全 文 ：滇中地区设施栽培下切花月季的光合特性?
李树发1 , 张 颢1 , 唐开学1
??
, 王其刚1 , 王忠佑2
( 1 云南省农业科学院花卉研究所 , 云南 昆明 650205 ; 2 云南农业大学园林园艺学院 , 云南 昆明 650201 )
摘要 : 为了探讨切花月季在滇中地区的高产优质栽培措施 , 对黑魔术、沃蒂、帕里欧 3 个月季品种在设施
条件下的光合特性及叶绿素含量进行了研究。结果表明 , 无论在什么季节和生育期 , 3 个品种的叶片光合
作用日变化皆表现出明显的光合“午休”现象 , 最大光合速率出现在上午 10: 00～11: 00。植株中部叶片
的净光合速率最高 , 其次是上位叶 , 下位叶最低 , 而不同位置叶片的叶绿素含量变化趋势是中位叶 > 下位
叶 > 上位叶。在滇中地区 , 月季中午光合速率的降低主要与温室中高温有关 , 而不同叶位光合速率的变
化与光环境、叶绿素含量及叶龄有关。根据研究结果 , 讨论了滇中地区设施条件下切花月季的一些栽培
措施。
关键词 : 切花月季 ; 设施栽培 ; 光合作用 ; 叶绿素 ; 栽培措施
中图分类号 : Q 945 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2008) 01 - 099 - 06
Photosynthetic Characteristics of Cut Roses under Greenhouse
Condition in the Middle of Yunnan Province
LI Shu-Fa1 , ZHANG Hao1 , TANG Kai-Xue1 ** , WANG Qi-Gang1 , WANG Zhong-You2
( 1 Flower Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205 , China;
2 Faculty of Landscape and Horticulture, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201 , China)
Abstract : Rosa hybrida is not only a famous traditional flower inChina, but also oneof themost key cut-flowers, playing
an important role in theflower productionandtrade in theworld . To develop thecultivation strategy of highyieldandqual-
ity for cut-flower rose in themiddle of Yunnan province, the photosynthetic characteristics and chlorophyll content of three
cultivars ( Black Magic, Virdi and Pareo) was studied under greenhouse condition . In any season and any developmental
stage, the photosynthetic rates of three cultivars showed significant depression at midday . Themaximal photosynthetic rates
wereobserved between 10: 00 - 11 : 00 in the morning . The middle leaves of rose canopy have the highest photosynthetic
capacity, followed by theupper leaves and lower leaves; while thechangesinchlorophyll contentwith leaf position exhibit-
ed the order middle leaves> lower leaves> upper leaves . Themidday depression in photosynthetic rates of cut-flower rose
in themiddle of Yunnan provincewas correlatedto the hightemperature in thegreenhouse, and while thechangein photo-
synthetic rateswith leaf position is correlated with light environment, chlorophyll content, and leaf age . The cultivation
strategy for cut-flower rose in the middle of Yunnan province is discussed .
Key words: Cut-flower rose; Greenhouse; Photosynthesis; Chlorophyll content; Cultivation strategy
月季 ( Rosa hybrida L .) 既是我国的传统名
花 , 也是世界四大切花之一 , 在我国 , 切花月季
栽培技术及光合生理生态的研究还相当缺乏 ( 潘
会堂 , 2002 )。尤其是本土化科学研究的缺乏在
很大程度上限制了中国切花月季生产技术水平的
提高。
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (1) : 99～104
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : kxtang163@163 . com
收稿日期 : 2007 - 04 - 18 , 2007 - 07 - 13 接受发表
作者简介 : 李树发 (1964 - ) 男 , 副研究员 , 主要从事月季育种研究工作。 ?
