全 文 ：杏黄兜兰的花发育过程及引种栽培?
皮秋霞1 ,2 , 严 宁1 , 胡 虹1
??
, 李树云1
(1 中国科学院昆明植物所 , 云南 昆明 650204; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100049)
摘要 : 通过形态解剖研究了杏黄兜兰花的发育过程 , 发现杏黄兜兰 5 月份发育出花序原基 , 6～7 月份发
育出花序鞘 , 7～8 月份发育出苞片 , 8 月底至 9 月完成花器官形态分化过程。形态分化完成后杏黄兜兰的
花器官继续快速增长。退化雄蕊、能育雄蕊、花柱在花形成后早期不融合 , 在后期才融合形成合蕊柱 , 且
因为相对生长速率的不同 , 三者的相对位置、形态也发生改变。此外 , 在 7～9 月份引种至昆明栽培的不
同批次杏黄兜兰中 , 产生花芽比率显著不同 , 进一步证实 8 月底至 9 月初是杏黄兜兰进行花器官形态分化
的关键时期。
关键词 : 杏黄兜兰 ; 形态 ; 花芽 ; 引种栽培
中图分类号 : Q 944 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2009) 04 - 296 - 07
Flower Development and Cultivation of Paphiopedilum
armeniacum (Orchidaceae)
PI Qiu-Xia
1 , 2
, YAN Ning
1
, HU Hong
1 * *
, LI Shu-Yun
1
(1 Kunming instituteof Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204 , China;
2 GraduateUniversity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , China)
Abstract: The development process of the flower of Paphiopedilum armeniacum was observed . It is found that P . ar-
meniacumdeveloped inflorescence primordium in May, then sheath in June and July, and bracts in July and August . All
organs of the flower wereformed in late August and September . After the formationof theflower, theflower organs kept on
growing and developing quickly . One sterile stamen (staminode) , two fertile stamens and the style were not integrated at
the early stages of the flower development, but fused to form the gynostemium in the late phase . Because of the different
relative growth rate, therelative position andmorphologyof thesethree organsweredifferent in the latephase . Inaddition,
several batches of P . armeniacumwere introduced to Kunming and cultivated ina greenhousefromJuly to September, the
rate of plantswith flower bud had significant difference in different batches, which further verified it is a key period for
P . armeniacumto formtheflower organs fromthe late August to theearly September .
Key words: Paphiopedilumarmeniacum; Morphology; Flower bud; Cultivation
杏黄兜兰 ( Paphiopedilum armeniacum S . C .
Chen et F . Y . Liu) 隶属于兰科 ( Orchidaceace)
兜兰属 ( PaphiopedilumPfitz .)。兜兰属被认为是
兰科中较为原始的属 ( 郎楷永 , 1997; 任铃和王
伏雄 , 1987; Cameron 等 , 1999; Freudenstein 等 ,
2004) , 其花结构与一般兰科植物有很大区别 ,
如只具备 2 枚萼片 , 3 柱头合成单柱头 , 无蕊喙
等 ( 吴国芳等 , 1992 )。本文以杏黄兜兰为代表 ,
云 南 植 物 研 究 2009 , 31 (4) : 296～302
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2009.09048
?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : Huhong@ mail .kib. ac. cn; Tel : 0871 - 5223005
收稿日期 : 2009 - 03 - 13 , 2009 - 06 - 03 接受发表
作者简介 : 皮秋霞 (1980 - ) 女 , 硕士 , 主要从事花发育方面的研究。 ?
