全 文 ：氮素对短葶飞蓬生长和次生代谢产物积累的影响*
苏文华1,张光飞1,周暋鸿1,郭晓荣1,张暋磊1,2
(1云南大学生态学与地植物学研究所,云南 昆明暋650091;2云南新兴职业学院,云南 昆明暋650216)
摘要:以不同氮素供应对短葶飞蓬 (Erigeronbreviscapus)进行了人工栽培试验,探讨氮素对药用植物
生长和次生代谢产物含量及产量的影响作用规律。结果显示:氮素施用量与短葶飞蓬植株生物量呈极显著
的正相关;而与灯盏乙素和总咖啡酸酯含量则表现出显著的负相关;对总咖啡酸酯和灯盏乙素的产量没有
显著的促进作用。植株灯盏乙素和总咖啡酸酯含量与生物量呈现极显著的负相关;与植株含氮量也存在极
显著的负线性关系,变化规律与 “碳素/营养平衡假说暠预测的一致。研究表明,植株生长与次生代谢有
效成分积累间存在一定的权衡关系,过多的施用氮肥提高药材产量时将会导致黄酮等酚类次生代谢有效成
分含量下降。
关键词:灯盏花;氮素;生物量;灯盏乙素;咖啡酸酯
中图分类号:S147灡5,Q945暋 暋暋暋文献标识码:A暋暋 暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)01灢041灢06
EffectsofNitrogenontheGrowthandAccumulationofSecondary
MetabolitesofErigeronbreviscapus(Compositae)
SU Wen灢Hua1,ZHANGGuang灢Fei1,ZHOU Hong1,
GUOXiao灢Rong1,ZHANGLei1,2
(1InstituteofEcologyandGeobotany,YunnanUniversity,Kunming650091,China;
2YunnanXinxingOccupationsInstitute,Kunming650216,China)
Abstract:Erigeronbreviscapusamedicinalplantwasplantedunderdifferentnitrogenlevelstoinvestigate
effectsofnitrogenonthegrowthandtheaccumulationofsecondarymetabolites,addresstherelationshipbe灢
tweentheminmedicinalplantsintheplantation.ResultsshowedthattheamountofNfertilizerwassignificantly
positivelycorrelatedwiththebiomass,butnegativelytocontentsoftotalcaffeatesandscutelarinofE灡breviscapus
Moreover,increasingamountofNfertilizerdidnotsignificantlyenhanceyieldsof2activeconstituents.The
biomasswasnegativelycorrelatedwithcontentsoftotalcaffeatesandscutelarin.Contentsoftotalcaffeates
andscutelarinwerenegativelycorrelatedwithcontentsofNinE灡breviscapus,aspredicatedbythecarbon/
nutrientbalancehypothesis.Theresultsuggestedthatthenitrogenadditioncouldincreasethebiomassyield,
nevertheless,decreaseactiveconstituents(flavonoids),therecouldbeatradeoffbetweenthegrowthand
accumulationofsecondarymetabolitesinmedicinalplants.
Keywords:Erigeronbreviscapus;Nitrogen;Biomass;Scutelarin;Caffeate
暋暋现代药学研究表明,许多药用植物的药理作用
与其所含的次生代谢物质有关。作为药材的药用植
物人工种植时,生物产量取决于初生代谢产物的积
累,而有效成分含量则取决于次生代谢产物的积
累。影响次生代谢的环境因子,同时也影响初生代
谢 (PareandTumlinson,1997;孔垂华等,2000),
云 南 植 物 研 究暋2010,32(1):41~46
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡09177
