全 文 ：云贵高原及横断山区莲座蕨科植物地理分布
特征及其格局成因初探*
王崇云1, 杨摇 斌1, 和兆荣2**, 王浩波2,3
(1 云南大学生态学与地植物学研究所, 云南 昆明摇 650091; 2 云南大学生命科学学院, 云南 昆明摇 650091;
3 大理学院农学与生物科学学院, 云南 大理摇 671003)
摘要: 依据云南大学植物标本馆蕨类植物标本室 (PYU) 和国内主要标本馆保存的莲座蕨科植物标本, 以
及多年来积累的研究资料, 建立该科植物在云南的产地 GIS数据库。 以此为基础, 分析云南莲座蕨科植物
空间分布的多样性和特有性, 及其在云贵高原及横断山区的地理分布特征。 研究结果如下: 淤 云南莲座
蕨科植物种类丰富, 分布海拔范围为 100 ~ 2 400 m; 于 滇东南是莲座蕨科植物分布的多样性和特有性中
心, 其多样性由滇东南向西、 北方向递减; 盂 云南有莲座蕨科 2 个属分布, 即莲座蕨属 (Angiopteris) 和
原始莲座蕨属 (Archangiopteris), 其中原始莲座蕨属的物种多样性较低而特有性较高。 初步分析了该科植
物中 5 个广布种和 1 个高山峡谷种分布格局的成因, 以及 5 个特有种的发生史, 推断广布种的分布格局形
成于第四纪冰期之前, 高山峡谷种的分布格局形成于第三纪之后, 而特有种的主要成因可能是自然杂交和
边缘效应。
关键词: 莲座蕨科; 莲座蕨属; 原始莲座蕨属; 地理分布特征; 分布格局
中图分类号: Q 948摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2012)04-317-09
Analysis on the Geographical Distribution Characteristics of
Angiopteridaceae and Its Causes in Yungui Plateau
and Hengduan Mountains, China
WANG Chong鄄Yun1, YANG Bin1, HE Zhao鄄Rong2**, WANG Hao鄄Bo2,3
(1 Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650091, China; 2 School of Life Sciences, Yunnan University,
Kunming 650091, China; 3 College of Agriculture and Biology, Dali College, Dali 671003, China)
Abstract: According to the specimens of the Angiopteridaceae reserved in PYU, PE, KUN, and IBSC, and other
published data, a GIS database of Angiopteridaceae had been established to analyse the diversity and endemism of
species in Yunnan Province, China. Furthermore, the characteristics of geographical distribution of the Angiopteri鄄
daceae in Yungui Plateau and Hengduan Mountains were illustrated. The results were as follows: i. Angiopteridaceae
had diverse species and were widely distributed in Yunnan, from alt. 100 m to alt. 2 400 m; ii. Southeastern Yunnan
was the center of species diversity and endemic distribution, and species diversity declines from southeast towards west
and northwest in Yunnan; iii. Comparing 2 genera of Angiopteridaceae in Yunnan, Archangiopteris was relatively
lower in species diversity but its endemic level was higher than Angiopteris. Next, the causes driving the distribution
pattern of 5 wide鄄spread species and 1 species that growing only in valley habitat, as well as the distribution pattern
of 5 endemic species were analysed. As an elementary conclusion was made, the distribution pattern of the wide鄄dis鄄
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2012, 34 (4): 317 ~ 325
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2012. 11152
*
**
基金项目: 国家自然科学基金项目 “中国莲座蕨科系统学研究冶 (30260011)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: zhrhe@ ynu. edu. cn
收稿日期: 2011-11-08, 2012-04-13 接受发表
作者简介: 王崇云 (1971-) 男, 博士, 副教授, 研究方向为植物生态学、 进化生态学、 生物多样性保护等。 E鄄mail: cywang@ ynu. edu. cn
tributed species was formed before the Quaternary glaciation, and the pattern of valley species was formed after the
Tertiary. Meanwhile, the speciation of endemic species was mainly due to natural hybridization and edge effect.
