种群落 ) 中 ,
上层乔木的植物区系组成是变化着的 , 正如 Ri-
chards ( 1952 ) 所说的 , 在一大片混交雨林内 ,
没有真正的群丛 ( 群系 ) 能被认识 , 整个一片混
交林必须被认做是一单个在区系组成上浮动的群
丛 ( 群系 )。故热带雨林群落的分类十分困难 ,
没有公认的标准。西双版纳的热带雨林群落的分
类及对群落类型的认识亦是各种各样。根据我们
多年的调查研究 , 针对西双版纳热带雨林群落的
分类 , 我们能够做到的仅仅是在植被高级分类单
位 ( 植被型 ) 及中级分类单位 ( 群系 ) 上进行尝
试 , 尽可能做到对于所划分的各个群系都能有清
楚及相对稳定的识别特征。这样 , 就我们现有资
料而言 , 西双版纳的森林植被可分为 4 个主要的
植被型 , 包括至少二十个较为典型的群系 :
I 热带雨林 Tropical rain forest (植被型)
I-1 热带季节雨林 Tropical seasonal rain forest (植被亚型 )
I-1-1 低丘雨林 Lower hill seasonal rain forest (群系组 )
1 大药树、龙果林 Antiaris toxicaria, Pouteria grandiflora forest (群系 )
2 油朴、轮叶戟林 Celtis philippensis var. wightii , Lasiococca comberi var. pseudoverticillata forest (群系 )
I-1-2 沟谷雨林 Ravine seasonal rain forest (群系组)
1 番龙眼、千果榄仁林 Pometia tomentosa, Terminalia myriocarpa forest (群系 )
2 番龙眼、油朴林 Pometia tomentosa, Celtis philippensis var. wightii forest (群系 )
3 望天树林 Shorea wantianshuea forest (群系)
I-2 热带山地 (低山 ) 雨林 Tropical lower montane rain forest (植被亚型 )
1 八蕊单室茱萸、大萼楠林 Mastixia euonymoides, Phoebe megacalyx forest (群系 )
2 云南拟单性木兰、云南裸花林 Parakmeria yunnanensis, Gymnanthes remota forest (群系 )
3 云南胡桐、滇楠林 Calophyllumpolyanthum, Phoebe nanmu forest (群系 )
II 热带季节性湿润林 Tropical seasonal moist forest (植被型 )
II-1 热带季节性常绿湿润林 Tropical seasonal evergreen moist forest (群系组 )
1 多脉桂花、岩棕林 Osmanthus polyneurus, Dracaena cochinchinensis forest (群系 )
2 轮叶戟、尖叶闭花木林 Lasiococca comberi var. pseudoverticillata, Cleistanthussumatranus forest (群系 )
II-2 热带季节性半常绿湿润林 Tropical seasonal semi-evergreen moist forest (群系组)
1 长果木棉、一担柴林 Bombax insignis, Colona floribunda forest (群系 )
2 长果木棉、大苞藤黄林 Bombax insignis, Garcinia bracteata forest (群系)
III 热带季雨林 Tropical monsoon forest (植被型)
1 东京枫扬林 Pterocarya tonkinensis forest (群系 )
2 木棉林 Bombax ceiba forest (群系 )
3 榆绿木林 Anogeissus acuminata forest (群系)
4 厚皮树、家麻树林 Lannea coromandelica, Sterculia pexa forest (群系 )
