全 文 ：伯乐树不同发育阶段叶片表面附属结构特征*
涂摇 蔷1, 吴摇 涛2, 赵良成1**, 刘羽成2, 刘仁林3, 张志翔1**
(1 北京林业大学生物科学与技术学院 树木系统进化与生物地理学研究室, 北京摇 100083; 2 北京林业大学林学院,
北京摇 100083; 3 赣南师范学院生命与环境科学学院, 江西 赣州摇 341000)
摘要: 利用石蜡切片及电子显微镜扫描技术, 对伯乐树 (Bretschneidera sinensis) 不同发育阶段的叶表面表
皮毛、 角质层、 乳突和气孔器 4 种附属结构进行了观察。 结果显示: 伯乐树叶的上、 下表面和叶脉处分布
着单细胞或多细胞的单列表皮毛, 表皮毛的密度随着叶片的生长发育逐渐稀疏; 叶片上表面覆盖着条纹状
的角质层; 叶片的下表面有鲜花状乳突, 密度随叶片的生长逐渐稀疏; 气孔仅见于下表面, 气孔器类型为
无规则型。 伯乐树和叠珠树叶片具有相似的乳突结构, 结合形态学、 解剖学及分子证据, 在一定程度上显
示了伯乐树与叠珠树科可能存在较密切的关系; 叶表面附属结构的特点反映了伯乐树对环境的长期适应。
关键词: 伯乐树; 叶表面附属结构; 叠珠树科; 无患子科
中图分类号: Q 944摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2012)03-248-09
Features of Leaf Appendages of Bretschneidera sinensis
in Different Development Stages
TU Qiang1, WU Tao2, ZHAO Liang鄄Cheng1**, LIU Yu鄄Cheng2,
LIU Ren鄄Lin3, ZHANG Zhi鄄Xiang1**
(1 Laboratory of Systematic Evolution and Biogeography of Woody Plants, College of Biological Sciences and Biotechnology,
Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2 College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
3 College of Life and Environmental Sciences, Gannan Normal University, Ganzhou 341000, China)
Abstract: Leaf appendages (trichome, cuticle, papillae, stomatal apparatus) of Bretschneidera sinensis in different
development stages were observed by paraffin section and scanning electron microscopy (SEM). The results showed
that there were epidermal trichomes composed of one or several cells in a row on both leaf epiderms and veins. The
density of the trichomes decreased with leaf development. The upper epiderm was covered with striated cuticles. The
lower epiderm was covered with flower鄄like papillae and the density also decreased with the development of leaf. The
stomatal apparatus were anomocytic and found only on lower epidermis. By possessing similar papillae, combined
with morphological, anatomical and molecular evidence, the close relationship between Bretschneidera sinensis and
Akaniaceae was inferred. The characters of leaf appendages of Bretschneidera sinensis reflect its long鄄term adaption to
environment.
Key words: Bretschneidera sinensis; Leaf appendages; Akaniaceae; Sapindaceae
摇 伯乐树 (Bretschneidera sinensis Hemsl. ), 又
名钟萼木、 山桃树, 是以中国为分布中心的古老
残遗植物, 对研究被子植物的系统发育及古地理
环境的变迁均有科学价值 (邢福武, 2005)。 同
时伯乐树树体雄伟高大, 主干通直, 花大, 粉红
色, 也是优良的用材树种和庭院观赏树种。 伯乐
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2012, 34 (3): 248 ~ 256
