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种子超干贮藏技术研究的背景和现状



全 文 :种子超干贮藏技术研究的背景和现状!
程红焱
(中国科学院植物研究所,北京 !#$)
摘要:综述了种子超干贮藏技术的研究背景和进展,对目前超干贮藏技术研究所涉及的物
种、种子超干贮藏的方法、超干贮藏种子含水量的安全下限和最佳贮藏含水量,以及种子超
干贮藏应用于种质库的可行性和前景作了评述。
关键词:种子库;超干贮藏技术;进展
中图分类号:% #&’ 文献标识码:( 文章编号:)’$ * )+()’)) * !!$ * !)
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植物种质遗传资源的有效保存需要原生境和非原生境保护相结合。原生境保护保存了
种质资源在继续进化中所增加的多样性;而非原生境保护的目的在于保持样品的遗传稳定
性(3828F9? >F6@9E9FG),采用的保存技术要最大限度地减少突变、选择、随机漂移和遗传混
杂的可能性。大多数植物的种子在低温和低含水量下能够长期而稳定地保存,因而种子库
成为主要的非原生境保存形式(程红焱和郑光华,)&)。但是,如何建立数学模型以确
定种子的最佳贮藏条件以及准确预测种子的贮藏寿命,以便及时更新保存样本,监测种质
的遗传稳定性,是国际上所有种子库面临的难题。同时,低温库的高耗能限制了种子库的
建设和运行。国家重大科学工程———“中国西南野生生物种质资源库”已经启动,项目的
建设重点是植物种质库,同样面临以上挑战。
云 南 植 物 研 究 )’,;<()):!!$ P !)&
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! 基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向项目(QM,R) * MS* !!+),国家自然科学基金项目($&+!T$)资
助。 本刊特邀稿 92I9F8C =8I98H
收稿日期:)’ * ! * )U,)’ * ) * !接受发表
作者简介:程红焱(!#U+ *)女,理学博士,副研究员,主要从事种子生物学的教学和研究。
. * L69E:W 6?W ?2;;8E:(!)U)T$U&#
种子含水量和贮藏温度是种子库保存效果的两个关键因子,最佳贮藏温度和种子含水
量因种而异。鉴于种子库的温度不可能设置过多,所以种子最佳贮藏含水量的确定显得尤
为重要。通常种子的含水量越低就越有利于种子的保存,但在给定温度下种子安全含水量
存在低限,种子含水量超过低限导致种子损伤,并且种子的耐藏性(!#$%&’(’))将下降。
* +,-是种子贮藏长期库的建议温度,贮藏种子的含水量不得低于 ./。但近年来的研究
表明在更低的含水量下贮藏种子,种子寿命被延长,因此提出了种子超干贮藏(0($%1$)
!221 !#$%32)的概念,即种子含水量低于 ./的贮藏。相关的理论和技术的研究方兴未艾,
其中尤其以我国占领先地位,郑光华先生 +44,年在 5%0$2上发表的论文,标志着我国在
种子种质节能保存新技术研究领域获得了突破性进展(67283等,+44,),该技术有可能大
幅度降低建造种子库及其维护的费用,在生物多样性保护领域有巨大的应用前景,可能导
致植物种质资源保存技术上的革新。本文介绍超干种子贮藏技术的研究在国际上启动的背
景和进展,旨在为种质资源库的建设和维护提供参考。
! 启动种子超干贮藏技术研究的背景
种子贮藏寿命与种子含水量和贮藏温度密切相关,适当降低种子的含水量和贮藏温