基金项目 : 省科技攻关项目 ( 2003NG05)
植物体内所有的干物质都是光合碳同化的结
果 , 而且光合器官对环境的变化异常敏感 , 因而
光合作用对温度、光照及其它环境因子的响应常
常被用来解释植物的生长表现、预测植物对环境
的生理耐受性和选择适宜的生长环境 ( Hamer-
lynck and Knapp, 1996; Weng and Ueng, 1997; 常
玮等 , 2007 )。国外在切花月季光合特性方面已
有相关研究 , 如向光叶比遮光叶的叶绿素和酶含
量低 , 导致遮光叶片的净光合速率较低 ; 切花月
季的叶龄可能影响净光合速率。叶片最大的净光
合速率在叶片长到最大厚度和面积时达到 ; 叶片
的生长位置也可能影响光合效率 , 离花芽位置越
远的叶片提供给花芽的光合产物越少 , 同化物的
供给主要是由主枝上大量成熟叶片提供 ( Lieth
and Pasian, l990 ) ; 折枝的作用在于增大光合叶
面积 , 进而给花枝提供大量的光合产物 ( Mar-
celis-Van Acker, 1994 ) 。从这些研究可以看出 ,
光合作用研究有力地指导了切花月季的生产实
践。国内对切花月季光合作用的研究极少 , 娄义
龙等 ( 1998) 发现切花的光合作用需要充足的阳
光 , 潘会堂 ( 2002) 对北京地区月季光合作用的
研究发现 , 月季光合速率的变化主要由光照强
度、温度和 CO2 浓度的变化引起。但是针对滇
中地区切花月季在温室条件下的光合作用研究还
未见报道。
本文旨在通过对滇中地区 ( 富民县 ) 设施栽
培条件下 3 个月季品种光合作用的研究 , 了解月
季光合作用的日变化和不同叶位的光合特性 ,
为滇中地区切花月季的高产、优质栽培提供理
论依据。
1 材料与方法
1 .1 实验材料
供试的切花月季品种为 : 黑魔术 (Black Magic)、沃蒂
(Virdi )、帕里欧 (Pareo)。试验地点位于昆明富民县国家农
业综合开发高新技术示范园区内 , 钢架塑料大棚内采用高
畦双行栽培方法 , 用扦插苗定植 , 滴灌方式供应水肥。
1 .2 光合作用测定
试验于 2005 年 7 月～2006 年 9 月进行 , 采用 LI-6400
便携式光合作用测定系统 (LI-COR 公司 , 美国 ) 测定。
材料在田间条件下完全随机排列 , 分别对 3 个月季品种
不同生育期 (现蕾期、采收期、完全开放期 ) 和不同叶
位 (上部叶位、中部叶位、下部叶位 ) 的植株进行测
定 , 测定 3 株重复 3 次。在晴天 , 选取长势和叶龄一致
的植株和叶片测定 , 测定时间从早上 8: 00 到下午 18:
00 , 每小时测定一次。测定指标包括光合有效辐射
(Photosynthetic active radiation, PAR)、净光合速率 (Net
photosynthetic rate, Pn)、蒸腾速率 (Transpiration rate, Tr)、
气孔导度 ( Stomatal conductance, Gs) 及胞间 CO2 浓度
(Intercellular CO2 , Ci)、空气相对湿度 (Air relative humidi-
ty, Rh)、气温 ( Air temperature, Ta)、叶片温度 ( Leaf
temperature, Tl )。
1 .3 叶绿素含量测定
与光合作用测定同步 , 采用 SPAD502 叶绿素含量测
量仪 (KonicaMinolta Sensing, Inc . , Japan) 测定植株的叶
绿素含量 , 重复 3 次。
1 .4 数据分析
数据采用 Spss 12 .0 统计软件 (Spss Inc . , 美国 ) 进
行方差分析和回归分析 , 采用 Sigmaplot 9 .0 ( Spss Inc .,
美国) 作图。
2 结果分析
2 .1 切花月季的光合气体交换日变化
3 个切花月季 品种 ( Black magic, Pareo 和
Virdi ) 在现蕾期、采收期和完全开放期 , 其叶片
光合速率 ( Pn) 日变化均呈现双峰曲线 , 即中午
出现光合午休现象。本文主要以采收期的数据来
说明 3 个月季品种光合气体交换日变化。如图 1
所示 , 从上午 8: 00 起 , 光合速率随光强的增加
而逐渐加强 , 到 10: 00～11: 00 时出现第一个
高峰。以后 , 尽管光照强度增加 , 但 Pn并不增
加 , 反而有所下降 , 至 13: 00～14: 00 时降至
低谷以后又缓慢上升 , 下午 15: 00～16: 00 时
出现第 2 个高峰。之后 , 随着光照强度的减弱 ,
光合速率逐步降低。3 个品种中 Black magic在两
个光合作用高峰期的净光合速率比 Virdi 要高 ,
但日均光合速率在品种间不存在显著差异 ( F =