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2012. 11184
*
**
基金项目: 国家自然科学基金项目 (30870149)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: zx. zhang@ 263. net; zliangcheng@ yahoo. com. cn
收稿日期: 2011-12-14, 2012-03-12 接受发表
作者简介: 涂摇 蔷 (1988-) 女, 在读硕士研究生, 主要从事植物解剖学研究。 E鄄mail: tuqiang8802@ 163. com
树主要零星分布于中国西南-华中及秦岭-淮河
以南海拔 500 ~ 2 000 m的热带、 亚热带山地, 种
群数量稀少, 结实少, 发芽率低, 自然更新能力
较差。 加之近年来由于森林的过度开发利用而导
致其生境不断恶化, 野生植株越来越少, 已被列
为国家一级重点保护野生植物 (傅立国, 1992)。
近十多年来, 国内外先后对伯乐树开展了形
态学、 解剖学、 生理学、 生态学及系统发育等方
面的相关研究 (刘成运, 1986; Boufford 等,
1989; Tobe和 Peng, 1990; 吕静和胡玉熹, 1994;
Carlquist, 1996; Ronse De Craene等, 2002; Dow鄄
eld, 1996a; 乔琦等, 2010a, b, c)。 其中, 形态
学和解剖学涉及伯乐树的根、 茎及木材、 叶、
花、 花粉、 果实、 种子及胚胎的结构特征或发育
特点, 并对其相应的系统学意义进行了探讨。 在
叶特征方面, 目前仅有乔琦等 (2010b) 对伯乐
树幼苗和成株叶片的解剖结构和叶表皮部分特征
进行了比较研究和报道。
本文利用石蜡切片和扫描电子显微镜, 对伯
乐树成株从新叶到成熟叶 4 个发育阶段的叶表面
附属结构进行详细的对比观察, 揭示这些附属结
构的形态和发育特征及其不同发育阶段的变化规
律, 为研究伯乐树的叶结构以及探讨伯乐树的生
理生态学特性及系统发育提供新的资料和证据。
1摇 材料和方法
1. 1摇 研究材料
实验材料来源于江西省井冈山茨坪桐木岭 (地理坐
标: 26毅26忆13. 33义 N, 114毅11忆51. 86义 E; 海拔: 480 m; 生
境: 常绿-落叶阔叶混交林疏林)。 从 3 月末至 4 月末,
每隔 10 天, 采集同一株新鲜的野生伯乐树同一高度、 同
一朝向的叶片, 分别用 FAA固定液 (70%乙醇 颐 福尔马
林 颐 蒸馏水=90 颐 5 颐 5) 和戊二醛固定液 (2. 5%) 进行
固定。 共取得 4个不同发育时期的叶样, 包含了伯乐树从
新叶刚开始萌发到成熟叶停止伸长加宽的整个过程 (表
1)。 将 4 个时期的叶片数据进行方差分析, 复叶长度、
小叶长度、 小叶宽度均差异显著 (P<0. 01) (表1), 故划
分为 4个阶段: 幼叶阶段 (A 阶段)、 近幼叶阶段 (B 阶
段)、 近成熟阶段 (C阶段) 和成熟阶段 (D阶段)。
1. 2摇 石蜡切片观察
将 FAA固定液固定好的 4 个时期的叶样, 经酒精梯
度脱水、 二甲苯透明、 浸蜡、 包埋、 修块、 LEICA
RM2126RT切片机切片 (切片厚度 8 滋m)、 粘片、 展片、
脱蜡、 番红鄄固绿对染、 中性树胶封片, 置于 OLYMPUS
BX51 光学显微镜下观察照相。
1. 3摇 扫描电镜观察
将戊二醛固定液固定好的 4 个时期的叶样, 切割成
5 mm伊5 mm 大小, 经磷酸缓冲液清洗、 叔丁醇梯度脱
水、 HITACHI ES鄄2030 冷冻干燥仪冷冻干燥、 贴台、 HI鄄
TACHI E鄄1010 离子溅射仪喷金后, 置于 HITACHI S鄄3400
扫描电镜下观察叶片上、 下表面的微形态特征并照相。
表 1摇 材料的性状统计及方差分析
Table 1摇 Character of materials and variance analysis
发育阶段
Development stages of leaf
复叶长 / mm
Length of compound leaf
采集小叶长 / mm
Length of leaflet
采集小叶宽 / mm
Width of leaflet
采集小叶叶柄长 / mm
Length of petiolule
幼叶阶段(A阶段)
Young stage (stage A) / 27. 04依1. 43 12. 10依0. 08 3. 06依0. 04
近幼叶阶段(B阶段)
Nearly young stage (stage B) 350. 16依15. 14 92. 18依1. 24 35. 22依0. 88 4. 00依0. 49
近成熟阶段(C阶段)
Nearly mature stage (stage C) 345. 24依11. 37 135. 45依0. 22 51. 16依0. 69 4. 20依0. 65
成熟阶段(D阶段)
Mature stage (stage D) 670. 30依11. 57 162. 16依1. 79 62. 36依2. 45 4. 22依0. 36
F值 F Value 561. 37** 5273. 29** 760. 42** 3. 56
注:**: 在 0. 01 水平差异显著。 Note: **: significant difference at the 0. 01 level.
