全 文 ：doi10. 16473 / j. cnki. xblykx1972. 2016. 02. 009
莲座蕨属五种珍稀濒危植物种群特征
*
信金伟1，王佳冠1，姜立举1，王崇云2，和兆荣1
(1. 云南大学 生命科学学院，云南 昆明 650091;2. 云南大学 生态学与环境学院，云南 昆明 650091)
摘要:本文以莲座蕨属 5 种珍稀濒危植物为研究对象，通过野外调查和数据统计，绘制了 5 个种的种群高度、
丛径、叶柄数和马蹄数结构图，在此基础上编制了圆基莲座蕨和阔羽莲座蕨种群特定时间生命表，分析了存活
曲线等重要参数。结果表明，圆基莲座蕨种群结构稳定，阔羽莲座蕨种群结构相对稳定，但受人为干扰较大;
秦氏莲座蕨、二回莲座蕨种群目前仍表现为稳定型种群，但种群数量较少，容易受环境胁迫和人为干扰;法斗
莲座蕨植株数极少，种群结构极不稳定，已濒临灭绝。5 种莲座蕨均需就地保护和迁地保护，特别是法斗莲座蕨
和二回莲座蕨亟需通过人工抚育来恢复种群数量，以实现抢救性保护。
关键词:珍稀濒危植物;莲座蕨属;种群结构;圆基莲座蕨;阔羽莲座蕨;秦氏莲座蕨;二回莲座蕨;法斗莲
座蕨
中图分类号:Q 949. 36+6. 3 文献标识码:A 文章编号:1672－8246 (2016)02－0052－06
Population Structure of 5 Ｒare and Endangered
Species of Angiopteris (Marattiaceae)
XIN Jin-wei1，WANG Jia-guan1，JIANG Li-ju1，WANG Chong-yun2，HE Zhao-rong1
(1. Life Science School，Yunnan University，Kunming Yunnan 650091，P. Ｒ. China;
2. Ecology and Environment School ，Yunnan University，Kunming Yunnan 650091，P. Ｒ. China)
Abstract:Taking 5 rare and endangered species of Angiopteris (Marattiaceae)as research subject，specific life－
time table of Angiopteris subrotundata and Angiopteris latipinna population was drawn and key parameters such as
survival curve were analyzed based on structure charts of population heights，cluster diameters，petiole numbers
and horseshoes drawn by sample plot survey and statistics data． The results showed that population structure of An-
giopteris subrotundata was stable，and that of Angiopteris latipinna was relatively stable but influenced by human
disturbance． The population structure of Angiopteris chingii and Angiopteirs bipinnata were also stable but their pop-
ulation number were less and vulnerable to environmental stress and human disturbance． Population quantity of An-
giopteris sparsisora was extreme low and its population structure was in a quite unstable situation even to species ex-