基金顼目 : ?国家自然科学基金 ( 30770225) ; 云南省社会发展科技计划 ( 2007C0012) ; 中科院知识创新重要方向项目 ( KSCX2-
YW-033 )
报道了兜兰属植物花器官的发生过程。
杏黄兜兰花色纯黄 , 被誉为金兜 , 有很高的
育种和观赏价值 , 由于过度采挖和生境破坏 , 杏
黄兜兰已被列为濒危植物 ( 罗毅波等 , 2003 )。
目前已报道杏黄兜兰实现了种子无菌萌发和种苗
栽培 ( 曹受金等 , 2005; 陈之林等 , 2004; 曾宋君
等 , 2007; 丁长春等 , 2004 , 2005) , 为保护野生
杏黄兜兰并促进杏黄兜兰商品化开发提供了基
础。花期调控是开发商品花卉的重要条件 , 因此
了解杏黄兜兰的花发育过程 , 找出其花发育的关
键期 , 有助于对杏黄兜兰实施花期调控 , 从而促
进其商品化的开发。
1 材料与方法
1 .1 实验材料
杏黄兜兰为多年生常绿草本 , 地生或半附生 , 地下
具横走的根状茎 ; 叶二列 , 叶基部收狭成叶柄状并对折
而套叠 ; 花葶直立 , 顶生 1 花或 2 花 ; 花大 , 纯黄色 ,
其唇瓣特化为深囊状 , 囊口近圆形 , 边缘内折 ; 退化雄
蕊卵形 , 上有浅粟色斑纹 , 背面具钝龙骨状突起。
本实验选取有 4 片或 4 片以上较大叶片、生长良好
的杏黄兜兰。
1 .2 取材地概况
实验所用杏黄兜兰取自云南省保山市杨柳乡 , 是杏
黄兜兰的原产地之一。杨柳乡地处东经 98°57′, 北纬 25°
11′, 海拔 1 700～1 800 m, 属西南季风区 , 亚热带高原气
候 , 年均气温 15 .5℃ , 全年无霜期 290 天 , 年降雨量 700
～2 100 mm, 干湿季分明 , 地质属石灰岩山地。
1 .3 实验方法
石蜡切片 : 2008 年 2 月至 6 月 , 每隔 30 天取 10 株杏
黄兜兰 , 2008 年 7 月至 11 月 , 每隔 15 天采集 30 株杏黄
兜兰。按照李正理 ( 1996 ) 石蜡切片方法制作 , 材料用
FAA 固定 , 切片厚度 12～16μm, 铁矾 - 苏木精染色 , 加
拿大树胶封存 , OlympusU-CMAD3 显微镜及 NikonSMZ1500
体视镜照相。
引种实验 : 2008 年 7 月至 9 月 , 每隔半月从保山采
集 60 株杏黄兜兰 , 进行根部消毒处理后 , 将其引种在昆
明植物研究所温室内 , 栽培基质为草莓土和碎砖块的混
合物 , 观察 统计 其 花芽 产 生情 况。数 据 分析 使 用
SPSS13 .0 统计软件。
2 结果与分析
2 .1 杏黄兜兰花芽结构
杏黄兜兰的花芽包括 : (1 ) 花序鞘 ; (2 ) 花
序轴 (花序轴由花序鞘生长位以下的伸长轴及花
序鞘生长位以上的伸长轴两部分组成 ) ( 3 ) 苞
片 ; (4) 花器官 ( 包括 2 萼片、2 花瓣、1 唇瓣、
1 退化雄蕊、2 可育雄蕊、1 柱头三裂的花柱、1
六棱状子房 )。
花序鞘在初期呈折叠闭合状 , 包裹着花序鞘
叶位以上部分的花序 , 但是花序鞘一般生长至 4
～7 cm长后即停止 , 而花序鞘叶位以上的花序轴
继续伸长 , 使得花序鞘仅留在花序轴基部。花序
鞘在花谢后逐渐枯萎 , 宿存。
苞片在初期呈折叠闭合状 , 包裹着花器官 ,
但苞片的增长有限 , 随着花器官的体积变大 , 尤
其是子房的伸长、加粗 , 苞片被撑开 , 半包围在
子房的基部 , 在花谢后逐渐枯萎 , 宿存。