2摇 观察结果
伯乐树的叶表面包括 4 种附属结构: 表皮
毛、 角质层、 乳突和气孔器。
2. 1摇 表皮毛
伯乐树叶片的上、 下表面和叶脉处分布着丝
状或近柱状的表皮毛, 平直或弯曲, 长度在 50
9423 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 涂摇 蔷等: 伯乐树不同发育阶段叶片表面附属结构特征摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
~ 350 滋m 之间。 表皮毛上有疣点状纹饰, 疣点
相对表皮毛轻微凸起 (图 1: 1)。 伯乐树叶片的
表皮毛为非腺毛, 分为两种类型: (1) 简单的
单细胞毛 (unicellular trichome)。 表皮毛仅由一
个细胞组成, 细胞基部较宽, 顶部呈尖形; (2)
多细胞的单列的毛 (multicellular uniseriate tri鄄
chome)。 表皮毛由多个矩形的细胞排成一列组
成, 这些细胞由基部到顶部逐渐变小, 顶部细胞
先端呈尖形 (图 1: 2, 3)。 但两种表皮毛在外部
特征上并无差别。
幼叶阶段 (A阶段): 叶片上表面表皮毛较少,
主要沿各级叶脉分布, 主叶脉上表皮毛最为密集,
其次为次级叶脉, 无叶脉处最少 (图 1: 4)。 下表
面的表皮毛则极为发达, 在叶脉和其他部位均密
集分布, 几乎完全覆盖下表面 (图 1: 8)。
近幼叶阶段 (B阶段): 与 A 阶段相近。 上
表面表皮毛主要沿叶脉分布, 下表面的表皮毛也
较为发达, 几乎覆盖下表面 (图 1: 5, 9)。
近成熟阶段 (C 阶段): 叶片上表面仅沿叶
脉零星分布着少数表皮毛 (图 1: 6)。 下表面表
皮毛显著减少, 不再遮盖住整个下表面, 沿叶脉
和其他部位较均匀分布 (图 1: 10)。
成熟阶段 (D阶段): 与 C 阶段相比, 变化
不大 (图 1: 7, 11)。
2. 2摇 角质层
在 A阶段, 伯乐树叶片上表面表皮细胞的
外壁近光滑, 但从 B 阶段开始, 每个表皮细胞
的外壁不同程度加厚, 条状隆起, 形成条纹状角
质层 ( striated cuticle)。 随着叶片的逐渐成熟,
条纹也逐渐明显 (图 2: 1, 2, 3)。 下表面则未
观察到这一结构。
2. 3摇 乳突
去除表皮毛后, 伯乐树叶片的下表面在 A阶
段近光滑 (图 2: 5), 但从 B 阶段开始, 细胞的
表面被一层褶皱且相互连接成网状的隆起结构所
覆盖, 使得叶背面呈现粉白色。 扫描电子显微镜
观察显示, 这种隆起结构状如鲜花, 它起源于叶
片的下表皮细胞。 起初只是每个下表皮细胞的表
面 (细胞壁) 都形成1 ~4个凸起, 随后各个凸起
逐渐褶皱、 伸长, 并与相邻细胞的凸起彼此相连,
进而形成复杂的网络状结构, 网眼为三角形、 多
边形至近圆形, 凹陷, 大小不一 (图 2: 9, 10)。
从 B阶段到 D 阶段, 这种鲜花状隆起结构
随着表皮细胞的增大, 疏密程度逐渐降低 (图
2: 6, 7, 8)。 以单位面积该结构中的凸起个数计
算密度, 这三个生长阶段密度分别约为 7 354 个
/ mm2、 4 145 个 / mm2、 3 615 个 / mm2。 在气孔或
表皮毛出现的地方, 这种褶皱结构围绕着气孔或
表皮毛形成圈状簇拥 (图 2: 4)。
2. 4摇 气孔器
伯乐树的气孔器只分布于叶片的下表面, 散
生, 比较均匀。 成熟气孔器的形状为两个半月
形, 中间的孔道呈长枣核状, 外拱盖内缘呈浅波
状。 根据 Dilcher (1974) 对气孔器类型的划分,
伯乐树的气孔器属于无规则型 (anomocytic), 有
多个细胞包围保卫细胞, 而这些细胞与普通表皮
细胞并无差异, 无副卫细胞。
A阶段, 气孔器近似圆形, 长轴短轴长度相
差不大, 气孔器相对于表皮略凸出; B、 C、 D
