全 文 ：拟南芥属与盐芥属的亲缘关系 : 叶表皮和分子证据
?
孙稚颖1 , 2 , 张学杰1 , 李法曾1
??
( 1 山东师范大学生命科学学院 , 山东 济南 250014; 2 山东中医药大学药学院 , 山东 济南 250014 )
摘要 : 观察了拟南芥属、盐芥属以及相关属的叶表皮微形态特征 , 并测定了叶绿体 DNA 的 trnL 内含子和
trnL-F 基因间隔区序列 , 对这两个属的亲缘关系进行了比较研究。研究结果初步表明 : 盐芥属与拟南芥属
之间的亲缘关系较远 , 前者应置于大蒜芥族 , 与该族中的山嵛菜属关系最近 ; 后者则应放在南芥族而不是
大蒜芥族。
关键词 : 拟南芥属 ; 盐芥属 ; 系统学 ; 叶表皮 ; trnL 内含子和 trnL-F 基因间隔区
中图分类号 : Q 944 , Q 943 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007 ) 06 - 632 - 07
Phylogenetic Relationship between Arabidopsis and Thellungiella
(Cruciferae) : Evidence from Leaf Epidermal Features
and Chloroplast Sequence Analysis
SUN Zhi-Ying1 , 2 , ZHANG Xue-Jie1 , LI Fa-Zeng1 * *
(1 Collegeof Life Scienceof Shandong Normal University, J i’nan 250014 , China;
2 Collegeof Chinese Medicineof Shandong University of Traditional Chinese Medicine, Ji’nan 250014 , China)
Abstract : Systematics relationship of Arabidopsis, Thellungiella and related genera (Brassicaceae) fromChina were stud-
ied using leaf epidermal features and sequenceanalysis of the chloroplast DNA ( cpDNA) trnL intron and trnL-F spacer .
The results of this study indicate that Thellungiella is far away from Arabidopsis and should be put in Sisymbrieae . Within
Sisymbrieae, it is closely related to Eutrema . However, Arabidopsis should be in Arabideae rather than Sisymbrieae .
Key words: Arabidopsis; Thellungiella; Systematics; Leaf epidermis; trnL intron and trnL-F spacer
盐芥属 ( Thellungiella) 是 Schulz ( 1924) 根
据大蒜芥属 ( Sisymbrium) 分离出来的两个种建
立的 , 即盐芥 Th. salsuginea (Pall .) O . E . Schulz
和小 盐 芥 Th. halophila ( C . A . May ) O . E .
Schulz, 并指定前者为模式种。在此之前 , Busch
(1913) 曾将盐芥从大蒜芥属中转移到拟南芥属
( Arabidopsis) 中重新组合成 A. salsuginea ( Pall .)
Busch。Al-Shehbaz and O’Kane ( 1995 ) 认为盐芥
属应为一独立的属 , 并指出该属与拟南芥属近
缘。在中国植物志英文版 ( Zhou 等 , 2001 ) 中 ,
盐芥属含有 3 个种。拟南芥属是 Heynhold 建立
的 , 拟南芥 A. thaliana ( Linnaeus) Heynhold 是该
属保留模式。该属的种类曾被放入南芥属 ( Ara-
bis) 或者大蒜芥属中。经过近年来一系列的分类
修订研究 , 拟南芥属目前仅包括 9 个种 (Al-She-
hbaz and O’Kane, 1999 , 2002; O’Kane Jr and Al-
Shehbaz, 2003) 。我国有拟南芥属植物 1 种 2 亚种
(Zhou等 , 2001 )。
O . E . Schulz ( 1936 ) 建立的十字花科分类
系统中把盐芥属放在了大蒜芥族 ( Sisymbrieae)
的肉叶荠亚族 ( Brayinae) 中 , 拟南芥属放在大
蒜芥族的拟南芥亚族 (Arabidopsidinae) 中。而
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (6) : 632～638
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : lifz@ sdnu. edu. cn; Tel : 0531 - 86180718
收稿日期 : 2007 - 02 - 07 , 2007 - 05 - 08 接受发表
作者简介 : 孙稚颖 (1971 - ) 女 , 讲师 , 博士 , 主要从事植物分类与资源研究。 ?