2 .2 花芽发育进程
杏黄兜兰成年株的花芽发育可分为以下几个阶段:
2 . 2 .1 花芽未分化期 ( 图版Ⅰ : 1) 杏黄兜兰
的顶端生长点起初为叶原基 , 不断分化出叶芽 ,
在 5 月份之前 , 杏黄兜兰还未进入花芽分化期 ,
此时顶端生长点较为狭窄 , 隆起较高 , 呈半球
状。最外面的 1～2 层细胞排列较整齐 , 构成原
套组织 , 原套之下的原体组织细胞排列紧密 , 呈
现为染色较深的一团细胞 , 无明显分区结构。
2 .2 .2 花序原基分化期 ( 图版Ⅰ : 2) 进入 5
月份之后 , 杏黄兜兰成年株的顶端生长点发生形
态改变。此时的顶端生长点开始加宽生长 , 变得
更为宽阔 , 平缓 , 原套组织仍然存在 , 但原套下
面的细胞排列较为疏松 , 形成较为明显的四区结
构 : 中央母细胞区 , 肋状分生组织 , 及两侧的周
围分生组织。此时顶端分生组织进入花序原基生
长期 , 较之以前 , 5 月份的顶端分生组织染色较
深区域明显减少。
2 .2 .3 花序鞘形成期 ( 图版Ⅰ : 3) 花序原基
首先分化出花序鞘原基。6～7 月花序鞘原基细
胞进行平周和垂周分裂 , 增加长度、厚度和宽
度 , 形成花序鞘。在花序鞘生长过程中 , 由于各
区域的细胞分裂速度不同 , 使得花序鞘对折 , 形
成一个“保护套”状结构。
2 .2 .4 苞片形成期 ( 图版Ⅰ : 4 和图版Ⅰ : 5 )
在花序鞘形成“保护套”状结构内 , 可看到
花序原基一侧有突起的苞片原基。7～8 月苞片
原基继续生长 , 苞片原基的生长类似于花序鞘原
7924 期 皮秋霞等 : 杏黄兜兰的花发育过程及引种栽培
基 , 经过一段时间的生长 , 苞片也对折形成“保
护套”结构。在有些植株中 , 此期还伴随着花序
鞘叶位以下花序轴的较明显伸长。
需要指出的是花序鞘和苞片都只有一片 , 之
所以看到“保护套”状 , 是因为花序鞘、苞片各
部分生长速率不同 , 随着面积的增长 , 花序鞘、
苞片呈对折状闭合。
2 .2 .5 花器官形成 直到 8 月中旬 , 除了在
苞片形成的“保护套”内可见到不对称突起的萼
片原基外 , 无其它花器官原基产生 , 此时植株的
茎端与营养生长期时的茎端相似 , 较为扁平。但
9 月初从保山采集而来的杏黄兜兰中 , 已有 15%
左右的植株在茎端形成明显膨大的花芽。通过解
剖发现 , 这些花芽多数已分化出了完整的花器官
结构 , 包括雄蕊、花柱和子房 , 并伴随着花序鞘
叶位以上的花序轴伸长。相对于前期形成花序鞘
与苞片用了 2 个多月的时间 , 杏黄兜兰产生复杂
花器官所用的时间仅为半个月或更短。
杏黄兜兰花器官的形成可分为以下几个部分:
萼片原基的发生 : 在苞片形成的“保护套”
内 , 即可看到花原基两侧的萼片原基 , 从图中可
看到 , 两萼片原基一大一小 , 在有些切面上只能
看到一个突起 , 在有些切面上甚至表现为花原基
似乎从中间凹陷成两部分 ( 图版Ⅰ : 6) 。
花 (唇 ) 瓣原基的发生 : 萼片原基发生后 ,
花原基继续生长 , 加宽变平 , 给花瓣原基的发生
提供空间 , 之后在萼片原基内侧出现三个花瓣原
基。两个花瓣原基与萼片原基十字相对 , 即为通
常所称的花瓣 , 另一个与两萼片原基位于同一直
线上 , 即为唇瓣原基。在有些切面上 , 此期只能
看到三个或四个突起 ( 图版Ⅰ : 7) 。
萼片及花瓣、唇瓣的生长 : 花 ( 唇 ) 瓣原基
刚出现时 , 萼片原基与花 (唇 ) 瓣原基相差不