阶段, 气孔器呈椭圆形, 长轴长度明显大于短
轴, 而且由于 “鲜花状冶 隆起结构的围绕使得
气孔器的位置相对下陷, 有的则被遮盖, 显得不
太明显。 幼叶 (A 阶段) 气孔与成熟叶 (D 阶
段) 气孔最大的差别在于气孔的形状, 成熟叶
(D 阶段) 的气孔长轴长度比幼叶 (A 阶段)
长, 但短轴长度比幼叶 (A 阶段) 短 (图 3: 1,
2, 3, 4)。 气孔器密度各阶段变化不大。 各个生
长时期气孔的大小及密度如表 2 所示。
3摇 讨论
3. 1摇 叶表面附属结构的生理适应
植物在长期进化过程中逐渐形成了与其生长
环境相适应的结构, 叶片是直接与外界接触的器
官, 环境的各种因素首先作用于叶片表面 (李
长复, 1985)。 伯乐树叶片 4 种附属结构的特征,
是其作为古老植物在长期历史地理变迁中与环境
相适应的结果。
伯乐树叶片的上下表面均具有表皮毛。 4 个
发育阶段的比较观察显示, 其表皮毛密度随着叶
片的生长发育逐渐降低, 从幼叶 (A 阶段) 过
渡到成熟叶 (D 阶段) 的过程中存在一个表皮
毛大量脱落的过程。 伯乐树表皮毛结构简单, 由
一个或几个细胞组成, 为非腺毛, 其主要功能应
该是保持叶片水分和节制气孔蒸腾。 表皮毛在幼
052摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
叶阶段分布最为密集, 对幼嫩的叶片也能起到良
好的保护作用。 随着叶片的成熟, 表皮毛逐渐稀
疏, 可以降低对光的反射率 (林植芳, 1984),
有利于成熟叶进行光合作用。
图 1摇 表皮毛. 1. 表皮毛上的疣点状纹饰; 2. 单细胞的表皮毛; 3. 多细胞的单列表皮毛; 4-11. 叶片 4 个发育阶段的上、 下表面
表皮毛分布. 4. A阶段叶片上表面; 5. B阶段叶片上表面; 6. C阶段叶片上表面; 7. D阶段叶片上表面; 8. A阶段叶片下表面;
9. B阶段叶片下表面; 10. C阶段叶片下表面; 11. D阶段叶片下表面。 (1-3, 标尺=20 滋m; 4-11, 标尺=100 滋m)
Fig. 1摇 trichomes. 1. warts on trichome 2. unicellular trichome; 3. multicellular uniseriate trichome; 4-11. distribution of trichomes
on the upper and lower leaf epiderms in four development stages. 4. the upper epiderm in stage A; 5. the upper epiderm in stage B;
6. the upper epiderm in stage C; 7. the upper epiderm in stage D; 8. the lower epiderm in stage A; 9. the lower epiderm in stage B;
10. the lower epiderm in stage C; 11. the lower epiderm in stage D. (1-3, Bar=20 滋m; 4-11, Bar=100 滋m)
1523 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 涂摇 蔷等: 伯乐树不同发育阶段叶片表面附属结构特征摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 角质层和乳突. 1-3. 叶片上表面不同发育阶段的角质层. 1. A阶段, 近光滑的上表面; 2. B阶段, 正在形成中的条纹状
角质层; 3. D阶段, 条纹状角质层; 4. 鲜花状乳突围绕着气孔形成圈状簇拥. 5-8. 叶片下表面不同发育阶段的鲜花状乳突.