Key words: Angioteridaceae; Angiopteris; Archangiopteris; Geographical distribution characteristics; Distributing
pattern
摇 莲座蕨科 (Angiopteridaceae) 植物是一类热
带起源的大、 中型陆生蕨类植物, 分布于全世界
热带和亚热带及南太平洋诸群岛 (吴兆洪和秦
仁昌, 1991; 钱崇澍和陈焕镛, 1959)。 该科全世
界共 3 属, 中国有莲座蕨属 (Angiopteris) 和原
始莲座蕨属 (Archangiopteris) 2 个属分布。 莲座
蕨科植物起源古老, 莲座蕨属 (Angiopteris spp. )
植物在中生代就已出现 (秦仁昌, 1958; Wang,
2002; Van Konijnenburg鄄Van Cittert, 2002; 蔡飞
和徐国士, 2002)。
莲座蕨科植物为蕨类植物系统演化中重要的
厚囊蕨类, 该类群在古植物进化与系统发育中具
有特殊的重要地位。 从 1796 年莲座蕨属模式种
Angiopteris evecta ( G. Forst. ) Hoffm 确立以来,
该群植物在属和种一级的分类上长期存在争议及
混乱。 如 Presl (1845) 根据倒行假脉的有无将
莲座蕨属分为 2 个组 12 种, De Vriese 和 Harting
(1853) 在Marattiac佴es专著中记载了全世界莲座
蕨属植物 60 种, Hooker 和 Baker (1874) 将 De
Vriese和 Harting的 60 种全部归并为 1 种。 中国
莲座蕨属植物的分类, 也长期存在争议及混乱
(钱崇澍和陈焕镛, 1959; 秦仁昌, 1978a, b; Ca鄄
mus, 1989; 朱维明等, 2006; Li 和 Lu, 2007)。
导致莲座蕨属植物分类困难的原因, 一方面是该类
植物多为大型肉质蕨类植物, 标本采集、 制作极为
困难, 造成很多因标本采集不完整、 不全面而出现
分类错误的情况; 另一方面, 该属植物不少种类处
于急剧分化中, 发育过程中形态变异较大, 其中很
多特征还未固定下来, 给分类工作带来了困难。
云南是莲座蕨科植物最主要的分布区之一。
据 《中国植物志》 (第二卷) 记载, 全国莲座蕨
科植物共 62 种, 其中分布云南的 32 种 (钱崇澍
和陈焕镛, 1959); 云南大学朱维明教授等经长
期研究, 现已较全面地解决了我国莲座蕨属分类
问题, 近年来将原记载分布于中国的 60 余种莲
座蕨归并为约 20 种, 其中现知云南有 11 个种分
布; 另外, 原始莲座蕨属植物在全国共有 11 种,
云南省境内即有 4 个种分布 (朱维明等, 2006),
且多为特有种。 经野外实地调查发现, 莲座蕨通
常生长于原生性较强的植物群落中, 可作为原生
性植被的指示种, 多会随着原生性植被的破坏而
消失, 其保护现状值得关注和深入研究。 个别生
境泛化的广布种则常出现在次生性植被及林缘地
段, 易受人为干扰和破坏。
本文在基于 GIS的莲座蕨科植物标本采集空间
数据库的基础上, 统计分布于云南的莲座蕨科植
物, 分析其在云贵高原及横断山区的分布特征, 并
对部分物种发生地史进行初步探讨, 以此丰富中国
莲座蕨科植物的系统发育与进化研究, 为与之相关
的分类学、 保护生物学等提供资料和实际指导。
1摇 云南莲座蕨科植物分布区环境概况
1. 1摇 分布区地理位置
云南莲座蕨科植物分布于云南的大部分地
州, 除滇中及滇西北部分地区外, 从滇西北、 滇
西南、 滇南至滇东南都有连续分布, 另在滇东北
的绥江和威信等地也有局部分布。 云南境内的分
布区位于约东经 97毅39忆 ~ 106毅12忆, 北纬 21毅09忆
~ 29毅15忆。 莲座蕨属的分布范围较广, 大致与莲
座蕨科相当, 原始莲座蕨属分布范围较小, 仅见
于滇东南文山州全部和红河州河口、 屏边、 金
平、 绿春, 分布状况见图 1。
1. 2摇 分布区气候特征
从地理位置来看, 云南地处广袤的亚洲大
