全 文 ：热胁迫对豌豆下胚轴生理的一些影响
?
田学军1 , 陶宏征1 , 罗 晶1 , 张旭东2 , 陶发清2
( 1 红河学院生物系 , 云南 蒙自 661100; 2 中国科学院昆明植物研究所 , 云南 昆明 650204 )
摘要 : 通过测定热驯和热胁迫下 3 个豌豆品种幼苗下胚轴生长、细胞膜损伤、抗坏血酸 (AsA) 和丙二醛
(MDA) 含量的变化及热激蛋白 70 (HSP70) 表达 , 探讨热胁迫对豌豆生理的影响。结果表明 , 在 48℃高温胁
迫下豌豆种子萌发率下降 , 幼苗下胚轴生长受抑制 , 细胞膜受损 , AsA 含量下降 , MDA 含量升高 ; 经 37℃
热驯再 48℃热激处理的下胚轴长度和 AsA 明显高于直接热胁迫的 , 细胞膜受损程度和 MDA 含量则低于后者。
HSP70 测定表明 , 除台湾品种外 , 37℃热驯 1 h不足以诱导 HSP70 表达 ; 而 37℃热驯后常温恢复再 48℃热激
和直接 48℃热激均能诱导 HSP70 表达 , 其中蒙自品种经热驯后再热激的 HSP70 表达量高于直接热激的。
关键词 : 豌豆 ; 下胚轴 ; 热胁迫 ; 生理变化 ; HSP70
中图分类号 : Q 945 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2009) 04 - 363 - 06
Physiological Effect of Heat Stress on Pea
( Pisumsativum) Hypocotyls
TIAN Xue-Jun1 , TAO Hong-Zheng1 , LUO Jing1 ,
ZHANG Xu-Dong
2
, TAO Fa-Qing
2
(1 Department of Biology, Honghe University, Mengzi 661100 , China; 2 Kunming Institute of Botany,
Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204 , China)
Abstract : To explore the physiological effect of heat stress on pea ( Pisumsativum) , hypocotyl growth, membrane injury,
ascorbic acid (AsA) , malondialdehyde (MDA) and theexpression of HeatShock Protein 70 (HSP70) in seedling hypocot-
yls of three peavarieties (produced inMengzi , ShandongandTaiwan) under different heat treatmentswere examined . The
results showed heatstress at 48℃ resulted in decrease in germination rateof seeds and AsA content of seedlinghypocotyls,
and increase inmembrane injury and MDA content . Longer hypocotyls of pea seedlingalongwith higher level of AsA cont-
ent, membrane thermostability and lower MDA content were found in the germinated seedswhich wereacclimated at 37℃
for 1 h before heat stress at 48℃ , comparing with no heat-acllimated germinated seeds (heat stres directly at 48℃ ) . Ex-
cept for the Taiwan pea, heat acclimation at 37℃ for 1 h couldn′t inducethe expression of HSP70 in theother twovariet-
ies . However, the expression of HSP70 in all three varietieswas induced by twoother different heat treatments, which one
was treated at 37℃ for 1 h followed by 48℃ for 2 h with recovery at 22℃ for 1 h and the other treatmentwas at 48℃ for
2 h . Furthermore, the expression of HSP70 of Mengzi peawas higher when suffering heat stress after heat acclimation heat
stress directly .