基金项目 : 山东省自然科学基金项目 (Z-2002D04)
1987 年出版的 《中国植物志》 第 33 卷 (周太炎
等 , 1987 ) 中 , 盐芥属仍放在原来的亚族中 , 但
却把拟南芥属放在了南芥族 ( Arabideae) , 远离
了盐 芥 属。 Al-Shehbaz 等 在 《Flora of China》
(Vol . 8) 没有划分族和亚族 , 但各属的排列顺序
基本与 1987 年出版的 《中国植物志》 相似 , 拟
南芥属靠近南芥属 , 与盐芥属相距仍然很远。然
而 , 在 2003 年出版的 《中国被子植物科属综论》
(吴征镒等 , 2003 ) 中 , 采用 Takhtajan (1997) 系
统 , 拟南芥属与盐芥属又均被放在了大蒜芥族。
因此拟南芥属与盐芥属的系统位置究竟如何值得
从形态学和分子系统学方面进行深入研究。
拟南芥被作为现代分子生物学研究的模式植
物 , 而盐芥同样具有生长周期短、染色体数目少
( n= 7) , 耐盐性较强等特征 , 在耐逆植物学研
究中 , 已被越来越多的学者接受作为盐生模式植
物 ( Zhu, 2001; Inan 等 , 2004; TajiT 等 , 2004;
Volkov等 , 2004; Wang等 , 2004) , 因此探讨清楚
它们的系统关系不仅具有理论意义 , 而且有重要
的实践意义。
近年来国外涉及拟南芥属与盐芥属植物的研
究有些报道 , 如 Galloway 等 (1998 ) 探讨了核基
因 ADC 在植 物系统分类 研究中的 应用价值 ;
Heenan等 ( 2002 ) 利用 nrDNAITS 序列对新西兰
粗杆芥属 ( Pachycladon) 复合体进 行了研究 ;
O’Kane and Al-Shehbaz (2003 ) 利用 nrDNAITS 序
列对拟南芥属及其相关属植物进行了研究 ; Al-
Shehbaz等 (2006) 主要依据 ndhF 叶绿体基因序
列 (Beilstein等 , 2006 ) 以及对形态上的重新认
识 , 对十字花科植物进行了修订 , 将十字花科划
分为 25 族 ; Bailey 等 ( 2006 ) 利用 746 个 nrD-
NAITS 序列对上述 25 族进行了评价 , 认为多数
族是单系的 ; Warwick 等 ( 2006 ) 基于 nrDNAITS
序列研究了 Arabis arenicola 的系统位置 , 并对寒
原荠属 ( Aphragmus) 和山嵛菜属 ( Eutrema) 进
行了界定 , 提出应扩大山嵛菜属范围 , 包括盐芥
属、沟子荠属 ( Taphrospermum) 以及堇叶芥属
( Neomartinella) 等。从以上最新研究可以看出 ,
拟南芥属与盐芥属可能具有较远的亲缘关系。
叶表皮微形态可作为分类学的性状依据 , 并
且在一定程度上能反映出类群间的系统关系 ( 潘
开玉等 , 1990; 陈之端和张志耘 , 1991; 杨冬之
等 , 2000 , 洪亚 平 等 , 2001; 任 辉 等 , 2003 )。
叶绿体 trnL 内含子和 trnL-F 基因间隔区序列也
被越来越多的研究证明适于用来确定属间乃至族
间的系统发生关系 ( Bayer等 , 1998 , 2000; Mcdade
and Moody, 1999; Fernandez, 2001; 张 文 蘅 等 ,
2001; 王峰等 , 2002; 王玉金和刘建全 , 2004)。目
前 , 关于拟南芥属与盐芥属以及相关属的叶表皮
微形态学及叶绿体 trnL 内含子和 trnL-F 基因间
隔区序列的系统学研究 , 国内外尚未见报道。本
文采用叶表皮微形态以及叶绿体 trnL 内含子和
trnL-F 基因间隔区序列分析对盐芥属、拟南芥属
及其相关属植物进行了研究 , 旨在为确定拟南芥
属与盐芥属的系统学关系提供新的证据。
1 材料和方法
1 .1 叶表皮微形态的观察
研究材料均为成熟的叶片 , 取自腊叶标本 , 凭证标
本见表 1 (从无毛大蒜芥到硬毛南芥共计 12 种 )。
叶表皮制片 , 取茎中部成熟叶 , 沸水浴 10～20 min,
置 37℃恒温箱中 , 20 % NaOCl 溶液离析 , 待材料呈乳白
色时 , 蒸馏水漂洗 , 撕取叶片中部近主脉一侧叶上下表
皮 , 用 1%的番红染色 , 再经梯度乙醇脱水 , 二甲苯透
明 , 中性树胶永久封片 , 光学显微镜下观察拍照。
1 .2 trnL 内含子和 trnL-F 基因间隔区序列的测定
