全 文 ：九种报春花属植物的核形态学研究!
朱慧芬，张长芹!!，顾志建，龚 洵
（中国科学院昆明植物研究所，云南 昆明 !#$#%）
摘要：对报春花属（!#$%&’）%个组 &种植物进行了核形态学研究。这 &个种的间期核构形均
为复杂染色中心型，前期染色体属于中间型，体细胞有丝分裂中期染色体的数目及核型如下：
中甸海水仙报春 ! ( $)*+#,)&’（’()*+ , -(..+）/01) 12 /+ -+ ’3，4（$)） 5 6! 5 6$7 8 %97；高
穗花报春 ! ( -#’&## :1;(<(= 1> ?@()A0+，4（$)） 5 $# 5 6!7 8 $97 8 $92；偏花报春 ! ( ./,%*0#1&)’
?@()A0+，4（$)） 5 $$ 5 6B7 8 %97；海仙花报春 ! ( 2)#..)*## ?()A0+，4（$)） 5 $$ 5 6!7 8 !97；
霞红灯台报春 ! ( 3//.#’*’ ?C@@ +，4（$)） 5 $$ 5 6B7 8 %97；桔红灯台报春 ! ( 3%&&/4’*’ ?C@@ +，
4（$)） 5 $$ 5 6B7 8 %97；橙红灯台报春 ! ( ’%’*+#’,’ D+ D+ E7F20 12 ?C@@ +，4（$)） 5 $$ 5
6!7（9(2） 8 !97；粉被灯台报春 ! ( 2%&-/%&/*+’ :320F1，4（$)） 5 $$ 5 6&7 8 $97 8 692；钟花报
春 ! ( .#55#$/*.#. ’CCG+，4（$)） 5 $# 5 6%7（69(2） 8 %97 8 $H。其中，中甸海水仙报春和高穗
花报春两种的染色体数目及核型为首次报道。同时，本文还将偏花报春与灯台组报春以及钟
花组报春进行了细胞学的比较分析。
关键词：报春花属；染色体；核型
中图分类号：I &%% 文献标识码：J 文章编号：#$K , $L##（$##6）#% , #%!! , #L
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XC@ ! ( $)*+#,)&’（’()*+ , -(..+）/01) 12 /+ -+ ’3，$) 5 $# 5 6!7 8 $97 8 $92 XC@ ! ( -#’&## :1;(<(=
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云 南 植 物 研 究 $##6，9:（%）：%!! \ %L$
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!! 通讯联系人 HC W0C7 AC@@19VC)*1)A1 90C3;* Y1 (**@1991*
收稿日期：$### , 6# , $L，$##6 , #6 , 6接受发表
作者简介：朱惠芬（6&LL ,）女，湖北人，硕士研究生，主要从事报春花植物的引种驯化工作。
基金项目：云南省自然科学基金（$##6/##L-）及中国科学院知识创新工程试点资助项目
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报春花属 !1’#.)* 隶属于报春花科 5/+193,*),)，近 :;;种，中国分布 <=>种 ?@变种（胡启明，?==;），是世界报春花的重要组成部分（胡启明，?===）。前人曾对报春
花属的系统分类进行了较多研究（陈封怀和胡启明，?==;；41+%0 A B!//)’%，?=<@）。C/99-
（?=>;，?=><）曾对 ?;; 多种报春花进行过染色体的观察和初步报道，至目前报春花属
（!1’#.)*）已有 :DE的种类有过细胞染色体数目报道（F,6,%,等，?==G），但有关核型的研
究报道不多。本文对九种报春花属植物进行了核型研究。
另外，偏花报春 ! ,-(.%/’0)$1*，不同的分类学家对其系统位置提出不同的意见。最