Key words: Pea ( Pisumsativum) ; Hypocotyls; Heat stress; Physiological Change; HSP70
热胁迫是抑制植物生长的主要非生物因子
之一 ( Larkindale and Huang, 2004 )。在研究热胁
迫对植物生理的影响时 , 人们更多研究的是地上
部份。其实 , 根比茎对高温更敏感 (McMichael ,
1998)。土壤高温比空气高温对植物更有害 , 它
抑制茎的生长、光合作用、细胞分裂素的合成
云 南 植 物 研 究 2009 , 31 (4) : 363～368
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2009.09017
? ?收稿日期 : 2009 - 02 - 04 , 2009 - 05 - 21 接受发表
作者简介 : 田学军 (1962 - ) 男 , 副教授 , 主要从事植物逆境生理学和资源植物研究。E-mail : txj— biology2@126 . com
等 , 导致叶片老化 ( Liu and Huang, 2005 )。在筛
选耐热突变体时 , 地下部份有重要的应用价值。
Hong and Vierling (2000) 根据高温胁迫下下胚轴
生长情况提出了筛选 Arabidopsis thaliana 突变体
的方法。此外 , 为抵御高温胁迫 , 植物迅速增加
热激蛋白 ( HSPs) 的合成 , 对突然升高的温度作
出应答 ( Hirt and Shinozaki , 2003)。
豌豆 ( PisumsativumL .) 为蝶形花科热敏性
作物 , 生长适宜温度为 16～23℃ ( 鲁福成和张
仲国 , 2002) , 环境温度超过 26℃将导致豌豆品
质下降和减产 , 但人们对其生理学基础了解还不
多。本研究以 3 个豌豆品种幼苗下胚轴为研究材
料 , 通过热胁迫 , 探讨高温对下胚轴生长、细胞
膜损伤、膜脂过氧化物和抗氧化剂的影响 , 并测
定热激蛋白 Hsp70 的表达 , 进而分析高温对豌豆
生长发育影响的生理学基础。
1 材料和方法
1 .1 主要试剂与设备
PVDF膜 (Millipore公司 ) , HSP70 抗体 ( Agrisera 公
司) , Goat anti-rabbit IgG AP-conjugated (Pierce公司 ) , NBT
和 BCIP (Ameresco 公司 ) , TCA , TBA , 硫脲 , 二硝基苯
肼 , 抗坏血酸 ( AsA )。电导率仪 ( JEY-45001 , Jenway,
England) , 冷冻离心机 ( Eppendrof Centrifuge 5810 R , Ger-
many) , 分光光度计 (TU-1901 , 北京普析 ) , SE 250 Mini-
Vertical Gel Electrophoresis Unit 和 ECL Semi-dry Blotters
(Amersham Biosciences)。
1 .2 种子萌发率和幼苗下胚轴生长测定
3 个豌豆品种种子购自种子商店 , 分别产自云南蒙
自 (本地品种 )、山东临朐蔬菜种苗研究所、台湾福田
种子有限公司。种子在 4℃春化 24 h; 转 22℃避光培养
约 24 h (种子刚要萌发 ) , 随机分成下列 3 组 , 每组 50
粒。各组经处理、培养后 , 拍照并测定下胚轴长度。
1 .2 .1 对照组 (CK) 种子在 22℃培养 36 h。
1 .2 .2 热驯→热胁迫组 (37℃ HA→48℃ HS) 种子
放 37℃水浴热驯 1 h, 转 22℃恢复 1 h, 再放入 48℃水浴
热胁迫 2 h, 转 22℃培养 36 h。转入 22℃恢复 1 h的目的
是让供试植物对热驯有一个生理适应过程。
1 .2 .3 热胁迫组 ( 48℃ HS) 种子直接放 48℃水浴
胁迫 2 h, 转 22℃培养 36 h。
1 .3 j用于测定下胚轴细胞膜损伤、AsA、MDA 和 Hsp70
的种子培养
种子于 4℃春化 24 h; 转 22℃避光培养至下胚轴长
约 1 .5 cm; 备用。
1 .4 热胁迫方法
将 1 .3 培养的种子随机分成 : (1 ) 对照组 ( CK ) 种
子放 22℃ 2 h; (2) 37℃热驯组 (37℃ HA) 种子放 37℃
水浴热驯 1 h; (3) 热驯→热胁迫组 (37℃ HA→48℃HS)
种子放 37℃水浴热驯 1 h, 转 22℃恢复 1 h, 再放入 48℃