IV 热带山地 (低山 ) 常绿阔叶林 Tropical lower montane evergreen broad-leaved forest (植被型 )
1 木荷、刺栲林 Schima wallichii , Castanopsis hystrix forest (群系 )
2 木荷、勐海石栎林 Schima wallichii , Lithocarpus fohaiensis forest (群系 )
3 短刺栲林 Castanopsis echinocarpa forest (群系 )
4 小果栲、滇银柴林 Castanopsis fleuryi , Aporusa yunnanensis forest (群系)
该分类系统所用分类单位、名称、等级与
《云南植被》 基本一致 , 例如 , 由于热带雨林植
被型因地形、海拔等生境差异而引起的群落优势
层片有差异 , 划分为热带季节雨林和热带山地
(低山 ) 雨林二个植被亚型 ; 同样 , 根据群落建
群种组成和分布生境的差异 , 在热带季节雨林植
被亚型之下 , 设立了一个辅助单位 , 即群系组 ,
将其分为低丘雨林和沟谷雨林二个群系组 ( 金振
洲 , 1983) 。一些后来发表增加的群系以所发表
名称为准。
083 云 南 植 物 研 究 29 卷
本文与 《云南植被》 中运用不同的名称、植
被分类等级简要说明如下: 通过对西双版纳石灰
岩植被的深入研究 ( Zhu 等 , 1998, 2003, 2006;
Zhu, 2006; 朱华 , 2002, 2005) , 我们发现在 《云南
植被》 中记录的石灰山季雨林植被型中分布于西
双版纳石灰岩山的”四数木、多花白头树、越南
榆”群系因石灰岩山生境的极端多样化和异质性 ,
在群落特征上变异太大。我们把分布于低海拔石
灰岩山沟谷和低坡的该类群落 , 依据其具有热带
季节雨林的外貌和结构特征及主要物种组成 , 例
如 , 含有本地区季节雨林的标识种番龙眼 ( Pome-
tia tomentosa)、四数木 ( Tetrameles nudiflora) 等 ,
分别作为不同群系类型归并到热带季节雨林植被
亚型的沟谷雨林和低丘雨林群系组中。把分布于
石灰岩山坡中部 , 在热带季节性雨林带之上的群
落 , 按植被分类的原则和依据 , 给予新名称“热
带季节性湿润林”, 根据其生态外貌和群落结构的
特殊性赋予植被型等级 , 并根据群落建群种组成
和分布生境的差异 , 建立二个群系组。对于分布
于非石灰岩山地 , 在生态特征和区系组成上介于
热带季节雨林与亚热带常绿阔叶林之间的热带山
地的常绿阔叶林 , 即在 《云南植被》 中称之的季
风常绿阔叶林 , 给予新名称“热带山地常绿阔叶
林”, 基于它是热带山地的一个垂向地带性植被 ,
仍赋予植被型等级 , 理由详见讨论部分。
4 F西双版纳森林植被的主要类型、特点
及其分布
4 .1 热带雨林
4 .1 .1 热带季节雨林 西双版纳的热带季节雨
林是低地热带雨林植被的一个类型 , 就像赤道低
地雨林一样 , 它具有 3～4 个可分的乔木层次 ,
其中 , 乔木 A 层主要是高达 30 m以上耸出于林
冠的散生巨树 ( 最高者可达 60 多 m) , 树冠彼此
不连接。乔木 B 层高 20～30 m, 树冠连接 , 个体
密集 , 是森林的主要林冠层。除了乔木 A 层有
部分落叶成分外 , 其它层次的植物皆为常绿。林
内板根和茎花现象普遍 , 大型木质藤本和维管附
生植物丰富。在植物区系组成上 , 该热带雨林约
80%的科、94%的属和多于 90%的种均为热带成
分 , 其中约 40%的属和 74% 的种为热带亚洲分
布成分。西双版纳的热带雨林与一些东南亚的低
地热带雨林不仅有几乎一致的科和属的组成 , 而
且在含种数较多的优势科和重要值较大的科的组
成上也几乎相同。西双版纳的热带季节雨林最为
同等于 Whitmore ( 1984 , 1990) 定义的东南亚半
常绿雨林类型 (Zhu, 1997 )。
由于西双版纳的热带雨林发育在东南亚季风
热带北缘山地 , 它在群落外貌上及其区系组成上
与赤道低地的热带雨林有一定差异 , 表现为一种
在水分、热量和分布海拔上均到了极限条件的热