5. A阶段, 近光滑的下表面; 6. B阶段; 7. C阶段; 8. D阶段. 9-10. 叶片横切, 示乳突的结构. 9. B阶段;
10. D阶段. (1-8, 标尺=10 滋m; 9-10, 标尺=20 滋m)
Fig. 2摇 cuticule and flower鄄like papillae 1-3 the cuticule on the upper leaf epiderm in different development stages. 1. stage A, smooth;
2. stage B, developing striated cuticule; 3. stage C, striated cuticule; 4. the stomatal apparatus surrounded by flower鄄like papillae.
5-8. the flower鄄like papillae on the lower epiderm of leaves in different development stages. 5. stage A; 6. stage B; 7. stage C;
8. stage D. 9-10 the transverse section of leaf, to show the structure of flower鄄like papillae. 9. stage B;
10. stage D. (1-8, Bar=10 滋m; 9-10, Bar=20 滋m)
252摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
图 3摇 1-4. 叶片下表面四个发育阶段的气孔器. 1. A阶段, 圆形; 2-4. B-D阶段, 椭圆形。 (标尺=5 滋m)
Fig. 3摇 1-4. The stomatal apparatus on the lower leaf epiderm in four development stages.
1. stage A; 2. stage B; 3. stage C; 4. stage D. (Bar=5 滋m)
表 2摇 不同生长阶段气孔器大小及气孔密度
Table 2摇 The stomatal apparatus size and density in different development stages
发育阶段
Development stages of leaf
长轴长度 / 滋m
Length of major axis
短轴长度 / 滋m
Length of minor axis
面积 / 滋m2
Area
气孔器密度 (气孔数 / mm2)
Density of stomatal apparatus
幼叶阶段(A阶段)
Young stage (stage A) 19. 76依1. 87 18. 28依1. 59 1139. 54依186. 24 230依38
近幼叶阶段(B阶段)
Nearly young stage (stage B) 23. 67依5. 34 12. 88依1. 40 1031. 29依364. 58 230依37
近成熟阶段(C阶段)
Nearly mature stage (stage C) 25. 57依3. 56 13. 79依1. 04 1110. 00依189. 15 264依25
成熟阶段(D阶段)
Mature stage (stage D) 24. 39依3. 07 13. 22依2. 46 1028. 34依307. 61 241依32
F值 F Value 10. 98** 50. 65** 1. 4 0. 14
注: **: 在 0. 01 水平差异显著。 Note: **: significant difference at the 0. 01 level.
摇 伯乐树叶片上表面的表皮毛密度始终明显
低于下表面, 甚至在叶片成熟期 (D 阶段) 上
表面几乎观察不到, 但从 B 阶段开始上表面出
现了明显加厚的条纹状角质层。 由于上表面没有
气孔, 角质层应该主要是起保护叶片和防御病菌
侵入的作用。
在叶片下表面, 从 B 阶段开始出现了一种
复杂的鲜花状隆起结构, 它是由叶片表皮细胞的
外层平周细胞壁向外凸起并彼此相连形成。 根据