水浴中胁迫 2 h; (4 ) 热胁迫组 ( 48℃ HS) 种子直接放
48℃水浴胁迫 2 h。经上述处理的种子 , 取其下胚轴 , 用
于各生理指标测定。
1 .5 细胞膜热损伤测定
参照 Xu等 (2006 ) 方法 , 用相对损伤率 ( RIR) 表
达损伤程度。
1 .6 MDA 测定
参照田学军等 (2008a) 硫代巴比妥酸法。
1 .7 AsA 测定
参照田学军等 (2008a) 二硝基苯肼法。
1 .8 HSP70 测定
1 .8 .1 总蛋白提取及定量 取 5～6 颗豌豆下胚轴 ,
加 0 .5 ml 提取液 (50 mmol L - 1 Tris, 10 mmol L - 1 KCl , 1
mmol L
- 1
EDTA , pH8 .0) , 2μlβ- 巯基乙醇 , 2 . 5μl PMSF ,
在预冷的研钵中充分研磨匀浆 , 转移至 1 .5 ml 洁净离心
管。4℃离心 , 7 000 r min- 1 , 10 min, 转移上清至 1 .5 ml
洁净离心管。运用 Bradford方法测定蛋白浓度。
1 .8 .2 Western Blot 运用 SDS-PAGE 方法分离蛋白 ,
每个样品上样约 100μg总蛋白。电泳结束后运用半干转
印法将 PAGE 胶中已分离的蛋白转印至 PVDF膜。一抗杂
交 , HSP70 抗体以 1∶1000 稀释 , 室温孵育 PVDF 膜 4h。
二抗杂交 , 耦联碱性磷酸酶的羊抗兔 IgG (Goat anti-rabbit
IgG, AP-conjugated) 以 1∶3000 稀释 , 室温孵育 PVDF 膜 2
h。最后在显色缓冲液 ( 100 mmol L - 1 NaCl , 5 mmol L - 1
MgCl2 , 100 mmol L - 1 Tris, pH9 .5 ) 中加入 NBT 和 BCIP,
避光显色 1 h。
1 .9 统计分析
用 SPSS14 .0 统计软件进行方差分析 , 以比较各处理
的差异性。
2 结果
2.1 热胁迫对豌豆种子萌发率和下胚轴生长的影响
热胁迫使 3 个豌豆品种种子的萌发率有所下
降 ( 表 1 )。本地品种和山东品种 37℃ HA→48℃
HS处理和 48℃ HS 处理的下胚轴长度明显短于
对照 ( P < 0 .01) , 但台湾品种差异不显著 ( P >
0 .05) ; 本地品种 37℃ HA→48℃ HS 处理的明显
长于 48℃ HS处理的 ( P < 0 .01) , 山东品种和台
湾品种的差异不显著 ( P > 0 .05) (表 1 )。图 1 是
已萌发的种子热胁迫后培养 36 h下胚轴生长情况。
463 云 南 植 物 研 究 31 卷
表 1 热驯和热胁迫下不同豌豆品种幼苗下胚轴生长和种子萌发率 (50 个重复 )
Table 1 Growth of hypocotyls and germinative rate of different pea varieties under heat acclimation and stress (50 replicates)
处理 Treatment
种子萌发率
Germinative rate of seeds ( % )
本地品种
Local variety
山东品种
Shandong variety
台湾品种
Taiwan variety
下胚轴长度 ( mean+ SD)
Hypocotyl length ( mm) ( mean+ SD)
本地品种
Local variety
山东品种
Shandong variety
台湾品种
Taiwan variety
CK 100 ?90 ?98 P19 .7 + 8 .7 13 <. 8 + 5 .3 7 h. 1 + 3 ). 2
37 ?℃ HA→48℃ HS 96 88 98 P9 .6 + 6 . 0 7 *. 1 + 4 .7 5 h. 6 + 2 ). 9
48 ?℃ HS 90 86 96 P6 .8 + 4 . 2 5 *. 0 + 3 .0 4 h. 7 + 2 ). 1
37℃ HA→48℃ HS 表示已萌发的种子先在 37℃热训 1 h, 然后在 22℃恢复 1 h, 最后在 48℃热胁迫 2 h; 48℃ HS 表示已萌发的种子直接
在 48℃热胁迫 2 h
37℃ HA→48℃ HS is expressed as the germinated seeds were acclimated at 37℃ for 1 h; followed at 22℃ for 1 h; and then stressed at 48℃ for 2 h .
