全 文 ：云南大学学报 (自然科学版 ), 2009, 31 (3):302 ～ 303 CN53-1045/N　ISSN 0258-7971
JournalofYunnanUniversity
云南莲座蕨科植物叶表皮形态特征研究＊
张滋第 , 和兆荣
(云南大学 生态学与地植物学研究所 ,云南 昆明　650091)
摘要:通过在光镜下对云南境内 12种莲座蕨科植物的叶表皮细胞进行观察研究 , 发现:①气孔类型可作为
莲座蕨属和原始莲座蕨属分类依据;②气孔密度可作为分种依据.叶表皮细胞结构特征具有重要的分类学及系
统学意义 , 其中莲座蕨科 12种植物的气孔器密度 、11种植物叶表皮细胞结构解剖照片均属首次报道.
关键词:莲座蕨科;云南;叶表皮形态;气孔密度;气孔类型
中图分类号:Q949.366.3　　文献标识码:A　　文章编号:0258-7971(2009)03-0302-02
　　莲座蕨科属厚囊蕨纲(Eusporangiopsida)莲座
蕨目(Maratiales),共 3属 ,分布于亚洲热带和亚热
带以及南太平洋诸群岛 ,我国有 2属 ,即莲座蕨属
和原始莲座蕨属[ 1] ,其中近半数的种类分布于云
南 [ 2] .该科植物起源古老 ,是现存蕨类植物中联系
拟蕨类与真蕨类的重要基部类群 ,在蕨类植物系统
发育过程中处于特殊的重要地位.因此 ,对该科植
物的系统分类研究具有极其重要的意义 [ 3 ～ 6] .
对莲座蕨科植物的形态学分类研究难度很大 ,
叶表皮形态特征是分属及分种的重要依据.目前关
于莲座蕨科植物叶表皮细胞的研究资料很少 ,尚未
见利用新鲜材料对 2属各种植物进行全面系统的
研究报道.本文对云南境内莲座蕨科 2属 12种植
物的叶片进行了解剖研究 ,发现莲座蕨科植物上表
皮细胞的形状会随着生态环境的变化而变化.同时
本研究通过对比 2属植物的气孔器 ,为莲座蕨科植
物属一级的分类提出了新的依据.
1　材料和方法
实验材料分别于 2004和 2007年采自于云南
省文山州 、红河州和西双版纳等地 ,详见表 1.
刮取新鲜叶片的上下表皮 ,制片 ,并在光学显
微镜下观察 、拍照.剩余材料用 FAA固定液保存以
备用[ 7] .
在 10×10的显微镜下进行气孔密度观察 ,并
在随机选取的 2cm×2cm视野中数出气孔数目 ,
求取平均值(n=100),计算出气孔密度.
2　观察结果
莲座蕨科植物 2属各植物的上表皮细胞均表
现出类似的形态特征 ,都是近规则四边形的 、边缘
波纹状的及多边形的细胞.而下表皮细胞可分为几
类 ,即不规则多边形细胞 、近圆形内含物细胞 、气孔
保卫细胞和气孔副卫细胞.
莲座蕨科的 2属 12种植物的叶表皮构造均为
单面气孔式 [ 8] ,即仅下表皮具有气孔器.
观察发现 ,莲座蕨科 2属植物的气孔类型明显
不同.根据 MalveyPrabhakar对高等植物气孔类型
的划分[ 9] ,莲座蕨属气孔类型多为由多个细胞连
成环形 ,且具有不完整的外圈的环式气孔器(cyclo-
cytic),见封二 、三图 2A～ H.原始莲座蕨属除了具
有上述气孔类型外 ,还含有大量的另外 2种气孔.
其中 1种气孔类型含有 4个副卫细胞 ,每 2个细胞
位于保卫细胞一侧 ,并与保卫细胞平行 ,同侧 2个
副卫细胞的连接处横向上贯穿保卫细胞 ,为对 4胞
气孔器(staurocytic)类型 ,见封三图 3B, D;另 1种
气孔类型同样含有 4个副卫细胞 ,但其中 2个位于
保卫细胞极点处 ,较小 ,另外 2个较大 ,平行于保卫
＊ 收稿日期:2008-09-25
　基金项目:国家自然科学基金项目资助(30260011;O301321411).
　作者简介:张滋第(1985-　),女 ,满族 ,硕士生,主要从事蕨类植物系统学方面的研究.
　通讯作者:和兆荣 , E-mail:zhrhe@ynu.edu.cn
细胞 ,并且在副卫细胞外侧各有一长形细胞 ,从而
形成保卫细胞每侧各有一对副卫细胞 ,为四胞平列
气孔器(tetracytic)类型 , 见封三图 3A, C.观察表
明 , 15种莲座蕨科植物中每一种都有独特地气孔
密度.详见表 1.