大 , 但随着进一步的发育 , 萼片原基与花瓣原
基、唇瓣原基的相对生长速度及生长方向都不
同。萼片原基沿“十”字的竖线方向进行加宽、
伸长生长 ; 花瓣原基沿“十”字的横线方向进行
加宽、伸长生长 ; 唇瓣原基斜向前进行加宽、伸
长生长 , 由于各部分的相对生长速率不同 , 唇瓣
逐渐卷起 , 在后期进一步形成兜状 , 并具内卷的
边缘。此期由于萼片原基和花瓣原基的生长 , 花
原基中心下陷成杯状 ( 图版Ⅰ : 8 和图版Ⅰ : 9 )。
雄蕊的发生 : 在花瓣原基的内侧形成两圆片
状突起 , 两圆片约成 120°夹角 , 即为能育雄蕊原
基。能育雄蕊原基逐渐加厚变大 , 在圆片内侧发
育出很短的花丝和花粉囊 , 花粉囊具 2 室花药。
退化雄蕊原基的发生稍晚于两能育雄蕊原基 , 它
位于中萼片 ( 即唇瓣上方的萼片 ) 的内侧。退化
雄蕊的形状与能育雄蕊相似 , 只是较薄 , 无花
丝、花粉囊分化。退化雄蕊在后期遮住下方的两
个能育雄蕊。由于退化雄蕊与两能育雄蕊呈三角
状分布 , 在多数切片上只能看见带状的退化雄蕊
和一个圆片状的能育雄蕊 ( 图版Ⅰ : 10) 。
柱头和子房的发生 : 在退化雄蕊和两能育雄
蕊的内侧形成三个突起 , 即杏黄兜兰的三心皮 ,
三心皮基部先天融合 , 但因在发育过程中相对生
长速率和生长方向不同而逐渐分开 , 其中以退化
雄蕊内下侧的中心皮生长速度最快 , 其生长方向
和退化雄蕊大体一致 , 斜向后上方 , 形成柱头中
最大的舌状裂片。另两个侧心皮约成 120 度夹
角 , 斜向前上方生长 , 最后形成两角状裂片。
在花柱形成的同时 , 花柱下方的子房也在形
成。子房的底部和四周形成了指状胎座 , 并不断
分支。杏黄兜兰的子房位于花冠下方 , 为下位子
房 ( 图版Ⅰ : 11) 。
杏黄兜兰从花器官形成至花开放 , 一般需要
6～8 个月左右的时间 , 即当年 9 月形成的完整
花芽 , 直到次年 2～4 月才开放。杏黄兜兰开花
后 , 花期长达 4～8 周。
以杏黄兜兰在一周年内的花发育过程为主线 ,
结合植株前期的营养生长过程和开花后的生命过
程 , 可以给出杏黄兜兰生活史进程图 (图 1)。
图 1 杏黄兜兰的花发育进程
P1: 营养生长阶段 ; P2: 花序原基 发育阶段 ; P3: 花序鞘发育
阶段 ; P4: 苞片发育阶段 ; P5: 花器官形态分化阶段 ; P6: 花
器官生长阶段 ; P7: 花开放阶段 ; P8: 植株的花后阶段
Fig . 1 The process of flower development of P . armeniacum
P1: vegetative phase; P2: inflorescence primordium development phase;
P3: sheath development phase; P4: bract development phase; P5 : flower
organs differentiation phase; P6 : flower organs growth phase; P7: flower
blossom phase; P8: plant after the flower
892 云 南 植 物 研 究 31 卷
2 .3 杏黄兜兰花芽的增长和花形态的变化
曾从 9 月 20 日 , 10 月 16 日和 11 月 15 日采来
材料中各随机选择 15 株 , 对其花芽 ( 不含花序
鞘) 进行称重和测量花序轴长短。采用 SPSS13 .0