陆, 南临辽阔的印度洋及太平洋, 正好处在亚洲
3 个特色迥异的自然地理区 (即南亚季风热带区
域、 东亚季风亚热带区域和西藏高原区域) 的接
合部位上。 云南以复杂多样的自然地理环境, 实
现这 3 大区域相互间的连接和过渡, 形成了明显
的区域独特性, 与邻省、 邻国截然不同 (陈介,
1983)。 因此, 云南的季风气候非常明显, 冬季
盛行干燥大陆西风急流, 夏季为海洋季风所控
制, 从而造成夏半年湿润, 四季不分, 干湿季明
显的气候特点 (中国科学院昆明生态研究所和
813摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
云南省农业区划委员会办公室, 1994)。 由于云
南独特的地貌形态及复杂的自然条件, 形成极其
多样的生态和各种复杂的生态系统类型, 孕育了
极其丰富的植物资源。
1. 3摇 分布区地形地貌特征
从地貌方面, 可将云南版图划分为两大部
分, 元江以西为横断山纵谷, 以东属云贵高原。
从海拔变化方面, 云南地势由西北向东南倾斜,
呈三级阶梯式递降。 滇东南至滇西南一带属于海
拔最低的第三阶梯, 在该区域内, 由西至东依次
有怒江、 澜沧江自北向南, 以及元江自西北向东
南贯穿流过。 其中自第二海拔阶梯的滇中高原元
江源头起至其在红河州河口出境处, 沿河西岸是
海拔在 1 500 m以上的哀牢山系, 形成中山峡谷
地形, 其余地区地势相对较为平缓。
2摇 云南莲座蕨科的地理分布
2. 1摇 云南莲座蕨科植物的地理分布概况
依据云南大学植物标本馆蕨类植物标本室
(PYU) 现有莲座蕨科植物标本, 以及多年来朱
维明教授收集到的中国科学院植物研究所标本馆
(PE)、 中国科学院昆明植物研究所标本馆 (KUN)、
中国科学院华南植物园标本馆 ( IBSC) 等标本
馆所保存的该属标本、 标本照片等资料, 运用
Arcview GIS 3. 3 建立标本产地空间信息数据库,
以县级行政区域为标本产地划分单元, 绘制云南
莲座蕨科植物分布图 (图 1)。 并进一步分析云
南境内的莲座蕨科 2 属在物种层次上的地理分布
特征, 其中种的划分依据 《云南植物志》 第 20
卷 (朱维明等, 2006)。 对莲座蕨科植物地理分
布进行归类统计得出表 1。
2. 2摇 物种丰富度和特有性
通过计算物种丰富度和特有性, 来研究云南各
地 (地州级行政区域) 莲座蕨科植物的分布特征。
物种丰富度可反映各地的物种多寡及物种分
化状况, 本研究对云南各地州分布的莲座蕨科物
种数量进行统计 (表 2), 基于 Arcview GIS 3. 3
得到物种分布丰富度图 (图 2)。
图 1摇 云南莲座蕨科植物分布示意图
Fig. 1摇 The distribution map of Angiopteridaceae in Yunnan
9134 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 王崇云等: 云贵高原及横断山区莲座蕨科植物地理分布特征及其格局成因初探摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
023摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
表 2摇 云南莲座蕨科在各地州分布的物种丰富度和物种特有度统计
Table 2摇 The statistics of species diversity and endemic index of Angiopteridaceae in Yunnan
怒江州
Nujiang
德宏
Dehong
保山市
Baoshan
临沧市
Lincang
思茅市
Simao
西双版纳州
Xishuangbanna
红河州
Honghe
文山州
Wenshan
曲靖市
Qujin
昭通市
Zhaotong
丰富度*
Richness*
1 / 0 4 / 0 1 / 0 2 / 0 2 / 0 4 / 0 7 / 2 7 / 3 3 / 0 1 / 0