* 基金项目:国家自然科学基金项目 (30360009)和云南省环境科学与工程重点学科建设项目
收稿日期:2009灢09灢07,2009灢12灢02接受发表
作者简介:苏文华 (1962-)男,博士,教授,主要从事植物生理生态研究。
但两类代谢对环境因子的响应有所不同 (Hareand
Cress,1997;孙视等,1998;孔垂华等,2000)。
氮素是植物重要的养分之一,生境中氮的供
应量增加对生长会有显著的促进作用。Bryant等
(1983)总结分析阿拉斯加的Ledum palustre
L.、SalixpulchraCham.和BetulananaL.等
植物在不同资源供应条件下其防御食草能力的研
究结果后,认为氮对植物体内次生代谢产物合成
积累有重要的影响作用,植株体内通过改变C/
N比来调节生长与次生代谢的平衡 (碳素/营养
平衡假说)。植物体内氮丰富时,会把更多的光
合产物用于生长,以碳为基础的次生代谢产物减
少;在氮胁迫时,植物生长的速度大为减慢,植
物会把较多的C用于酚类、萜烯类等以碳为基
础的次生代谢物质 (Bryant等,1983)。按该假
说,药用植物种植时,增施氮素提高生物产量将
会导致黄酮等酚类次生代谢有效成分含量下降。
“碳素/营养平衡假说暠已得到了一些试验的支
持,也 受 到 一 些 质 疑 或 反 对。McArthur等
(2003)的研究表明,低光高氮供应条件下亮果桉
(Eucalyptusnitens(DeaneetMaiden)Maiden)体
内酚类物质含量低于低光低氮和高光低氮;Moore
等 (2004)也发现澳大利亚新南威尔士的小帽桉
(EucalyptusmicrocorysF.Muel.)植株酚类物质
含量与氮含量呈负相关;他们的研究结果与假说
预测一致。然而,Hamilton等 (2001)认为碳素/
营养平衡假说的基本假定有问题,该假说把次生
代谢物质分为以碳为主的或以氮为主的两类不恰
当,因为次生代谢物质的防御功能以及合成、储
藏和运输等并不由所含原子的类型和数量决定。
另外,在资源分配上生长优先次生代谢也存在争
议,在有些生境中次生代谢物质对食草动物和病
原体抵御可能是植物生存的基本条件。Koricheva
(2002)指出,碳水化合物并不是所有次生代谢物
质合成的前体,不能对它们都产生数量效应,“碳
素/营养平衡假说暠不能解释次生代谢与环境的关
系。目前,尚未见药用植物生物量与次生代谢产
物积累关系的研究报道。
短葶飞蓬 (Erigeronbreviscapus(Vants.)
Hand灢Mazz),俗称灯盏花,为菊科飞蓬属草本
植物。产于云南、贵州、四川西南部等地,是重
要的原料药用资源植物,主要药用成分为灯盏乙
素和咖啡酸酯等次生代谢产物 (国家药典委员
会,2005)。苏文华等 (2009b)发现不同产地
短葶飞蓬灯盏乙素和咖啡酸酯的含量与土壤氮含
量存在一定的负相关。然而,由于产地间生境还
存在气候等多方面的差异,生境土壤含氮量与2
种次生代谢产物的相关关系并不能完全揭示氮素
对短葶飞蓬黄酮类次生代谢产物的作用和影响。
本研究以人工栽培短葶飞蓬为研究对象,比较了
不同氮素条件下植株生物量和总咖啡酸酯及灯盏
乙素2种次生代谢有效成分含量的变化,揭示氮
素对药用植物生长和次生代谢产物含量及产量的
影响作用规律,探讨生物量积累与次生代谢有效
成分积累的关系;为药用植物种植氮素施用技术
提供理论基础,同时验证碳素/营养平衡假说。
1暋研究方法
1灡1暋试验材料与处理
栽培基质为未耕作过的红壤,主要养分含量为 (云
南省农业科学院植保土肥测试分析中心测定):全氮
0灡175%、速效氮95灡4mg·kg灢1、速效磷3灡6mg·kg灢1、
速效钾98灡0mg·kg灢1。实验土壤速效氮供应肥力水平为
中等 (孙向阳,2005)。同一无性系的组织培养繁殖试
管苗,练苗成活后,有2~3片叶长约5cm的幼苗移栽
入内径12cm、高15cm的花盆。一盆一株,每个处理
30盆,分为3组,每组10盆,一组一行随机排列。移
栽后第3周开始施肥。
以尿素配制成0、0灡0124、0灡0248和0灡0372g·L灢1
的4种氮素浓度的液体肥,并以85%磷酸和氯化钾配制
成浓度分别为0灡0124g·L灢1和0灡0372g·L灢1的磷和钾混
合液肥,与氮素同时施用。每周施一次肥,每盆100
ml,施肥时均未出现渗漏。共施10周,4种处理氮的总
施用量分别为0、0灡124、0灡248和0灡372g/盆。以雾化
喷头补充水分,避免出现渗漏。
第13周以盆为单位收获开花植株,由于各处理开
花株数不一,采样数为10~14株/处理。随机2株合并
为一份,每处理5~7份植物样。60曟烘干至恒重测量
生物量后地上部分粉碎,每份植物样都进行含氮量、总
咖啡酸酯和灯盏乙素含量分析。
1灡2暋植物含氮量分析
氮含量测定采用半微量凯氏定氮法,每份样品3个
重复测定的平均值为该样的氮含量。