48℃ HS is expressed as the seeds were stressed at 48℃ for 2 h
图 1 不同豌豆品种热驯和热胁迫后在 22℃避光培养 36 h幼苗下胚轴生长情况
( A , 本地品种 ; B , 山东品种 ; C , 台湾品种 ) ; 左 , 对照 ( 22℃ ) ; 中 , 37℃ HA→48℃ HS; 右 , 48℃ HS
Fig . 1 Hypocotyl elongation phenotype of different peavarieties for 36 h in the dark at 22℃ after heat acclimation and stress
( A , Local variety; B , Shandong variety; C , Taiwan variety) . Left is expressed as control ( 22℃ ) ; Middle is expressed as thegerminated seeds were
acclimated at 37℃ for 1 h, followed at 22℃ for 1 h, and then stressed at 48℃ for 2 h . Right is expressed as the seeds were stressed at 48℃ for 2 h
显然 , 热胁迫严重影响下胚轴的生长 , 热驯适当
提高了种子的抗热性。
2 .2 热驯和热胁迫对 MTS 的影响
3 个品种 37℃ HA→48℃ HS 处理和 48℃ HS
处理的相对电导率和损伤指数明显高于对照 ( P
< 0 .01 ) ; 对照与 37℃ HA 处理的差异不显著
( P > 0 .05 ) , 37℃ HA→48℃ HS 处理与 48℃ HS
的差异也不显著 ( P > 0 .05) ( 表 2 )。结果表明 ,
细胞膜的损伤程度随胁迫温度的升高而增加。本
研究中 , 热驯对细胞膜的保护作用不明显。
2 .3 热驯和热胁迫对 MDA 和 AsA 含量的影响
3 个品种 48℃ HS的下胚轴 MDA 含量明显高
于对照 ( P < 0 .01 ) ; 本地品种 37℃ HA→ 48℃
HS与对照差异显著 ( P < 0 .05) , 其余 2 个品种
与对照差异不显著 ( P > 0 .05) ; 3 个品种 37℃
HA 处理与对照、37℃ HA→48℃ HS 和 48℃ HS
处理差异均不显著 ( P > 0 .05) ; 3 个品种 37℃
HA→48℃ HS 与 48℃ HS 处理的差异也不显著
( P > 0 .05 ) ( 图 2) 。结果表明 , 48℃高温胁迫使
下胚轴膜脂更多地被氧化 ; 本研究中 , 热驯对提
5634 期 田学军等 : 热胁迫对豌豆下胚轴生理的一些影响
表 2 热驯和热胁迫对豌豆下胚轴相对电导率和损伤指数的影响 (6 个重复 )
Table 2 Effect of heat acclimation and stress on relative conductivty and injury rate of hypocotyls of different peavarieties (6 replicates)
处理 Treatment
相对电导率 ( mean+ SD)
Relative conductance ( % ) ( mean+ SD)
本地品种
Local variety
山东品种
Shandong variety
台湾品种
Taiwan variety
损伤指数
Relative injury rate ( % )
本地品种
Local variety
山东品种
Shandong variety
台湾品种
Taiwan variety
CK 11 N. 0 + 2 ?. 0 15 .0 + 2 M. 1 20 .5 + 4 .9
37 ?℃ HA 12 N. 0 + 6 .0 15 .2 + 2 M. 4 25 .8 + 4 .9 1 L. 1 0 .3 7 . 2