1 .2 .1 材料来源 实验材料取自硅胶干燥 , 凭证标本见
表 1 (注 : 不包括圆锥南芥、耳叶南芥和硬毛南芥 ) , 其
中白花菜与刺山柑序列由 GenBank 下载而来。
1 .2 .2 DNA 的提取 采用 CTAB 法 (邹喻苹等 , 2001 ) ,
步骤略作简化 , 用异丙醇沉淀出 DNA 后 , 离心收集沉
淀 , 70%乙醇清洗两次后 , 烘干或自然风干 , 溶于适量
灭菌双蒸水中 , 置 4℃冰箱中备用。
1 .2 .3 扩增 扩增引物为“c”5′CGAAATCGGTAGACGC-
TACG 3′和“f”5′ATTTGAACTGGTG ACACGAG 3′(Taberlet
等 , 1991) , 采取整段测序 , 包括 trnL 内含子区、 trnL 3′
外显子和 trnL-F 基因间隔区。反应体系为 25μl , 扩增程
序为 70℃ 1 min; 后 94℃ 1 min, 55℃ 20 s, 72℃ 50 s, 循环 2
次 ; 94℃ 20 s, 55℃ 20 s, 72℃ 50 s, 循环 38 次 ; 72℃保温
4 min; 4℃保存。扩增反应在 System9700 PCR 仪上进行。
1 .2 .4 纯化 扩增产物使用大连宝生物工程有限公司生
产的从琼脂糖凝胶中回收纯化 DNA 片段的试剂盒 DV301
纯化回收。
1 .2 .5 测序 回收产物直接由上海英骏生物技术有
限公司在 3730 测序仪上完成测序 , 测序使用引物“c”
和“f”正反链测序 , 必要时选择中间引物“e”和“d”
(Taberlet等 , 1991)。
3366 期 孙稚颖等 : 拟南芥属与盐芥属的亲缘关系 : 叶表皮和分子证据
表 1 材料来源
Table 1 Origin of material
分类群 Taxon 采集地 Locality 凭证标本 Voucher GenBank number
无毛大蒜芥
Sisymbriumbrassiciforme
新疆乌鲁木齐市黑山头
Heishantou, Wulumuqi , Xinjiang
孙稚颖 ( Z . Y . Sun) , 鲁法 军 ( F .
J . Lu) 0405012 P(SDNU) DQ649090 h
多型大蒜芥
S ?. polymorphum
新疆青河林场
Qinghe forest farm, Xinjiang
李法曾 ( F . Z . Li) , 鲁法军 ( F . J .
Lu) 03071 (SDNU ) DQ649091 h
东方大蒜芥 S ?. orientale 山东青岛 Qingdao, Shandong 李法曾 ( F . Z . Li) 89124 ( SDNU) DQ649092 h
无毛全叶大蒜芥
S ?. luteumvar l. glabrum
山东崂山蔚竹庵
Weizhuan, Lao Mt ., Shandong
李法曾 ( F . Z . Li) , 孙稚颖 (Z . Y .
Sun) 03036 ( SDNU) DQ649088 h
盐芥 Thellungiella salsuginea
山东师大校园
The campus of Shandong Normal University
孙 稚 颖 等 ( Z . Y . Sun et al .) 006 ]
(SDNU ) DQ649089 h
拟南芥 Arabidopsis thaliana 山东艾山
Aishan Mt ., Shandong
李法曾 ( F . Z . Li) , 孙稚颖 (Z . Y .
Sun) 041070 ?( SDNU) NC— 000932 ?
叶芽拟南芥
A ?. halleri subsp. gemmifera
吉林长白山温泉
Spring, Changbai Mt ., Jilin
孙稚颖 ( Z . Y . Sun) , 曲 畅游 ( C .
Y . Qu) 0405146 o( SDNU) DQ649080 h
琴叶拟南芥
A ?. lyrata subsp. kamchatica
吉林长白山温泉
Spring, Changbai Mt ., Jilin
孙稚颖 ( Z . Y . Sun) , 曲 畅游 ( C .
Y . Qu) 0405147 o( SDNU) DQ649084 h
垂果南芥 Arabis pendula 新疆白哈巴西
West of Baihaba, Xinjiang
李法曾 ( F . Z . Li) , 鲁法军 ( F . J .
