全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(2)：1 07 ¨5 2002年 3月
海南岛热带森林植被的类群及其特征
王伯荪，张炜银
(中山太学 ：命科学学院．广东r州 510275)
摘 要：对海南岛热带森林植被的历史变迁进行了回顾 讨论了海南岛热带森林植被类型的分类单位与等级
提出了海南岛热带森林的植被分娄系统，海南岛热带森林植被可分为 2个植被型组，7个植被型，4个植被亚型
踮 个群系，21个亚群系 ，109个群丛组或群丛{并对代表类群进行了描述
关键词：海南岛；热带森林 }植被；植被分类
中图分类号：Q948． j 文献标识码 ：A 文章编号：100O 3242(2O02)02毗07 09
The groups and features of tropical forest
vegetation of Hainan Isl and
W ANG B0 sun，ZHANG W ei—yin
(S- ol e 5c Ⅲ —Zk．nj,~ha¨ Uniz~~ity—Gu nngzhou 51 0_975，ChiM )
Abstract：In this paper-the Eistoricai changing of tropica[{orest vege~a*don of Hainan Is[and w l reviewed：the
tropica[forest vegetation classified units and order were discussed as wel[ Then a renewing classification system of
tropica[forest vegetation of Hainan Is L~md W~tS put forward．The tropical forest vegetation of Hainan lstand cou!d be
ctassified into 2 vegetation type groups，7 vegetation types，4 vegetation subtypes．35 formations一21 subformations
and 109 assc~iation groups or associations The typica~communities were described at the saino time．
Key words：Haim,n Island}tropica[forest；veget~tion：vegetation c[assifcatlon
海南岛地处我国南部，热带北缘，地理位置介
于 18 09 ～20。1 0’N，l08。O3 ～ 】1l。O3 E之间，北
部隔着琼卅I海峡与广东的雷州半岛隔海相望．全岛
四面环海，海岸线长 1 528 km， 面积 33 920 km ，
整个岛屿呈椭圆形，其长轴由东北向西南延伸，地
势中高周低，以岛中部的五指山为中心，向周围逐
渐形成山地、丘陵 、台地 、平原的环形地貌
海南岛是在 l00万年前的第四纪更新世中期．
当地壳断裂形成琼 州海峡 ，才与大陆分离，全 岛地
形是 以中部五指 山为 中心向四周倾斜 ．因此 ，当上
新世发生海侵时，只淹没了北部、西部、西南部的海
湾地带，形成了浅海或滨海相沉积，而 内地除 了低
洼地有沼泽沉积外，均未见新生代地层 ”。从海南岛
第三纪上新世地层的长昌群(沼泽相沉积)和华场
群t海相沉积)两个植物群的化石和孢粉组成的分
析可知，组成这二个植物群的科属很相似，都很接
近现代的类型，其中蕨类植物有紫箕属(Osmunda J
和水龙骨科(PoIypodiodes)的种属；种子植物有分布
广泛的蔷薇科 ‘Rosaceaej和术兰属 fMag~olia)，还有
柳属(Saltr)、漆树属 (Rkus J、银杏属 (Ginkgo)和柏科
tCupressaceae)等 温 带 科 属 ．也 有较 多 的 枫 香属
(Liquidambar)、栗属(Castanea)等亚热带的种类 更
收稿 日期 2001 05 l 4
作者简介：手伯荪(1 931一)，男，山东牟平^，教授，博士牛导师 ，从事植物群落学、植物种群学技植被生态学等方而研究
基金项目：国家 自然科学基金重点项目(编号：3g8803l0)；国家白然科学基金重太项 目t编号：3s899370)资助
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108 广 西 植 物 22卷
为 突出的是有 了番荔枝科 (Anonaceae)、桃金娘科
tMyrlaceae)、棕 榈 科 (Palmae)、大 戟 科 (Euphor
biaccae)和无患子属(Sapindaceae)等热带科属，并且
与我国台湾省及马来亚、爪哇等地 晚第三纪上新世
的植物群极为亲近，这些热带科属都比较稳定地发
展成为海南岛热带森林的组成植物 。
因为处于低纬度地 区，受第 四纪冰期的影响较
小，使一些古老的植物得以保存下来，自新生代以
来．便孕育和繁衍 了非常丰富的植物 ，术本植 物的
种类很多．组成 了和现代基本相同的植被 ．在海南
岛南部．以热带区系植物为主，在海拔 400 m 以下
的丘陵低地或山地下部 ，生长着高大茂密、有多层
结构的热带雨林．树种以樟科(Lauraceae)、太戟科、
桑 科 (Moraceae J、桃 金 娘 科 、夹 竹 桃 科