37 ?℃ HA→48℃ HS 18 N. 0 + 8 .0 29 .1 + 5 M. 3 32 .6 + 5 .8 7 L. 9 16 .6 15 .8
48 ?℃ HS 23 N. 0 + 9 .0 34 .8 + 5 M. 6 33 .9 + 5 .7 13 _. 5 23 .3 17 .4
37℃ HA 表示已萌发的种子在 37℃热训 1 h; 37℃ HA→48℃ HS 表示已萌发的种子先在 37℃热训 1 h, 然后在 22℃恢复 1 h; 48℃ HS表
示已萌发的种子直接在 48℃热胁迫 2 h
37℃ HA is expressed as thegerminated seedswere acclimated at 37℃ for 1 h . 37℃ HA→48℃ HS is expressed as the seedswere acclimated at 37℃ for
1 h; followed at 22℃ for 1 h; and then stressed at 48℃ for 2 h . 48℃ HS is expressed as the seeds were stressed at 48℃ for 2 h
图 2 热驯和热胁迫对不同豌豆品种幼苗下胚轴 MDA 含量的影响 ( mean+ SD, 6 个重复 )
Fig . 2 Effect of heat acclimation and stress on hypocotyl MDA content of different pea varieties ( mean+ SD, 6 replicates)
高下胚轴的抗氧化能力不明显。
3 个品种 48℃ HS 处理的 AsA 含量明显低于
对照 ( P < 0 .01) ; 山东和台湾品种 37℃ HA→
48℃ HS 处理的 AsA 含量也明显低于对照 ( P <
0 .01) , 本地品种高于对照 ; 本地品种 37℃ HA
→48℃ HS 处理的 AsA 含量明显高于 48℃ HS ( P
< 0 .01 ) , 山东和台湾品种 37℃ HA→48℃ HS 处
理虽然高于 48℃ HS 处理 , 但差异不明显 ( P >
0 .05) ( 图 3 ) 。结果表明 , 高温使豌豆下胚轴
AsA 含量下降 , 而热驯能适当提高 AsA 的表达。
2 .4 热驯和热胁迫对 HSP70 表达的影响
3 个品种豌豆在 22℃正常生长条件下都没检
测到 HSP70。37℃热驯 1 h后检测 HSP70 , 只有台
湾品种的 HSP70 被诱导大量表达。37℃热驯 1 h
后 22℃恢复 1 h 然后 48℃热激 2 h ( 37℃ HA→
48℃ HS) , 3 个品种的 HSP70 都被诱导表达 , 其
中台湾品种 HSP70 表达量远高于另外 2 个品种 ,
本地品种次之 , 山东最低。直接进行 48℃热激 2
h (48℃ HS) , 3 个品种的 HSP70 也都被诱导表
达 , 同样是台湾品种的 HSP70 表达量远高于另
外 2 个品种 , 本地豌豆次之 , 山东品种最低。
在 3 个不同高温处理中 , 台湾品种在 37℃
热驯后 HSP70 表达量最高 , 热驯后热激和直接
热激处理 HSP70 都被诱导 , 但差异不明显 ; 山
东品种在 37℃热驯后 HSP70 未被诱导 , 而热驯
后热激和直接热激 HSP70 都诱导表达 , 但差异
不明显 ; 本地品种同样在 37℃热驯后 HSP70 未
被诱导 , 热驯后热激和直接热激 HSP70 都诱导
表达 , 但与山东品种不同的是 , 本地品种热驯后
热激的 HSP70 表达量明显高于直接热激 (图 4)。
663 云 南 植 物 研 究 31 卷
图 3 热驯和热胁迫下豌豆下胚轴抗坏血酸含量的变化 ( mean+ SD, 6 个重复 )
Fig . 3 Change of hypocotyl AsA content of different peavarieties under heat acclimation and stress ( mean+ SD, 6 replicates)