tinction． This study indicated that all these 5 Angiopteris species are needed to take in situ and ex-situ conservation
actions，and especially for Angiopteris sparsisora and Angiopteris bipinnata．
Key words: rare and endangered plant;Angiopteris ; population structure; A. subrotundata; A. latipinna;
A. chingii;A. bipinnata;A. sparsisora
云南东南部是莲座蕨属 (Angiopteris )植物多
样性和特有性中心，该区域分布有多个珍稀濒危特
有种［1 ～ 3］。莲座蕨属植物一般生长在热带及亚热带
季雨林及常绿阔叶林下阴湿的沟边等生境。由于人
第 45 卷 第 2 期
2016 年 4 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 45 No. 2
Apr. 2016
* 收稿日期:2015－07－14
基金项目:国家自然科学基金“合囊蕨科 5 种中国特有珍稀濒危莲座蕨保护生物学研究 (31260078)”。
第一作者简介:信金伟 (1988－)，男，硕士，主要从事珍稀濒危植物保护和繁育研究。E－mail:xinjinwei123@ 126. com
通讯作者简介:和兆荣 (1970－)，男，副教授，博士，主要从事植物分类学和保护生物学研究。E－mail:zhrhe@ ynu. edu. cn
为干扰及生境破坏，不少种类均已处于濒危状态，
个别种甚至已濒临灭绝［4 ～ 5］。
基于长期的研究积累，近期对分布于滇东南的
5 种珍稀濒危莲座蕨进行了种群生态学研究。通过
野外调查，对各个种的种群高度、丛径、叶柄数和
马蹄数进行了详细统计，依据调查结果得出了相应
的生命表和存活曲线，并对各个种的种群结构特征
及数量动态变化进行了讨论，旨在探明 5 个特有种
的濒危状态和致濒危因子，为合理保护和种群恢复
等策略的制定提供理论依据。
1 研究对象
本文选取 5 种珍稀濒危的莲座蕨属植物进行研
究，即:圆基莲座蕨 (A. subrotundata)、二回莲座蕨
(A. bipinnata)、法斗莲座蕨 (A. sparsisora)、秦氏莲
座蕨 (A. chingii)和阔羽莲座蕨 (A. latipinna)［3］。根
据 IUCN (IUCN，2001，2004)濒危物种评估等级及
其科学性和实用性原则［6 ～ 7］，法斗莲座蕨和阔羽莲
座蕨为极危物种，二回莲座蕨为濒危物种［5］。阔
羽莲座蕨、二回莲座蕨和法斗莲座蕨 (表 1)已被
列为国家二级保护植物［4，8］。5 种莲座蕨种群分布
范围狭小，仅分布于西畴、马关、屏边和河口等地
区 (表 1)。5 种莲座蕨均生长于以短刺栲 (Cas-
tanopsis echidnocarpa)、毛木荷 (Schima villosa)等
为优势的季风常绿阔叶林下或次生林中，海拔范围
100 ～ 1 600m。5 个种的分布地均存在不同程度的
人为干扰，生境破坏严重。
表 1 5 种莲座蕨地理分布
Tab. 1 Sampling site information of 5 Angiopteris species
种名 分布地点 分布海拔 /m 濒危程度及保护现状
圆基莲座蕨 A. subrotundata 西畴、麻栗坡、马关县 1 500 ～ 1 600 野外种群数量有限，濒危尚未列为保护植物
二回莲座蕨 A. bipinnata 麻栗坡、马关县 1 100 ～ 1 300 野外种群数量极少，濒临灭绝国家 II级保护植物
法斗莲座蕨 A. sparsisora 西畴县 1 500 ～ 1 550 野外仅有 1 种群，已近灭绝国家 II级保护植物
秦氏莲座蕨 A. chingii 河口、金平县 100 ～ 450 野外种群数量有限，濒危尚未列为保护植物
阔羽莲座蕨 A. latipinna 屏边、马关、金平县 1 100 ～ 1 500 野外种群数量有限，濒危国家 II级保护植物
2 研究方法
2. 1 野外调查
于 2013－2014 年间进行了两次野外调查，调
查中依据每种莲座蕨种群生境特征和分布范围大小