对其做单因素方差分析 , 结果显示在此期间花芽
的增重和花序轴的伸长都很显著 (表 1)。
表 1 花芽 (不含花序鞘 ) 的增长
Table 1 Length of flower bud (sheath excluded)
月份
Month
植株数量
The plant
number
平均鲜重
Average fresh
Weight ( g)
平均花序轴长
Average length of
peduncle ( cm)
September 15 L0 ?. 139±0 . 01a 1 N. 51±0 4. 13a
October 15 L0 ?. 245±0 .02b 3 .34±0 2. 27b
November 15 L0 ?. 489±0 . 03c 5 N. 44±0 4. 42c
* 不同字母表明结果有显著差异
* Different letters indicate significant difference ( P < 0 .05 )
9 月份花器官形成后 , 花序轴持续伸长 , 花
体积持续增加 , 直到来年 2～4 月花开放。在此期
间 , 花器官各部分的相对生长速率大不相同 , 例
如在小花形成后较早期萼片大于花瓣 , 但到花开
放之前 , 花瓣要显著大于萼片。尤其值得注意的
是退化雄蕊、2 能育雄蕊、花柱及柱头的三裂片 ,
因为相对生长速率不同 , 使得它们在花形成早期
和后期的相对位置也发生改变。
花形成早期 : 退化雄蕊为一较薄的圆片 , 2
能育雄蕊为较厚圆片 , 能育雄蕊与退化雄蕊面积
大小相若 , 退化雄蕊盖在两能育雄蕊上方 ; 花柱
基部与退化雄蕊、能育雄蕊合生 ; 柱头三裂片中
舌状裂片明显可见 , 舌状裂片面积小于可育雄
蕊 ; 两角状裂片与两可育雄蕊融合 , 分列在舌状
裂片的左右 ( 图版Ⅰ : 12) 。
花形成后期 : 退化雄蕊发育成一盾片状、类
似花被的结构 , 面积比能育雄蕊大得多 , 完全遮
住柱头及能育雄蕊 ; 花柱变粗变长 , 柱头顶端除
舌状裂片外 , 2 角状裂片也变得明显 ; 2 枚能育
雄蕊相对体积变得很小 , 附着在柱头的 2 角状裂
片上 ; 舌状裂片伸长、加宽生长明显 , 面积显著
大于可育雄蕊 ; 两角状裂片和可育雄蕊位于舌状
裂片与退化雄蕊之间 ( 图版Ⅰ : 13) 。
2 .4 杏黄兜兰的花序
成花时 , 杏黄兜兰的花序轴上一般着生单
花 , 偶尔也会出现双花现象。但在发育期 , 杏黄
兜兰的一个花序内往往包含有 2～3 朵小花。在
这 2～3 朵小花中 , 有一朵花发育最早 , 开放也
最早 , 可称之为主花 , 其它可称之为副花。当花
芽内含三朵小花时 , 着生小花的三分枝左 - 右 -
左间隔生出 ( 图版Ⅰ : 8 , 9) 。
每朵小花都被一苞片包被 ( 前文所涉及苞片
都指最外层苞片 , 即主花的苞片 )。因为最外层
苞片初期呈折叠闭合状 , 所以在花序轴顶端只能
看见一个被最外层苞片包被的整体 , 当小花体积
逐渐增大撑开最外层苞片后 , 通常可在主花子房
基部看见一个瘦弱干瘪的小芽 , 即副花及其苞
片。副花可在主花的不同发育阶段产生 , 其发育
过程类似主花。但副花多数在中途即停止发育 ,
因此杏黄兜兰顶端往往着生单花。有的副花发育
程度与主花相差不大 , 最终也能完成发育并开
放 , 形成双花现象。但在杏黄兜兰中迄今未发现
三花现象。
2 .5 杏黄兜兰引种栽培实验结果
7 月初、7 月中、8 月初引种来的杏黄兜兰
植株至年底花芽无明显膨大 ; 8 月中旬引种的植