初由 C,3$!9/根据其钟状花冠于 ?=?>年将其放在钟花报春组，这一处理得到了爱丁堡的园
艺工作者的认同，并且，在 41+%0和 B!//)’%（?=<@）提出的分类系统中被沿用。但是 H)-I
.)3J!（?=D?,，?=D?J）认为偏花报春叶常绿，种子表面不光滑，花表面不被粉，这与钟花
报春组植物特征明显不同，建议将偏花报春置于灯台报春组（4)*%+!- 5/!3+$)/,)）。陈封怀
和胡启明（私人通讯）认为偏花报春的花冠是界于钟状和漏斗状之间的一种中间类型，并
结合株型、叶形、花色与地理分布等特征，在《中国植物志》中将其放在灯台报春组
（4)*%+!- 5/!3+$)/,)）。K+*0,/.’（?==>）又根据花粉形态的差异将偏花报春置于灯台报春组。
C/99-（?=><）对报春花属的细胞学研究表明偏花报春与钟花报春组多数报春的染色体特
征有着很大的差异，“! ,-(.%/’0)$1* 和 ! +’&&*&* 明显与该组其它种类的染色体特征不
同”，并提出“! ,-(.%/’0)$1* 和 ! +’&&*&* 应该被划作一个亚组（’9J’)*%+!-）处理”的建
议。因此，本文将偏花报春分别与灯台报春组和钟花报春组报春的染色体特征进行了比较
分析，从细胞学角度对偏花报春的系统位置进行了讨论。
? 材料和方法
实验材料均从原产地引种栽培于中国科学院昆明植物园苗圃（表 ?），凭证标本存放
于中国科学院昆明植物所标本馆（8LF）。本文的种类鉴定是依据《中国植物志》第 :=卷
第 <分册。
取长势良好的新鲜根尖用 ;M;;< 1!3 N O @ P羟基喹啉于室温预处理 > Q : 0，卡诺氏!固
定液（无水乙醇 R冰乙酸 S >R?）冰水中固定 >; 1+-，? R?的 ? 1!3 N O T73与 U:E醋酸混合液
于 D;V水解 :; ’)*，卡宝品红染色，常规压片，光学显微镜下观察、照相。
间期核和有丝分裂前期染色体的形态划分按 W,-,6,（?=G?，?=GG）的标准，中期染色
体核型分析采用李懋学等（?=@:）的标准，核型对称程度用着丝点端化值（7)-%/!1)/+* %)/I
1+-,3+X,%+!- Y,39)，简称 W2 7）来衡量。分析时每种取 :个分散良好的细胞进行测量计算，
取平均值。
< 结果和讨论
报春花属这 =个种的间期核由一些染色较深的异染色质颗粒（染色中心 *0/!1!*)-%)/）
GDUU期 朱慧芬等：九种报春花属植物的核形态学研究
均匀地散布于核间构成；有丝分裂前期染色体上，染色较深的异固缩节段和染色较浅的常
染色质节段相间排列。根据 !#$ 的分类标准，间期核属于复杂染色中心型（%&’()*+
%,-&’&%*#.*-）（图 /：0），前期染色体属于中间型（1#.*-2.1.1) .3(*）（图 /：4），中期染色体
的数目及核型分析结果如表 5所示。
表 / 报春花属 6个种植物的材料来源
!7)* / !,* &-181#) 1#9&-’.1&# &9 6 2(*%1*2 &9 !#$%&’
!+&# :&%)1.3 0).1.;.*（’） <&;%,*-
! ( $)*+#,)&’ =&)，>1%,;# ?@AA BCD CE FE 5AAAAAG
! ( -#’&## B,H1#，I;### JAGA BCD CE FE 5AAAAA@
! ( .#//#$0*.#. K*L1#，I;### J?AA BCD CE FE 5AAAA?G
! ( .0,%*1#2&)’ K*L1#，I;### J?AA BCD CE FE 5AAAA?M
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! ( 400.#’*’ :1N1#8，I;### 5MAA BCD CE FE 5AAAAJ5
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! ( ’%’*+#’,’ P1#%,;#，I;### ?/AA BCD CE FE 5AAAAA?