1灡3暋灯盏乙素和总咖啡酸酯提取与测定
精密称取0灡04~0灡05g制备好的植物样品,加入
50%的甲醇,振荡5min后,超声处理25min;取出后
24暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
定容、过滤待测。
按2005年版药典中灯盏细辛注射液总咖啡酸酯的
测定方法 (国家药典委员会,2005),以1,5-氧-二
咖啡酸酰奎宁酸 (C25H24O12)为标准品。在305nm波
长下测定吸光度,得标准方程C=0灡176A+0灡0001 (R
=0灡999,P<0灡001)。
待测液在335nm 测定吸收值 (国家药典委员会,
2005),以吸收系数 (E 1%1cm)为570计算出灯盏乙素
(C21H18O12)的含量 (许海琴等,2003);另在305波长
下测定其吸光值,利用标准方程计算测试液总咖啡酸酯
的浓度,推算出样品的含量。
1灡4暋数据分析
每个处理开花植株随机2株合并为一份,每处理5
~7份植物样品,回归分析的数据,先进行正态分布检
验。具有显著或极显著性意义的回归方程才被列出。统
计分析用SPSS13灡0软件进行。
2暋结果
2灡1暋氮素对短葶飞蓬生物产量的影响
在试验氮素施用量范围内,氮素增量与短葶
飞蓬地上部分和总生物量呈显著的正线性相关
(F =29灡47,P =0灡000;F =47灡00,P =
0灡000;图1),氮素对短葶飞蓬生长有显著的促
进作用。相对地上部分,增施氮素对根部生物量
的增产效果低一些 (数据未列出)。与未施肥的
相比,每盆施肥0灡372g的根部、地上部分和总
生物量分别增加了约60%、90%和80%。
2灡2暋氮素对短葶飞蓬总咖啡酸酯和灯盏乙素积
累的影响
试验处理组中植株平均总咖啡酸酯和灯盏乙
素的含量最高的为87灡9暲1灡8和117灡8暲1灡6
mg/g,最低的为66灡6暲1灡1和92灡1暲1灡4mg/
g。氮素施用量与植株2种有效成分含量呈负相
关 (F =112灡65,P =0灡000;F =104灡06,P
=0灡000;图2),氮素供应量增加对总咖啡酸酯
和灯盏乙素积累有抑制作用。2个线性回归方程
斜率不同,随着氮素供应量增加2种有效成分比
例还会发生变化。
2灡3暋氮素对短葶飞蓬有效成分产量的影响
暋暋4种氮施用量处理植株总咖啡酸酯和灯盏乙
素的产量 (有效成分的含量与生物量的乘积)没
有显著的差异 (图3),增施氮肥对短葶飞蓬植
株体内2种有效成分的总量没有影响。
2灡4暋氮素对短葶飞蓬植株含氮量的影响
暋暋短葶飞蓬供应的氮素从0g/株增加到0灡372
g/株时短葶飞蓬植株含氮量从约1灡2%升高到约
2灡2%,增高了78灡0%。氮施用量与短葶飞蓬植
株含氮量间表现出显著的正线性关系 (F =
157灡36,P=0灡000;图4)。
2灡5暋增施氮素试验中短葶飞蓬有效成分含量与
植株氮含量的关系
暋暋短葶飞蓬植株含氮量与总咖啡酸酯和灯盏乙
素含量都表现出极显著地负线性关系 (F =
100灡44,P =0灡000;F =154灡50,P =0灡000;
图5),短葶飞蓬植株体内氮变化可解释灯盏乙
素和总咖啡酸酯含量约90%的变化。
图1暋氮素对短葶飞蓬单株生物量
影响的线性回归分析
Fig灡1暋LinearregressionofthebiomassofE灡breviscapus
againsttheamountofNaddition
图2暋氮素施量与短葶飞蓬植株灯盏乙素和总咖啡
酸酯含量的线性回归分析
Fig灡2暋Linearregressionoftheactiveconstituentcontent
ofE灡breviscapusagainsttheamountofNaddition
341期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋苏文华等:氮素对短葶飞蓬生长和次生代谢产物积累的影响暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
图3暋不同N素处理短葶飞蓬有效成分产量的比较
Fig灡3暋TheactiveconstituentyieldofE灡breviscapusgrowingunderdifferentnitrogenlevels
不同小写或大写字母表示不同氮素处理植株同种有效成分产量有显著的差异 (P<0灡05)
DifferentlettersdenotesignificantlydiffererncebetweenactiveconstituentyieldofE灡breviscapus
grownunderdifferentnitrogenlevelsatP<0灡05
图4暋氮素施用量对短葶飞蓬植株含氮量影响的回归分析
Fig灡4暋Linearregressionoftheactiveconstituentcontentin