带雨林类型 , 被称为热带季节雨林 ( 曲仲湘 ,
1960; 吴征镒主编 , 1980 , 1987) 。
西双版纳的热带季节雨林最初主要依据标识
树种和生境分为湿性季节雨林、干性季节雨林和
石灰山季节性雨林 3 个类型 ( 曲仲湘 , 1960 )。
湿性季节雨林因主要分布在沟谷生境 , 又称沟谷
雨林 , 而干性季节雨林分布于低丘台地和低山坡
上 , 又称低丘雨林 ( 金振洲 , 1983 )。后来按植
被分类系统把湿性季节雨林明确为番龙眼、千果
榄仁林群系 , 把干性季节雨林明确为大药树、龙
果林群系 , 而把石灰山季节性雨林归为番龙眼、
千果榄仁林群系中的群落类型 ( 吴征镒主编 ,
1987) 。西双版纳的热带季节性雨林作为本区的
纬度地带性植被类型 , 其低丘雨林更具有代表性
(金振洲和欧晓昆 , 1997) 。
西双版纳的季节雨林主要分布在本区的东南
部 , 海拔 1 000 m以下的潮湿沟谷、山坡下部及
低丘台地 , 以勐腊县最为集中。在酸性土壤和石
灰岩基质的土壤上都有分布。石灰岩山的季节性
雨林在性质上与非石灰岩山的季节性雨林相同 ,
尽管二者在群落的区系组成上有所差异 ( 朱华
等 , 1996; Zhu等 , 1998)。
4 .1 .2 热带山地 ( 低山 ) 雨林 在中国植物学
文献中 , 对热带山地雨林这一名称的应用和解释
是不统一的。吴征镒 ( 1980 , 1987) 把滇南的山
地雨林划归为热带雨林的山地变型 , 该类森林中
热带雨林成分约占 60% , 外貌和结构多具雨林特
点 , 但缺乏散生巨树 , 板根和茎花现象少见 , 树
蕨类植物丰富。这一定义类似于东南亚的低山雨
林或下山地雨林 ( 朱华等 , 2004; 朱华 , 2006 )。
西双版纳的热带山地雨林在本区主要分布在
勐海南糯山和勐宋海拔 1 300 m～1 800 m的一些
沟谷中 , 本区北部的勐养困满、困旱的龙山、红
1834 期 朱 华 : 论滇南西双版纳的森林植被分类
沙河以及勐腊县的曼帕、曼定等海拔 900 m以上
季节雨林的上方 ( 王洪等 , 2001)。
以勐宋的热带山地雨林为例 , 群落高 22～
30 ( 35) m, 散生巨树不明显 , 乔木通常 2 层 ,
羽状复叶种类比例相对较低 ( 与季节雨林相比 ) ,
木本植物优势叶级为中叶 , 板根和茎花现象少见 ,
附生植物丰富。该热带山地雨林在植物区系组成
上以樟科、大戟科、壳斗科、蝶形花科、茜草科、
山茶科等占优势 (阎丽春等 , 2004) , 若按乔木重
要值 , 以樟科、木兰科、大戟科、壳斗科、单室
茱萸科等为主 (Zhu, 2006)。西双版纳的热带山
地雨林在生态外貌特征上与热带亚洲和美洲的低
山雨林 (Lower montane rain forest) ( Beard, 1944 ,
1955) 或亚山地雨林 (Submontane rain forest) ( Ri-
chards, 1952 ) 接近 , 在植物区系组成上则与热
带亚洲的低山雨林类似 , 但由于发生在季风热带
北缘山地 , 西双版纳的热带山地雨林藤本植物相
对较多 , 维管附生植物相对较少 , 这或许是季风
热带北缘山地的特点 ( 朱华等 , 2004) 。
目前西双版纳的热带山地雨林面积不大 , 分
布也比较零散 , 很多都已被破坏。
4 .2 热带季节性湿润林
西双版纳的这类森林通常分布在石灰岩山中
部 , 并在石灰岩山脚及沟谷的季节性雨林带之
上。森林高度通常为 20～25 m, 在局部地方有部
分落叶大树也可高达 30 m。乔木层通常具有二个
清楚的层次 , 在土壤较丰富而湿润的地段 , 群落
中乔木 B 层以下有时还可见由上层乔木的瘦弱
小树组成一个高约 2～3 m的小树层 , 林内木质
藤本丰富 , 厚叶的维管附生植物普遍 , 板根和茎
花现象相对较少。由于石灰岩山坡中部的地形和
生境变化最大 , 至使此类森林在外貌和区系组成
上差异明显。该森林类型在阴坡、低丘顶部和较
高的山丘上部呈常绿季相 , 在较为宽阔而干燥的
石灰岩山河谷和中、低山丘的干燥阳坡则呈半常
绿季相 ( Zhu等 , 1998 , 2003)。
该类森林以大戟科植物 , 如尖叶闭 花木