度,可有效延长种子的寿命。但长期以来受干燥技术的限制,很难将种子含水量降至 ./
(油类种子) 9 :/(淀粉类种子)以下,加上忽略了种子萌发前防止吸胀损伤的“渗控”
处理,致使人们普遍认为种子不宜太干,经典理论将 ./ 9 :/的含水量定为种子安全含
水量下限。联合国粮农组织(;<=)和国际植物遗传资源委员会(>?@AB)制定的长期保
存种子种质的条件是 ./ 9 :/的含水量和 * +, 9 * C.-的贮藏温度,当今世界各国普遍采
用此标准。但是,低温保存植物种质耗资巨大,发展经济简便的保存技术已成为全球的战
略目标。
D((’!和 B#&2$!(+4,=)提出的预测种子寿命的经验公式已被广泛接受,但是并不适合
预测在低温和低含水量下贮藏的种子寿命(E2$0FF’等,+44G)。D((’!等为修正其种子寿命
预测公式,将芝麻和花生种子的含水量从 ./降至 C/,种子在同样温度下的贮藏寿命提
高了 G=多倍,相当于将贮藏温度从 C=-降至 * C=-的贮藏效果;随后又发现含水量为
HIH/的莴苣种子在贮藏过程中种子畸变率并不高于含水量为 .I./的种子;以后的工作中
又发现甘兰型油菜种子含水量为 H/时的贮藏寿命比含水量为 ./时高 C倍,当含水量低
于 H/时,种子寿命不再延长,由此设想低含水量种子贮藏值得考虑,有望以常温贮藏达
到低温贮藏的效果,从而减少低温库的运转费用(D((’! 等,+4,,,+4,4,+44=)。于是,
D((’!等向联合国粮农组织的国际植物遗传资源委员会申请专项资助,引起 ;?@AB(现
改名为国际植物遗传资源研究所,>@AB>)的高度重视,并立项资助英国 B2%1’83大学和中
国科学院植物研究所进行国际合作,共同开展超干种子贮藏保存植物种质技术的研究。这
项研究引领了国内外关于正常性种子高效低耗能贮藏技术研究的热潮,其中尤以我国学者
占据主导地位,国家自然科学基金多次立项资助种子超干贮藏的研究,迄今为止据不完全
统计已发表了 +==多篇论文。+44:年在广州举行的第二届国际种子科学技术大会上,由
>@AB>主持召开了关于种子超干贮藏的专题学术研讨会,标志着 >@AB>对种子超干贮藏技
术研究进展的高度关注和重视。此后,基于我国极为丰富的植物种质资源急待保护而能源
G++ 云 南 植 物 研 究 C:卷
匮乏的现状,加之 !年代以来各地兴建了若干种子库,种子超干贮藏的研究在技术和理
论上的研究均得到迅速发展,为节能型种子保存新技术的开发提供了理论和应用依据。
! 超干贮藏技术研究涉及的物种
十几年来,超干种子贮藏的研究涉及到大约 #多个物种(表 $),由于开展种子超干
贮藏研究的机构大多是农林类院校与研究所,研究对象大多为蔬菜、瓜果、豆类、谷物、
药用植物和树木的种子。尽管如此,这些物种及其不同品种的种子涵盖了不同寿命长短
(如放置在开放室内的寿命只有 %个月的榆树种子和几年寿命的大白菜种子)、不同组分类
型(油类种子、淀粉类种子)、不同种粒大小、裸子植物和被子植物(包括双子叶植物和
单子叶植物)等类型,可以认为研究结果具有代表性。研究证明多数种子通过特殊的干燥
技术可将含水量安全降至 #& ’ (&以下,种子在常温下的耐藏性大幅度提高。结合特定
的包装技术,可以获得更好的保存效果。
表 超干贮藏研究涉及的物种
)*+,- $ ./-01-2 23451-5 67 4,38*589 2368*:-
物种 参考文献
大白菜(!#$$%&# ’()%*(*$%$(;648 <)=4/8) 程红焱和郑光华($!!;$!!$);沈镝等($!!>);郑晓鹰等(%$);
汪晓峰等($!!!;%?)
芥兰(!#$$%&# #+,-.+#,# @*1,-9) 吴晓珍和傅家瑞($!!();张施君等(%?)