Metcalfe和 Chalk (1950) 对植物表面附属结构
的描述, 这种特殊的结构应该是乳突 (papillae)
的一种。 乔琦等 (2010b) 也报道了这种结构,
显示这是伯乐树在进化过程中形成的一个非常稳
定的特征, 并不随植株个体和地理分布的差异而
发生变化。 植物叶片上表面乳突能像透镜一样集
中更多的阳光加强光合作用 (Haberlant, 1914),
3523 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 涂摇 蔷等: 伯乐树不同发育阶段叶片表面附属结构特征摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
下表面光照吸收较少, 光和强度较低, 其上乳突
的功能应该主要是类似表皮毛起到减少过度的蒸
腾作用。 值得注意的是, 伯乐树叶片乳突明显出
现的阶段 (C、 D阶段) 也正是其表皮毛逐渐开
始减少的时期。 根据乔琦等 (2010b) 的报道,
伯乐树的成年株树冠叶片较幼苗叶片而言, 其厚
度增加、 角质膜加厚、 叶绿体变小、 淀粉体含量
增加, 显示需要同时吸收利用直射光和散射光进
行光合作用。 因此, 伯乐树下表面乳突的出现和
增多除了防止水分过度蒸腾外, 也可能具有使其
更有效地利用林中散射阳光的功能。 Baas
(1970) 认为对许多热带和亚热带植物而言, 乳
突的出现是一种地理印记。 这显示伯乐树在长期
的地质历史变迁中, 可能早先并不处于林层顶
部, 因而需要更加有效地利用林间的较少光照,
后来经历了和伴生植物的相互作用, 逐渐达到林
层的顶部。
伯乐树叶片气孔器仅分布于其下表面, 从幼
叶 (A阶段) 到成熟叶 (D 阶段) 气孔形状由
圆形逐渐变成椭圆形。 气孔密度各阶段则变化不
大, 约为 180 ~ 270 个 / mm2, 符合阳生植物和冬
季落叶植物叶的特点 (杨世杰, 2010)。 伯乐树
为中性偏阳树种, 幼年较耐荫。 结合表皮毛、 角
质层和乳突的特征, 可以看做是其对干旱条件的
一种适应, 显示伯乐树对干旱有一定的抵抗能
力, 其地理历史时期的生境可能并非一直如现在
的相对湿润, 也有可能是伯乐树作为孑遗植物在
逐渐向亚热带和热带地区迁移过程中而保留下来
的暖温带植物特征。
3. 2摇 叶表面附属结构的系统学意义
关于伯乐树的系统位置, 长久以来一直存在
很大争议, 争论的焦点主要集中在伯乐树的归
属以及它与无患子目 ( Sapindales)、 白花菜目
(Capparales) 等的关系上。 自首次被 Hemsley (1901)
定名以来, 伯乐树作为一个属 (Bretschneidera
Hemsl. ), 先后被不同学者和分类系统置于无患
子科 ( Sapindaceae) ( Hemsley, 1901; Hutchin鄄
son, 1973)、 七叶树科 (Hippocastanaceae) (En鄄
gler, 1919; Hutchinson, 1969) 中, 或独立成伯
乐树科 ( Bretschneideraceae) ( Radlkofer, 1908;
Engler, 1924; Cronquist, 1981)。 近年来的研究
则显示伯乐树与澳大利亚特有的叠珠树科
(Akaniaceae) 有较密切的关系, 而与无患子科
较远 (Rodman等, 1993; Ronse De Craene, 2002)。
基于分子数据的 APG域系统 (APG, 2003) 认为
伯乐树科可以选择性地与叠珠树科合并, APGIII
系统 (APG, 2009) 中将伯乐树科直接合并于叠
珠树科中, 归属十字花目 (Brassicales) (原白花
菜目)。
植物叶片的表皮毛特征 (包括类型、 形状、
组成等) 被认为在一些被子植物的系统分类上
有一定的价值 (税玉民等, 1999; 田健平等,
2008), 但伯乐树叶片的表皮毛是由一个细胞组
成的单毛或几个细胞组成的单列毛, 结构简单,
属于比较常见的类型, 似乎并无明显的系统学意
义, 可能主要与气候及生境等因素相关。
伯乐树叶片从 B 阶段开始, 下表面开始出
现乳突结构, 相互连接成网络, 成鲜花状。 曹丽
敏和夏念和 (2008) 在对中国无患子科叶表皮
特征的研究中, 报道龙眼 (Dimocarpus longan)、