( Cleistanthus sumatranus) 、石山巴豆 ( Croton cras-
sifolius) 、缅 桐 ( Sumbaviopsis albicans)、轮叶 戟
( Lasiococca comberi var. pseudoverticillata) 等 ; 榆科
植物 , 如油朴 ( Celtis philippensis var. wightii ) ; 木
犀科植物 , 如多脉桂花 ( Osmanthus polyneurus) ;
龙舌兰科植物 , 如岩棕 ( Dracaena cochinchinensis)
等占优势。它们在群落外貌上不同于季雨林 , 在
植物区系组成上不同于季风常绿阔叶林 , 在分布
上亦是在热带季节性雨林带之上的石灰岩山地。
根据落叶树种的多寡 , 可将其分为热带季节
性常绿湿润林和热带季节性半常绿湿润林二个群
系组。季节性常绿湿润林分布于 600～1 300 m海
拔的中低山坡、缓丘上部至丘顶 , 岩石裸露常大
于 90% , 森林常绿 , 高 20～25 m, 林内木质藤
本丰富 , 常见小而叶厚的维管附生植物。季节性
半常绿湿润林分布于较干燥的中低山坡和宽阔的
山地河谷中 , 森林呈半常绿季相 , 落叶树种在乔
木种类上占 30% ～ 60% , 在重要值上占 35% ～
60%。群落 A 层的树木具伞型的树冠和较厚的树
皮 , 通常都落叶 , 优势种主要是长果木棉 ( Bom-
bax insignis) , 在某些 地方翅 果刺桐 ( Erythrina
lithosperma)、一担柴 ( Colona floribunda) 也能成为
优势或共优种。乔木 B 层常绿 , 林内多具小的木
质藤本 ; 维管附生植物分布的频度相对较低。
4 .3 热带季雨林
季雨林是在具有明显干、湿季变化的热带季
风气候下发育的一种热带落叶森林植被。在东南
亚 , 季雨林与季节雨林在一些地方相互交错 , 镶
嵌分布。按 Schimper ( 1903 ) 的定义 , 季雨林是
在热带季风气候下发育的介于热带雨林与萨王纳
之间的一种热带落叶森林植被。在西双版纳地
区 , 季雨林仅出现在海拔 900 m以下的澜沧江开
阔河段两岸和一些开阔河谷盆地受季风影响最强
烈的地段 ( 朱华 , 2005) 。
季雨林的特点是群落高度较矮 , 一般高 25 m
以下 , 结构相对简单 , 乔木一般仅有一至二层 ,
上层树种在干季落叶或上层及下层树种在干季都
落叶 , 即有一个明显的无叶时期。上层树种树冠
通常呈伞状 , 冠幅大 , 分枝低 , 枝桠粗大弯曲 ,
树皮厚而粗糙 , 也有板根现象 , 但林内明显较干
燥 , 木质藤本及附生植物较少。西双版纳的季雨
林代 表 树 种 有 木 棉 ( Bombax ceiba )、毛 麻 栋
( Chukrasia tabularis var. velutina)、劲直刺桐 ( Eryth-
rina stricta)、东京枫杨 ( Pterocarya tonkinensis)、楹
树 ( Albizia chinensis)、桂火绳 ( Eriolaena kwangsien-
sis)、钝叶黄檀 ( Dalbergia obtusifolia)、居间紫薇
( Lagerstroemia intermedia)、余甘子 ( Phyllanthus emb-
283 云 南 植 物 研 究 29 卷
lica)、羊蹄甲 ( Bauhinia variegata)、榆绿木 ( Ano-
geissus acumunata)、一担柴 ( Colona floribunda)、槟
榄青 ( Spondias pinnata)、火烧花 ( Mayodendron ig-
neum) 帽柱木 ( Mitragyna brunonis) 等。季雨林在
一些局部地段上常形成为单优种群落 , 如木棉林
(李保贵等 , 1993 )、榆绿木林 ( 王洪和朱华 ,
1990)、东京枫杨林 (李保贵等 , 1999) 等。
季雨林破坏后一般发展为牡竹林 , 现在西双
版纳的河谷季雨林很多已被牡竹林取代。
4 .4 热带山地 ( 低山 ) 常绿阔叶林
热带山地 ( 低山 ) 常绿阔叶林 , 亦称为季风
常绿阔叶林 (金振洲 , 1979; 吴征镒主编 , 1980 ,