油菜 !#$$%&# *#’/$ A,,12 (0 #+($!BB);程红焱等($!!>);C4 D= (0 #+($!!B);辛萍
萍等(%$);伍晓明等(%$)
菜心 !#$$%&$ ’##&1%*(*$%$ 伍贤进等(%$)
番茄 23&-’($%&-* ($&/+(*0/4 胡晋等($!!E);张海英等(%%);郑晓鹰等(%$)
辣椒 5#’$%&/4 6/0($&(*$ 胡晋等($!!E)
韭菜 7++%/4 0/,(-$/4 =633,-< -F ./8-7: 郑晓鹰等(%$)
甘蓝 !#$$%&# ’()%*(*$%$ 郑晓鹰等(%$)
萝卜 8#’1#*/$ $#0%9/$ 郑晓鹰等(%$)
茄子 :-+#*/4 4(+-*.(*# 郑晓鹰等(%$)
洋葱 7++%/4 6%$0/+-$/4 朱诚等(%$*;%$+);张明方等($!!!)
大葱 7++%/4 0/,(-$/4 张海英等(%$*;%$+);辛萍萍等(%$)
芦笋 ;%.*# /*./%&/+#0# C4 D= (0 #+($!!B);G67: DC (0 #+($!!B)
花椰菜 !#$$%&# -+(#&(# C4 D= (0 #+($!!B;G67: DC (0 #+($!!B)
莴苣 2#&0/&# $#0%9# A,,12 (0 #+($!BB)
苋菜 74##*01/$ 0%&-+- C4 D= (0 #+($!!B)
黄瓜 5/&/4%$ $#0%9/$ 季志仙和郭长根($!!>);赵鹂等(%);郑晓鹰等(%$)
西瓜 5%0/++/$ +#*#0/$()H47+<)I*324J< -3 K*L*1) 季志仙和郭长根($!!>);胡伟民等(%%)
南瓜 5/&/,%0# 4-$&1#0# 季志仙和郭长根($!!>)
冬瓜 !(*%*&#$# 1%$’%0#()H47+)M6:7 季志仙和郭长根($!!>)
甜瓜 5/&/4%$ 4(+- 季志仙和郭长根($!!>)
豇豆 ;%.*# /*./%&/+#0# 张海英等(%$0)
大豆 <+3&%*( 4#= 张庆昌等($!!%);景新明等($!!E*);黄永菊等(%);郑普
英等(%$)
绿豆 >1#$(?/$ #/(/$ 张云兰等($!!E;%$)
豌豆 >%$/4 $#0%/4 张云兰等(%$)
红小豆 ;%.*# /4,(++#0(()H47+<)NHO1 -3 NH*2H1 张云兰(%$);C4 D= (0 #+($!!B)
花生 7#&1%$ 13’-.#(# 朱诚等($!!E);程红焱等($!!>;$!!();姜慧芳($!!();段乃
雄和姜慧芳($!!();朱诚等(%)
芝麻 :($#4/4 %*?%&/4 程红焱等($!!>);冯祥运等($!!#);C4 D= (0 #+($!!B);冯祥
运(%);朱诚($!!E);弗洛朗等(%$);甄志高等(%?)
烟草 @%&-0%#*# 0#,#&/4 许美玲和卢秀萍($!!B;$!!!);卢秀萍($!!!);许美玲等(%?)
#$$%期 程红焱:种子超干贮藏技术研究的背景和现状
续表 !
物种 参考文献
红花 !#$%&’( $)*+$,#)’( 曾广文等(!#);胡家恕等(!;$%%%)
黄麻 !,#+%,#’( +-(’.#)( 郑云雨等(!&)
榆树 /.&’( -’&). 程红焱和郑光华(!$);程红焱等(!’);汪晓峰等(!;
$%%!;$%%()
桔梗 0.$1+,2,* 3#*2)4.,#’& 李先恩(!))