来选择调查地点 (表 2)，主要记录内容:(1)群
落、乔木层、灌木层和草本层的高度和盖度;(2)
莲座蕨的个体数量、高度、丛径、马蹄数、有无孢
子;(3)地形因子:海拔、坡向、坡度。
2. 2 种群特征分析
莲座蕨为多年生大型陆生植物，根状茎肉质，
周围有宿存的叶柄残基聚生，呈莲座状;叶簇生，
叶柄长而粗壮，基部肉质膨大呈马蹄形。一般来说
植株数的多少反映了种群大小，植株的高度和丛径
反映该种群个体在空间上的配置和环境差异，而叶
柄数和马蹄数体现了植株的发生发育情况及年龄的
多少。莲座蕨种群调查结果见表 3。依据莲座蕨的
生物学特性，参考 Kingston et al. 的划分方法［9］，
将莲座蕨高度划分为 6 个等级 (≤0. 1m、0. 1 ～
0. 3m、0. 3 ～ 0. 5m、0. 5 ～ 0. 7m、0. 7 ～ 0. 9m、＞
0. 9m);叶柄数 (个)划分为 3 个等级 (≤2、2
～ 4、＞4);丛径划分为 3 个等级 (≤0. 3m、0. 3 ～
0. 6m、＞0. 6m);马蹄数 (个)划分为 6 个等级
(≤10、10 ～ 15、15 ～ 20、20 ～ 25、25 ～ 30、＞
30)。以高度级、叶柄数级、丛径级和马蹄数级为
横坐标，植株数为纵坐标，分别绘制 4 种莲座蕨种
群相应的结构图 (图 1)。
2. 3 种群静态生命表及存活曲线
生命表是判断植物种群发展趋势的重要指标之
一，对植物种群生命表和存活曲线的分析可以反映
种群生长状况，对珍稀濒危植物的保护和利用具有
重要意义［10 ～ 13］。静态生命表又称特定时间生命表，
多用于对植物种群的统计研究。根据对不同年龄段
莲座蕨马蹄数多少以及每年增长一定马蹄数的假
设，本文在莲座蕨马蹄数划分标准的基础上，综合
野外调查数据对每个植株按马蹄数的级差编制静态
生命表。莲座蕨马蹄数为现存或枯萎的叶柄数，虽
然每年生长的叶片数不等，但可表征莲座蕨存活时
间的长短，直接反映年龄大小。本文以莲座蕨植株
35第 2 期 信金伟等:莲座蕨属五种珍稀濒危植物种群特征
马蹄数多少代替年龄级结构，以 5 个马蹄数为 1 个
马蹄数级，选择了种群数量相对较多的圆基莲座蕨
和阔羽莲座蕨为研究对象，按照 “以空间代替时
间”的方法编制其静态生命表［14 ～ 15］。
表 2 5 种莲座蕨调查地环境条件
Tab. 2 The environmental conditions of 5 Angiopteris species
调查
对象
植物
群落
高度 /m
群落 乔木层 灌木层 草本层
盖度 /%
群落 乔木层 灌木层 草本层
海拔
/m
坡向
/ °
坡度
/ °
当地
地形
样方大
小 /m2
圆基莲座蕨 青冈林 20 18 2. 5 1. 5 100 90 50 60 1 500 70 50 斜坡 325
二回莲座蕨 半次生林 15 15 2 1 100 50 50 50 1 260 280 55 斜坡 148
法斗莲座蕨 短刺栲林 20 19 2 1 100 50 30 80 1 550 260 50 陡坡 100
秦氏莲座蕨 次生林 8 8 2. 5 1 100 50 60 50 1 200 － － 沟壑 75
阔羽莲座蕨 次生林 10 10 2 1 100 40 50 70 1 500 325 60 陡坡 100
表 3 5 种莲座蕨种群数量及结构特征
Tab. 3 Population quantitative and structure of 5 Angiopteris species
种名
种群
大小
/株
种群密度
/株·m－2
株高 /m
最高 最低 平均
丛径 /m
最高 最低 平均
叶柄数 /个
最高 最低 平均
马蹄数 /个
最高 最低 平均
有孢子植
株数比例
/%
配子体
有无
圆基莲座蕨 109 0. 34 0. 95 0. 05 0. 34 0. 94 0. 07 0. 40 6 1 2. 5 45 2 14. 7 18. 3 无
二回莲座蕨 32 0. 22 1. 10 0. 12 0. 57 1. 20 0. 20 0. 53 10 1 5. 0 38 4 17. 4 15. 6 无
法斗莲座蕨 7 0. 07 1. 30 0. 25 0. 68 1. 50 0. 19 0. 81 4 1 2. 3 30 5 16. 3 14. 3 无