图 4 热驯和热胁迫对豌豆品种下胚轴 HSP70 表达的影响
Fig . 4 Effect of heat acclimation and stress on the expression
of HSP70 in hypocotyls of different pea varieties
3 讨论
通过将植物暴露在适度高温下短时热驯可使
其产生获得性耐热性。这种耐热性以热激蛋白的
产生为显著特征 , 热激蛋白大量 ( HSPs) 诱导转
录和翻译 ( Larkindale等 , 2005 )。除 HSPs 外 , 植
物还运用包括膜稳定性修复、活性氧 中间体
(ROS) 清除、抗氧化剂产生等各种机制 , 以抵
御热胁迫 ( Wahid等 , 2007 )。
Hong and Vierling (2000 ) 研究表明 , 在高温
胁迫下 , 耐热性较强的拟南芥 ( Arabidopsis thali-
ana) 突变体的下胚轴生长量较热敏性的大。Liu
and Huang ( 2005 ) 研 究 表 明 , 匍 茎 剪 股 颖
( Agrostis stolonifera var. palustris) 根的生物量随着
热胁迫而减少 , 死亡则随之增加。本研究表明 ,
在 48℃高温胁迫下 , 不同豌豆品种幼苗下胚轴
的长度明显短于正常条件生长的 ; 同时 , 经热驯
后返回正常生长条件下恢复 1 h 再进行高温胁
迫 , 下胚轴长度明显长于直接高温胁迫的。尽管
热驯后再高温胁迫的种子下胚轴长度也明显低于
对照的 , 但它却明显长于直接高温胁迫的。显
然 , 热驯提高了豌豆幼苗的耐热性。
植物遭受高温胁迫时 , 细胞膜受损 , 而电解
质渗透增加表明细胞膜已受损 (Marcum, 1998 )。
本研究表明 , 热胁迫使豌豆下胚轴细胞膜损伤指
数提高 , 热驯后损伤指数则低于直接高温胁迫
的 , 说明热驯期间豌豆运用细胞膜修复能力 , 在
一定程度保证了下胚轴细胞膜的完整性。
AsA 是植物 ROS 清除系统中的重要抗氧化
剂之一 , 在热胁迫下 AsA 含量下降 ( 李忠光和
龚明 , 2007; 田学军等 , 2008b) 。本研究中 , 热
胁迫的幼苗下胚轴 AsA 含量明显低于正常生长
和经热驯再热激的 , 这一结果可能反映了直接高
温胁迫使 AsA 表达受到一定影响 , 而经 37℃热
驯诱导 AsA 高量表达。
HSP70 测定结果表明 , 3 个豌豆品种在正常
温度下均没有检测到 HSP70 , 37℃热驯 1 h后只
有台湾品种表达 HSP70; 经热驯后在正常温度下
恢复 1 h再高温胁迫 2 h, 3 个品种都表达 HSP70。
此结果说明 , 就本研究而言 , 在 37℃热驯 1 h尚
不足以诱导 HSP70 表达 ; 同等热驯条件下 , 在
正常温度下经过一定时间的生理恢复 , 豌豆对热
驯和后续的高温胁迫有一个生理适应过程 , 能产
7634 期 田学军等 : 热胁迫对豌豆下胚轴生理的一些影响
生 HSP70 , 以获得耐热性。此外 , HSP70 表达在
品种之间存在差异。Srikanthbabu等 (2002) 研究
表明 , 经热驯的豌豆幼苗比直接高温胁迫的幼苗
积累更多的 HSP70 转录物 , 表现出更高的恢复
生长。本研究结果与之相似。
在本研究中 , 豌豆下胚轴细胞膜损伤、MDA
和 AsA 含量的变化趋势与田学军等 (2008b) 用豌
豆离体叶片的研究结果一致。纵观本研究 , 热胁
迫降低了豌豆种子的萌发力 , 幼苗下胚轴生长受
抑制 , 细胞膜受损 , 膜脂更多地被氧化 , 抗氧化
剂 AsA 含量下降; 热驯能适当提高豌豆下胚轴的
耐热性。与此同时 , 热胁迫也诱导豌豆下胚轴
HSP70表达 , 以提高耐热性。由于根系承担水份、
无机盐等植物生长发育所需营养物质的吸收 , 热
胁迫对豌豆根部造成的不利影响 , 可能影响地上
部份的生长发育 , 进而影响豌豆产量和质量。
致谢 中国科学院昆明植物研究所李唯奇博士给予指导。
〔参 考 文 献〕
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