特有度
EI 3. 33 2. 86 3. 33 2. 00 2. 00 2. 35 3. 46 3. 70 2. 73 2. 50
* “ / 冶 莲座蕨属物种数 /原始莲座蕨属物种数。 摇 * Angiopteris species number / Archangiopteris species number
图 2摇 云南莲座蕨科物种分布丰富度图
Fig. 2摇 The species diversity map of Angiopteridaceae in Yunnan
摇 摇 特有性主要指植物组成的地区特色。 一般而
言, 反映地区性特征的特有类群越少, 其特有性
也越低。 本文采用特有性指数 (Endemic Index,
EI) (刘茂松和洪必恭, 1998) 来衡量莲座蕨科
植物在云南各地州分布的特有程度。
定义: 设某空间单位有 N 个物种, 其中第 i
种在 Ki-1个其它的空间单元中也有分布, 则特有
性指数为:
EI = N 移
N
i = 1
[ ]Ki 伊 10
摇 摇 不难证明, 0臆EI臆10。 从定义可以看出,
EI值越大, 种类组成的区域性愈明显。
云南各地州的莲座蕨科物种特有性指数值见
表 2。
2. 3摇 地理分布特征分析
(1) 通过对莲座蕨科在云南的分布区统计分
析可知, 水平方向上, 物种丰富度最高的依次是
文山州和红河州, 分别为 10 种和 9 种, 西双版
纳州次之, 有 4 种, 其余地州分别有 1 ~3种; 垂
直方向上, 该科分布海拔范围大致为 100 ~2 400 m,
1234 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 王崇云等: 云贵高原及横断山区莲座蕨科植物地理分布特征及其格局成因初探摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
但分布海拔的种间差异较大。 莲座蕨科物种特有
性最高的也是文山州和红河州 (EI 分别为 3. 70
和 3. 46), 其次是怒江州和保山市 (EI均为 3. 33),
以下依次是德宏州、 曲靖市、 昭通市、 西双版纳
州、 临沧市和思茅市。
(2) 云南莲座蕨科植物的分布, 总体上表现
出从西到东、 从北到南的方向上, 物种多样性由
低到高的变化规律 (出现的种数依次增加, 物
种多样性递增)。 滇东南是该科物种在云南的分
布中心和特有中心。
在属的层次上, 滇东南有莲座蕨属和原始莲
座蕨属共 2 属分布, 而其余分布区仅有莲座蕨属
(表 1)。 而在表 2 中, 莲座蕨属在云南共有 11
个种分布, 其中红河州和文山州均有 7 个种, 西
双版纳州的丰富度次之, 有 4 种; 其余地州仅分
布有 1 ~ 3 种。
同时, 依据现有资料, 滇东南特有种最多,
红河州和文山州的 EI 值分别为 3. 46 和 3. 70 (表
2)。 这也与表 1 内容相符合:
i) 莲座蕨属植物在云南有 2 个特有种, 王
氏莲座蕨 (An. wangii) 分布于红河州和文山州,
法斗莲座蕨 (An. sparsisora) 则仅分布于文山州
部分地区。
ii) 原始莲座蕨属植物在云南共 4 个种, 仅
分布于滇东南的红河州和文山州, 其中河口莲座
蕨 (Ar. hokouensis)、 圆基原始莲座蕨 (Ar. sub鄄
rotundata) 和二回原始莲座蕨 ( Ar. bipinnata)
均为云南特有种。
(3) 从表 3 看出, 与莲座蕨属相比, 原始莲
座蕨属在云南的分布范围极其狭窄, 仅分布于滇
东南的红河州与文山州部分地区, 各个种的垂直
分布范围也较小 (表 1)。 另外, 该属植物特有
性较高, 4 个云南分布的种中亨利原始莲座蕨
表 3摇 云南的莲座蕨科 2 属植物分布特征对比
Table 3摇 The comparison of distribution characteristics between
the 2 genera of Angioterideceae in Yunnan
属名 Genus
属内物种数