秦氏莲座蕨 40 0. 53 0. 80 0. 04 0. 31 1. 10 0. 04 0. 40 10 1 3. 1 41 5 13. 8 7. 5 有
阔羽莲座蕨 77 0. 77 0. 69 0. 10 0. 35 0. 92 0. 60 0. 45 12 1 3. 4 34 2 14. 5 5. 2 有
3 结果与分析
3. 1 种群分布和结构
西畴县法斗为圆基莲座蕨模式标本产地，在亚
热带常绿阔叶林下调查了圆基莲座蕨植株共 109
株。随着高度级的增加种群个体数直线下降 (图
1)，其中 0. 1 ～ 0. 3m 的植株最多，占植株总数的
45. 0%;丛径在 0. 3 ～ 0. 6m 之间植株占总植株数
的 48%，叶柄数是 1 或 2 的植株占总植株数的
58%;种群植株数随马蹄数级的增加而减少，马蹄
数少于 10 个的植株占的比例最大为 38. 5%，但在
第 20 ～ 25 个马蹄数级时植株数又增加，说明圆基
莲座蕨生长到一定的年龄段，生命力比较旺盛。圆
基莲座蕨种群幼年植株较多，成年植株相对较少，
种群数量相对较多，种群结构稳定。
在马关县篾场调查了二回莲座蕨植株 32 株，
该区域是二回莲座蕨的模式产地。高度在 0. 3 ～
0. 5m范围分布的植株数最多 (图 1)，占植株总数
的 34. 4%，高度结构图总体呈两头少中间多稳定
型结构，丛径结构图类似于高度结构图;叶柄数大
于 4 的植株占总植株数的 56. 3%;马蹄数结构图
整体呈下降趋势，小于 10 个的占总植株数的
34. 4%，说明各个年龄级上的植株数分布比较均
匀。综上所述，二回莲座蕨种群比较小，目前仍表
现为稳定型种群。
法斗莲座蕨生长在海拔 1 550 ～ 1 580m的青冈
林下，只发现 1 个野生种群，且该地为法斗莲座蕨
的模式产地，仅存 7 株，为极濒危物种。法斗莲座
蕨最高可达 1. 3m，叶柄数最多 4 个，丛径大于
0. 6m的有 5 株。法斗莲座蕨大多为成年植株，但
着生孢子的仅有 1 株，未发现配子体存在，其种群
极不稳定。
秦氏莲座蕨产自河口一带，模式标本产自河
口，此次调查秦氏莲座蕨植株共 40 株。从结构图
可以看出高于 0. 5m 的植株占总植株数的 12. 5%，
即秦氏莲座蕨普遍都低于 0. 5m;种群个体数随叶
柄数和丛径的增多和增大而减少;种群个体数随马
蹄数的增多呈明显下降趋势，大于 15 个马蹄数的
植株占总植株数的 30%。秦氏莲座蕨目前仍表现
为稳定型种群。
屏边是阔羽莲座蕨的模式产地，在屏边共调查
77 株。没有高于 0. 7m 的植株，小于 0. 1m 的有 2
株，占植株总数的 2. 6%;叶柄数在 2 ～ 4 之间植
45 西 部 林 业 科 学 2016 年
株最多，占植株总数的 66. 2%;丛径在 0. 3 ～
0. 6m的植株数最多，占植株总数的 67. 5%;植株
数随马蹄数的增多而减少，其中少于 10 个马蹄数
的植株占植株总数的 41. 6%。阔羽莲座蕨种群相
对稳定，但幼年植株较多。
图 1 4 种莲座蕨种群结构
注:A为高度结构 (m);B为丛径结构 (m);C为叶柄数结构 (个);D为马蹄数结构。
Fig. 1 Population structure of 4 Angiopteris species
5 种珍稀濒危莲座蕨一般生长在滇东南亚热带
季雨林及常绿阔叶林下阴湿的沟边等生境，由于法
斗莲座蕨种群数量极少，绘制的柱状图无法完整地
体现其种群发展趋势，所以在制图时未绘制该种的
柱状图。
3. 2 静态生命表及存活曲线
圆基莲座蕨幼苗到成年植株的生长过程数量变
化相对比较稳定，种群成活曲线趋于 DeeveyⅡ型。
圆基莲座蕨种群死亡率 qx和消失率 kx曲线变化趋
势基本保持一致。死亡率在第Ⅳ级出现峰值是由于
植株生长到一定的年龄后，因环境压力和自身代谢
等条件的变化所致，这与存活曲线分析结果一致。
生命期望曲线在第Ⅲ级出现最大值，表明圆基莲座
蕨在这个时期生命力最强 (表 4，图 2)。
表 4 圆基莲座蕨种群标准生命表
Tab. 4 The standard life table A. subrotundata population
x 马蹄数 /个 lx dx qx Lx Tx ex ax Inax InIx d