1987) , 是一种在生态特征和区系组成上介于热
带季节雨林与亚热带常绿阔叶林之间的热带山地
的常绿阔叶林。它是西双版纳主要的山地植被类
型 , 一般分布在海拔 900 m以上的山地。这类森
林植被乔木层通常 2 层 , 主要由常绿阔叶的壳斗
科、大戟科、樟科、茶科等树种组成 , 林冠整齐
而彼此相连 ; 灌木、草本层植物种类较少 , 主要
是上层乔木的幼苗。在生态外貌特征上 , 热带山
地常绿阔叶林以革质、全缘、中叶为主的常绿
中、小高位芽植物组成为特征 , 层间木质藤本仍
较丰富 , 但附生植物少见 ( Zhu等 , 2005 )。西双
版纳的这类热带山地常绿阔叶林无论在种数和个
体数上常绿乔木均占乔木总数的 90% 以上 , 整
个森林呈常绿季相。
5 讨论与结论
5 .1 西双版纳的水平地带性植被
西双版纳的热带地区虽已处在热带雨林发育
的年平均温度下限 , 但仍在热带雨林分布的热量
范围。在水分因子上 , Richards (1996) 根据年降
雨量和年干旱月数 , 把年降雨量≥1 700 mm, 年
干旱月数为 3～5 作为热带季节性潮湿 ( Tropical
wet-seasonal) 气候 ; 把年降雨量≥1 200 mm, 年干
旱月数为 4～ 6 作为热带湿润 ( tropical wet-dry
marked by dry season) 气候 ; 把年降雨量 ≥ 700
mm, 年干旱月数为 6～8 作为热带半湿润 ( tropi-
cal wet-dry with long-dry season) 气候。与之相对
应的植被类型是 : 热带季节性潮湿气候———常绿
季节林 ( Evergreen seasonal forest) , 热带湿润气候
———半常绿季节林 ( Semi-evergreen seasonal for-
est) , 热带半湿润气候———落叶季节林 (Decidu-
ous seasonal forest)。这与 Schimper ( 1903) 对热带
森林植被类型的划分类似 , 其落叶季节林相当于
Schimper的季雨林 (Monsoon forest)。
按 Richards (1996 ) 的分类 , 西双版纳的气
候应是介于热带湿润和热带半湿润气候区之间 ,
在此气候下发育的地带性植被在理论上是半常绿
季节林和落叶季节林。然而 , 由于该地区的特殊
地形地貌 , 干季的浓雾及局部地形下的湿润土壤
在一定程度上弥补了降水的不足 , 在局部仍能形
成较地区性气候更为湿润的小气候 , 这些局部生
境的半常绿季节林落叶成分相对较少 , 雨林特征
发育 , 成为低地热带雨林的一个类型———热带季
节雨林。而在较开阔的盆地和受季风影响强烈的
河谷 , 发育有落叶季节林 , 即 Schimper ( 1903 )
定义的季雨林。因此 , 西双版纳的热带季节雨林
和季雨林是该地区的水平地带性植被。西双版纳
的热带季节雨林是东南亚热带雨林的北缘类型 ,
由于该地区南低北高的地势 , 它既具有向亚热带
常绿阔叶林过渡 , 又有向热带山地的常绿阔叶林
过渡的特点 , 仍属于纬向地带性植被。该地区的
季雨林 , 与热带季节雨林水平交错分布和与热带
山地的常绿阔叶林过渡 , 发育主要受水分因子控
制 , 符合于 Schimper (1903 ) 定义的与热带雨林
有同样的热量要求 , 但水湿因子不同 , 介于热带
雨林与萨王纳植被之间 , 被 Schimper 称为季雨林
并划归为经向地带性的植被类型。西双版纳季雨
林的经向地带性分布特征不典型 , 但考虑到与该
地区纬向地带性植被季节雨林的关系 , 仍可认为
它是一种生态学意义上的经向地带性植被 , 与纬
向地带性植被热带季节雨林一起共同构成该地区
的水平地带性植被。
5 .2 热带季节雨林
西双版纳的热带季节雨林是低地热带雨林植
被的一个类型。就生态外貌和群落结构而言 , 它
类似于: (1) Beard (1944 , 1955 ) 所定义的热带美
洲常绿季节林 ( Evergreen seasonal forest of tropical
America) , 该类型被 Richards ( 1952) 重新分类为
热带雨 林 的一 个 亚群 系 ; ( 2 ) Hall and Swaine