(Apocynaceae)、梧 桐 科 (Stercu[iaceae)、山榄 科
(Planchonel[a)、棕榈科、茜草科(Rubiaceae)、紫金牛
科 (Myrsinaceaej为主 在海拔 400～800 m的山地
上．分 布 着 山 地 雨 林，树 种 以 樟 科、壳 斗 科
(Fagaceae)、桃金娘科 和山荼科 (Theaceae)占优势。
在更高的山地上，生长着山顶矮林。海湾、河口盐土
上分布着红树林．在东方、白沙、屯昌等县的丘陵
地，还有热带针叶捌纯林或针阔混交林。
据史料综合分析，公元前 111年海南划人西汉
王朝的版图之前 ．海南岛的森林覆盖率为 90 ；汉
代 ．汉人南迁海南开始 了对原始森林 的干扰 i唐朝
时．把环 岛列入 了开发范围 ，加速 了对热带森林 的
破坏，导致沿海森林 的减少和消失 ；宋元时期(十世
纪后期至十四世纪后 期)，汉人迁移增加，促进了海
南 的开发 ，也相应加剧 了森林的破坏 ，一些原来布
满原始森林 的沿海 原及台地 ，已辟 为农 田。到了
清代初年 ，海南 岛不仅腹 部地区、西南和南部地区
有大量森林，在东北部沿海地区，也有不少林术。有
热带天然林 200万 hm 。光绪十一年(1885年)冬．
海南岛黎、汉两族人民联合起义，遭到清政府的残
酷镇 压，事后又 困修筑通 向五指 山的道路，砍伐和
烧毁了大量森林。 解放前 ．海南岛森林覆盖率下
降．面积减少，沿海一带 ，天然林备受摧 残，多已荒
废 ，尤其 以北部为甚，只有各 江下游及近海地区有
椰 子(C~os nucifjera)、槟榔 (Arec=cathecu)、橡胶
tfIevea brasilfensis)等的人工林 ，故全岛荒山荒地触
目皆是 。
抗 日战争时期 ，海南 岛被 日军 占领 ，热带森林
资源受到疯狂的掠夺，热带原始森林被大面积采
伐，森林覆盖率大幅度下降 。解放后，在人口的增
长和社会经济发展的双重压力之下，海南 岛森林资
源又受到严重的破坏，尤其是热带雨林遭受到的破
坏极其严重，绝大部分已支离破碎而呈片断化残
林 ，某些物种 已成为濒危植物或趋 于灭绝状态。解
放初，全岛天然林面积 1 2O万 hm ，覆盖率下降为
35 ，到 1979年，天然林面积仅为 40．5万 hm ”。
各个时期．海南岛天然林破坏程度不同．最严重的
是 1950～1979年间，年平均毁林率高达 1．62 ．年
平均毁林面积 为 2．74万 hm。，远高于世界热带地区
的年平均毁林速度(0．6 )“。1980年后，由于采取
了积极的保护措施，使得近年毁林率有所下降，但
仍高于世界热带地区的平均毁林率，因此，海南岛
热带森林的保护工作仍是任重道远，特别是在实施
天然林保护工程后，必须进一步加强对热带森林的
保护。
1 海南岛热带林植被类型的分类
单位与等级
海南岛的热带森林长期 来都是植物学、森林
学和生态学研究的热点 ．但是较全面而系统研讨海
南 岛热带森林类型的论著 则不多。其中侯 宽昭、徐
祥浩 的《海南岛的植物和植 被与广东大陆植被概
况 》可说是最早涉及概述海南岛热带森林植 被类型
的，尽管该书的重点是探讨海南岛的植物 。而张宏
达“ 的《海南植被分类方案 》和胡 玉佳等 ’的《海南
岛热带雨林 》是专题研讨海南热带植被分类及其类
型 ，此外侯学煜” 的《中国的植被 ，广东植物研究
所⋯的《广东植被》、中国植被编辑委员会“ 的《中
国植被》、广东森林编辑委员会“ 的《广东森林》以
及中国森林编辑委员会 的《中国森林》(第三卷)
等专著都专门论述了海南岛热带森林的类型及其
分类系统
海南热带植被类型的划分 ，这些论著大都采用
了植 被 型 cVegetation)、群 系 (Formation)和 群 丛
(Association)为基本 的从属单位 ，或 在各单位上采
用组(Group)、纲(Class)，各单位下采用亚(Sub)等
为其辅助单位，从而构成一个分类系统 在分类原
则上大都在高级单位采用生态外貌原则而在中级
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2期 王伯荪等：海南岛热带森林植被的类群及其特征 1 O9
或低级单位则采用区系原则或称为种类组成席则、
优势种 原则 ，但是由于对分类单位及其辅助单位理
解 的差异 ，尤其是群丛这一基本单位，不同学者对
海南岛热带林类型的划分的分歧是明显的也是可
以理解 的。曾天勋认为“广东地处热带及热带向亚
热带过渡的地带．气候缺乏很明显的分布 森林植
被也 囡之未 出现显著 的分 化，表现 为混 合群落特
征，森林群落缺乏明显的优势种，广大的热带亚热
带常绿林 及亚热带常绿林 ，只能以群系作为基本单
位，而不能戈『J分低级单位．因此本书的森林群落分
类系统只能采用高级和中级单位表示”“ 胡玉佳
等 亦执有类同观点，他们虽“根据生态一外貌和植
物区系成分相结合的分类原则 ．参照≤中国植被》⋯
和广东植被 的方案 海南岛热带雨林分类单位主
要分三级，即植被型(高级单位)、群系(中级单位j
和群丛t基本单位)” 但是却又认为“海南岛热带雨
林是一个植物区系成分十分复杂的原始混合大常
绿林” 其面积大，分布范围广，加上海南岛气候多
样 地形复杂 因此 ，在群落分类 中不可能划分到最
低单位 的群丛 ，根据所掌握的材料．大部分类 型仅
可划分至群系” 丌．且月p0l【】eHK。也认为，在热带森林
和雨林．以及佛利干那等植被类型中，没有根本的