Species
number
属内特有种比率
Endemic species
ratio / %
分布地州数
Distribution
prefectures
莲座蕨属
Angiopteris 11 20 10
原始莲座蕨属
Archangiopteris 4 75 2
(Ar. henryi) 在越南北部及中国其他省区有分布,
其余 3 种都是云南特有, 该属特有种比率为
75% , 而莲座蕨属特有种比率仅为 20% 。
相对莲座蕨属而言, 原始莲座蕨属具有分布
范围狭窄 (水平、 垂直两个方向)、 特有性高的
特征。 分布范围小说明其生态幅狭窄, 所处的生
态背景较单一; 该属物种数明显少于莲座蕨属,
即物种多样性低; 特有性高说明可能具有较为
特化的适应能力, 更适应极端阴湿的生存条件
(张芝玉, 1973)。
3摇 物种分布格局及进化成因探讨
3. 1摇 广布种分布格局特点及其成因
莲座蕨属的分布范围较为广泛, 结合表 1 和
《云南植物志》 第 20 卷可看出, 在云南分布的
11 种莲座蕨属植物中, 除了王氏莲座蕨、 法斗
莲座蕨 2 个种为云南特有, 其他种的分布区都较
广。 密脉莲座蕨、 滇越莲座蕨、 河口莲座蕨和云
南莲座蕨在越南亦有分布; 楔基莲座蕨在缅甸也
有分布; 披针莲座蕨分布于东南亚; 食用莲座蕨
可分布至我国西藏; 另外, 福建莲座蕨在华东、
华南等 9 省区广为分布, 向东分布至日本。
披针莲座蕨和福建莲座蕨的分布范围最广,
其生境较为多样, 说明生态幅较广。 野外观察发
现, 河口莲座蕨常生长在人工橡胶林、 香蕉林
下, 甚至成为草本层优势种。 其中幼苗占大多
数, 可见种群自然更新良好, 间接反映出该种生
境特化导致种内分化的可能性。
在上述广布种中, 密脉莲座蕨、 福建莲座
蕨、 河口莲座蕨、 披针莲座蕨和云南莲座蕨从滇
东南到滇南都有分布, 其分布区内的红河州与文
山州之间有红河、 哀牢山系, 并一直延伸至越南
北部, 而这 5 个种在越南北部也均有分布。 导致
上述种类分布格局形成的原因可能在于:
(1) 地质史上第三纪末期印度板块与欧洲板
块碰撞, 导致青藏高原隆起和横断山脉形成, 哀
牢山系是横断山脉南段的余脉, 其与红河构成的
中山峡谷就是源于第三纪末期开始的地质变化。
因此上述 5个物种的从滇东南到滇南的分布格局,
可能在第三纪末哀牢山系隆起之前就已经形成。
(2) 第四纪全球气候变冷, 形成地史上的第
四纪冰期, 大量植物的分布区南移, 而在第四纪
223摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
以后全球气候回暖, 植物的分布区又北移。 上述
5 个种均是从越南北部到我国滇东南有分布, 因
此也可能是在第四纪分布于越南北部以南地区,
随着后来的气候回暖而北移, 形成近代的分布格
局。 当然, 也可能上述物种在冰期保留于山地环
境造就的避难所, 冰期后发展为现有的分布格
局。 这需要进一步的研究加以证实。
综上所述, 这 5 个种的形成时期可能在第四
纪冰期到来之前。
3. 2摇 高山峡谷种———食用莲座蕨的分布格局
食用莲座蕨的分布格局比较独特, 现主要见
于怒江、 独龙江河谷中, 北至西藏东南 (墨
脱), 南至云南德宏州。 在云南即分布于滇西—
西北亚区, 其中在怒江州南北向的狭长地段内,
莲座蕨属仅有该种分布, 这一地段是典型的高山
峡谷地形, 峡谷平均深度为 2 000 m, 怒江东、
西岸呈南北走向的碧罗雪山和高黎贡山的岭脊海
拔都在 3 000 m以上 (杨一光, 1990)。 目前记录
到的食用莲座蕨分布最高海拔为 2 400 m。 另外,
从全省范围看, 怒江峡谷在同样经度地区的降水
量是最高的, 而食用莲座蕨在峡谷原始植被的草
本层中常成片生长, 具有较大的优势度, 说明该
物种可能已高度适应峡谷特有的气候条件。 第四
纪以来喜马拉雅强烈抬升形成的高山峡谷 (明
庆忠, 2006), 阻隔了食用莲座蕨东西向的现代
扩散, 使其仅能沿河谷底部呈南北向分布。 推测
怒江河谷、 独龙江河谷和雅鲁藏布江河谷的食用