(1976 , 1981) 所定义的非洲热带雨林的湿润常绿
林类型 (Moist evergreen type of African tropical rain
forest) ; (3) Webb (1959) 定义的澳洲热带雨林的
3834 期 朱 华 : 论滇南西双版纳的森林植被分类
中叶型雨林类型 (Mesophyll vine forest of Australian
rain forest) ; (4) Walter (1971) 定义的半常绿雨林
类型 (Tropical semi-evergreen rain forest) 等。然而 ,
该热带季节雨林在多个方面最为等同于 Whitmore
(1984 , 1990 ) 定 义的 东南 亚半 常绿 雨林 类型
(Tropical semi-evergreen rain forest of southeast Asia)
或印度 - 缅甸的热带半常绿林 (Tropical semi-ever-
green forest of India-Burma) (Champion, 1936)。
由于西双版纳的热带雨林发育在东南亚季风
热带北缘山地区域 , 它在群落外貌上有明显的季
节变化 (有一定比例的落叶树种存在 ) , 大高位
芽植物和附生植物较为逊色 , 而藤本植物和在叶
级谱上的小叶更丰富 ; 在植物区系组成上它也具
有热带北部边缘和过渡性质 , 其植物区系的大多
数热带科和属已处于它们分布区的北部边缘 , 这
些类群的物种分布的多样性中心是在马来西亚地
区 ( Zhu等 , 2006) , 这些特征又有别于赤道低地
的热带雨林 , 表现为一种在水分、热量和分布海
拔上均到了极限条件的热带雨林类型 ( 曲仲湘 ,
1960; 吴征镒主编 , 1980 , 1987; 金振洲 , 1983 ,
金振洲和欧晓昆 , 1997; 朱华 , 1992; 朱华等 ,
1998b; 2005; Zhu, 1992 , 1997 , 2004 , 2006)。
根据笔者较长期对西双版纳热带季节性雨林
的野外考察和研究 , 特别是近年来对石灰岩山森
林的深入研究 , 依据群落结构、生态外貌、生境
特点和植物区系组成的综合考虑 , 我们支持在群
系之上使用群系组这一辅级 , 作为较接近的各个
群系的一个松散归类。这样 , 西双版纳的热带季
节性雨林至少可以识别出二个群系组 , 其区系组
成和生态特征大致同等于最初的湿性季节性雨林
和干性季节性雨林。湿性季节性雨林和干性季节
性雨林仅是在一些生态学特征量上 ( 如落叶树种
的多寡 ) 和少数标志种上有区别 , 二者之间亦有
过渡 , 使用“湿性”和“干性”这二个形容词显
得太对立 , 笔者认为根据其分布生境使用沟谷雨
林和低丘雨林来命名这二个群系组更为适宜 ( 金
振洲 , 1983) 。
5 .3 热带山地 ( 低山 ) 雨林
在西双版纳 , 山地雨林通常是指发生于山地
垂直地带上、在热带季节雨林上部的阴坡和沟谷
生境较湿润处的热带森林类型 , 与阳坡和生境较
干处的所谓季风常绿阔叶林 ( 偏干性的一种热带
山地常绿阔叶林 ) 相对应。该类群落外貌和结构
多具雨林特点 , 但缺乏散生巨树 , 板根和茎花现
象少见 , 树蕨类植物丰富 , 在植物区系组成上以
樟科、大戟科、壳斗科、蝶形花科、茜草科、山
茶科等占优势 ; 在乔木重要值上 , 以樟科、木兰
科、大戟科、壳斗科、单室茱萸科等为主 , 它们
在性质上应归属于热带亚洲的低山雨林。与典型
的热带亚洲 ( 爪哇 ) 类似海拔高度的山地雨林相
比 (Meijer, 1959 ) , 西双版纳的热带山地雨林附
生植物比例较少 , 乔木树种比例较高 , 相似于热
带亚洲低山雨林或下山地雨林中分布下线的接近
低地雨林的山地雨林类型。西双版纳热带山地雨
林分布海拔偏高 , 这可能是由于所谓的“海拔升
高效应” (Massenerhebung effect, or mass elevation
effect, Whitmore, 1990) , 即在大的山体上各植被
带均比在较小的山上或孤立的岛屿上分布要高。
Ashton (2003 ) 较为系统地研究了热带山地
雨林与热带低地的雨林植物区系组成的差异 , 认