株在 11 月底花芽无明显膨大 , 但是至 12 月底有
9 株产生膨大花芽 ( 共 60 株 ) , 比例为 15%。9
月初采集的植株中已有 9 株产生鼓涨花芽 , 比例
为 15% ; 该批植株 11 月底有 27 株产生鼓涨花
芽 , 比例为 45% , 12 月底有 28 株产生鼓涨花
芽 , 比例上升至 46 .7%。
根据 11 月底和 12 月底的花苞统计结果 , 对
不同时间引种的五批植株采用卡方检验进行分
析 , 结果显示不同引种时间对植株的花芽产生情
况有显著影响 , 9 月初引种植株产生花芽的比例
显著高于其它批次 (表 2 )。除此之外 , 与其它
批次引种植株不同 , 8 月中旬引种植株在 11 月
底和 12 月底产生的花芽比例有极显著差异。
3 讨论
3 .1 杏黄兜兰花发育中的问题
一般而言 , 花被呈辐射对称的植物 , 其花器
官是向心式发生 , 即发生顺序依次是 : 花萼 > 花
瓣 > 雄蕊 > 雌蕊。兰科植物的花被多呈两侧对
称 , 少数种因唇瓣的特化程度不明显而为辐射对
称或近辐射对称。已有的研究表明兰科植物花器
官发生顺序在不同亚科、族、属、种之间 , 表现
9924 期 皮秋霞等 : 杏黄兜兰的花发育过程及引种栽培
表 2 引种植株花芽产生的情况
Table 2 Theflower bud of the introduced plants
引种时间
Cultivated
time
30 ?th November
有花芽株的比例
Ratio of plant
with flower bud
( % )
30 bth December
有花芽株的比例
Ratio of plant
with flower bud
( % )
Fisher Test
F 检验的 P 值
P value
3 ?rd July 0 |a 0a 1 Z
18 +th July 0 |a 0 ?a 1 Z
2 ?nd Aug . 0 |a 0a 1 Z
18 ?th Aug . 0 |a 30b < 0 K. 01
4 ?th Sep . 45b 46 .7c 1 Z
* 不同字母表明结果有显著差异
* Different letters indicate significant difference ( P < 0 .05 )
出丰富的多样性 (Pabón-Mora and Conzález, 2008)。
Kurzwell 等 ( 1993 ) 根 据 杓 兰 属 Cypripedium
irapeanum和 C. calceolus 花发育的电镜扫描图 ,
证实了这两种杓兰的两侧萼片原基独立、同时发
生 , 并在后期融合形成合萼片 , 而中萼片原基则
是在花瓣原基、唇瓣原基之后发生。兜兰属与杓
兰属具有较近的亲缘关系 , 花的形态与结构也很
相似 , 推测杏黄兜兰花被发生顺序与 C . irap-
eanum和 C. calceolus等相似 , 即发生顺序为 : 侧
萼片 S2 + 侧萼片 S3 > 花瓣 P1 + 花瓣 P2 + 唇瓣 P3
> 中萼片 S1 , 全部花被发生后 , 两侧萼片在生
长中融合形成合萼片。但由于石蜡切片难以反映
花原基的立体结构 , 在本次实验中无法确定合萼
片及中萼片的发生。以上推测有待今后通过电镜
扫描工作来证实。
兰科植物具有独特的合蕊柱结构 , 但在不同
亚科中合蕊柱的形态与结构有所不同。Kocyan
and Endress ( 2001 ) 研究了拟兰亚科 ( Subfam .