植物群丛 然而，这种武断的态度显然是值得怀
疑的 。张宏达则认为，“由于热带林成分复杂，优
势种不突 出．因而使人们对热带能否找 出群丛抱有
怀疑的态度 ”“。作者认为“问题不在于成分复杂，以
混合青梅林而论．优势种还是存在的，问题的实质
在于 山地 的地形 复杂而 破碎 ．在不 同的坡 向和位
置，优势种在比例上变化颇大 要划分具体的群丛
在技术上确有困难，在获得合理解决的办法之前，
对于热带混合林可以考虑采用混合群丛作为基本
单位，对于单优青梅林则可以按下术划分出不同的
群丛”；“由于热带林的特点，低级分类单位不宜过
多，群丛或混合群丛直接隶属于群系”。《广东植
被》 ”则采用植被型、群系和群丛三级分娄系统 认
为“群丛是指群系以下 ，根据群落的组成种类、生活
型和演替方向等特征所划分出来的低级分类单位，
有些是相当于群丛，有些可能相当于群丛组或更高
的分类单位”。
应当承认 ，热带植 被的分类 ，尤其是热带林的
分类，通常较其它地区的植物群落分类困难一些
特别是分类至植 物群丛这样的基本单位，则更是困
难得多 。
但是，热带植被分类 存在的困难，在某种意义
上也许只能看是认识上 的问题 是分类原则和方法
的问题 ‘ 植物群丛这个分类基本单位的含义，正
如大多数 自然科学那样 ，仅仅是一个 粗略的指导，
而单位的范围在很大程度 上依人们的逻辑与方便
而定。没有一个单一的适用于地球上全部植被植物
群丛的定义，犹如没有一个适用于全体植物界的物
种的定义一样。众所周知，没有两个组成植物群丛
的个体植物群丛 【standj是完全相同的；而且 ，在一
个个体植物群丛与另一个 之间．土壤 、气候与动物
也 可能 不 同，但 只要 它们 的生 态 总 和 (ecological
sunlsj产生高度相似的植物类群就行 r 个体植物
群丛是一个具体的和客观的实体 ，植物群丛是一个
主观的概念，它是建立在对所有个别的个体植物群
丛所具有的潜在的共同特征上，这些个体植物群丛
代表着它 ，而且可能把这些类群 区别于其它植物群
丛 。
在高级分类单位方面，《中国植被 。则在植被
型之上设了植被型组，之下设亚型为辅助单位 ，《广
东森林》则沿用之，侯学煜 、广东植被⋯在植被型
之上或下则未设有植被型组和植被亚型这两个辅
助单位，胡玉佳等” 则设有植被亚型这一辅助单位
这样 ，人们熟知 的热 带雨林 、山地雨林 、山地 常绿
林、季雨林等植被类群．则被置于不同的等级内．倒
如 热带雨林、季雨林 、山地雨林 、红树林 等在《广东
植被》内是植被 型，侯学煜。。 系统则是不 同植 被型
下的群系组，《中国植被 和《广东森林》 系统则
把山地雨林作为热带雨林的植被亚型；而《广东森
林》“ 则把海南岛热带山地常绿林和山地常绿矮林
作为常绿阔叶林植被型的植被亚型 至于季雨林 ．
张宏达 则作为次生植被处理，并认为“把海南岛那
些 不具雨林结构 的原生常绿林及次生 常绿林划为
季雨林并称 为常绿季雨林是与 Schimper的概念不
相符的 而且也是不协调的 至于一般所 指的海南
岛的落叶季雨林其实不同由于气候条件所形成的
群 系，而是人为破坏的结果”，例如《中国植被》把悔
南青皮林群系‘Form．Vat~a“ “^J置入季雨林
植被型下的半常绿季雨林亚型是不确切的 。。
悔南岛热带森林类型划分的分歧，虽然是百家
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争鸣，反映不同学者所执的学术观点．但也产生学
术上和实践上的困扰和混淆，应进一步深入研讨
2 海南岛热带森林植被的类群及
其特征
2．1热带雨林(擅被型)
海南岛的热带雨林不同于赤道雨林 ，它是位于
热带北缘的季节性雨林。海南岛的热带雨林是以龙
脑香科(D．pterocarpaceae)树种为优势的混合青皮
林，组成树种以青皮、坡垒(Iqopea hainanerLqs)、无翅
坡垒(Hopea exalata)为主，是海南岛热带雨林中典
型的一个类型。广泛分布于海南岛东南、中南和西
南部 7。。～900 m以下的低地。
代表娄群：青梅+蝴蝶树(Heritie~u parvifolia)
斗 细子龙(AznesicxJendron chinense)群 丛组
Association group Vatica astrotricha+ HerIt rn
pa~ifoHa+ Amesiodendron chinense
广泛分布在吊罗山、牛上岭、三角山、六连岭、
兴隆山、白马岭和五指山700 m以下的低山地带，
是海南岛热带雨林植被中发育较好的典型类型。森
林群落稠密、常绿 ，无季相变化 主要的植物种类有
青 梅、蝴 蝶 树、细 子 龙、海 南 柿 (Diospyros
hainanensis)、钝叶新木姜(Neolitsea obtusifo[ia)、琼楠
(＆ dm intermedia)、油楠(Sindora glabra)、海
南 暗 罗 (PoIya[tk d 如 )、白 茶 (CoHodepas
hainanensis)、粗毛 野桐 (Mallotus hookerianus)等 ，是
森林群落各个层次的主要优势种
乔木层可分 3层，最高层平均高 27 lit，最高 32
m 访层乔术种类和数量不多 在 3 000 m 面积内
仅有 9种大乔木，共 37株 第二层平均高 I9 5m，
最高 24 m，该层乔术在森林群落内种类较复杂，数
量较多，除第 一层 乔木外 主要有细子龙、母 生
