全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｊｕｎ. ２０１６ꎬ ３６ (增刊 １): １０７－１１９
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
【原文刊载】 “楼梯草属苞片形态和演化趋势”已发表于«广西植物»ꎬ ２０１０ꎬ ３０(５): ５７１－５８３.
楼梯草属苞片形态和演化趋势
王文采
( 中国科学院植物研究所 系统与进化植物学国家重点实验室ꎬ 北京 １０００９３ )
摘　 要: (Ⅰ)对荨麻科楼梯草属的苞片和小苞片的形态进行了全面研究ꎮ (Ⅱ)该属原始群疏伞楼梯草组的雄聚
伞花序苞片在每花序为 １５~９０枚ꎬ纸质ꎬ绿色ꎬ狭卵形、狭三角形或条形ꎬ长 ０.５~４ ｍｍꎬ扁平ꎬ无任何突起ꎬ而与楼
梯草族的冷水花属和赤车属的聚伞花序苞片极为相似ꎬ因此ꎬ上述各种形态可以视为楼梯草属苞片的原始特征ꎬ
并据此观察到总苞苞片的以下演化趋势:(１)近等大ꎬ形状相似ꎬ在花序托边缘轮生形成一层→排列为二层ꎬ外层
２苞片对生ꎬ较大ꎬ内层苞片较小ꎬ形状稍不同ꎻ(２)狭卵形ꎬ狭三角形或条形→宽卵形或宽三角形ꎬ或扁半圆形→
由于长度强烈缩小ꎬ宽度增大而最终消失ꎻ(３)扁平→顶端兜形→船形→船形ꎬ顶端突起成细筒ꎻ(４)无任何突起
↗背面有 １龙骨状突起ꎬ或有 １~６条纵肋或狭翅
↘顶端具短到长的角状突起→背面顶端之下具角状突起ꎻ
(５)分生→基部合生→由于长度强烈缩小ꎬ宽度强烈增
大ꎬ总苞苞片合生成一横条形狭片ꎻ(６)在数目上ꎬ由每花序的 ７~４５枚ꎬ一方面增加到 ５０~１８０枚ꎬ另一方面则减
少到 ５ 枚 以 下ꎮ 同 时ꎬ 观 察 到 小 苞 片 形 态 以 下 演 化 趋 势: ( １ ) 膜 质ꎬ 半 透 明ꎬ 白 色
↗具褐色线纹或呈褐色→呈黑色
↘薄膜质ꎬ透明ꎬ无色ꎻ
(２)扁平→顶端兜形→船形ꎻ(３)无任何突起→顶端或在背面顶端之下具角状
突起ꎻ(４)在数目上ꎬ由每花序的 ７~４５枚一方面增加到 １００或数百枚ꎬ甚至达 １千到数千枚ꎬ另一方面则减少到
５枚以下ꎬ甚至到 ０枚ꎮ 上述演化趋势有助于了解属下各级分类群的演化水平ꎮ
关键词: 苞片ꎬ 形态学ꎬ 演化趋势ꎬ 楼梯草属ꎬ 荨麻科
中图分类号: Ｑ９４１　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)增刊 １￣０１０７￣１３
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ ｂｒａｃｔｓ ｏｆ Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ (Ｕｒｔｉｃａｃｅａｅ)
ａｎｄ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ ｔｈｅｍ
ＷＡＮＧ Ｗｅｎ￣Ｔｓａｉ
( Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９３ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: (Ⅰ) Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ ｂｒａｃｔｓ ａｎｄ ｂｒａｃｔｅｏｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ ｉｓ ｓｔｕｄｉｅｄ. (Ⅱ) Ｔｈｅ ｂｒａｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｃｙｍｅ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ ｇｒｏｕｐ ｏｆ ｔｈａｔ ｇｅｎｕｓꎬｓｅｃｔ. Ｐｅｌｌｉｏｎｉｏｉｄｅｓꎬｂｅｉｎｇ １５－９０ ｉｎ ｎｕｍｂｅｒ ｐｅｒ ｃｙｍｅꎬｐａｐｅｒｙ ｉｎ ｔｅｘ￣
ｔｕｒｅ ꎬｇｒｅｅｎ ｉｎ ｃｏｌｏｕｒꎬｎａｒｒｏｗｌｙ ｏｖａｔｅ ｏｒ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒꎬｏｒ ｌｉｎｅａｒ ｉｎ ｏｕｔｌｉｎｅꎬ０.５－４ ｍｍ ｉｎ ｌｅｎｇｔｈꎬｆｌａｔꎬｗｉｔｈｏｕｔ ａｎｙ ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎꎬ
ａｒｅ ｖｅｒｙ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｃｙｍｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ ｔｒｉｂ. ＥｌａｔｏｓｔｅｍｅａｅꎬＰｉｌｅａ ａｎｄ Ｐｅｌｌｉｏｎｉａꎬａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｍｏｒｐｈｏ￣
ｌｏｇｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｊｕｓｔ ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ａｂｏｖｅ ｍａｙ ｂｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｈｅ ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂｒａｃｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ
Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ. Ｏｎ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅｍ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｌ ｂｒａｃｔｓ ａｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ: (１) ｍｏｒｅ ｏｆ ｌｅｓｓ
收稿日期: ２００９￣１０￣２８　 　 修回日期: ２００９￣１２￣１５
基金项目: 国家自然科学基金(３０８７０１４６)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｓｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(３０８７０１４６)]ꎮ
作者简介: 王文采(１９２６￣)ꎬ男ꎬ研究员ꎬ中国科学院院士ꎬ著名植物分类学家ꎬ长期从事有花植物分类学研究ꎮ
ｅｑｕａｌ ｉｎ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｓｉｍｉｌａｒ ｉｎ ｓｈａｐｅꎬｕｎｉｓｅｒｉａｔｅｌｙ ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｔｅ ｏｎ ｒｅｃｅｐｔａｃｌｅ ｍａｒｇｉｎ→ａｒｒａｎｇｅｄ ｉｎ ｔｗｏ ｓｅｒｉｅｓꎬｗｉｔｈ ｔｗｏ ｏｕｔｅｒ
ｂｒａｃｔｓ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ａｎｄ ｌａｒｇｅｒꎬａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ｂｒａｃｔｓ ｓｍａｌｌｅｒ ａｎｄ ｍｏｒｅ ｏｒ ｌｅｓｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ ｓｈａｐｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｏｕｔｅｒ ｔｗｏꎻ(２)ｎａｒ￣
ｒｏｗｌｙ ｏｖａｔｅ ｏｒ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒꎬｏｒ ｌｉｎｅａｒ→ｂｒｏａｄｌｙ ｏｖａｔｅ ｏｒ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒꎬｏｒ ｄｅｐｒｅｓｓｅｄ￣ｓｅｍｉｏｒｂｉｃｕｌａｒ→ｏｗｉｎｇ ｔｏ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｓｉｚｅ
ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｆｒｏｍ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｒｏｎｇ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｗｉｄｔｈ ｄｉｓａｐｐｅａｒｒｉｎｇ ａｔ ｌａｓｔꎻ(３)ｆｌａｔ→ｃｕｃｕｌｌａｔｅ ａｔ ａｐｅｘ→
ｎａｖｉｃｕｌａｒ → ｎａｖｉｃｕｌａｒꎬ ｗｉｔｈ ａ ｔｅｒｍｉｎａｌ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌ ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎꎻ ( ４ ) ｌａｃｋｉｎｇ ａｎｙ ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎ
↗ ａｂａｘｉａｌｌｙ ｃａｒｉｎａｔｅꎬｏｒ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｌｙ １－６￣ｃｏｓｔａｔｅ ｏｒ ｗｉｎｇｅｄ
↘ ｓｈｏｒｔｌｙ ｔｏ ｌｏｎｇｌｙ ｃｏｒｎｉｃｕｌｌａｔｅ ａｔ ａｐｅｘ→ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｅ ａｂａｘｉａｌｌｙ ｂｅｌｏｗ ａｐｅｘꎻ
(５) ｆｒｅｅ → ｃｏｎｎａｔｅ ａｔ ｂａｓｅ → ｏｗｉｎｇ ｔｏ
ｓｔｒｏｎｇ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｓｔｒｏｎｇ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｗｉｄｔｈꎬｔｈｅ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｌ ｂｒａｃｔｓ ａｒｅ ｃｏｎｎａｔｅ ｉｎｔｏ ａ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅｌｙ ｌｉｎｅａｒ ｌａｍｅｌ￣
ｌａ ａｒｏｕｎｄ ｔｈｅ ｒｅｃｅｐｔａｃｌｅ ｍａｒｇｉｎꎻ(６)ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｏ ｆｉｆｔｙ ｔｏ ｏｎｅ ｈｕｎｄｒｅｄ ａｎｄ ｅｉｇｈｔｙ ｆｒｏｍ ｓｅｖｅｎ ｔｏ ｆｏｒｔｙ￣ｆｉｖｅ ｉｎ ｎｕｍｂｅｒ ｐｅｒ
ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｏｎｅ ｈａｎｄꎬａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｏ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｆｉｖｅ ｏｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ. Ａｎｄ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ ｂｒａｃｔｅｏｌｅｓ
