全 文 ：克隆整合对异质性盐分胁迫下积雪草生长的影响*
廖咏梅1, 刘富俊1, 陈劲松2**
(1 西华师范大学生命科学学院, 四川 南充摇 637009; 2 中国科学院成都生物研究所, 四川 成都摇 610041)
摘要: 以匍匐茎草本克隆植物积雪草 (Centella asiatica) 为材料进行盆栽试验, 研究了克隆整合特性对异
质性盐分胁迫条件下植物生长的影响。 试验中将远端分株 (较幼分株) 分别处于盐分胁迫或正常土壤条
件下, 切断或保持其与近端分株 (较老分株) 间的匍匐茎连接。 结果表明: 盐分胁迫下, 克隆整合提高
了受胁迫远端分株和整个克隆片断的叶面积和生物量等生长指标; 与未遭受盐分胁迫处理相比, 匍匐茎连
接处理导致远端分株的根冠比显著降低。 克隆整合还减轻了盐分胁迫对分株的叶绿素含量和光化学效率的
影响, 但盐分胁迫下, 匍匐茎连接处理远端分株的净光合速率与匍匐茎切断处理远端分株并无显著差异,
连接受胁迫的远端分株并没有引起近端分株生物量的明显损耗以及光合速率的补偿性提高。 总之, 克隆整
合促进了积雪草遭受盐分胁迫的分株和整个克隆片段的生长, 这对于丰富和发展异质性环境胁迫下克隆植
物的生态适应对策具有重要意义。
关键词: 积雪草; 克隆整合; 盐分胁迫; 净光合速率
中图分类号: Q 145, Q 948摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)01-055-07
Effects of Clonal Integration on Growth of Centella asiatica
Suffering from Heterogeneous Saline Stress
LIAO Yong鄄Mei1, LIU Fu鄄Jun1, CHEN Jin鄄Song2**
(1 College of Life Science, China West Normal University, Nanchong 637009, China; 2 Chengdu Institute
of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China)
Abstract: We conducted a pot experiment to study the effects of clonal integration on growth of Centella asiatica suf鄄
fering from heterogeneous saline stress. Distal ramets (younger ramets) of C. asiatica were subjected to high saline
or normal soil, and their connections to the proximal ramets (older ramets) were either severed or not. The results
demonstrated that, clonal integration was beneficial to the growth of distal ramets and the whole clonal fragments, in
terms of leaf area and biomass, and the root to shoot ratio of stolen connection is significantly lower than control.
Clonal integration also significantly increased the chlorophyll content and photochemical efficiency of the stressed dis鄄
tal ramets. But, when suffering from saline stress, it has no significant difference between stolon connection and sto鄄
lon severed distal ramets on net photosynthetic rate. Connecting to the stressed distal ramets brought little cost to the
proximal ramets, and never incur the increase of photosynthetic efficiency of proximal ramets. In a word, clonal in鄄
tegration improved the growth of the whole clonal fragments in heterogeneous saline stress, it is important for develo鄄
ping the adaptive strategy of clonal plants in heterogeneous environment.