(IJomahu~n hainanense) 海南 柿 大 花五桠果 (，j
[~nia turbinata)、琼楠 属(Beilschmiedia)、厚壳桂属
(Co,pt(naryc~)和栎属(Quercus)等。第三层乔木平均
高 8 6 m，最高 15 m 该层乔木种类不多，主要是上
中层乔木的幼树，但数量颇大。除上中层幼树外，主
要 种 类 是 白 茶、暗 罗 属 (polyalhia)、阿 芳 属
(／1 “)和粗毛野桐等。灌木层比较明显，种类
较贫乏，1 000 m。不超过 10种，棕榈科的刺轴榈
(Licaala fordiana)数量最多，往往成局部优势。此
外，常 见 的 灌 木 尚 有 鸡 屎 树 (Lasianthus
cyanacarpus)、长萼粗 叶木 (Lasianthus calycinus)、白
叶瓜馥木(Fissistima w雌c n )和九节(Psychotria
ubra)等 草本层植物主要是乔灌木的幼苗，真正的
草本植物十分贫乏。
森林内藤本植物丰富，在3 000 m 内有各类藤
本植物共 2l0株 主要的木质藤本是买麻藤属(Gne
r“ )和鸡血藤属 (Millettir~)中几个种。板根现象普
遍；茎花现象存在而附生植物种类不多。
2．2山地雨林(植被型)
海南山地雨林是一个混台的、没有分化的原始
森林，在全球的森林类型里，只有热带森林包括山
地雨林是没有出现分化的唯一林型。从林型的角度
看它是青冈(Cydobalanopsis)、石栎(Lithocarpus)和
藤竹(Dbux．hloa)等组成的混合森林，它们是典型的
亚热带起源的森林 ，从成分方面来看，东亚 的亚热
带常绿林和它们都有一个共同起源。山地雨林所在
的生境相当于亚热带气候，但不能说它们来源自于
亚热带，或者说由它们演化出亚热带常绿林。有一
点可以肯定，就是热带山地雨林和亚热带常绿林都
是当地 (本地)起源的，是在 同一个时期共同起源和
发育形成。所以说，那种认为山地雨林来自亚热带
常绿林、或者后者来 自前者的说法是不合实际的。
同样地，亚洲赤道山区的栎林和回归热带山地雨林
是同一个起源，不能认为前者演化出后者 ，或者前
者来自后者
热带山地雨林是海南岛热带森林植被中面积
最大、分布集中的垂直自然地带性的植被类型。主
要分布在吊罗山、五指山 尖峰岭、黎母岭和霸王岭
等林区海拔 7∞～l 300 m 的山地 ，处于海拔较高的
山地，随着海拔的升高，气温下降，湿度增大，引起
山地雨林种类组成和外貌结构发生变化，形成多样
的森林群落类型。同时，由于地形变化的多样性和
水热条件等生态因子的差异，在山地雨林分布的局
部地段，可能出现山地常绿林的结构特征。同样，在
山地常绿林带低凹潮湿的局部地段，可出现山地雨
林结构外貌的植被。这种由海拔和地形等地貌因素
引起的变化 ，导致了山地雨林及其 上下 限间 ，在种
类成分之分布位置上的相互渗透和相关变化 {也导
致了各林带之间，在结构外貌上的相互联结和相互
交错的变化。
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2期 王伯荪等 ：海南岛热带森林植被的类群及其特征 ll1
代表类群 ：陆均松 (Dacrydium pierrei)+线枝蒲
桃 (Syzygium araicnladum)+红 稠 (Lithocarpus H—
zeliaus)群 丛组
Association group Dacrydium p rrei— Syzygium
araiocladum——Lithocarpus fenze~aus
该群落位于五指山海拔 l 000～l d00 m地 段
的山坡、谷沟边，其季相变化不明显，终 年常绿 ，群
落 高 25 m左右，以陆均松(Dacrydium pwrrei)占优
势 ，在 2 200 m 面积内，陆均松有 27株 ，线枝蒲桃
¨8株，红稠 2j株 群落结构层次明显，乔木层可分
为 3个亚层，最高乔木可达 Z8 m，上层乔木在 l8～
25 m，以陆均松、红稠 占优势 ，常见的还有红椎(Cas
tanopsis hystrix)、五列木 (Pentaphylax euryoldes)和
阿丁枫 (Altmgia obovata)等 ；中层乔木高 8～1 8 m，
主要 以线枝蒲桃 占优势 ．常见植物种有陆均松、五
列木、阿丁枫 、红糖、红椎、黄 叶树 (Xanthophyllum
d^ d H )、谷木(2Viernecy[on wustrilium)等；下层
乔木在 3～8m 左右 ．以线棱蒲桃 占优势 ，常见种有
黄叶树、谷木、红鳞蒲桃(SyzyLrltun hancei)、海南虎
皮楠(Dapkn巾hylum Ⅲianwn)等。灌木层多以乔
木幼树幼苗为主，真 正的灌木种类并不多，主要以
线枝蒲桃占优势，常见的有粗叶木(Lasianthus chi
nens&)、拍 拉 木 ‘Blastus i^nck~ens#)、拟 密 花树
【Rapanea afjinis)和九节等 。草本层植物种类和数
量都很少，多由乔、灌木幼苗组成，真正的草本有山
姜 (Alpinia chinensL~)、莎草 (c “ sp．)、淡竹 叶
(Lophatherum graci[e)等。群落中层间植物发达，木
质藤本和附生植物常见，最为常见的有瓜馥木(F“一
sist mⅡoldhamf)、省藤 (Calamus sp．)和杜仲 藤
(Parabarium micranthum)等；附生植 物主要是 蕨类