0 .895 , P = 0 .419) 。
气孔导度 (Gs) 也和光合速率相似 , 在中午
12 时左右最大 , 随后开始降低 , 下午 14: 00 前
后出现低谷 , 然后又能出现一定的回升 ( 图 1 )。
而 3 个月季品种的叶片蒸腾速率 ( Tr) 在一天中
则表现为单峰曲线 , 在中午 12 点到下午 14 点之
间蒸腾速率更大。从光温条件来看 , 高温和高光
都出现在下午 13: 00～14: 00 之间 , 叶面的最
高温度可以超过 40℃ (图 1) 。
001 云 南 植 物 研 究 30 卷
2 .2 3 个月季品种不同生育期的光合速率
从光合速率的日变化来看 , 3 个月季品种在
现蕾期、采收期和开放期都展现为双峰曲线。不
同之处在于现蕾期和开放期的光合速率中午降低
的时间比采收期略长一些 ( 图 2 )。但是 3 个月
季品种在不同生长时期的日均光合速率不存在明
显差异 ( F = 1 .313 , P = 0 .274)。
2 .3 3 个月季品种不同叶位的光合速率
3 个切花月季品种各叶位叶片的 Pn变化总
体呈单峰曲线 (图 3 ) , 与不同生育期叶片光合
作用日变化呈明显的“双峰“现象不同 , 这主要
是受天气条件的影响。在测定后者时天气晴朗 ,
光合作用的“午休”现象明显 ; 而测定不同位置
叶片的光合速率时天空云层较厚 , 中午时光照及
温度都相对较低 , 叶片的光合作用没有表现出
“午休”现象 , 从而表现出了不同的光合日变化。
但从 3 个品种的总体来看 , 不同叶位的日均光合
速率表现出了明显的差异 , 中部叶的光合速率要
明显高于上部叶和下部叶 ( F = 14 .575 , P =
0 .000) , 也就是说 , 中部的 5～9 叶有更大的光
合能力。在本试验中 Black magic 和 Virdi 的规律
性较明显 , 但 Pareo 的中部叶并未表现出应有的
高于下部和上部叶的光合能力 , 而是下部叶片的
净光合速率远远高于上部叶和中部叶 ( 图 3 ) ,
除了天气原因外 , 很可能是因为 Pareo 的株型较
矮 , 枝叶密集且叶片较宽大 , 相互之间的荫蔽作
用较大 , 中部叶片受上部叶片的遮挡而失去了最
佳光合作用所需的光照强度 , 而对下部叶片来
说 , 也许这种荫蔽正好提供了其进行光合作用的
最佳光强 , 从而产生了最大的光合气体交换。
2 .4 3 个月季品种的叶绿素含量
3 个月季品种不同叶位叶片的叶绿素含量有
一定的差异 (表 1) , 中部叶的叶绿素含量要明显
高于上部叶 ( F = 4 .054 , P = 0.035) , 中部叶与下
部叶的叶绿素含量之间则不存在明显的差异。
在不同生育期 , 3 个月季品种也表现出了明
显的差异 ( F = 4 .942 , P = 0 .019)。如表 2 所示 ,
采收期和开放期的叶绿素含量要高于现蕾期。但
是不论是在哪个生育期 , 品种之间的叶绿素含量
不存在显著差异 ( F = 0 .256 , P = 0 .902)。
1011 期 李树发等 : 滇中地区设施栽培下切花月季的光合特性
图 2 3 个月季品种不同生育期的光合速率变化
Fig . 2 Variation in photosynthetic rateof three rose
varieties in different growth periods
图 3 3 个月季品种不同叶位的光合速率
Fig . 3 Variation in photosynthetic rate of three rose
varieties in different leaf positions
表 1 3 个月季品种不同叶位的叶绿素含量
Table 1 Chlorophyll content of three rose varieties
in different leaf positions (μg?g)
叶位
Leaf position
Black magic Pareo Virdi
上部叶 upper leaf 44 ?. 96±3 . 43 46 .77±2 .93 46 .73±4 .29
中部叶 middle leaf 55 ?. 18±7 . 01 52 .52±6 .54 52 .38±5 .06
下部叶 lower leaf 53 ?. 49±6 . 64 52 .23±6 .36 49 .99±7 .04
表中数据为平均数±标准差 ( mean±SD )。The value is mean±SD
3 讨论
3 .1 影响月季光合作用中午降低的因素
光合作用在中午降低是一种比较普遍的现
象 , 但不是在任何条件下都能观察到这种现象 ,
它可能受天气条件、生长季节等因素的影响 ( 许
大全 , 2002 )。如本研究中 , 进行不同叶位的光
合作用测定时的天空云层较多 , 光合作用的日变