Key words: Centella asiatica; Clonal integration; Saline stress; Net photosynthetic rate
摇 摇 克隆植物在自然界中广泛存在。 克隆整合, 即克隆植物分株之间的资源的转移和共享, 是克隆植
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (1): 55 ~ 61
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201312042
*
**
基金项目: 国家自然科学基金 (31170502), 四川省科技厅应用基础项目 (2011JYZ021), 四川省教育厅重点项目 (11ZA033)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: cjs74@ 163. com
收稿日期: 2012-03-30, 2012-09-20 接受发表
作者简介: 廖咏梅 (1970-) 女, 副教授, 主要从事克隆植物生态学研究。 E鄄mail: lym3326@ 126. com
物所特有的生物学特征之一 ( de Kroon 和 van
Groenendael, 1997)。 处于较好资源环境中的分
株可以将水分、 养分和光合产物等资源通过地下
茎或匍匐茎传递给处于较差资源环境中的分株
(Stuefer 和 Hutchings, 1994; Shumway, 1995 ),
从而提高异质性环境中受胁迫分株的存活和生长
(van Kleunen等, 2000; Yu 等, 2002; Yu 等, 2004;
Roiloa和 Retuerto, 2006)。 这种资源上的供给使
得处于胁迫中的分株能及时进行相应的生理反
应, 从而抵抗不利的环境。 例如竞争胁迫下, 连
接处理的 Alternanthera philoxeroides受胁迫分株的
最大光量子产量 (Fv / Fm) 值会上升到正常范围
内 (Wang等, 2008), 这对植物的生存、 生长以
及维持适合度都有积极作用 (叶上游等, 2008)。
Roiloa 和 Retuerto (2006) 对 Fragaria vesca
的研究发现, 近端分株的光合速率会因受胁迫远
端分株对同化产物的高需求而增加; 另一些研究
却表明, 克隆整合提高了受胁迫分株的生长, 但
并未引起与之相连的近端分株的光化学效率的升
高 (张想英等, 2010)。 因此, 异质性环境中,
克隆整合是否会引起处于较好资源环境中分株光
合效率的升高仍存在争议, 这可能与胁迫条件和
植物种类有关。
盐分胁迫对植物的生长、 发育、 繁殖以及分布
等生理生态特征具有重要影响。 许多研究表明高浓
度的盐分会抑制植物的生长和繁殖 (Bani鄄Aameur
和 Sipple鄄Michmerhuizen, 2001; Wang等, 2002), 植
物生长的下降与叶绿体结构的破坏、 光合能力的减
弱密切相关 (张川红等, 2002)。 植物在遭受盐分
胁迫的同时, 也会形成一系列的防御机制, 以减轻
盐分胁迫对其造成的伤害 (王东明等, 2009)。
克隆植物通过匍匐茎或根状茎产生许多基因
型相同且相互连接的分株, 这种强大的水平扩展
能力使其克隆分株很可能经历异质性环境条件。
因此, 本文以匍匐茎草本克隆植物积雪草为对
象, 研究异质性盐分胁迫环境下克隆整合对植物
生长的影响, 并回答以下问题: 1) 克隆整合是
否促进了遭受盐分胁迫的分株和整个克隆片段的
生长? 2) 克隆整合提高受胁迫分株生长的同
时, 是否也会改善其光合速率等生理指标? 3)
克隆整合是否会引起相连的未受胁迫分株光合速
率的补偿性升高?
1摇 材料和方法
1. 1摇 实验材料
积雪草 (Centella asiatica) 系伞形科积雪草属多年
生匍匐茎克隆植物。 匍匐茎细长, 其节上可以形成由多
个叶组成的莲座状结构, 并与基部不定根构成具有潜在
独立性的克隆分株。 积雪草既能进行克隆增殖也能进行
有性生殖, 伞形花序梗 2 ~ 4 个, 聚生于叶腋, 每一伞形
花序有花 3 ~ 4 朵, 花冠紫红色, 果扁圆形。 该植物在我
国仅有一个种, 广布于华东、 中南和西南诸省区, 喜生
于海拔 2 000 m 以下的路旁、 沟边或草地等肥沃阴湿处
(中国科学院中国植物志编辑委员会, 1979)。
1. 2摇 实验设计
在南充市西山森林公园采集 5 株积雪草源株植物,
将其在西华师范大学的实验地中培养以获得大量后代分
株。 2010 年 9 月, 从每株积雪草源株所产生后代分株中
采集 4 个克隆片断 (每个克隆片段包含 2 个相连的分
株) 为实验材料, 每个克隆片段中较老的分株被称为近
端分株 (proximal ramets), 而较幼的分株被称为远端分