牛膝 5+%1#*$%6( 7)26*$$ *+,-. 李先恩(!))
党参 !,2,*,-()( -).,(’.(/012345)61227 5 李先恩(!))
玉米 86 &1( 高萍萍等(!#);胡伟民等($%%$)
高粱 9,#3%’& :’.3#6 8.095 林坚和郑光华(!();高萍萍等(!#)
栗 96$#) )$.)+ 张云兰等(!&1;$%%!)
小麦 ;#)$)+’& 6($):’& 林坚等($%%$);杨列亮($%%!)
硬质小麦 ;#)$’+’& 2’#’& :.2;;,3<(!#)
水稻种子(籼稻,粳稻)<#1= ($): 支巨振和毕辛华(!!);=<+<9等(!&);胡承莲等(!’;
!);朱诚等($%%!3);>, ?@ 6$ .(!#)
大麦 >,#26’& :’.3#6 0<3. >, ?@ 6$ .(!#)
燕麦 5:6* ($): >, ?@ 6$ .(!#)
棉花 !#,((1-)’& %)#(’$’& 孙爱清等($%%&)
杜仲 ?’+,&&) ’.&,)26( A+杉木 !’**)*3%&) .*+6,.$(C1-D5)>EEF5 郑郁善等($%%$);王舒凤等($%%%)
马尾松 0)*’( &((,*)* C1-D5 郑郁善等($%%$);王舒凤等($%%%)
黑松 0)*’( $%’*76#3)) 郑郁善等($%%%);郑郁善等($%%$)
相思树 5++) +,*4’( 郑郁善等($%%%)
木麻黄 !(’#)* 6@’)(6$)4,.) 郑郁善等($%%%)
梭梭 >.,A1.,* &&,26*2#,* *G. 黄振英等($%%$)
红麻 B)*’& ’()$$)(()&’& 胡小荣等(!);>, ?@ 6$ .(!#)
种子超干贮藏的方法
对于种子库来说,由于干燥对象是作为种质资源保存的种子,因此要确保所采用的干
燥技术不会造成种子伤害。判断种子是否受到伤害不能简单地以种子干燥后生活力和活力
下降与否为标准,而要考虑是否产生“潜在”的伤害影响种子贮藏一段时间后的状况。因
此,建立安全有效的种子干燥系统,是提高种子贮藏质量和确保种子长期保存的重要前
提。种子经过一般的入库前处理后,再用活化硅胶或氯化钙在常温下进行超干处理,一般
来讲是安全可行的。胡承莲等(!)以硅胶为干燥剂,研究不同速度对水稻种子(籼,
粳)生活力的影响,认为不同干燥速率对种子生活力没有影响。郑晓鹰等($%%!)针对 H
种种子材料,比较了硅胶室温干燥、真空冷冻干燥机干燥、低温低湿干燥(相对湿度
(%I,!$J)以及电热鼓风干燥箱加温干燥(&HJ)等 &种干燥方法对超干贮藏的影响,
认为只有加温干燥会对种子产生损伤。胡伟民等($%%$)比较了硅胶常温干燥和较高温度
加温干燥两种方法对玉米种子超干处理的影响,发现较高温度加温干燥的玉米种子生活力
和活力普遍较差,当水分低于 HK)I时,发芽率迅速降低为零。孔祥辉和张海英(!#)
比较了冰冻干燥和硅胶干燥的方法,认为硅胶干燥为首选。本文涉及到的大量的研究事实
证明,只要控制干燥温度不要太高,干燥方式和脱水速率对种子的影响不大。现有的研究
中超干种子的存放均是采用将超干燥的种子密闭保存于复合铝铂袋中,以确保种子的含水
量处于稳定状态,在常温下保存。
’!! 云 南 植 物 研 究 $)卷
! 超干贮藏种子的含水量安全下限