表 1　材料来源及气孔密度统计
Tab.1 Materialandstomadensities
材料名称 采样地点 海拔 /m 气孔密度 /(×103· cm-2)
披针莲座蕨 An.caudatiformisHieron. 景洪勐仑 650 7.350
食用莲座蕨 An.esculentaChing 贡山孔献 1 530 7.050
福建莲座蕨 An.fokiensisHieron. 西畴法斗 1 470 7.375
楔基莲座蕨 An.helferianaPresl. 河口电站 350 8.275
河口莲座蕨 An.hokouensisChing 河口南溪 1 475 8.625
河口莲座蕨 An.hokouensisChing 河口洞屏 130 8.925
河口莲座蕨 An.hokouensisChing 河口蚂蟥堡 130 9.050
河口莲座蕨 An.hokouensisChing 河口南溪 100 9.250
法斗莲座蕨 An.sparsisoraChing 西畴法斗 1 570 6.275
王氏莲座蕨 An.wangiChing 河口南溪 90 11.575
云南莲座蕨 An.yunnanensisHieron. 马关古林箐 1 200 10.475
二回原始莲座蕨 Ar.bipinnateChing 马关古林箐 1 200 6.525
原始莲座蕨 Ar.henryiChristetGies 屏边大围山 1 560 5.825
河口原始莲座蕨 Ar.hokouensisChing 河口南溪 160 7.750
河口原始莲座蕨 Ar.hokouensisChing 河口南溪 160 8.175
圆基原始莲座蕨 Ar.subrotundaChing 西畴法斗 1 470 5.125
3　讨　论
通过对采自不同生态环境的莲座蕨科植物的
研究和比较发现 ,生态环境的变化 ,尤其是湿度的
变化 ,能对莲座蕨科植物上表皮细胞的形状产生很
大影响.CristinaRoleri等曾提出 “上表皮细胞有很
多种形状” [ 10] ,这种说法显然缺乏事实依据.以河
口莲座蕨和云南莲座蕨为例 ,当其生境干旱时 ,上
表皮细胞呈规则的四边形;而生境潮湿时 ,其上表
皮细胞则呈波纹状或多边形等形状 ,见封二图 1.
对于气孔器的命名和分类可一直追溯到 19世
纪末[ 9] ,至今曾产生过多个分类体系 ,导致蕨类植
物气孔器的研究结果无法统一.MalveyPrab-
hakar[ 9]分类系统是基于对 500多种高等植物的研
究 ,并对照了长期以来所有曾被应用的分类体系所
提出的.根据这一分类系统 ,本文揭示莲座蕨科植
物气孔器类型在原始莲座蕨属 (Archangiopteris
ChristetGies.)和莲座蕨属(AngiopterisHofm.)之
间存在显著差异.因此可将其作为分属依据 ,其中
原始莲座蕨属的代表气孔类型为对四胞气孔器和
四胞平列气孔器 ,而莲座蕨属的代表类型为环式气
孔器 ,见封二 、三图 2, 3.
此外 ,通过对莲座蕨科植物各个种的气孔密度
进行统计和比较 ,本研究还发现虽然气孔密度在莲
座蕨科 2属植物之间没有明显界限 ,但每种莲座蕨
科植物均具有独特的气孔密度(见表 1).因此 ,气
孔密度可作为分种依据.
(下转第 310页)
303第 3期　　　　　　　　　　张滋第等:云南莲座蕨科植物叶表皮形态特征研究
SeasonalvariationofwaterusepaternsofstranglerfigF.tinctoria
inthetropicalrainforestinXishuangbanna, SWChina
WANGPing-yuan1, 2 , LIUWen-jie1 , LIJin-tao1, 2 , LUHua-zheng1, 2
(1.XishuangbannaTropicalBotanicalGarden, ChineseAcademyofSciences, Kunming650223, China;
2.GraduateSchool, ChineseAcademyofSciences, Beijing100049, China)
Abstract:ItwastriedtorevealtheseasonalvariationofwaterusepaternofFicustinctoriabyaHydrogen-
oxygenstableisotopeanalysisofitsstemxylemwaterandotherpotentialwatersources.Theresultsindicatedthat
theminimumsoilwaterpotentialwas-30.5kPaat30cmdeepinthedryhotseason, whilethemaximumwas-
14.5kPaat30cmdeepinthefoggyseason.Therewasnovariationinthesoilwaterpotentialat70cmindepth
throughalseasons.Thesoilwatercontentwassignificantlyhigherintherainyseasonthaninthedryhotseason
andfoggyseason(P<0.001), butthediferenceofthesoilwatercontentbetweenthefoggyseasonandthedry
hotseasonwasnotsignificant(P=0.64).Therefore, aseasonalvariationofwaterusepaterndidexistindifer-
entseasons.Rainwaterandthewaterintheshalowsoilwerethemainsourcesintherainyseason;inthefoggy
season, themainwatersourcewasthesoilwater(bothintheshalowsoilandthedeepsoil);andinthedryhot
season, themainwatersourcewasthewaterintheshalowsoil.
Keywords:stranglerfigF.tinctoria;hydrogen-oxygenstableisotopeanalysis;waterusepatern;soilwater
potential;Xishuangbanna
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(上接第 303页)
参考文献:
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EpidemicmorphologycharactersofAngiopteridaceaefromYunnan
ZHANGZi-di, HEZhao-rong
(InstituteofEcologyandGeobotany, YunnanUniversity, Kunming650091, China)
Abstract:Themorphologicalcharactersoftheleafepidermisof12species(Angiopteridaceae)fromYunnan
werestudiedthroughalightmicroscope.Thestomadensitiesof12 speciesandtheanatomicalphotoesoftheleaf
epidermalcelsof11 specieswerereportedforthefirsttime.Itwasfoundthateachspecieshadaspecialstoma
density, andthestomatypeswerediferentbetweenAngiopterisfokiensisHieronandArchangiopterishenryiChrist
etGies, whichcouldbeconsideredaskeycharacterstothegeneraandspeciesofAngiopteridaceae.
Keywords:Angiopteridaceae;Yunnan;morphologicalcharactersofleafepidermis;stomadensity;stomatype
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