莲座蕨种群遗传分化要高于同一河谷的南北分
化, 有待进一步研究证实。
第三纪末期印欧板块碰撞之前, 独龙江地区
与滇东南地区基本上处于相同的纬度上 (李恒,
1994; 李恒等, 1999); 同时, 这两个地区与滇
南 (西双版纳) 及滇西 (铜壁关) 相比, 二者
的植物区系在科和属两个水平层次上有最大的相
似性 (朱华和阎立春, 2003; 李嵘和龙春林,
1999 )。 考虑到板块碰撞后独龙江地区北移了
4. 5 个纬度, 由此导致独龙江地区由热带北缘发
展至暖温带 (朱华和阎立春, 2003), 气候变迁
引起植物物种水平上的分化和特化, 而现在食用
莲座蕨仅分布于滇西—西北亚区, 推测该种与滇
东南物种之间的分化和形成可能发生于第三纪末
期之后。
3. 3摇 云南特有种的形成探讨
莲座蕨科在云南共有 5 个特有种: 王氏莲座
蕨和法斗莲座蕨, 以及原始莲座蕨属中的河口原
始莲座蕨、 圆基原始莲座蕨和二回原始莲座蕨,
均分布在滇东南文山州全部和红河州河口、 屏
边、 金平、 绿春, 该区成为本科的云南特有性中
心。 而对其他类群的相关研究, 也说明了该地区
是重要的特有性中心 (刘茂松和洪必恭, 1998;
罗艳和周浙昆, 2001)。 吴征镒 (1979) 认为滇
东南地区属于古热带植物区中马来亚森林植物亚
区的北部湾地区, 该地区的一个显著特点就是特
有现象极明显, 地区特有属不下数十个。 经分
析, 自然杂交和边缘效应是莲座蕨科植物特有现
象形成的主要原因。
种间自然杂交可形成特化种 (张宏达, 1997),
王氏莲座蕨极可能由此特化形成。 该种分布于河
口县南溪镇大拉等地和麻栗坡县下金厂乡中寨猴
子崖, 海拔 100 ~ 300 m。 其在形态上介于河口
莲座蕨和云南莲座蕨之间, 河口莲座蕨叶柄、 叶
轴有明显的瘤状突起, 叶柄无沟槽; 云南莲座蕨
叶柄无瘤突, 叶柄、 叶轴向轴面有深沟槽; 王氏
莲座蕨叶柄、 叶轴上有瘤状突起, 叶柄也有沟
槽。 同时, 在河口县南溪镇大拉等地也有河口莲
座蕨分布, 在麻栗坡县下金厂乡中寨猴子崖有云
南莲座蕨分布, 因此王氏莲座蕨可能由它们种间
杂交特化而来, 但其亲缘关系还需进一步验证。
王氏莲座蕨在小范围内表现出地理隔离, 可能由
于其在地史上有较大的分布范围, 但随着气候环
境变迁, 仅在较低海拔的小范围内存留下来。
属间自然杂交可形成特化种 (张宏达, 1997),
法斗莲座蕨就是作为可能的属间杂种发表的新种
(秦仁昌和王中仁, 1982)。 此外, 从形态特征推
断, 二回原始莲座蕨也可能为属间杂种, 该种形
态特征介于莲座蕨属和原始莲座蕨属之间。 莲座
蕨属根状茎短而直立, 肥大肉质且呈头状, 叶为
二回羽状; 原始莲座蕨属根状茎较长且近直立或
斜生, 有腹背之分, 叶通常为-回羽状 (该种除
外); 二回原始莲座蕨则是原始莲座蕨属中惟一
一个具有二回羽状叶片的物种 (钱崇澍和陈焕
镛, 1959; 朱维明等, 2006)。 该物种在形态上的
特殊性, 反映出它处在云南莲座蕨科 2 属间进化
关系的特殊位置上。
3234 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 王崇云等: 云贵高原及横断山区莲座蕨科植物地理分布特征及其格局成因初探摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
上述自然杂交形成的特化种与其亲本种、 属
间的进化关系, 与原始莲座蕨属较进化的观点一
致 (秦仁昌, 1958; 张芝玉, 1973)。
法斗莲座蕨和圆基原始莲座蕨仅分布于西畴
县部分地区, 前者仅在法斗乡有分布, 有记录的
海拔范围均为 1 500 ~ 1 600 m。 2 个种在水平和
垂直方向上的分布范围都很窄, 且分布海拔较
高。 因此, 这 2 个种的独立和特化, 可与莲座蕨
属和原始莲座蕨属植物分布区扩张相联系, 受边
缘效应影响 (张宏达, 1997)。 此外, 圆基原始
莲座蕨跨红河、 哀牢山系分布于金平和河口两
县, 其形成时期应在上述地貌构造形成之前。
4摇 结论