超干种子的含水量不是越低越好,大量实验证明不同物种的种子最佳贮藏含水量的差
异很大。
沈镝等(!#)将 $ 种含水量(!% & $%)的大白菜种子,分别在 ’ 种温度下( (
)*+、’+、常温和 ’*+)贮藏 ,年,在常温贮藏的种子生活力与在 ( )*+、’+下贮藏没
有显著差异,’*+贮藏种子的生活力明显下降。’+及常温下超干贮藏 ,年对大白菜种子
的生活力没有影响,室温下贮藏的最佳含水量约为 )% & ,%。
胡承莲等(!)以硅胶为干燥剂,研究了不同干燥方式和干燥速度对水稻种子(籼
稻和粳稻)生活力的影响。获得不同含水量的水稻种子(-’%,.-!%,/-*%,$-*%,
’-*%,,-*%,)-*%),密封贮存于 *+、温室(!$ & ,*+)和 ’$+,经过 $年 ,个月的
贮藏后测定种子的生活力和活力。结果表明贮存于 ’$+的籼稻和粳稻种子的最佳含水量
为 ’%和 $%,贮于室温的最佳含水量为 $%和 /%,贮于 *+的最佳含水量为 $%和 .%
(原始含水量)。含水量 ’%、,%、)%的水稻种子在室温和 *+条件下贮藏,种子活力下
降迅速,说明水稻种子尤其是粳稻种子不宜太干。
王舒凤等()***)研究了杉木和马尾松种子(含水量 !% & %)的种子发芽率、活
力、细胞膜完整性、!(淀粉酶、脱氢酶活性和呼吸强度,认为 ’% & $%和 $%分别为杉
木和马尾松种子的安全含水量下限。黄永菊等()***)将 !*个含水量水平的大豆‘中豆
)’’和‘泰兴黑豆’的种子密封于玻璃瓶中,于 $*+人工老化 ,个月,结果表明超干燥能
明显提高种子抗老化能力,$*+人工老化条件下超干燥保存的最佳水分含量为 ’-)%
(‘中豆 )’’)和 ,-’%(‘泰兴黑豆’)。郑普英等()**!)将上述种子在 )$+和 $+保存一
年,‘中豆 )’’在 )$+和 $+下保存的最佳含水量为 #-*%;‘泰兴黑豆’在 )$+下保存的
最佳含水量为 $-’%,在 $+下保存的最佳含水量为 #-*%。
伍晓明等()**!)对 $+、)$+和 ,$+条件下保存 #个月或 !)月的油菜种子进行发芽
率、发芽指数、活力指数、电导率和脱氢酶活性的测定,研究结果表明油菜种子在不同温
度条件下有不同的最佳含水量范围,最佳含水量可随保存温度下降而提高,,$+、)$+和
$+条件下油菜种子的最佳贮藏含水量分别为 ’-*% & $-’%、’-*% & #-,%和 /-$%以上。
推荐油菜种子 $ & ,$+超干保存的含水量为 ’% & $%。
朱诚等()**!0)将不同含水量(!-)% & /-!%)的洋葱种子贮藏在 ,$+、室温、
!$+和 $+条件下 ! & ,年,发现适度超干处理能延长种子的贮藏寿命,种子含水量低于
)-)%不利于种子的贮藏。此外,种子贮藏的最适含水量随温度而变化,,$+时为 ,-’%;
室温时为 ,-’% & ,-$%;!$+时为 ’-$% & $-!%。
张云兰等()**!)以谷子、绿豆、豌豆和红小豆种子为材料,研究密封贮藏在 ’$+、
室温和 ( !.+条件下种子贮藏的最适含水量,贮藏 #年后的测定结果表明,种子在 ’$+条
件下的最佳贮藏含水量分别为 ’-!%(谷子)、$-.%(绿豆)、/-*%(豌豆和红小豆);种
子在室温下的最适贮藏含水量分别为 $-*%(谷子)、$-.%(绿豆)、/-%(豌豆)、
/-*%(红小豆)。