! ( 3%&-0%&0*+’ Q#8H1#8，>1%,;# 5GAA BCD CE FE 5AAAAJ/
（/）中甸海水仙报春 !#$%&’ $)*+#,)&’（C#HE R STT E）UE SE C;，染色体数目为 5#
V /O，体细胞中期染色体由 /5条中部着丝点染色体和 J条亚中部着丝点染色体组成，其
中第 J、G、/J和 /G号为亚中部着丝点染色体（图 /：K，/）。核型公式为 5# V /O V /5’ W
J2’。核型不对称性属 50，!E UX值为 G6YJGX。本种的染色体数目及核型均为首次报道。
表 5 报春花属 6个种的核型
!7)* 5 !,* $-3&.3(* H. &9 #1#* 2(*%1*2 &9 !#$%&’
!+&# >*%.1&# U,- E Z&E Q-3&.3(* 9&-’;) 023’’*.-3 !E U（X）
! ( $)*+#,)&’ K*#.1%;). /O 5# V 5+ V /5’ W J2’ 50 G6YJG
! ( -#’&## S;2%-1&1H*2 5A 5# V 5+ V /O’ W 52’ W 52. 50 OAYAA
! ( .0,%*1#2&)’ [-&)19*-* 55 5# V 5+ V /M’ W J2’ 54 G@YM6
! ( 3)#..)*## [-&)19*-* 55 5# V 5+ V /O’ W O2’ 54 G6Y//
! ( 400.#’*’ [-&)19*-* 55 5# V 5+ V /M’ W J2’ 50 G@Y@/
! ( 4%&&05’*’ [-&)19*-* 55 5# V 5+ V /M’ W J2’ 54 GOYO?
! ( ’%’*+#’,’ [-&)19*-* 55 5# V 5+ V /O’（/2.） W O2’ 50 G6Y55
! ( 3%&-0%&0*+’ [-&)19*-* 55 5# V 5+ V /6’ W 52’ W /2. 54 GOYO/
! ( .#//#$0*.#. >1$$1’*#212 5A 5# V 5+ V /J’（/2.） W J2’ W 5! 50 GJY5G
!E UX V .&.) )*#8., &9 ) R -’2 \ .&.) )*#8., &9 )) %,-&’&2&’*2
（5）高穗花报春 ! ( -#’&## K*)]3 *+ F-#%,E，染色体数目为 5# V 5A，体细胞中期染色
体由 /O条中部着丝点染色体、5条亚中部着丝点染色体和 5条亚端部着丝点染色体组成，
其中第 /@、/6号为亚中部着丝点染色体，第 /5、/? 号为亚端部着丝点染色体（图 /：^，
MOJ 云 南 植 物 研 究 5?卷
!）。核型公式为 ! # $%& ’ !(& ’ !()。核型不对称性属 !*，+, -.值为 %/0//.。本种的
染色体数目及核型均为首次报道。
（1）偏花报春 ! #$%&’()*+,-. 23456,，染色体数目为 ! # !!，体细胞中期染色体由 $7
条中部着丝点染色体和 8条亚中部着丝点染色体组成，其中第 9、7、:和 $/号为亚中部
着丝点染色体（图 $：1）。核型公式为 ! # !! # $7& ’ 8(&。核型不对称性属 !;，+, -.值
为 <907:.。该种 =4>4)4等（$::9）报道的结果为 ! # !! # !/& ’ !(&，我们的结果与之相
近。
（8）海仙花报春 ! /,)##,’)) 23456,，染色体数目为 ! # !!，体细胞中期染色体由 $%
条中部着丝点和 %条亚中部着丝点染色体组成，其中第 8、<、7、:、$7和 !/号为亚中部
着丝点染色体（图 $：2，8）。核型公式为 ! # !! # $%& ’ %(&。核型不对称性属 !;，+,
-.值为 <:0$$.。该结果与 =4>4)4等（$::9）报道的相同。
（<）霞红灯台报春 ! 0$$#).’. 2?33 ,，染色体数目为 ! # !!，体细胞中期染色体由 $7
条中部着丝点和 8 条亚中部着丝点组成，其中第 1、%、!$ 和 !! 号为亚中部着丝点染色
体，（图 $：<）。核型公式为 ! # !! # $7& ’ 8(& 。核型不对称性属 !*，+, -.值为
<909$.。核型构成与 =4>4)4等（$::9）报道的结果相同，但他们观察到随体（(4)@AAB)@），
我们没有观察到。;3CC（$:1/，$:1!）描述的结果为，!!条染色体中，有 !/条中部着丝
点染色体和 !条亚中部着丝点染色体，我们的结果与之有些差异。
（%）桔红灯台报春 ! 0&++$1.’. 2?33 ,，染色体数目为 ! # !!，体细胞中期染色体由 $8
条中部着丝点染色体和 7条亚中部着丝点染色体组成，其中第 :、$/、$%、$7号为亚中部
着丝点染色体（图 $：%）。核型公式为 ! # !! # $7& ’ 8(&，核型不对称性属 !;，+, -.值
为 <% , %1.。该种的核型仅有 ;3CC（$:1!）进行过初步的描述，但未进行详尽的分析，
他描述的 !!条染色体中，有 $7条中部着丝点染色体和 8条亚中部着丝点染色体，我们的
结果与之有些差异。
（9）橙红灯台报春 ! .&-.’2).%. D, D, E&B)6 @) 2?33 ,，染色体数目为 ! # !!，体细胞
中期染色体由 $%条中部着丝点染色体和 %条亚中部着丝点染色体组成，其中第 8、%、9、
7、$8和 $9号为亚中部着丝点染色体，第 $7号短臂上带有随体（图 $：9）。核型公式为 !