为热带山地雨林有突出的樟 - 橡 ( 即以樟科植物
和壳斗科植物占优势 ) 特征。西双版纳的热带山
地雨林在植物区系组成上以樟科、大戟科、壳斗
科、蝶形花科、茜草科、山茶科等占优势 ( 阎丽
春等 , 2004) , 若按乔木重要值 , 以樟科、木兰
科、大戟科、壳斗科、单室茱萸科等为主 (Zhu,
2006) , 其樟 - 橡特征是明显的。
Grubb等 ( 1963) 比较研究了热带美洲的低
地雨林和山地雨林 , Whitmore ( 1984 , 1990) 比较
研究了热带亚洲的低地雨林和山地雨林 , 共同认
为热带山地雨林群落乔木通常有 2 层 (热带低地
的雨林有三层 ) , 缺乏散生巨树 , 林冠较为平整 ,
林冠层主要由上层乔木构成 , 羽状复叶种类比例
相对较低 , 大叶的比例减少 , 小叶的比例增加 ,
板根和茎花现象少见 , 附生植物丰富。西双版纳
的热带山地雨林也有类似的生态外貌特征。此
外 , 在我们的研究上 , 草本高位芽植物 ( 鲍显诚
等译 , 1986; Richards, 1996) 的比例和叶缘特征
(全缘?非全缘比 ) 也是有意义的区分热带山地植
被类型的特征。
在对山地雨林植被的分类处理上 , Whitmore
(1984 , 1990) 把热带山地垂直带上各植被类型都
归属于广义的热带雨林植被型 , 作为不同亚类处
理。笔者同意吴征镒的处理意见 , 把类似于东南
483 云 南 植 物 研 究 29 卷
亚低山雨林的滇南山地雨林归为热带雨林的一个
山地变型。
与中国热带北缘 - 南亚热带地区 ( 季风 ) 常
绿阔叶林比较 , 西双版纳的热带山地雨林在生活
型谱上有一定比例的附生植物和草本高位芽植
物 , 相对较少的小高位芽植物和矮高位芽植物 ;
在叶级谱上 , 小叶比例亦较少 ; 在叶质、叶缘、
叶型构成上 , 非全缘叶和革质叶的比例相对较低
(朱华等 , 2004)。西双版纳热带山地雨林显然是
热带山地的一种较湿润生境 (受局部气候影响 )
的植被类型 , 而云南热带北缘山地的所谓季风常
绿阔叶林则是受地区性季风气候强烈影响的偏干
生境的植被类型 ( Zhu等 , 2005)。
5 .4 热带季节性湿润林
西双版纳的热带季节性湿润林在我国的一些
植物学文献资料中曾被称之为“季雨林” (Mon-
soon forest) 。笔者之所以将其称之为季节性湿润
林是因为尽管此类森林受到季节性干旱的明显影
响而不同程度地具有落叶成分 , 但它在许多方面
与 Schimper (1903) 定义的季雨林不相同。Schim-
per的季雨林概念指的显然是在旱季由于大气候
所导致树木同时、全部落叶的森林类型。西双版
纳地区的季节性干旱在一定程度上由雾露水以及
这些月份中的低温所补偿 ( Whitmore, 1984)。在
季节性湿润林中 , 一些树木的落叶发生在旱季末
期 , 有的甚至在雨季落叶 , 有的树木在老叶落地
的同时又在生长新叶。因此 , 季节性湿润林的落
叶现象可能主要由于局部生境的干燥和历史的原
因 , 不一定主要是由于地区性气候干旱所导致。
西双版纳热带季节性湿润林的乔木层并没有
一个明显的无叶 ( 落叶 ) 期。如果我们 采纳
Schimper ( 1903 ) 的季雨林概念 , 则该地区石灰
岩山地的这类森林植被就不宜称为季雨林 , 因为
Schimper定义的季雨林是一种在干季基本上是无
叶的、界于热带雨林与萨王纳 ( 稀树草原 ) 之间
的植被类型。西双版纳的这类森林通常分布在石
灰岩山中部 , 并在石灰岩山脚及沟谷的热带季节
雨林带之上 , 它们应是石灰岩山地垂直带上的一
种植被类型。它们在群落外貌上不同于季雨林 ,
在植物区系组成上不同于所谓的季风常绿阔叶
林 , 在分布上发育在热带季节性雨林带之上的石
灰岩山地。根据其生态外貌、植物区系组成和生
境特 点 , 我 们 认 为 用“热 带 季 节 性 湿 润 林
(Tropical seasonal moist forest)”来称呼这类常绿或
半常绿的石灰岩山地森林类型更为恰当 ( Zhu
等 , 1998 , 2003 , 2006; Zhu, 2002 , 2006; 朱华 ,
2005) 。由于该类森林在群落外貌上和植物区系