胡伟民等()**))研究了玉米和西瓜的超干种子经 /年常温密闭贮藏的效果,表明玉
米和西瓜种子不宜过度干燥。玉米种子和西瓜种子的水分降至 ’-*$%和 ,-/,%时,其耐
/!!)期 程红焱:种子超干贮藏技术研究的背景和现状
藏性最高。张海英等(!!)将含水量为 #$%&和 !$#&的番茄种子在 !’下密封贮存 ()
年后,发芽率、苗长、脱氢酶活性、*+,活性与对照(含水量 %$!&,’贮藏)相比均
无明显差异,但含水量为 ($-&的种子的上述指标则显著下降,说明含水量为 #$%&和
!$#&的番茄种子在常温下具有良好的耐藏性,含水量过低(($-&)不利于长期贮存,但
上述 )种含水量(#$%&、!$#&、($-&)的番茄种子在 ’下密封贮存 ()年后,均具有
较高的种子活力、生活力和酶活性。
林坚等(!!)将不同含水量小麦种子在 .’、).’、!’和 .’密闭贮藏,其最适
含水量分别为 #& / .&、.& / %&和 0& / 1&,.’贮藏种子的适宜含水量范围较宽;最
适含水量随贮藏温度的升高而降低。
甄志高等(!))对芝麻种子超干贮藏进行了研究。选用‘豫芝四号’种子为材料,
将不同含水量的种子分别密封在室温(! / !.’)和低温(.’)下贮藏 (!个月,在室内
水分平衡后萌发测定种子的生活力和活力,结果表明,室温下适当干燥能使芝麻种子保持
在较高的活力水平,种子含水量存在一个超干水分临界值,室温贮藏时为 )$01&,低温
贮藏时为 %$(&。
由上可见,种子超干贮藏需要确定最低安全含水量,到目前为止还没有一个通用而简
单易行的方法,准确测定不同种子类型的安全含水量低限值。
! 种子超干贮藏应用于种质库的前景
为了研究种子超干燥贮藏的可行性,23345 等((--6,(--7,(--!,(--))对亚麻、
水稻、大麦、小麦等 !多个种和品种的种子进行了含水量为 !& / %&的贮藏试验。结果
表明不同种的适宜含水量下限不同,亚麻、豌豆、大麦、小麦分别为 !$0&、%$!&、
#$%&和 .$%&。并认为油料种子在超干状态下贮存均比含水量为 .&或 .&以上的种子具
有较高的耐贮性,例如含水量为 !&的花生种子比含水量为 .$#&的种子贮藏寿命高 #
倍。豇豆种子含水量降到 )$)&时,对发芽率无不良影响,耐藏性被提高。水稻种子的超
干贮藏效果不太理想,为此,243345等((--#)研究了采种期与种子寿命和耐脱水能力的
关系,发现如果采种时间恰当,水稻种子的含水量下限可以适当降低,从而获得更好的贮
藏效果,24345等认为,与低温或超低温贮藏方法相比,超干燥贮藏尽管在技术上存在一些
需要解决的问题,但相对简便易行,投资少,常年运转费用低,且在环保上有积极意义,
因而具有广阔的应用前景。
程红焱等((--()研究了超干处理对几种芸薹属植物种子生理生化和细胞超微结构的
效应,表明超干(含水量为 !&以下)及老化后种子的生活力保持得较好,脱氢酶、*+,、
过氧化物酶活性保持较高,细胞膜系统完整性良好,亚细胞超微结构及功能也保持完好。
胡晋等((--#)用氧化钙将番茄和辣椒种子脱水至含水量为 )$00&和 )$1%&,未发现
对种子生活力和活力有明显的影响,将不同含水量的番茄和辣椒种子在室温下密闭贮存 %
个月后进行萌发实验,超干种子的生活力和活力高于未脱水的对照种子,而且细胞膜能保