株 (distal ramets)。 选择一对直径 8 cm、 高 10 cm的塑料
花盆, 每个花盆装上等量的培养土 (沙和黄壤的体积比
为 1 颐1), 为了防止营养限制, 每千克培养土中加入 1. 0 g
缓释肥 (奥绿肥, N 14%, P2O5 14%, K2O 14%, USA)。
同一克隆片段的近端和远端分株分别移栽在一对这样的
塑料花盆中。 种植时, 两个花盆尽量靠近, 以保持近端
和远端分株间的匍匐茎连接不被破坏。
前期预实验结果显示, 浓度为 0. 08% (mNaCl / m培
养土) 的盐分胁迫显著影响积雪草分株的生长。 经过 1
周的恢复生长后开始对克隆片断进行处理: 保持克隆片
断的近端分株处于自然生长状态, 而给予远端分株 0. 08%
的盐分处理; 同时, 对近端和远端分株间的匍匐茎进行
保持连接或切断处理。 因此, 该实验包括匍匐茎连接状
态和盐分胁迫两个因子, 共 4 个处理 (表 1)。 每一株积
表 1摇 实验设计
Table 1摇 Experimental design
处理
Treatments
code
近端分
株条件
Proximal
ramets
匍匐茎连
接状况
Stolen
connection
远端分株条件
Distal ramets
UT-UT 不处理Untreated
连接
Intact
不处理
Untreated
UT椰UT 不处理Untreated
切断
Severed
不处理
Untreated
UT-Na 不处理Untreated
连接
Intact
0. 08% NaCl处理
0. 08% NaCl treated
UT椰Na 不处理Untreated
切断
Severed
0. 08% NaCl处理
0. 08% NaCl treated
65摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
雪草的 4个克隆片断分别经历 4个实验处理, 每一处理设
置 5个重复, 分别来源于 5株积雪草。 实验共持续 8周。
1. 3摇 测定方法
1. 3. 1摇 净光合速率的测定摇 施加盐分胁迫后的第 2, 4,
6 和第 8 周分别用 Li鄄6400 光合仪 (Li鄄Cor Inc., Lincoln,
NE, USA) 测定积雪草近端和远端分株的净光合速率
(Pn)。 每株植物选择一片完全展开的成熟叶片进行测
定, 测定时间为 9 颐 00-11 颐 00, 测定时所设定 CO2浓度
为 (400依 5) mmol·mol-1, 温度为 25 益, 光强为 800
滋mol·m-2·s-1。
1. 3. 2摇 叶绿素荧光指标的测定摇 在测定净光合速率后,
接着用 Li鄄6400 光合仪的荧光叶室测定远端分株的叶绿
素荧光指标。 在测定前, 每个叶片先暗适应 20 min, 然
后打开叶夹, 测定暗适应下的最小初始荧光 Fo和最大荧
光 Fm, 并计算最大光量子产量 Fv / Fm = (Fm -Fo ) / Fm
(Bolh伽r鄄Nordenkampf等, 1989)。
1. 3. 3摇 叶绿素含量的测定摇 已有的研究表明, SPAD 值
和叶片的叶绿素含量呈显著的线性相关 (Markwell 等,
1995)。 因此, 在测定光合速率和叶绿素荧光指标的同时,
用便携式叶绿素测定仪 (SPAD鄄502, Minolta Co., Japan)
测定近端和远端分株叶片的叶绿素含量 (SPAD values)。
1. 3. 4 摇 生物量和形态指标的测定 摇 实验结束时, 计数
每个花盆中的分株数, 用 SHY鄄150 型活体扫描式叶面积
仪 (SHY鄄150, 哈尔滨光学仪器厂) 测定叶面积, 并把
每个花盆中的植株分成地上和地下部分, 置于 70 益的烘
箱中烘干至恒重, 用万分之一的天平称重。
1. 4摇 数据处理
采用 Two鄄way repeated measure ANOVAs 分析匍匐茎
切断 (S) 和盐分胁迫 (N) 对远端分株的 Pn、 Fv / Fm和
SPAD值以及近端分株的 Pn的影响。 采用 Two鄄way ANO鄄
VA 分析匍匐茎切断 (S) 和盐分胁迫 (N) 对近端分
株、 远端分株和整个克隆片段的叶面积、 分株数、 生物
量、 比叶面积和根冠比的影响。 并采用 Duncan 法对均
值进行多重比较。
2摇 结果与分析
2. 1摇 克隆整合对积雪草生长的影响
从表 2 分析可知, 匍匐茎切断 ( S)、 盐分
胁迫 (N) 以及两者的交互作用 (S 伊 N) 对近
端分株的叶面积、 分株数、 生物量、 比叶面积和
根冠比都无显著影响。
匍匐茎切断 (S) 对远端分株的叶面积、 分
株数、 生物量、 比叶面积和根冠比无显著影响,
盐分胁迫 (N) 显著影响了远端分株的叶面积、