和兰科植物，同时，群落内萌生现象、板根和绞杀现
象常见
2．3季雨林(植被型)
海南岛的季雨林是一个颇具争议的植被类型。
张宏达 、王伯荪。。”等曾质疑其原生性和确切性 。认
为其是一种人为干扰后的次生性和偏途演替顶极
≤中国植被》”。认为”季雨林是热带森林分布于热带
北缘的一个植被类型，因此，它的特点是一方面 向
热带林发展，同时也有向亚热带常绿阔叶林过渡 的
特点”，或者说“季雨林是地带性的典型植被，也是
热带林向水平分布中最北的类型”。这种观点显然
是不确切的，“季雨林 是热带气候湿度梯度的一个
植被类型，是介于热带雨林 与热带疏林之间的一个
过渡类型。是受制于湿度因子的经度水平地带性植
被类型 ”
代表 类群 ：鸡 占(Termina／ia 0^” d ) 香舍
欢 (Albi：ziu cxdoratissi~na)+ 菲 律 宾 台 欢 (A拍izzia
proc~ra)群丛蛆
Association group Terminalia hainanensis一 从
bizzia odoratissima+Albizzia procera
该群落主要分布于海南的东方县和乐东县两
盆地边缘的山麓上。乔木层高 1 5 m左右，乔木中落
叶和半常绿植物超过 60 乔木层可分为两层。第
一 层乔木较稀疏 ，密度大约为 2～3株／i00 m ，树冠
不连 续，多为落 叶树。主要 种为 鸡 占(Termina／ia
hainanens#)、香台欢(Alb&zia 0如 硎 )、菲律宾
合欢(Albizzia pr~x=era)和厚皮树 ( grandis)
等。乔木第二层由常绿树和落叶树共同组成，主要
为 大 沙 叶 (Aporosa chinens#)、龙 眼 (Euphorta
longa~t)、厚皮树和毛柿 (Diospyros strigo．ta)等 灌木
层植物较多 ，但上层乔木的幼树较少 ，主要种 有赤
才(Eriog／~z~sum 。wSigim,sumj、毛柿、谷木和假黄皮
(C／ausena e~cavata)等；灌木层中具有一些有刺灌木
如毒刺子(Ph 知 如^ taxoldes)、圆果刺桑(Za 2-
otrophts aqut，~dioides)和猪肚筋(Rand&accedens)等 。
草本层植 物种类较多，以旱生性 禾草为主 ．如石芒
草 (Arundinella nepalens~)、白茅(Imperata cylindrica
var． 。 r)、罗 网黍 (Panicum cambogiense)和球米
草(0 &rnenus sp．)等，但其数量不多，盖度不大 在
草本层，还有乔木的幼苗，以鸡占晟为常见，但其它
耐荫树种的幼苗则不多见，可见以鸡占组成为主的
落叶林处于较稳定的阶段
2．4山地常绿林(植被型)
海南 岛的 热带 山 地 常 绿 阔叶 林 在 《中 国植
被》 没有适当的位置，《广东森林》则置于亚热带
常绿阔叶林植被型内作一植被亚型是值得商榷的，
尽管在某种意义上它与亚 热带常绿阔 叶林有着一
定的联 系，或“共 同起源和密切亲缘关系”。。 海南
岛热带山地常绿林只分布在海拔 l O00～l 300 m
以上的部分 中山地 带，面积不 大，除了常绿阔叶树
种以壳斗科、樟科、山茶科和金缕梅科等为优势外，
还 有 松 (Pinus)、油 杉 (Keteleeria)和 粗 榧 属
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l1 2 广 西 植 物 22卷
(Cephalota．rus)的种类为常见的针叶树，但分布之地
海拔较高，土层较浅，露岩多，常风大，亚热带植物
成分增强，山地雨林的热带植物成分显著减少，亚
热带针叶树松属、油杉属及粗榧属占较大优势。差
异更大的还表现在群落结构和外貌等方面特征。首
先是优势度较明显，乔木较矮小，通常不超过 20 n ，
乔术一般分 2层 ，板根和茎花现象不明显 ，层问植物
变 化 更 大 ，省 藤 、黄 藤 (Daemonorops)及 藤 竹
【Dinochl~m utfis)等在此仅偶尔出现 ，而被菝葜(5mi
lar china)、胡椒(Piper nigrum)、野术瓜 (Stauntonia)
代替，附生植物不再出现巢蕨(Asplemum )和
崖 姜(Pseudcxdrynal m coroylau．~)，只有石仙桃(PhdL
dota chinensL~)、抱树 莲 (Drymoglossura pi~selloides)
等小型草本植物。林下罕见轴榈 (Licuala sp．)，苔藓
植物则很常见，建群植物往往是广东大陆亚热带常
绿阔叶林的优势种。
代表类群：越南栲(Castan sis tonkinensis)+五
列木+海南红楣(AnneJsea hainanensis)群丛组
Association group Castanopsis tonkinensis +
Pentaphylax euryoides+ Annelsea hainanensis
在尖峰岭海拔 1 300 ITt处，山地常绿林 已经取
代 了山地雨林 的位置，林 相也 比较矮 ，但乔术种类
则比较多。从独岭林区西南坡，海拔 1 2701I)山脊小
台地处 600 m 的调查显示 ，有乔术 9O种 ，上层乔术
高 17 m，优势种以越南栲(Castanopsis tonkinemis)最
多 ，有各级立木 21株，最大胸径为 60 cm，五列术有