Apostasioideae) 具三可育雄蕊的三蕊兰属 ( Neu-
wiedia) 和具二可育雄蕊的拟兰属 ( Apostasia) 的
雄、雌蕊发生情况 , 发现这一亚科的雄蕊与心皮
在基部融合 , 但顶部彼此分离。Kurzweil ( 1993)
研究了具二可育雄蕊的杓兰亚科 (Subfam . Cyp-
ripedioideae) 中杓兰属 ( Cypripedium) 和蝴蝶兰
属 ( Phragmipedium) 的雄、雌蕊发生情况 , 发现
二可育雄蕊与心皮在基部融合 , 在发育过程两能
育雄蕊与两侧心皮始终融合 , 而与中心皮分开。
本研究的结果表明兜兰属与杓兰亚科其它属一
样 , 两能育雄蕊与侧心皮 ( 角状裂片 ) 融合 , 而
与中心 皮 ( 舌 状裂 片 ) 分离。 Pabón-Mora and
Conzáled (2008) 研究了具单雄蕊的兰亚科 (Sub-
fam . Orchidoideae) Telipogon 属的花器官发生情
况 , 从电镜图中可见该属的单雄蕊与心皮在基部
融合 , 且雄蕊与心皮在发育过程中始终融合 , 发
育成典型的合蕊柱结构。兰亚科中天麻的合蕊柱
结构与 Telipogon 属相同 ( 周铉等 , 1987 )。由此
可见 , 兰科的三亚科不仅在可育雄蕊的数目上呈
现出 3———2———1 的递减趋势 , 其雄蕊与心皮在
顶部的联合方式也呈现出分离———半融合———全
融合的趋势。梁汉兴 ( 1997) 指出五福花科植物
的演化途径之一是花各部分从分离向融合演化 ,
在兰科植物的雄、雌蕊上表现出了相同的演化方
向 , 这与在系统分类中拟兰亚科最原始 , 杓兰亚
科居中 , 兰亚科最先进的演化方向是一致的。
3 .2 杏黄兜兰花发育过程中的关键期
5月份杏黄兜兰的顶端生长点发生形态变
化 , 转入生殖生长的形态建成阶段。因此 5 月份
左右是杏黄兜兰花芽开始分化的关键期。
目前对兰科植物花发育的研究主要集中在花
器官的个体发生方面 , 但对植株从进入生殖生长
状态到花器官原基发生之前的变化尚无报道。从
本文的研究结果来看 , 杏黄兜兰从进入生殖生长
状态到花器官原基开始发生 , 历时约 3 个月。在
此期间 , 杏黄兜兰不仅形成了花序鞘 , 苞片等器
官 , 更重要的是在为花器官原基的发生进行生理
准备。从引种的结果来看 , 7 月至 8 月中旬引种
的植株不能形成或很少形成花芽 , 说明此期的生
理反应对杏黄兜兰花形成具有重要的意义 , 如果
由于某种原因而受到干扰 , 势必影响花器官的正
常发生。
从引种栽培实验的结果推测 : 从 5 月份花序
原基开始发育至 8 月初 , 杏黄兜兰未完成花器官
的生理分化过程 , 也就是说到 8 月初为止 , 植株
未进入成花决定的关键期 ( 即成花不可逆转期 ) ,
因此 , 7 月初、7 月中和 8 月初所引种的植株在
栽培环境发生变化后 , 不能形成花芽。在 8 月中
旬引种的植株中 , 有部分发育较早的个体已进入
成花不可逆转期 , 但栽培环境改变后 , 其花器官
形态分化暂时停止 , 栽培一段时间后 , 植株继续
完成花形态分化进程 , 因此花芽形成晚于正常花
芽分化植株 ; 而 9 月初引种的植株 , 已开始或已
完成了花器官形态分化过程 , 栽培环境改变对花
003 云 南 植 物 研 究 31 卷
器官形成时间的影响不大或无影响 , 因此这批植
株 11 月底的花芽分化比例显著高于其他时间引
种的植株。引种实验进一步证明 , 杏黄兜兰完整
花芽形成的关键时间是 8 月下旬至 9 月初。
致谢 本文在写作过程中得到中国科学院昆明植物所李
存信研究员和薜春迎副研究员的大力支持与指导。
〔参 考 文 献〕
郎楷 6永 , 1997 . 中国植物 志第 17 卷 [ M ] . 北京 : 科学 出版 社 ,
52—57
李正 4理 , 1996 . 植物组织组织制片学 [M ] . 北京 : 北京大学出版
社 , 130—138
吴国 4芳 , 冯志坚 , 马炜梁等 , 1992 . 植物学下册 [ M ] . 北京 : 高等
教育出版社 , 354—355