分株数、 生物量和根冠比, 但对比叶面积无显著
影响, 两者的交互作用 (S 伊 N) 显著影响远端
分株的生物量。
匍匐茎切断 (S) 显著影响了整个克隆片段
的生物量, 盐分胁迫 (N) 显著影响了整个克隆
片段的分株数和生物量, 两种处理的交互作用显
著影响整个克隆片段的生物量。
近端分株的叶面积和生物量在各处理间无显
著差异。 盐分胁迫下, 匍匐茎连接处理 (UT-
Na) 的积雪草远端分株和整个克隆片断的叶面
积和生物量显著高于匍匐茎切断处理 ( UT椰
Na), 且与对照无显著差异 (图 1: A, C)。
盐分胁迫匍匐茎连接处理 (UT-Na) 与盐
分胁迫匍匐茎切断处理 (UT椰Na) 的积雪草分
株数无显著差异 (图 1: B)。
近端分株和远端分株的比叶面积在各处理间
无显著差异 (图 2: A)。 盐分胁迫下, 匍匐茎连
接处理 (UT-Na) 的积雪草远端分株的根冠比显
著低于对照处理, 但与匍匐茎切断处理 (UT椰
Na) 的分株的根冠比无显著差异 (图 2: B)。
2. 2摇 克隆整合对积雪草光合指标的影响
从表 3 分析可知, 盐分胁迫 (N)、 匍匐茎
表 2摇 匍匐茎切断 (S)、 盐分胁迫 (N) 及其交互作用 (S 伊 N) 对积雪草生长指标影响的双因素方差分析
Table 2摇 Results of two鄄way ANOVA for the effects of stolen severed (S), Nacl stress (N)
and their interaction (S 伊 N) on the growth characters of C. asiatica
生长指标 Characters
近端分株 Proximal ramets
df (1, 12)
S N S 伊 N
远端分株 Distal ramets
df (1, 12)
S N S 伊 N
克隆片段 Clonal fragments
df (1, 12)
S N S 伊 N
叶面积 Leaf area 0. 04ns 1. 24ns 0. 19ns 2. 23ns 6. 52* 3. 93ns 4. 43ns 4. 55ns 2. 76ns
分株数 Number of ramets 0. 91ns 3. 66ns 2. 80ns 0. 02ns 5. 76* 1. 93ns 0. 54ns 15. 04** 0. 01ns
生物量 Biomass 0. 07ns 0. 56ns 0. 01ns 2. 61ns 20. 16** 7. 73* 5. 01* 25. 78** 7. 50*
比叶面积 Specific leaf area 0. 88ns 0. 39ns 0. 37ns 0. 11ns 0. 06ns 0. 06ns - - -
根冠比 Root to shoot ratio 0. 30ns 1. 02ns 3. 57ns 2. 65ns 16. 29** 0. 87ns - - -
ns, P>0. 05; *, P<0. 05; **, P<0. 01
751 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 廖咏梅等: 克隆整合对异质性盐分胁迫下积雪草生长的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
切断 (S) 以及胁迫时间对积雪草近端分株的净
光合速率 (Pn ) 无显著影响。 盐分胁迫 ( N)
对远端分株的净光合速 Pn有显著影响, 匍匐茎
切断 (S) 及两者的交互作用 (S 伊 N) 对远端
分株的 Pn无显著影响, 且胁迫时间对远端分株
的 Pn无显著影响。
盐分胁迫 (N) 和匍匐茎切断 (S) 显著影
响了远端分株的最大光量子产量 (Fv / Fm), 胁迫
图 1摇 近端分株、 远端分株和整个克隆片段的叶面积 (A),
分株数 (B) 和生物量 (C) (平均值依标准误)
整个克隆片段的各指标的值是近端分株和远端分株相应指标之
和; 相同的小写字母表示近端分株 (或远端分株) 的处理间在
P<0. 05 水平上差异不显著; 柱体右侧的括号中的相同的大写字
母表示整个克隆片段的各处理间在 P<0. 05 水平上差异不显著;
处理代码同表 1
Fig. 1摇 Leaf area (A), number of ramets (B) and biomass (C)
of the proximal, distal ramets and clonal fragments (mean依SE)
The value of clonal fragments are the sum of proximal ramets忆 and dis鄄
tal ramets忆; for proximal and distal ramets, the bars with the same