Lu) 03067 ?(SDNU ) DQ649081 h
圆锥南芥 A Z. paniculata 四川金佛山 Jifo Mt ., Sichuan 王启无 (Q . W . Wang) 5259 ( NAS) ——————
耳叶南芥 A Z. auriculata 新疆伊犁巩留县
Gongliu county, Yili , Xinjiang
周太炎等 (T . Y . Zhou et al .) 650256 ]
(NAS) ——————
硬毛南芥 Arabis hirsuta 新疆伊犁自治州果子沟
Guozigou, Yili , Xinjiang
周太炎等 (T . Y . Zhou et al .) 650919 ]
(NAS) ——————
密序山嵛菜
Eutrema heterophylla
新疆乌拉斯台林场
Wulasitai forest farm, Xinjiang
孙稚颖 (Z . Y . Sun) , 鲁法军 ( F . J .
Lu) 0405118 ?( SDNU) DQ649086 h
沟子荠
Taphrospermumaltaicum
新疆乌鲁木齐谢家沟
Xiejiagou, Wulumuqi , Xinjiang
李法曾等 ( F . Z . Li et al .) 0405065 ]
(SDNU ) DQ649087 h
无苞芥
Olimarabidopsis pumila
新疆玛纳斯平原林场水库
Manasi , Xinjiang
李学禹等 ( X . Y . Li et al .) 0305017 ]
(SDNU ) DQ649083 h
旗杆芥 Turritis glabra 新疆白哈巴东 East of Baihaba, Xinjiang 李法曾 ( F . Z . Li) , 鲁法军 ( F . J .
Lu) 03054 ?(SDNU ) DQ649082 h
长柄芥 Macropodium nivale 新疆白哈巴东 East of Baihaba, Xinjiang 闫平 ( P . Yan) 10867 3( SDNU) DQ649085 h
醉蝶花 Cleome spinosa 山东青岛崂山 Lao Mt ., Qingdao, Shandong 孙稚颖 (Z . Y . Sun) 03056 ?( SDNU) DQ649093 h
白花菜 Cl . gynandra ——————— ——————— AY122444 h
刺山柑 Capparis spinosa ——————— ——————— AY122422 h
1 .2 .6 外类群的选择 本研究选择与十字花科植物最近
缘的山柑科 ( Capparaceae) (APG, 2003 ) 的 3 个种 , 即 :
刺山柑 ( Capparis spinosa)、醉蝶花 ( Cleome spinosa)、白
花菜 ( Cl . gynandra) 为外类群。
1 .2 .7 数据分析 序列排列用 CLUSTAL X 1 .83 完成 ,
排好的序列利用 PAUP4 .0 进行系统发育分析。利用
PAUP4.0 做简约分析时 , 空位始终作为缺失状态 , 使用
启发式 ( heuristic search) 搜索最简约树 , 利用 bootstrap
(1000 次重复 ) 检验各分支的置信度。
2 实验结果
2 .1 叶表皮微形态的观察结果
2 .1 .1 盐芥属 盐芥叶上、下表皮细胞均为不
规则形 , 垂周壁深波状 , 气孔器类型为不等细胞
型 , 兼有少量无规则型 , 叶上下表皮同形。 ( 图
版Ⅰ : 1～2)
2 .1 .2 大蒜芥属 东方大蒜芥、多型大蒜芥、
无毛大蒜芥和无毛全叶大蒜芥叶上表皮细胞均为
多边形 , 垂周壁平直或弓形 ; 叶下表皮细胞均为
不规则形 , 垂周壁波状或浅波状 , 气孔器类型为
不等细胞型 , 兼有少量无规则型 , 叶上下表皮不
同形。 (图版Ⅰ : 3～10)
2 .1 .3 拟南芥属 拟南芥、叶芽拟南芥和琴叶
拟南芥叶上、下表皮细胞均为不规则形 , 叶上表
皮细胞垂周壁为浅波状 , 叶下表皮细胞垂周壁为
436 云 南 植 物 研 究 29 卷
图 1 基于最大简约法 (MP ) 构建的严格一致性树
Fig . 1 Strict consensus tree based on maximal parsimonious analysis