周铉 5, 杨兴华 , 梁汉兴等 , 1987 . 天麻形态学 [M ] . 北京 : 科学出
版社 , 28—29
曹受 4金 , 田英翠 , 潘百红等 , 2005 . 兜兰组培快繁影响因素分析
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图 版 说 明
tu: 原套; co: 原体 ; cm: 中央母细胞区 ; pz: 周围分生区; rm:
肋状分生区; sh: 花序鞘 ; b: 苞片 ; lp: 花序鞘叶位以下花葶;
s’: 萼片原基 ; p’: 花瓣原基 ; l’: 唇瓣原基 ; s: 萼片 ; p: 花瓣;
l : 唇瓣 ; s-st: 退化雄蕊 ; f-st: 可育雄蕊; sti : 柱头 ; sty: 花柱
图版Ⅰ: 1 . 花芽未分化期 ; 2 . 花序原基分化期 ; 3 . 花序鞘形成 ;
4 . 苞片形成 (含花序鞘叶位以下的花葶 ) ; 5 . 苞片形成 ; 6 . 萼片
原基发生 ; 7 . 花瓣、唇瓣原基发生 ; 8 . 萼片、花瓣、唇瓣的生
长 ; 9 . 花瓣与唇瓣 (8&9 为同一花芽 ) ; 10 . 雄蕊的发生 ; 11 . 柱
头与子房的发生 ; 12 . 含所有花器官的小花 ; 13 . 花形成后较早期
两能育雄蕊与花柱的相对位置和相对体积 ; 14 . 花形成后较晚期
两能育雄蕊与柱头三裂片、花柱的相对位置及体积
Explanation of Plate
tu: tunica; co: corpus; cm: central mother cells; pz: peripheral meris-
tem; rm: rim meristem; sh: sheath; b: bract; lp: lower peduncle; s’:
sepal primordium; p’: petal primordium; l’: lip primordium; s: sepal ;
p: petal ; l : lip; s-st: sterile stamen; f-st: fertile stamen; sti : stigma;
sty: styl
Plate Ⅰ : 1 . Shoot apex before the initiation of flower ; 2 . Thedifferenti-
ation of inflorescence primordium; 3 . The developing sheath; 4 . The de-
veloping sheath (with lower peduncle) ; 5 . thedeveloping sheath; 6 . The
occurrenceof sepal primordium; 7 . The occurrence of petal and lip pri-
mordium; 8 . Thedevelopment of sepal , petal , lip; 9 . Petal and lip ( 8 &
9 from the same flower bud) ; 10 . The occurrence of stamens; 11 . The
occurrenceof stigma and ovary; 12 . A young flower containing all the
flower organs; 13 . The relative position and volume of two fertile sta-
mens, stigma ( gynostemium) in the earlier phaseof the flower; 14 . The
relative position and volumeof two fertile stamens, stigma ( gynostemium)
in the later phaseof the flower
1034 期 皮秋霞等 : 杏黄兜兰的花发育过程及引种栽培
皮秋霞等 : 图版Ⅰ PI Qiu-Xia et al . : PlateⅠ
203 云 南 植 物 研 究 31 卷