# !! # $%&（$(4)） ’ %(&。核型不对称性属 !*，+, -.值为 <:0!!.。;3CC（$:1!）对核
型的描述为体细胞中期染色体由 $%条中部着丝点染色体，8条亚中部着丝点染色体及 !条
亚端部着丝点染色体组成，我们的结果与之有些差异。
（7）粉被灯台报春 ! /&+3$-&+$’2. FC)6B@，染色体数目为 ! # !!，体细胞中期染色体
由 $:条中部着丝点染色体、!条亚中部着丝点染色体和 $条亚端部着丝点染色体组成，其
中第 1、$9号为亚中部着丝点染色体，第 $% 号为亚端部着丝点染色体（图 $：7）。核型公
式为 ! # !! # $:& ’ !(& ’ $()，核型不对称性属 !;，+, -.值为 <%0%$.。;3CC（$:1!）
对该种核型描述为，!!条染色体中，有 $%条中部着丝点染色体、!条亚中部着丝点染色
体和 8条亚端部着丝点染色体。我们的结果与之有些差异。
（:）锡金报春 ! #)44)5$’#)# G??>,，染色体数目为 ! # !/，体细胞中期染色体由 $8
条中部着丝点染色体、8条亚中部着丝点染色体和 !条端部着丝点染色体组成，其中第 !、
1、8和 <号为亚中部着丝点染色体，第 $9、$7 号为亚端部着丝点染色体，第 $8号短臂上
:%88期 朱慧芬等：九种报春花属植物的核形态学研究
图 ! 报春花属的间期核，前期、中期染色体及核型图
：间期核 #：前期染色体 $：锡金报春中期染色体 %：中甸海水仙报春中期染色体 &：高穗花报春中期染色
体 ’：海仙花报春中期染色体 核型：!：中甸海水仙报春 (：高穗花报春 )：偏花报春 *：海仙花报春 +：霞
红报春 ,：桔红报春 -：橙红报春 .：粉背灯台报春 /：锡金报春
（注：图中除 /的标尺如图示为 (!0外，其余均如图示为 +!0）
’123! 456 17869:5;<6 7=>?69，:9@:5;<6 >59@0@<@06<，068;:5;<6 >59@0@<@06< ;7A B;9C@29;0 @D !#$%&’ ：:9@:5;<6
7=>?6=<；#：:9@:5;<6 >59@0@<@06< 068;:5;<6 >59@0@<@06<；$：! ( )#**#$+,)#)；%：! ( $-,.#/-&’；&：! ( 0#’&##；’：! (
1-#))-,## E;9C@29;0：!：! ( $-,.#/-&’；(：! ( 0#’&##；)：! ( )+/%,2#3&-’；*：! ( 1-#))-,##；+：! ( 4++)#’,’；,：! (
4%&&+5’,’ ；-：! ( ’%’,.#’/’；.：! ( 1%&0+%&+,.’；/：! ( )#**#$+,)#)（;?? 856 <>;?6< ;96 <5@F7 ;< +!0 6G>6:8 D@9 H@I
/ ;< (!0I ）
J-* 云 南 植 物 研 究 ()卷
带有随体（图 !：，#）。核型可用公式总结为 $% & $’ & !$(（!)*+） , -)( , $.，核型不对
称性属 $/，.0 1值为 2-3$21。这个种的染色体较小，着丝点难于分辨，本文的结果是
在比较分析了多个细胞的基础上得出的。与以前的报道结果 $% & $$（4566%，!#7’，!#7$；
896:;<*，!#=>；?*:@* A B;)9C，!##’），$% & !D（?9*5(* A ?*5:*5，!#=> E !#=D；?9*5(*，
!#>’；?*5:*5，!#DD；F*:*+*等，!##>）均不相同。
从上述的观察结果和以前的报道，我们可以归纳出以下几点：
!3 报春花属染色体基数有 G & D，#，!’，!!，!$，!-（？）（4566%，!#7’，!#7$）。本文