组成上的特殊性 , 笔者建议在云南植被分类系统
中把它们作为一个单独的植被型 , 它们属东南亚
热带北缘石灰岩山地垂直带上的一种植被类型。
5 .5 热带季雨林
季雨林是在具有明显干、湿季变化的热带季
风气候下发育的一种热带落叶森林植被。在东南
亚 , 季雨林与季节雨林在一些地方有相互交错 ,
镶嵌分布。按 Schimper ( 1903 ) 的定义 , 季雨林
是在热带季风气候下发育的介于热带雨林与萨王
纳之间的一种热带落叶森林植被。季雨林的形成
主要受水分因素控制。在西双版纳地区 , 由于山
原地貌 , 气候的季节性干旱在一定程度上由浓雾
降水所补偿 , 典型的季雨林仅出现在海拔 900 m
以下的澜沧江开阔河段两岸和一些开阔河谷盆地
受季风影响最强的地段 ( 朱华 , 2005) 。
5 .6 热带山地 ( 低山 ) 常绿阔叶林
西双版纳的热带山地常绿阔叶林曾称为季风
常绿阔叶林 , 但季风林 (Monsoon forest) 这一名
称广泛用于东南亚的热带落叶森林 , 即季雨林。
西双版纳的这类热带山地上的常绿阔叶林无论在
种数和个体数上均以常绿乔木占乔木优势 , 在生
态外貌特征和植物区系组成上显然不同于东南亚
的季雨林或季风林。由于它具有较丰富的木质藤
本植物及相对较多的具复叶的种类 , 缺少附生植
物 , 故也不同于该地区的热带山地雨林或东南亚
的低山雨林 (Zhu等 , 2005 )。宋永昌 ( 2004 ) 建
议季风常绿阔叶林改名为西部亚热带季节常绿阔
叶 林 ( Subtropical seasonal evergreen broad-leaved
forest) , 认为它是热带季节雨林或季雨林向典型
的亚热带常绿阔叶林过渡的一个植被类型 , 是中
国南亚热带地区的水平地带性植被 , 它的热带性
强 , 具 有 一 些 热 带 雨 林 特 征。根 据 宋 永 昌
(2004) 的定义 , 亚热带季节常绿阔叶林是南亚
热带地区的纬向地带性 ( 水平地带性 ) 植被。但
在西双版纳 , 所谓的季风常绿阔叶林是分布在热
带季节雨林带或季雨林带之上的热带山地的植被
类型 , 是热带山地的垂向地带性植被。
5834 期 朱 华 : 论滇南西双版纳的森林植被分类
西双版纳热带山地的这类常绿阔叶林是发生
在受地区性季风气候强烈影响的偏干的山地生境
中的一种植被类型 , 与该地区的热带山地雨林不
同。热带山地雨林显然是热带山地的一种较湿润
生境 ( 受局部气候影响 ) 的植被类型。依据这类
常绿阔叶林特别的植物区系组成、生态外貌特征
及生境特点 , 我们建议使用“热带山地常绿阔叶
林”这一名称 , 以区别于该地区的热带季雨林、
热带山地雨林 ( Zhu等 , 2005 , Zhu, 2006 ) 及中
国东部地区的所谓亚热带季节常绿阔叶林。季风
常绿阔叶林在 《云南植被》 中置于常绿阔叶林植
被型下 , 给予植被亚型等级 , 在新近建议的“中
国常绿阔叶林分类试行方案” ( 宋永昌 , 2004)
中 , 季风常绿阔叶林 (西部亚热带季节常绿阔叶
林 ) 被放置在亚热带季节常绿阔叶林植被型之
下 , 给予植被亚型等级。不论怎样 , “季风常绿
阔叶林”都被运用为分布在南亚热带地区的水平
地带性植被。西双版纳的热带山地常绿阔叶林 ,
按其自然属性 , 可能不宜放置在水平地带性植被
的亚热带常绿阔叶林植被型之下 , 我们建议它作
为一个单独的热带山地的植被类型 , 并给予植被
型等级。在西双版纳的热带山地上 , 常绿阔叶林
一般分布在海拔 2 000 m以下 , 而在云南中南部
地区由于山体更加高大 , 在与西双版纳同样的热
带山地常绿阔叶林带之上还有中山湿性常绿阔叶
林 ( 如哀牢山 ) , 故西双版纳热带山地上的常绿
阔叶林更确切地说 , 应该是热带低山常绿阔叶
林 , 在此笔者采用了热带山地 ( 低山 ) 常绿阔叶
林这一名称 , 一方面若运用到其分布上带还有中
山湿性常绿阔叶林的植被垂直带 , “低山”可与
其“中山”相对应 , 另一方面也与西双版纳的热
带山地 ( 低山 ) 雨林相对应。
〔参 考 文 献〕
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7834 期 朱 华 : 论滇南西双版纳的森林植被分类