各级立术 7株，最大胸径 50 CID，海南红楣 10株 ，最
大胸径 50 cm，柄果石栎(Lithocarpus podocarpus)20
株，最大胸径 30 Cm 此外还有吊鳞苦梓(Michelia
medic~ris)、矮 杜英 (Elaeocarpu．~lim ztaneus)、绢 毛杜
英(E．mtentifolius)、日本杜英 (E．japomcu．s)、显脉
杜 英 (E，dubius)、红 稠 、阴 香 (Cbmamomum
burmanni)、大果 马蹄 荷 (Erbucklandia 目Ⅲ)、
黄叶树、梨果石栎 (Lithoca~一pus hmoi)、密花厚壳桂
(Cryptocarya densij~ora)、厚壳桂 【C． ^ )等。
下层乔术有薄叶山矾(Symplc~os aTloy；]a~)、陈氏山
矾(s．chuni)、少药八角(IUicium ol西andrum)、滨木
犀 榄 (Olea bracheata)、线 枝 蒲 桃、东 方 琼 楠
(Beilschm zedia tung ngensL~)、卵叶樟 (Cinnamomum
rigidissimum)、海南术莲 (Mangl~tia hamanensis)、莲
桂 (Detmssia d d )、少 脉 假 卫 茅 (MicrotropD
pauclnervia)、梭 罗 (Reevesia pubescens)、饭 甑 青 冈
(Cyclobalanops~s fteuryi)、 海 南 楠 (Phoebe
hainanensis)、红 鳞 蒲 桃 、香 蒲 桃 (Syzygium
odoratum)、越南 山龙 眼(Helicia cochinchinens~)、宽
昭新术姜(Neditsea kowfi)等。灌术层有三桠苦(Euc~
dia lepta)、九节、鸡屎树、锡兰新木姜(Neoh~sea zey
lanha)、薄叶胡桐 (Calophyllum ??1e7／~?a7l6tCeU?71)、短
柄 紫 金 牛 (Ardisia sylvestrB)、钝 叶 紫 金 牛 (A
obtusa)、岭南杜鹃(RhtModendron mariae)、海南车轮
梅(Raphiolepi~hainanensis)等，与灌木混生的乔术幼
树 ，在 lO0 m 面积里有乔木幼苗 l1种 72株 ，其中
数 量-最 多 的 为云南 黄 杞 (Engelhardtia spkata)37
株 。林下草本种类不多，只有箬竹 (IndocalamusIon—
iaurttus)最盛 ，在 1O0 n1 里盖度 为 25 ～jO ，其
余为山姜、茜草(Rubia sp．)、黑莎草(Gahma tristis)
等。
层问植 物有菝葜(Smilax sp．)4种 ，野木瓜、藤
槐 (Bowringia callicarpa)、龙须藤 (Bauhinia champi-
onii)、匙羹藤 (Gymnema“ ‘tll~lO1_埘， )等 。附生植物
有石仙桃 、干层塔 (Lycolx~dium ．t-erratum)。
2．5山地常绿矮林(植被型)
在海拔 1 300 ITt以上的山顶地段 ，由于风力强
劲 ，土壤瘠薄 ，不利于林术生长 ．在这种特殊 的环境
下形成山顶矮林，植物区系成分和森林结构简单，
乔木仅一层 ，多矮小 ，分枝 多，弯 曲而密集 ，叶 片革
质较厚 ．且多被毛，并具旱生结构 ，为小型叶或中型
叶 在海拔较高处，由于空气湿度较大 ，地表 、树干
和树枝上常有许多苔藓植物 ，因此山顶矮林又称为
苔藓林
在海南岛较常见的山地矮林群落，乔术树种组
成有猴头杜 鹃、厚皮 香、三果石栎 (Lithocarpus ter
natDupldus)．细叶车轮梅(Raphio]epis Ianceolata)、山
矾(S3,mpl~os angustij}dia)和密花树等；乔术高度一
般 5 m左右 ，最高不超过 10 n1，胸径 5～10 CII．立术
密集，树冠紧接。下木层主要由海南青篱竹(Arundi
narialima)和林仔竹所组成 ，一般高 0．5～1．5 nl。林
内草木植物少，仅有小块状草丛散生。附生植物除
了苔藓植物之外 ，还有肉质的兰科植物和膜蕨(Hy
menophyllum)出现
代表类群：猴头杜鹃(RhodtMendron．71gY~I6IFUITI)
一 密花树(Rapanea neriifolia)群丛组
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2期 王伯荪等：海南岛热带森林植被的类群及其特征 l1 3
Association group Rhododendron simiarum + 月
panea neriifolia
分布在五指LU，吊罗山．尖峰岭等海拔 l 000～
1 300 m 以上的孤峰山顶或靠近孤峰的山脊地带 ，
面积小而多呈零星分布，属于热带山地 山顶常绿阔
叶矮林 ，有时针叶树种混交其 中。森林树种组成和
广东太陆山地常绿阔叶矮林很相似，一般比较单
纯，主要有杜鹃花科(Ericaceae)、山茶科、五列木科
(PentapiwIaceac)、蔷蒋科、紫金牛科、牡英科(Eiaeo
carpaceae)、冬青 科 (Aquifoliaceac)和山矾科 【Sym
plocaceae)等的种类组成。
群落结构层次简单，通常 2～3层 乔术层不高，