化便成单峰曲线 , 而其它测定出现中午光合作用
降低的现象。影响光合作用中午降低的原因非常
表 2 3 个月季品种不同生育期的叶绿素含量
Table 2 Chlorophyll content of three rose varieties
in different growth periods (μg?g)
生育期
Growth period
Black magic Pareo Virdi
现蕾期 budding time 48 .29±2 .59 46 . 96±2 . 28 48 .59±2 p. 15
采收期 picking time 51 .20±2 .37 49 . 84±4 . 09 53 .69±1 p. 86
开放期 flowering time 52 .24±3 .7 51 . 15±3 . 91 52 .07±2 p. 38
表中数据为平均数±标准差 ( mean±SD )。The value is mean±SD
复杂 , 在各种植物上也会有所不同 , 总体来说可
能受生态因子 ( 光、温度、空气湿度、土壤水分
状况、空气 CO2 浓度 ) 、生理因子 ( 气孔开度、
叶肉导度、呼吸作用、生理节奏等 ) 以及生化因
子 (光合产物积累、RuBP 酶活性、光系统 II 光
化学效率等 ) 3 方面因素的影响 (许大全 , 2002;
Zhang等 , 2005)。3 个月季品种都表现了非常一
致的光合“午休”现象 , 这说明月季的光合“午
休”可能不是遗传特性 , 主要是由环境因素造成
201 云 南 植 物 研 究 30 卷
的。试验过程中中午的光照比较强 , 强光又造成
较高空气温度和叶片温度 ( 尤其是在温室条件
下 ) , 叶温已经超过 40℃。潘会堂 ( 2002 ) 的研
究显示 , 北京地区切花月季的光合作用最适温度
为 23℃ , 显然滇中地区晴天中午温室内的温度
已经远远超过了月季的适宜光合温度。高温一方
面增加了月季的蒸腾作用 , 导致叶片水势降低和
气孔不同程度的关闭而使光合速率降低 ( Filella
等 , 1998) , 另一方面高温胁迫可能破坏植物的
类囊体膜结构、光合电子传递 , 降低 Rubisco 酶
活性 , 增加暗呼吸和光呼吸 , 进而影响光合作用
( Law and Crafts-Brandner, 1999; Haldimann and
Feller, 2004)。试验期间 , 3 个月季品种的植株状
态良好 , 未表现出水分亏缺 , 可以确定中午的高
温是引起滇中地区温室条件下切花月季中午光合
作用降低的主要环境因素。因此 , 晴天中午对设
施进行降温处理是设施月季栽培中的一个重要管
理环节 , 因为高温不但使月季光合碳累积减少 ,
而且会影响月季枝条发育以及切花产量和质量
(潘会堂 , 2002)。
3 .2 不同叶位光合能力的变化
月季植株叶片的光合速率受叶片生理年龄和
环境条件的影响。在生理年龄方面 , 通常从植株
上部到下部 , 叶片的生理年龄逐渐增加。研究表
明 , 大部分植物叶片的光合速率在叶片完全展开
刚成熟时最大 , 此后随着叶龄增加逐 渐降低
( Reich等 , 1991; Schaffer等 , 1991)。光合速率随
叶龄的变化可能受光合生化效率、叶绿素含量、
叶氮含量以及 CO2 扩散导度的影响 ( Gonzalez-
Real and Baille, 2000; Niinemets 等 , 2005) 。通过
对 3 个月季品种日均光合速率和叶绿素含量的回
归分析来看 , 两者之间存在明显的正相关 (图 4
df = 17 , R2 = 0 .376 , P = 0 .007 )。中间部位叶片
(5～9 叶 ) 刚发育成熟 , 叶绿素含量和生理活性
高 , 具有更高的光合效率 , 因而是整个新梢光合
作用的主要承担者 ; 近梢端的叶片发育晚 , 叶片
组织结构发育不充分 , 尚未达到生理成熟 , 故光
合速率较低。枝条基部叶片已经开始衰老 , 气孔
阻力大 , 光合能力降低。另一方面 , 不同位置的
叶片光合速率还可能受光照条件的影响。中上部
位叶片受光条件好光合速率高 , 而下部叶片由于
受上部冠层遮盖 , 受光量少 , 光合速率降低。受
图 4 月季叶绿素含量与光合速率的关系
Fig . 4 The relationship between chlorophyll content
and photosynthetic rate of rose
光量的减少还会加速下部叶片的衰老 , 尤其是在
植株密集时。在切花月季栽培中 , 去处部分衰老
叶片或者折枝栽培将有效地提高下部叶片的受光
量 , 增加光合作用面积 , 改善整个植株的光合生
产效率 , 提高切花产量和质量。
〔参 考 文 献〕
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