theplantofE灡breviscapusagainstamountofNaddition
2灡6暋增施氮素试验中短葶飞蓬生物量与有效成
分含量的关系
4个施肥处理共22份测量分析的植物样,短
葶飞蓬植株生物量与总咖啡酸酯和灯盏乙素2种有
效成分含量都呈现出极显著的负相关 (F=28灡17,
P=0灡000;F=22灡34,P=0灡000;图6)。
3暋讨论与结论
土壤氮是植物氮的主要来源,土壤氮的供应
量直接影响着植物体氮的含量。本实验中,增施
氮素短葶飞蓬植株含氮量升高,次生代谢产物含
量下降。短葶飞蓬体内灯盏乙素和总咖啡酸酯含
量与植株含氮量存在极显著的负线性相关关系,
图5暋增加氮素施用量植株含氮量与有效成分
含量的回归分析
Fig灡5暋LinearregressionofNcontentagainsttheactive
constituentcontentintheplantofE灡breviscapus
图6暋增加氮素施用量植物生物量积累与有效成分
含量的回归分析
Fig灡6暋Linearregressionoftheactiveconstituentcontentagainst
abovegroundbiomassoftheplantofE灡breviscapus
44暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
变化规律与 “碳素/营养平衡假说暠预测的一致。
土壤氮供应量增加对短葶飞蓬体内灯盏乙素和总
咖啡酸酯含量的抑制现象,在其自然分布的种群
(苏文华,2009b)和不同土壤类型栽培的植株
中 (苏文华,2009a)也存在。
氮胁迫促进植物黄酮类次生代谢产物积累的
现象在其他一些研究中也被发现 (Stewart等,
2001;Strissel等,2005;Kovacik等,2007),在
生理和生化研究方面也得到支持。次生代谢产物
生物合成途径研究显示,苯丙氨酸裂解酶
(PAL)是黄酮类次生代谢物质合成的关键酶
(Tan,1980)。氮胁迫会提高苯丙氨酸裂解酶的
活性,分解苯丙氨酸释放出氮参与氨基酸代谢,
而含碳化合物通过4-香豆酰辅酶 A (4灢cou灢
maroyl灢CoA)转 入 黄 酮 合 成 途 径 (Margna,
1977)。此外,植株体内氮不足会限制卡尔文循
环酶 合 成,光 合 效 率 下 降 (Sugiharto 等,
1990),植物叶片吸收的太阳能超过光合作用固
定能力,富余能量会导致形成一些高活性的化学
基团 (Niyogi,1999)。黄酮等酚类在植物体内
主要是作为抗氧化剂 (Rice灢Evans等,1996;刘
宏等,2002),消除那些活性基团减少光损害的
威胁 (Rice灢Evans等,1996)。当氮胁迫时,植
物需产生更多具有抗氧化作用的酚类等次生代谢
物质 (Guidi等,1998)。因此,不论 “碳素/营
养平衡假说暠是否可作为解释不同环境条件下植
物次生代谢的变化机制的理论,都存在增施氮素
导致植物黄酮等酚类次生代谢物质含量下降的现
象。在生产实践中,氮供应量中等的土壤增加氮
素供应量提高短葶飞蓬的生物产量,将会导致药
材中黄酮类有效成分含量的降低,有效成分的产
量也不会得到显著地提高。
一些研究发现植株生长与次生代谢产物积累
间存在权衡关系 (tradeoff) (Frischknecht等,
2001;Wals等,2005),植株生物量与次生代谢
产物含量呈负相关 (Koricheva等,1998;Glynn
等,2003)。按此观点,药用植物生物产量积累和
次生代谢有效成分积累对环境条件要求有所不同。
在以黄酮类次生产物为有效成分的药用植物种植
时,难以做到既高产又优质 (苏文华等,2005)。
本研究中短葶飞蓬植株生物量与灯盏乙素和
总咖啡酸酯含量总体上呈现极显著地负相关,植
株生长与次生代谢产物积累间表现出存在权衡关
系。此外,我们还发现轻度干旱和水涝胁迫促进
短葶飞蓬灯盏乙素和总咖啡酸酯含量 (张亚妮
等,2009),在肥力低的红色石灰土和紫色壤上
生长的植株,灯盏乙素和总咖啡酸酯含量高于在
肥力高的黑色石灰土和腐殖土上生长的 (苏文华
等,2009a),生长胁迫的条件才有利于灯盏乙素
和总咖啡酸酯含量的积累。人工种植时,优越的
栽培条件会成为短葶飞蓬药材有效成分下降的重
要原因。
本研究及已往的研究结果显示:在以黄酮等
酚类次生代谢产物为有效成分的药用植物种植
中,“碳素/营养平衡假说暠对建立提高有效成分
含量或保持稳定药材质量的管理技术措施具有一
定的理论指导意义。不能以植株健壮作为栽培管
理的唯一指标,如何平衡生长与次生代谢产物的
积累是这类资源植物栽培的关键问题。
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