深波状 , 气孔器类型为不等细胞型 , 兼有少量无
规则型 , 叶上下表皮不同形。 (图版Ⅰ : 11～16)
2.1.4 南芥属 垂果南芥、圆锥南芥、耳叶南芥
和硬毛南芥叶上、下表皮细胞均为不规则形 , 叶
上表皮细胞垂周壁为波状 , 叶下表皮细胞垂周壁
为深波状 , 气孔器类型为不等细胞型 , 兼有少量
无规则型 , 叶上下表皮近同形。 (图版Ⅰ: 17～24)
2 .2 ?trnL内含子及 trnL-F基因间隔区序列测定结果
除拟南芥、刺山柑和白花菜外 , 其它种类叶
绿体 trnL 内含子及 trnL-F基因间隔区序列均由本
次实验测出。所研究种类经测序拼接后 , 片段长
度在 707 和 1331 之间 , 最短的是盐芥 , 最长的是
拟南芥 , 相差较大 , 这主要是因为拟南芥的序列
中插入了大量的重复序列。经排序后 , 共有 1529
个位点 , 其中 558 个为信息位点。MP 法构建的严
格一致性树 (图 1) 树长 1486 , 一致性指数 (CI )
= 0 .8311、保留性指数 ( RI ) = 0 .8642, 调整后一
致性指数 ( RC ) = 0.7182 , 以刺山柑、醉蝶花和
白花菜为外类群 , 所研究十字花科植物分为 3 个
分支 , 第一分支为长柄芥族的长柄芥 (我国仅一
属一种 ) ; 第二分支包括南芥族的 4 个属 , 即: 拟
南芥属、南芥属、旗杆芥属和无苞芥属 , 其中拟
南芥属的 1 种 2 亚种聚成一支 , 自展支持率为
100% , 垂果南芥与旗杆芥聚成一支 , 自展支持率
也为 100% , 这两支再相聚 , 自展支持率为 100% ,
最后再与无苞芥相聚 , 自展支持率为 100% ; 第三
分支包括大蒜芥族的 4 个属 , 即 : 山嵛菜属、盐
芥属、沟子荠属和大蒜芥属 , 其中密序山嵛菜先
与盐芥聚为一支 , 自展支持率为 100% , 沟子荠属
和大蒜芥属的 4 个种聚成一支 , 自展支持率为
98% , 然后这两支再相聚 , 自展支持率为 100%。
3 讨论
3.1 9盐芥属 ( Thellungiella) 和拟南芥属 ( Arabi-
dopsis) 的分类学地位的叶表皮微形态证据
由叶表皮微形态结果可以看出 , 大蒜芥属的
几种植物叶表皮特征具有一致性 : 叶上、下表皮
不同形 , 而且叶上表皮细胞均为多边形 , 垂周壁
平直或弓形弯曲 ; 拟南芥属三种植物叶表皮特征
也具有一致性: 叶上、下表皮不同形 , 叶上表皮
细胞垂周壁为浅波状 , 叶下表皮细胞垂周壁为深
波状; 而盐芥叶上、下表皮同形 , 叶表皮细胞为
不规则形 , 垂周壁波状。可见 , 盐芥叶表皮特征
既不同于大蒜芥属也不同于拟南芥属 , 因此 , 叶
表皮微形态证据既不支持盐芥放在大蒜芥属中 ,
也不支持盐芥放在拟南芥属 中。盐芥 Th. sa-
lsuginea (Pall .) O . E . Schulz 是盐芥属的模式种 ,
所以本研究结果支持盐芥属独立成属。拟南芥属
植物叶表皮微形态与大蒜芥属植物有所不同 , 叶
上表皮细胞为不规则形 , 垂周壁为浅波状 ; 该属
与南芥属植物叶表皮微形态也有所差异 , 南芥属
植物叶上、下表皮近同形 , 而拟南芥属植物叶上、
下表皮不同形 , 因此 , 叶表皮微形态支持拟南芥
属的独立 , 不支持将其放在南芥属或大蒜芥属中。
5366 期 孙稚颖等 : 拟南芥属与盐芥属的亲缘关系 : 叶表皮和分子证据
3 .2 ?拟南芥属 ( Arabidopsis) 与盐芥属 ( Thel-
lungiella) 的系统学位置的分子证据
拟南芥属目前包括 9 个种 , 我国 1 种 2 亚种
(Zhou 等 , 2001 ) , 叶芽拟南芥和琴叶拟南芥在
《中国植物志》 第 33 卷 (周太炎等 , 1987 ) 中 ,
被放在南芥属 , 在 《Floraof China》 Vol . 8 (Zhou,
2001) 中移入拟南芥属中 , 从本实验研究结果
看 , 我国分布的拟南芥属植物是一个单系 , 叶表
皮形态与分子研究结果均很好的证明了这一点 ,
所以支持 《Flora of China》 Vol . 8 中关于拟南芥属
的处理。南芥属是南芥族的模式属 , 大蒜芥属是
大蒜芥族的模式属 , 拟南芥属 3 种与南芥属的垂
果南芥聚在一起 , 而且自展支持率为 100% , 它
们与大蒜芥属从根部远远分开 , 从而表明拟南芥