报道的染色体基数有 G & D，!’，!!。
$3 核型对称程度较高，除了 ! #$%&$$ 和 ! ’(&&)*%+% 的着丝点端化值分别为 =’3’’1
和 =’3=-1外，其余 >个种的 .0 值均低于 =’1。
73 锡金报春 ! ,$--$.)+,$, 在细胞学上一直是一个有争议的种，前人的报道结果有 $%
& $$（4566% !#7’，!#7$；896:;<*，!#=>；?*:@* A B;)9C，!##’；F*:*+*等，!##>），$% & !D
（?9*5(* A ?*5:*5，!#=> E !#=D；?9*5(*，!#>’；?*5:*5，!#DD；）。但本文的结果是 $% & $’，
与以前所有的报道均不相同。我们重复实验多次，并且也取了原产地不同的个体进行实
验，结果绝大多数为 $% & $’，但也发现有极少数个体的染色体数目为 $% & $$。鉴于这种
情况，我们认为该种在遗传变异过程中可能发生了染色体着丝点并合的罗伯逊结构变异。
4566%（!#7$）的报道中也曾经指出，锡金报春的染色体特征以其小、窄而不同于报春花
属其它所有种类。至目前，该种已经有过报道的染色体基数有 G & #，!’，!!，那么这些基
数在该种的整个地理分布范围内的情况如何，是否与不同的地理居群有关，该种是否还有
其它的染色体基数？由此我们认为对该种进行进一步的细胞学研究或是深入到细胞地理学
的研究都是很有必要的。
-3 偏花报春 ! ,)/(+0$1&23% 的组间定位在不同的分类系统中有所分歧，不同的分类学
家依据其不同的性状进行加权，进而将其放在不同的组（?HI+C;%）。?(C+9 A J;55H)+（!#$D）
等据其钟状花将其放在钟花报春组（?HI+C;% ?C::C(H%)C)）；陈封怀和胡启明（私人通讯）结
合偏花报春的花冠形状、株型、叶形、花色与地理分布等特征，在《中国植物志》中将其
放在灯台报春组（?HI+C;% K5;LCMH5*H）；NCI9*5O)（!##7）专著《K5C(6L*》中，根据侧重强调
花粉形态的差异而将偏花报春置于灯台报春组中。4566%（!#7$）的报道和本文的研究结
果认为，偏花报春的染色体较大，着丝点清晰；钟花报春组多数种类染色体较小，着丝点
难于辨认；灯台报春组染色体较大，着丝点清晰。所以，从染色体特征方面考虑，我们认
为与钟花报春组相比，偏花报春的染色体特征与灯台报春组更为相似。
致谢 承蒙中国科学院华南植物所胡启明教授赐信指导。论文过程中得到了中科院昆明植物研究所方瑞
征老师、周其兴博士及张朝阳博士的热心指导和帮助，韦仲新教授在照片冲洗方面提供无私帮助。
〔参 考 文 献〕
李懋学，陈端阳，!#D2 0 关于核型分析的标准化问题［B］0 武汉植物学研究，7（-）：$#>—7’$
胡启明，!##’ 0 中国植物志第 2#卷第 $分册［P］0 北京：科学出版社，!—$>>
胡启明，!### 0 报春花科植物的地理分布 0 见：路安民编著，种子植物科属地理［P］0 北京：科学出版社，77$—7-7
!>--期 朱慧芬等：九种报春花属植物的核形态学研究
!##$ % &，’()* + ,-. /0123240 25 1-. 4.$#6 !#$%&’（7 8.39:9$70 .821）［;］+ ()*+,- ./0 1#2,-，!（)）：<=>—!##$ % &，’()A+ B0123249/73 61#C9.6 9$ !#$%&’［;］+ (3$4 ./0 56,’&’，#：’—A)(
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A?< 云 南 植 物 研 究 A)卷