持结构和功能的完整性,脱氢酶活性和呼吸强度也比对照高。景新明等((--#)研究了榆
树超干种子在 ).’人工老化条件下,能有效抑制其随时间推移而产生的生活力下降和染
色体变异,使种子贮藏寿命明显延长。郑云雨等((--#)对 )个圆果黄麻品种种子超干贮
1(( 云 南 植 物 研 究 !0卷
藏(含水量为 !#$%、&’$%、&(’%)#$、$和 &!年。(个品种的不同贮藏年份种子的
后代,都表现出原麻产量、生育期、株高、分叉高、茎粗和鲜皮厚等主要农艺性状没有显
著性变化,说明至少在超干燥贮藏 &!年中,黄麻种子具有遗传稳定性。
冯祥运等(&))$,!###)发现在干燥器内贮藏 &’ 年的芝麻种子(含水量稳定在
!(%),粗脂肪、粗蛋白和脂肪酸组成含量未发生明显的变化,田间种植出苗率仍在
$#%以上,且能正常生长,无形态上的变异,有效地保持了芝麻亲子代的遗传相似性。芝
麻种子超干燥贮藏(含水量为 !%)的有效保存期可达 &’ * !#年,达到了中长期种子库的
贮藏效果。
林坚等(&))+)将杜仲种子含水量降至 ($%以下,经 $#,人工加速老化 &$ -后,表
现出较强的抗老化能力。室温贮藏 !年后,与 $,、 . !#,贮藏种子相比,发芽率、根长
及活力指数等均无显著性差异。超干种子比对照种子(含水量 ’$%,室温贮藏)的电导
率降低了 /$%;脂质过氧化产物丙二醛(012)的积累减少;脱氢酶活性的保持能力强
于对照种子;超干种子幼苗的吸氧量高于对照种子。经分析,超干种子的过氧化物酶同工
酶谱与 $,、 . !#,贮藏的种子基本一致。结果表明经过超干处理能显著提高杜仲种子的
耐藏性,并能有效保持种质遗传的稳定性。胡承莲(&))+)将含水量分别为 33%、’%、
$%、/%、(%、!%的种子于室温和 #,密封贮存 !#个月后在田间种植,分析其子代遗传
性状的变化,发现超干贮藏保证了粳稻种子的遗传稳定性。
程红焱等(&))’)将花生种子(含水量为 ((!%)室温下超干贮藏 &&年后,对种子
胚根尖细胞的染色体畸变率、亚细胞显微结构、过氧化物酶同工酶活性、142稳定性以
及成苗后的光合效率等方面进行了研究,确认花生种质没有发生变化。段乃雄等(&))’)
研究了不同含水量的花生种子在常温下密封贮藏 3、&&、&!年后种子发芽率、发芽势、活
力指数、植株生长发育等植物学特性和经济性状的变化,发现在武汉的气候条件下,花生
种子(含水量 (!% * ((%)至少可以安全贮藏 &&年。张施君等(&))’)用氯化钙干燥
苦瓜种子,含水量降至 $3$%、/#)%、(/$%和 !’&%,在室温下密闭贮存 +个月,发
现低含水量的苦瓜种子生活力和活力保持在较高水平,超干处理能够提高苦瓜种子的耐藏
性。
高萍萍等(&))3)对 /$,下贮存 +个月的玉米和高粱超干种子及其子一代进行了种子
活力及生理生化分析,结果表明超干处理对种子活力没有明显的负效应,贮藏后种子的发
芽指数和活力指数明显高于对照种子;膜系统的完整性亦保持较好;超干处理后,其种子
内的脱氢酶维持在较高的水平,对超干处理前后的种子及其子一代种子酯酶同工酶的分析
结果表明,超干种子的遗传稳定性保持不变。
郑郁善等(!###)用热空气恒温($#,)干燥法对木麻黄、黑松、相思树种子脱水至
/%,未发现种子活力下降,!.淀粉酶和脱氢酶活性、细胞膜完整性保持较好。常温贮存