(1) 莲座蕨科植物从滇西北、 滇西、 滇南到
滇东南一线连续分布, 在滇东北局部也有分布;
该科植物分布范围约为 100 ~ 2 400 m, 主要位于
云南的中低海拔地区。
(2) 莲座蕨科在云南共有莲座蕨和原始莲座
蕨 2 属, 原始莲座蕨属仅分布于滇东南的红河、
文山两州的部分地区, 且多数为云南特有种; 莲
座蕨属分布区则与科的分布区相同。 云南莲座蕨
科 2 个属植物中, 原始莲座蕨属的物种数少而特
有性较高。
(3) 在属和种层次上, 滇东南是云南莲座蕨
科植物的多样性中心和特有性中心, 物种多样性
呈从东到西、 从南到北依次下降的规律。
(4) 莲座蕨科在云南共有 5 个特有种, 包括
莲座蕨属的 2 种和原始莲座蕨属的 3 种。 从特有
种形态结构及地理分布特性来看, 自然杂交与生
境泛化的边缘效应可能是物种特化的 2 个主要
原因。
(5) 密脉莲座蕨、 福建莲座蕨、 河口莲座
蕨、 披针莲座蕨和云南莲座蕨可能在第四纪冰期
之前就已经形成相互独立、 有稳定性状和遗传基
础的物种, 食用莲座蕨的分化和形成可能发生在
第三纪末期之后。 上述推论, 还需寻找化石证据
及分子生物学方面的进一步研究加以验证。
在对云南莲座蕨科植物地理分布格局的梳理
和探讨中, 仍有许多文中提及的科学问题需要解
答。 通过多年的野外调查, 我们发现亨利原始莲
座蕨、 二回原始莲座蕨、 法斗莲座蕨、 河口原始
莲座蕨、 圆基莲座蕨已处于濒危或濒临灭绝的状
态。 仅希望此文起到抛砖引玉之功效, 展开对这
一类大型古老蕨类的进一步深入研究。
致谢摇 云南大学朱维明教授提供多年收集的数据和相关
研究资料, 谨此致谢。
也参摇 考摇 文摇 献页
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《植物分类与资源学报》 征订启事
《植物分类与资源学报》 (原刊名 《云南植物研究》) 创刊于 1979 年, 是由中国科学院主管、 中
国科学院昆明植物研究所及中国植物学会承办的全国性自然科学学术期刊。 经过 30 多年的努力, 现
已成为我国与植物科学研究相关的主要学术性期刊之一, 目前已成为 “中国科技论文统计源期刊冶,
“中国科技核心期刊冶、 《中国科学引文数据库》 来源期刊及 《中文核心期刊要目总览》 (2011 版) 来
源期刊。 本刊所发表的论文在国内生物、 农林、 医药、 轻工等二次文献刊物中均有收录; 国外 CA
(美国化学文摘)、 BA (美国生物学文摘) 生物科学的当代进展 (CABS)、 俄罗斯文摘杂志 (P亘)、
国际农业科技情报系统 (Agris)、 《国际农业与生物科学研究中心》 (CABI) 数据库等均有收录; 乌
利希国际期刊指南 (UIPD) 自 80 年代就刊载本刊出版事宜。本刊已同 30 多个国家和地区有发行和交
换关系, 目前已加入中国学术期刊光盘版、 中国学术期刊网及万方数据库资源系统。 本刊主要刊登以
以下内容为主的原创性论文、 简报和综述 (以约稿为主):
(1) 广义植物系统学相关学科: 植物分类学、 系统学、 命名法、 系统发生、 植物区系和生物地理
学; (2) 植物多样性保护及植物资源的可持续性利用: 植物分子生物学、 植物生理、 植物生态学、 植
物化学及民族植物学; (3) 植物资源管理和监测; (4) 农业、 林业、 园艺及药用植物资源利用与保
护。 研究对象以野生植物为主, 兼顾引种驯化后的野生物种; 分布地以中国及喜玛拉雅地区为主, 兼
顾其它地区。
《植物分类与资源学报》 为双月刊, 单月 25 日出版, 2013 年每期 30 元, 邮发代号: 64-11, 若
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5234 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 王崇云等: 云贵高原及横断山区莲座蕨科植物地理分布特征及其格局成因初探摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