Ⅰ 0 ～ 10 1 000 429 0. 43 786 2 096 2. 10 42 3. 74 6. 91 0. 56
Ⅱ 10 ～ 15 571 262 0. 46 440 1 310 2. 29 24 3. 18 6. 35 0. 62
Ⅲ 15 ～ 20 309 －191 －0. 62 405 870 2. 82 13 2. 56 5. 73 －0. 48
Ⅳ 20 ～ 25 500 357 0. 72 322 465 0. 93 21 3. 04 6. 21 1. 25
Ⅴ 25 ～ 30 143 72 0. 50 107 143 1 6 1. 79 4. 96 0. 69
Ⅵ ＞30 71 0 0 36 36 0. 51 3 1. 10 4. 26 1. 10
55第 2 期 信金伟等:莲座蕨属五种珍稀濒危植物种群特征
种群标准化存活曲线 种群死亡率 qx、消失率 kx和生命期望 ex曲线
图 2 圆基莲座蕨种群生命曲线图
Fig. 2 The standard survival curve of A. subrotundata population
阔羽莲座蕨幼苗到成年植株的生长过程数量变
化不稳定，种群成活曲线趋于 DeeveyⅢ型。种群
死亡率 qx和消失率 kx曲线变化趋势基本保持一致，
死亡率在第Ⅴ级出现峰值是由于植株生长到一定的
年龄后，因外部环境和自身条件的变化所致，这与
存活曲线分析结果一致。生命期望曲线 ex在第Ⅲ
级出现最大值，表明这个时期生存力最强，生存质
量最高 (表 5，图 3)。
表 5 阔羽莲座蕨种群标准生命表
Tab. 5 The standard life table A. latipinna population
x 马蹄数(个) lx dx qx Lx Tx ex ax Inax InIx d
Ⅰ 0 ～ 10 1000 469 0. 47 766 1909 1. 91 32 3. 47 6. 91 0. 46
Ⅱ 10 ～ 15 531 281 0. 53 391 1143 2. 15 17 2. 83 6. 27 0. 75
Ⅲ 15 ～ 20 250 31 0. 12 235 752 3. 01 8 2. 08 5. 52 0. 13
Ⅳ 20 ～ 25 219 －94 －0. 43 266 517 2. 36 7 1. 95 5. 39 －0. 35
Ⅴ 25 ～ 30 313 219 0. 70 204 241 0. 77 10 2. 30 5. 75 1. 20
Ⅵ ＞30 94 0 0 47 47 0. 50 3 1. 10 4. 54 1. 10
种群标准化存活曲线 种群死亡率 qx、消失率 kx和生命期望 ex曲线
图 3 阔羽莲座蕨种群生命曲线图
Fig. 3 The standard life curve of A. latipinna population
4 讨论
珍稀濒危莲座蕨一般生长在热带及亚热带季雨
林及常绿阔叶林下，是林下草本层中的重要组成部
分，由于莲座蕨大多分布于林下较为荫蔽潮湿的生
境，对环境变化较为敏感，特别是植被破坏导致的
生境丧失可能是导致其种群变小，乃至濒临灭绝的
65 西 部 林 业 科 学 2016 年
直接原因。孢子萌发、原叶体形成及受精过程是莲
座蕨种群繁殖的重要环节，任何一个环节受到影响
都可能导致种群衰退。此次调查中发现着生孢子的
植株占种群植株总数比例较低，而且孢子发育成原
叶体机制尚不清楚。能否找到孢子萌发及受精过程
中的限制因子是下一步研究的重点。
圆基莲座蕨种群所在群落保存较为完好，原始
植被长势较好，生物多样性丰富，种群中成年植株
相对较多，生长曲线较为稳定，在其分布地建立原
位保护区有利于维持圆基莲座蕨种群稳定和繁衍。
阔羽莲座蕨种群原生生境受到人为活动干扰较
为严重，原始植被人为破坏严重，其种群幼年植株
比例较大且死亡率较高，不适宜原位保护，选择与
原生生境条件相似的区域作为保护区，进行种群个
体移植，有利于提高其种群成活率。
针对已近灭绝，种群数量较少但是具有一定自
然恢复能力的秦氏莲座蕨、二回莲座蕨和法斗莲座
蕨，除了开展适当的就地保护和迁地保护之外，还
应着力于研究人工种群扩大繁殖的有效途径。
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