一 般为 5 121左右，胸径 ～20 CFI]，林术稠密，林冠齐
平．紧密连续；乔术树冠稀疏．伞形开展，干杖弯曲
且韧 ．分枝低矮．林下行人困难 ；叶子密集、多为小
型叶、厚革质光泽或密被茸毛
又如尖峰岭海拔 1 100(1 000)F／3以上的孤 峰
和硅窄的山脊上 ，年平均温度 18。C．常年风大，相对
湿度大于 88 ．旱季常有云雾笼罩 土壤为山顶矮
林草甸土，具有毡状层，土层厚 j0～6O CFI3，林术组
成 以大 头 荼 (Gordonm 姐 dⅢ )、吊罗 栎 (( “
tlaoloskaniva，、厚 皮香 【W#rn,iDoemia gymnanther~)、
海南车轮梅 、南亚杜鹃(Rkododend~。一 klo．t~f)、白杜
鹃( ．mou[meh~ ¨ )和密花树等为主，林术高 5～6
n ，胸径 11～20 cm．下多弯曲．分枝低；有些地方出
现海南五针松“ Ⅲ“、jenzeliam~) 立木密度较大 ，每
公顷达 5 000多株 ；下术主要有林仔竹 (Arundh~aria
nu．,picu／a)、毛稔 (Mc Ⅲ “sanguineum)、红脉南烛
(Lyonia w州“)和 海 南 杜 鹃 ‘尺^ f H
^ 一 j；活地被物以黑莎草等为最常见；层间植
物种类贫乏，数量稀少 此外，在树干基部或岩石上
有苔藓植物附生。
2．6热带针叶林(植被型)
在热带中 山山地．尤其是五指山，在山脊 或陡
坡地段，由于水 分及土壤条件较恶劣，针叶树 似乎
比阔叶树的樟、壳斗、金缕梅等科植物具有更大的
适应性和竞争能力．可以看到海南五针松、广东松
‘Pmu．~ 似， 川 )及 海 南 油 杉 (Ketelee~ ia
^w— )在这里 占有绝对优势，而南 亚松则在霸
王蛉等地 占有绝对优势 ，形成热带山地针叶林。
代表 类群 南亚松 (．Pbins latteri)一华 烦芒 (An—
dropogon c^ ㈣Ⅲ)+ 短梗 苞茅 ttIypw‘rhenia 6
hadtil)群 丛
Association Pinus latteri Andropogon chinens~+
Hyparrhenia eberhade ii
主要分布于霸王岭海拔 300～1 000 m 的山地 ，
在林缘和林窗处混生有麻栎(Qf~FCUS acutissbna)、旱
毛 栎 (Q “5 口 时 d)、枫 香 (Liquidamba~。
／ r d)、杜英(E[aee~arpus vestris)、海南蒲桃
(Syzygium hainanen．~e)、海南 菜豆树 (Rado “c r“
hainanens~J、赤 点 红泼 (Adinandra hainanensi．i)、青
皮、黄杞(Engelh。~rdtia ro．~-burgiana)等 下术层主要
有谷木、毛稔等。草本层植物种类较多，以禾草植物
为多，如华须芒、短梗苞茅、红裂稃草(Schizachyrium
,tzen[g gtiaeu*~1)等。
2．7红树林 (植被型J
海南岛海岸线蜿蜒曲折 ，长达 1 528 km，河 口
海湾甚 多．自然分布着较 大面积的红树林群 落。由
于近年来 沿海人 口增 长较 陕，农业 、渔业 、港 口开
发、滨海城市建设等对红树林 的破坏和干扰强度逐
渐增大，红树林经历着由多到少．由高大乔木向矮
小灌丛 的演变过程。
海南 岛红树林面积在过去五十年 中发生了巨
大变化 ，已由 1 953年的 10 308 hm 减少到 l 998年
的 4 776．27 hm ，减少 了 3．7 ；从 l993～ 1 998
年，红树林面积减少 了 0．2 ；分 布区域也 日趋缩
小 ，红 树 林 已从 海 口、乐 东 、昌 江 等 多 个地 方 消
失 。 。
由于采取 了积极保护措施 ，建立了多个红树林
自然保护区，使红树林的主要分布区域得到了保
护，面积明显扩大 目前，海南岛的红树林主要分布
在 3个区域 ：一是东南1沿海区域 ，包括琼 山东寨港 、
文昌清澜港、万宁、琼海谭门村等地，大约占整个海
南岛红树林面积的 80 ；二是南部沿海区域．主要
在三亚南湾半 岛、青梅港 、铁炉港 ，陵水 大墩 村等
地 ，占海南省红树林面积的 2 左右；三是西北沿海
区域，包括澄迈县花场港 ，儋州市新英港 ，临高县彩
桥村，东方市罗带河等地，约占全岛红树林面积的
l 6 ．
代表类群 ：海莲( tg “ f“j群丛
Association Bruguiera sexangula
在文昌县的烟墩、会文 、清澜 港、铺前港、文 昌
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114 广 西 植 物 22卷
县城附近的头苑和霞场，以及琼山县的东寨港等地
均有大面积的海莲纯林 。所在地大多是高潮线附近
的平缓海滩 内缘，土壤为沙壤土 ，棕灰 灰黑色 、稍
粘，略坚实 ，富有机质，pH,1 5～7 0．含盐 1．0 左
右
林相完整，黄绿色或杂以浅绿 色，乔术状，树高
8～]0 ITt，林木可分两层 ．盖度 80 ～95 ，林下极
为荫蔽。优势植物明显 ，两层均以海莲占绝对优势 ，
平均 25 m 有 j～6株，最高树高 1 5m，最大胸径60
Cnl。上层 尚有术榄 (Brugu1)ra gymnorrhiza)、海漆
(Ea-c(~ccarta agalloch“)等散生 ；下层林木尚见有木果
楝 (Xylocarpus gran )、角果 术 (Ceriops taga1)、