lowercase letters are not significantly different at P<0. 05; for clonal
fragments, the same capital letters within parentheses are not signifi鄄
cantly different at P<0. 05; Treatments are coded as in Table 1
时间显著影响远端分株的 Fv / Fm。
盐分胁迫 (N)、 匍匐茎切断 (S) 和两者的交
互作用 (N 伊 S) 显著影响远端分株的叶绿素含量,
但胁迫时间对远端分株的叶绿素含量无显著影响。
盐分胁迫下, 远端分株的 SPAD值随时间呈
现下降趋势, 且显著低于对照处理, 但匍匐茎连
接处理 (UT-Na) 的 SPAD 值高于匍匐茎切断
(UT椰Na) 处理 (图 3)。
图 2 摇 近端分株和远端分株的比叶面积 (A) 和根冠比
(B) (平均值依标准误差)
相同的小写字母表示近端分株 (或远端分株) 的各处理间
在 P<0. 05 水平上差异不显著; 处理代码同表 1
Fig. 2摇 Specific leaf area (A) and root to shoot ratio (B)
of the proximal and distal ramets (mean依SE)
The bars with the same lowercase letters are not significantly
different at P<0. 05; Treatments are coded as in Table 1
图 3摇 远端分株的叶绿素含量 (SPAD) 的变化 (平均值依标准误)
Fig. 3摇 Variations of SPAD values of distal ramets (mean依SE)
85摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
表 3摇 积雪草分株的净光合速率、 叶绿素含量和最大光量子产量的双因素重复测量方差分析
Table 3摇 Results of two鄄way repeated鄄measure analysis of variance on the effects of stolen severed (S)
and NaCl stress (N) on Pn, SPAD values and Fv / Fm of C. asiatica
近端分株 Proximal ramets
Pn
df F
远端分株 Distal ramets
Pn Fv / Fm SPAD
df F df F df F
Between鄄subject effects
S 1 0. 37ns 1 1. 95ns 1 5. 63* 1 7. 84*
N 1 0. 05ns 1 214. 27** 摇 1 23. 20** 1 202. 42** 摇
S 伊 N 1 0. 24ns 1 0. 03ns 1 2. 39ns 1 5. 31*
Error 12 8 8 8
Within鄄subject effects
Time 3 0. 38ns 3 1. 17ns 2 34. 96** 3 3. 60ns
S 伊 time 3 0. 23ns 3 1. 66ns 2 3. 76ns 3 1. 11ns
N 伊 time 3 0. 74ns 3 1. 71ns 2 16. 32** 3 3. 88ns
S 伊 N 伊 time 3 2. 02ns 3 0. 30ns 2 1. 06ns 3 0. 24ns
Error 36 24 16 24
ns, P>0. 05; *, P<0. 05; **, P<0. 01
摇 摇 在盐分胁迫处理第 2 周时, 各处理间的 Fv /
Fm无显著差异, 而从第 4 周开始, 匍匐茎切断
处理 (UT椰Na) 的远端分株的 Fv / Fm急剧下降,
显著低于匍匐茎连接处理 (UT-Na)。 盐分胁迫
匍匐茎连接处理 (UT-Na) 远端分株的 Fv / Fm与
对照处理无显著差异 (图 4)。 第 6 周测定的最
大光量子产量数据不可用。
近端分株的 Pn随时间变化不明显, 且各处
理间无显著差异 (图 5: A)。
盐分胁迫下, 远端分株的 Pn随时间呈下降
趋势, 且显著低于对照处理, 匍匐茎连接处理
(UT-Na) 与匍匐茎切断处理 (UT椰Na) 分株
的 Pn无显著差异 (图 5: B)。
图 4摇 远端分株的最大光量子产量 (Fv / Fm)
的变化 (平均值依标准误)
Fig. 4摇 Variations of Fv / Fm of distal ramets (mean依SE)