&年后,含水量为 /%的种子发芽能力强于含水量为 $% * )%的种子。
豇豆种子富含脂肪和蛋白质,贮藏过程中特别是高温多湿条件下种子很易失活。将豇
豆种子用硅胶干燥至含水量为 //%和 (&%,!#,密封贮存 3年的效果等同于含水量为
’’%的种子在 #,的贮存效应,显示其在常温下良好的耐藏性。但含水量 (&%的种子贮
存至 &#年时,种子活力下降显著(张海英等,!##&5)。大葱种子的贮存效应随着贮存温
)&&!期 程红焱:种子超干贮藏技术研究的背景和现状
度和种子含水量的不同而变化。
张海英等(!#$;!#%)发现含水量为 &’()的大葱种子在 *密封贮存 #+年后活
力全部丧失,而含水量为 !’,)和 -’+)的大葱种子仍具有一定的发芽率。含水量为 !’,)
的大葱在 !*密封贮存 ##年后,种子发芽率和苗长无明显降低,脱氢酶活性、./0活性
及细胞膜完整性均保持较好。
辛萍萍等(!#)将 #+个含水量水平(#’,) 1 ,’#))的大葱种子和 2个含水量水平
(#’!) 1 -’())的油菜种子密封于铝箔袋中,以未脱水处理的种子为对照,分别送往北
京、哈尔滨、西宁、乌鲁木齐、南昌、三亚等地于常温下保存,!年后的测定结果表明,
经干燥、超干燥密封包装的种子在各气候区仍保持 ,2) 1 22)的发芽率,开放保存和铝
箔袋密封保存的对照种子,其发芽率在乌鲁木齐和西宁为 ,!) 1 23),在北京和哈尔滨
为 ,,) 1 +,),而在南昌和三亚则大部分种子死亡。郑晓鹰等(!#)采用硅胶干燥、真
空冷冻干燥、低温低湿干燥以及加温干燥 (种方法将大白菜、韭菜、番茄、萝卜、茄子、
黄瓜种子的含水量降到 -)以下,在常温下保存 #年后发芽率没有明显变化。汪晓峰等
(!#)研究了超干室温贮藏(种子含水量 +’&+))!个月的榆树种子,萌发过程中 456
与可溶性糖含量和 456酶、淀粉酶、抗氧化酶的活性都高于对照种子(含水量 2’+())。
梭梭的种子在自然状态下寿命为 #个月(含水量为 ,’-)),黄振英等(!!)将梭
梭种子含水量降至 !’-)和 #’(),在 -*下人工老化 - 7和 # 7,超干种子表现出较强的
抗老化能力,具有较高的萌发率、活力指数和幼苗生长量,其细胞膜具有较低的电导率和
较高的脱氢酶活性。
孙爱清等(!()报道超干贮藏(含水量 !’,))有利于棉花种子活力的长期保持,
但发芽前需要破除种皮。萌发前回水渗调处理可使棉花超干种子的发芽力、活力显著提
高。
以上实验通过对种子生活力与活力、生理生化特性、细胞超微结构、生物膜结构与功
能、同工酶完整性、染色体畸变及 084多态性分析等方面的研究,用人工老化和自然老
化的方式检测超干贮藏的效果,表明适当的超干贮藏不会导致种质变异,能够较好地保持
种质的遗传完整性。
! 结语
种子超干燥贮藏技术在种质资源保存上具有巨大的应用潜力,至少目前,在油类种子
或小粒种子上具有可行性。但距真正在种子库的普遍应用还有很大的差距,在技术可行性
上还存在很多困难,这也为种子生物学研究者们提供了一个非常值得研究的课题。种子超
干贮藏技术的研究所面临的主要问题和今后努力的方向将另文讨论。
〔参 考 文 献〕
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E.D 云 南 植 物 研 究 .C卷