桐 花树 (Aegiceras col-mculatum)、榄 李 (Lu~nmtzera
一 )等散生，破坏较严 重的地段 ，桐 花树 常 占
一 定优势。林下除以海莲幼苗 占优势外．尚有 卤蕨
(Acrostich ㈣ “ )、老 鼠筋 (Acanthus ilh i liu3)
等草本植物，而术榄、榄李等的膝状呼吸根以及术
果楝的蛇状根常密布其间 此外，层间植物相当丰
富，球兰(Hoya CG*-*~OSG)尤为突出．藤檀(Dalbergia
， ~cei)以及大型的腐生多孔菌也较常见 近内缘则
伴 生 有 黄 槿 (Hi&scus tihaceu．~)、海 桩 果 (Cerbera
manghas)等海岸植物。
3 海南岛热带林的植被分类系统
以植被型为高级分类单位，群系(Formation)为
中级单位，群丛(Association)为低级单位．并在相关
单位之上及其下采用组(Group)和亚(Sub)为辅助
单位．其中某些群系单位下未设此类辅助单位。并
以生态一外貌原则分类高级单位，以植物区系或优
势种原则分类 中、低级单位 ，对海南岛热带林植被
进行分类并建立其分类系统，共计划分 2个植被型
组 ，7个植被 型，4个植被亚 型．35个群系 ．01个亚
群系．109个群丛组或群丛，以下仅列出群系以上各
分类单位。
针叶林(植被型组)(Vegetation 1ype group)
一
、热带针叶林(植被型)(Vegetation type)
t一)、南亚松群系 (Form．Pinuslatteri)
t二 )、海南五针松群系(Form Pi*lus ： Ⅲ “)
Ⅱ阔叶林t植被型组)(Vegetalion type group)
一 ·
、 热带雨林(植被型)(Vegetation 1ype)
(一J青皮群系(Form．Vattca lttg／tlgg2~h“ ，)
(二)蝴蝶树群系(Form．Herftiera parvijTdia)
二、山地雨林 (植被型)(Vegetation type)
【一)陆均松群系(Form．Dacrydium ple,rei)
f二)鸡毛检群系(Form．Podr~arpus imbrwatus)
(三)海南蕈树群系(Form．Altingia obavata)
【四)海南紫荆术群系(Form．Md 妇 “hainanensisj
三、季雨林(植被型)(Vegetation type)
一 )、常绿季雨林 (植被亚型)(Vegetation subtype)
(-)榕群系(Form．Ficus)
二)落叶季雨林(植被亚型)(Vegetation subtype)
(一)鸡 占群系(Form．7 ‘mi*u~lia hainanensis)
(二)厚皮树群系(Form．Lan*~a coromandelica)
(三)麻栎群系(Form．Qgle$-Cl1．~acutL~sizna)
四、山地常绿阔叶林 (植被型)(Vegetation type)
(一)海南油杉群系(Form Ketelee~‘Ⅲ dmd” n )
(二)栲栎稠群系(Form ~astahOpS#十Quercus+
Lith(*ca~‘pus)
五、山地常绿阔叶林矮林(植被型 )(Vegetation
type)
(一)猴头杜鹃群系(Form．Rhod~Mendron,tl771ia J*lg*T1)
(二)柯群系(Form Lithotarflus)
【三)钝叶水丝梨群系(Form Sycopsiv tutcheri)
六、红树林 (植被型)(Vegetation type)
一 )红树林 【植被亚型)(Vegetation subtype)
(一)红树群系(Form Rhizophora aptcMata)
(二)红海榄群系(Form．RhtzophmⅥstylosa)
(三)木榄群系(Form．Bruguiera gymnorrhiza)
(四)海莲群系 (Form．Brugutera S~!J-a*lg￡ J
(五)白骨壤群系(Form Az,i6(~tt*llaⅢ“r “j
【六)桐花树群系(Form Aegiceras corngMatum)
(七)秋茄群系 (Form．Kandelia cande1)
t八)海桑群系 (Form．Sonneratia “ ) )
r九)杯萼海桑群系(Form．Soe~nereeteh alha)
(十)角果木群系(Form． ⋯ taga1)
(十一)瓶花术群系 (Form．Sc3 phiphora hydrophy
盯aCg(2)
(十二)榄李群系(Form Lumnitzera)
(十三)木果楝群系(Form Xylocarpua gr洲“加 )
(十四)老鼠翁一卤蕨群系(Form Acanthus
ihci}blius)
(十五)卣蕨群系(Form Acrostichum洲 “ )
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2期 王伯荪等 ：海南岛热带森林植被的类群及其特征 1lj
二)半红树林(植被亚型)(Vegetation subtype)
(一)银叶树群系(Form．Hertiera llttoralia)
(二)海漆群系(Form．E．T~caria agallocha)
(三)水椰群系(Form．Ⅳ 加 uticans)
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