图 5摇 近端分株 (A) 和远端分株 (B) 的净光合速率 (Pn) 的变化 (平均值依标准误)
Fig. 5摇 Variations of net photosynthetic rate (Pn) of proximal ramets (A) and distal ramets (B) (mean依SE)
951 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 廖咏梅等: 克隆整合对异质性盐分胁迫下积雪草生长的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
3摇 讨论
盐分胁迫下, 克隆整合缓解了盐分胁迫对积
雪草远端分株以及整个克隆片断的叶面积和生物
量的影响, 且使得匍匐茎连接的受胁迫处理
(UT-Na) 的远端分株以及整个克隆片断的叶面
积和生物量与对照处理 (UT-UT) 无显著差异
(图 1: A, C), 表明克隆整合促进了盐分胁迫下
积雪草受胁迫分株的生长, 且有利于整个克隆片
断抵御异质性胁迫环境。 之前大量的研究也表明,
克隆整合能缓解环境胁迫对植物生长的不利影响
(Yu等, 2002; 张想英等, 2010; Alpert, 1999)。
对于相连的未受胁迫的近端分株, 克隆整合
并未导致其叶面积和生物量等生长指标的显著下
降 (表 1; 图 1: A-C), 这与其他的一些实验结
果相一致 (Janecek等, 2008; 杨慧玲等, 2009)。
原因可能是一方面, 近端分株只将其多余的资源
传递给受胁迫的远端分株, 并不会影响其自身的
生长 ( van Kleunen 和 Stuefer, 1999); 另一方
面, 克隆整合使分株间源、 库关系发生变化, 从
而刺激了相连的近端分株的补偿性生长
(Janecek等, 2008), 如近端分株光合速率的增
强 (Chen等, 2010); 此外, 克隆整合还可能改
变相连的未受胁迫分株的生物量分配模式, 增加
其对资源吸收结构的投入, 从而输送更多的资源
给遭受胁迫的分株促其生长 (杨慧玲等, 2009)。
然而, 我们的研究结果并未发现与受胁迫分株相
连的近端分株的净光合速率的显著增加 (图 4),
也没有发现近端分株根冠比的显著改变 (图 2:
B)。 研究显示, 克隆整合增加了竞争胁迫下 Al鄄
ternanthera philoxeroides分株的 Fv / Fm (Wang 等,
2008)。 在遭受异质性重金属镉胁迫下, 积雪草
分株间的克隆整合显著提高了受胁迫分株的光化
学转化效率和净光合速率 (刘富俊等, 2011)。
我们的研究结果显示, 盐胁迫时, 匍匐茎连接的
远端分株比匍匐茎切断的远端分株具有更高的
SPAD值和 Fv / Fm, 但 Pn却没有显著增加。 尽管
克隆整合缓解了盐分胁迫对积雪草受胁迫分株光
能吸收转化机构的伤害, 但其 Pn可能同时受到
CO2的扩散和暗反应等过程的影响 (王东明等,
2009)。 异质性 UV鄄B 辐射胁迫下, 克隆整合显
著提高了 Trifolium repens受胁迫分株净光合速率
Pn, 但是并不影响受胁迫分株的最大光量子产量
Fv / Fm (Li 等, 2011)。 因此, 克隆整合对异质
性胁迫环境下植物光合效率特征参数的影响可能
与胁迫处理条件有关。
盐分胁迫条件下, 植物的根系首先受到伤
害, 因此植物面对盐分胁迫的一个防御机制就是
降低根对 Na+的吸收以及阻止离子向地上部分的
运输, 从而减少盐害 (王东明等, 2009)。 研究
表明, 克隆整合通过减少异质性重金属镉胁迫条
件下受胁迫远端分株的地下部分生物量分配, 从
而减少根对重金属的吸收 (刘富俊等, 2011)。
我们的研究显示, 盐分胁迫下, 匍匐茎连接与匍
匐茎切断处理分株的根冠比并无显著差异 (图
2: B)。 因此, 克隆整合对异质性胁迫环境下植
物适应策略的影响可能与胁迫处理条件有关。 克
隆整合可能会通过其他的途径缓解盐分胁迫对受
胁迫分株的伤害, 例如, 合成渗透调节物质减轻
盐分对植物细胞的渗透胁迫, 增强体内抗氧化酶
的活性从而清除过多的活性氧自由基, 保护细胞
膜结构, 缓解了盐分胁迫对远端分株的伤害
(王东明等, 2009), 未来开展克隆整合对受胁迫
分株抗逆酶活性等生理特性影响的研究是很有必
要的。
异质性盐分胁迫条件下, 克隆整合缓解了盐
分胁迫对积雪草受胁迫分株生长的影响, 同时减
缓了远端分株的叶绿素含量和最大光量子产量的
下降, 且并未导致近端分株生物量的显著损耗,
进而有利于异质性盐分胁迫下整个克隆片断的生
长。 因此, 克隆整合特性对异质性环境胁迫下克
隆植物的生长具有重要的生态适应意义。
也参摇 考摇 文摇 献页
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