荔枝 (Litchi chinensis) 和韶子 (Nephelium chry鄄
seum) 三种植物叶下表面都有致密的、 厚厚的附
属物, 在扫描电镜下呈鲜花状隆起 (apophysis)。
Pole (2010) 在对澳大利亚无患子科叶表皮形态
的研究中, 也提到了在一些属 (如 Alectryon、
Castanospora、 Diploglottis、 Jagera、 Mischocarpus
等) 存在这类结构, 但将其描述成具有凸缘的
乳突 (flanged papillae)。 如前所述, 这一特殊形
态的结构从其来源和发生来看应属于乳突的一
种, 因而建议统一采用 “乳突 (papillae)冶 这一
叫法。 共同具有类似乳突结构, 且该结构比较稳
定, 从一定程度上反映了伯乐树和无患子科的某
些种类可能存在一定的联系, 但与整个无患子科
的关系尚需进一步探讨。 七叶树科则没有此种乳
突结构, 而且其气孔器为辐射型, 与伯乐树差异
较大。
值得关注的是伯乐树与叠珠树科的关系。 原
来的叠珠树科仅有叠珠树 (Akania bidwillii) 一
种 (Hewson, 1985), 生于澳大利亚东部, 是当
地的特有种。 该植物为乔木, 奇数羽状复叶互
生, 花两性, 花瓣 5, 白色或粉红色, 子房 3
室, 每室具 2 个胚珠, 蒴果, 红色, 这些形态特
征均与伯乐树非常接近。 Carlquist (1996) 对伯
乐树科和叠珠树科木材的比较解剖学研究显示二
452摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
者关系密切, 同年 Doweld (1996a, b) 通过对
这两个科果实和种子形态学与解剖学的比较研
究, 认为伯乐树科与叠珠树科应组成一个独特的
分支, 从无患子目和白花菜目中分离出来。
Ronse De Craene 等 (2002) 对伯乐树的花部构
造进行了形态与解剖学研究, 并与无患子科、 七
叶树科、 叠珠树科、 辣木科 (Moringaceae)、 旱
金莲科 (Tropaeolaceae) 和山柑科 (Capparaceae)
进行了比较, 结果显示伯乐树科与叠珠树科和旱
金莲科关系最为密切, 而与无患子目几个科的联
系较远。 由于很难取得叠珠树的叶片材料, 本文
无法对其与伯乐树的叶表皮附属物做深入的对
比。 但 Solereder (1899) 曾报道叠珠树叶片每
几个气孔可以形成在显微镜下可见的簇状结构,
被由相邻叶表皮细胞形成的乳突所覆盖。 Met鄄
calfe和 Chalk (1950) 也提到了叠珠树的一个重
要特征: 叶片脉间区分布着特殊的 “凹陷 (de鄄
pressions)冶, 它们由成簇的覆盖气孔的纤细乳突
形成。 尽管原文没有提供图片, 但其所描述的凹
陷与本文所观察到的伯乐树网络状乳突结构的网
眼非常相似, 可能属于类似的结构。 结合其它形
态、 解剖学和分子证据, 显示这两种植物确有某
种密切的关系。 从现代分布区来看, 伯乐树主要
生长于中国的亚热带地区及越南和泰国北部, 而
叠珠树则仅局限于澳大利亚东部的沿海雨林。 尽
管目前尚未见到关于伯乐树的化石记录, 但 Ro鄄
mero和 Hickey (1976) 从南美洲的第三纪古新
世地层报道了叠珠树属的叶片化石, 说明该植物
起源古老, 而且原有分布区比现在要大很多, 很
可能在地质历史时期曾与伯乐树紧密相连, 属于
热带亚洲、 大洋洲和南美洲间断分布。 同一分布
类型的植物有着大致相同的分布范围和形成历史
(吴征镒等, 2003)。 中国现有的种子植物中, 有
5 个科 (吴征镒等, 2003) 和 17 个属 (吴征镒,
1991) 也属于这种分布类型。 如罗汉松科陆均
松属 (Dacrydium) 我国仅有 1 种———陆均松
(D. pierrei Hickel), 而其它种分布于中南半岛、
新西兰及其附近岛屿和南美。 化石证据表明, 该
属起源古老, 在晚第三纪和第四纪随着地理历史
的变迁, 分布范围有所缩小 (郑卓, 1981; Hill
和 Christophel, 2001), 这与同样较为古老的叠珠
树和伯乐树相似。
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