属应该位于南芥族中 , 而不应该位于大蒜芥族
中 , 所 以 不 支 持 Schulz ( 1936 ) 和 Al-Shehbaz
(1984 , 1988 ) 以及 《中国被子植物科属综论》
(吴征镒等 , 2003) 中将拟南芥属放在大蒜芥族
中的观点。在分子系统树中 , 盐芥先与大蒜芥族
山嵛菜属的密序山嵛菜聚成一支 , 而且自展支持
率很高 , 为 100% , 然后又与大蒜芥族的模式属
- 大蒜芥属相聚 , 自展支持率为 100% , 因而本
研究认为盐芥属应位于大蒜芥族中 , 而且与山嵛
菜属关系很近。综上所述 , 本研究的分子证据支
持《中国植物志》 第 33 卷将拟南芥属放在南芥
族 , 将盐芥属放在大蒜芥族中的观点。同时 , 在
分子树中 , 很明显看出 , 盐芥与拟南芥属的三种
植物相距很远 , 与大蒜芥属的植物也有一定的距
离 , 因此分子证据同样支持盐芥属的独立。
3 .3 关于无苞芥属 ( Olimarabidopsis)
无苞芥属是 Al-Shehbaz于 1999 年成立的新属 ,
模式种为无苞芥 Olimarabidopsis pumila (Stephan)
Al-Shehbaz等。无苞芥最早是由 Stephan在 1800 年
建立 , 当时是放在大蒜芥属中 , 学名为 : Sisym-
briumpumilumStephan。后来由 N . Busch在 1909 年
将其放在拟南芥属中 , 命名为 Arabidopsis pumila
(Stephan) N . Busch, Schulz ( 1924) 系统中也采用
了这一处理 , 在 《中国植物志》 第 33 卷中 , 名为
小鼠耳芥。无苞芥区别于拟南芥属的特征是: 花
黄色 , 而不是白色 , 果实被毛而不是光滑 , 茎生
叶基耳状而不是楔形或具柄。在 《中国被子植物
科属综论》 中 , 无苞芥属被认为放在大蒜芥族中 ,
本实验结果表明 , 它最后才与垂果南芥、旗杆芥
以及拟南芥属的 1 种 2 亚种聚在一起 , 明显不支
持将其放在拟南芥属中 , 更不支持其在大蒜芥属
中 , 支持无苞芥属的成立。同时 , 本研究也表明
该属不应位于大蒜芥族中 , 而应放在南芥族中。
〔参 考 文 献〕
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图版说明
图版Ⅰ : 1～24 . 盐芥属与拟南芥属及相关属种的叶表皮特征。
1～2 . 盐芥 ; 3～4 . 东方大蒜芥 ; 5～6 . 多型大蒜芥 ; 7～8 . 无
毛全叶大蒜芥 ; 9～10 . 无毛大蒜芥 ; 11～12 . 拟南芥 ; 13～14 .
叶芽拟南芥 ; 15～16 . 琴叶拟 南芥 ; 17～ 18 . 垂果南 芥 ; 19～
20 . 圆锥南芥 ; 21～22 . 耳叶南芥 ; 23～24 . 硬毛南芥。
注 : 奇数为叶上表皮 ; 偶数为叶下表皮
Explanation of Plates
PlateⅠ: 1- 24 . Leaf epidermal features of Thellungiella, Arabidopsis and
relative genera . 1 - 2 . Thellungiella salsuginea; 3 - 4 . Sisymbriumorien-
tale; 5 - 6 . S. polymorphum; 7 - 8 . S. luteumvar. glabrum; 9 - 10 . S. br-
assiciforme; 11 - 12 . Arabidopsis thaliana; 13 - 14 . A. halleri subsp. ge-
mmifera; 15 - 16 . A. lyrata subsp. kamchatica; 17 - 18 . Arabis pendula;
19 - 20 . A. paniculata; 21 - 22 . A . auricularta; 23 - 24 . A. hirsuta .
Note: odd number— theupper epidermis; even number—the lower epidermis
7366 期 孙稚颖等 : 拟南芥属与盐芥属的亲缘关系 : 叶表皮和分子证据
孙稚颖等 : 图版Ⅰ SUN Zhi-Ying et al: PlateⅠ
836 云 南 植 物 研 究 29 卷