ｍａｙ ｂｅ ｓｈｏｗｅｄ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ:(１)ｍｅｍｂｒａｎｏｕｓꎬｓｅｍｉｈｙａｌｉｎｅꎬｗｈｉｔｉｓｈ
↗ ｂｒｏｗｎ￣ｌｉｎｅｏｌａｔｅ ｏｒ ｂｒｏｗｎ→ｂｌａｃｋ
↘ ｔｈｉｎｌｙ ｍｅｍｂｒａｎｏｕｓꎬｈｙａｌｉｎｅꎬｃｏｌｏｕｒｌｅｓｓꎻ
(２) ｆｌａｔ→
ｃｕｃｕｌｌａｔｅ ａｔ ａｐｅｘ→ｎａｖｉｃｕｌａｒꎻ(３)ｌａｃｋｉｎｇ ａｎｙ ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎ→ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｅ ａｔ ａｐｅｘ ｏｒ ａｂａｘｉａｌｌｙ ｂｅｌｏｗ ａｐｅｘꎻ(４) ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ｔｏ ｏｎｅ ｏｒ ｓｅｖｅｒａｌ ｈｕｎｄｒｅｄ ｏｒ ｅｖｅｎ ｔｏ ｏｎｅ ｏｒ ｓｅｖｅｒａｌ ｔｈｏｕｓａｎｄ ｆｒｏｍ ｓｅｖｅｎ ｔｏ ｆｏｒｔｙ￣ｆｉｖｅ ｉｎ ｎｕｍｂｅｒ ｐｅｒ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ
ｏｎｅ ｈａｎｄꎬａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｏ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｆｉｖｅ ｅｖｅｎ ｔｏ ｚｅｒｏ ｏｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ. Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｔｒｅｎｄｓ ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ａｂｏｖｅ ｍａｙ ｂｅ
ｈｅｌｐｆｕｌ ｆｏｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｉｎｆｒａｇｅｎｅｒｉｃ ｔａｘａ ｏｆ Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｂｒａｃｔｓꎬ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｔｙ ｔｒｅｎｄｓꎬ Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａꎬ Ｕｒｔｉｃａｃｅａｅ
　 　 楼梯草属 Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ Ｊ. Ｒ. ｅｔ Ｇ. Ｆｏｒｓｔ.是荨麻科
原始群楼梯草族 ｔｒｉｂ. Ｅｌａｔｏｓｔｅｍｅａｅ Ｇａｕｄｉｃｈ.中的一
个进化属ꎬ约有 ３５０ 种(Ｗａｎｇꎬ１９９５)ꎬ分布于亚洲、
大洋洲和非洲的热带和亚热带地区ꎮ 我国约有 １７０
种 ( Ｗａｎｇꎬ １９９５ꎬ １９９７ꎬ ２００３ꎬ ２００６ꎬ ２０１０ꎻ Ｗａｎｇ ＆
Ｗｅｉꎬ２００７ꎬ ２００８ꎻ Ｌｉｎ ＆ Ｄｕａｎꎬ ２００８ꎻＷｅｉ ＆ Ｗａｎｇꎬ
２００９)ꎬ自西南、华南至秦岭广布ꎬ多数种分布于广
西、云南、西藏、四川、贵州等省区ꎮ 楼梯草属的特征
是:雌花序为有限头状花序(ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｅ ｃａｐｉｔｕｌｕｍ)
(具花序托和总苞) (Ｗａｎｇꎬ２００９)ꎻ雌花无花被ꎬ稀
有 ３~４枚短于雌蕊子房的小花被片ꎬ根据这二特征
可与楼梯草族的其他属ꎬ包括其近缘属赤车属 Ｐｅｌ￣
ｌｉｏｎｉａ Ｇａｕｄｉｃｈ.ꎬ相区别ꎮ 在 ２０世纪 ７０年代ꎬ我在研
究我国楼梯草属植物的过程中观察到此属的一些重
要演化趋势:(１)雄花序:聚伞花序→有限头状花序
→隐头花序ꎻ花序托从小到大ꎬ从不明显到明显ꎬ呈
盘状或坛状ꎻ(２)每花序的花一方面大为增加ꎬ一方
面减少ꎬ甚至到 １ 朵ꎻ(３)瘦果:有纵肋→无纵肋ꎻ
(４)叶脉:三出脉→半离基三出脉→羽状脉ꎮ 主要
根据雄花序、瘦果等特征ꎬ我对我国楼梯草属植物进
行了分类:组 １.疏伞楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｐｅｌｌｉｏｎｉｏｉｄｅｓ
Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ:花序为 ２ ~ ５ 回分枝的聚伞花序ꎻ有 １０
种ꎬ特产我国ꎮ 组 ２.小叶楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｗｅｄｄｅｌｌｉａ
(Ｈ. Ｓｃｈｒöｔｅｒ)Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ:雄头状花序具小而不明
显的花序托ꎬ瘦果通常具纵肋ꎻ我国约有 ７０ 种ꎮ 组
３. 钝 叶 楼 梯 草 组 ｓｅｃｔ. Ｌａｅｖｉｓｐｅｒｍａ ( Ｈａｔｕｓｉｍａ )
Ｙａｍａｚａｋｉ:雄花序具小或不明显的花序托ꎬ瘦果平
滑ꎬ无纵肋ꎻ我国约有 ３ 种ꎮ 组 ４.骤尖楼梯草组
ｓｅｃｔ. Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ:雄头状花序具明显的盘状花序托ꎬ
瘦果通常具纵肋ꎻ我国约有 ７６种ꎮ 组 ５.梨序楼梯草
组 ｓｅｃｔ. Ａｎｄｒｏｓｙｃｅ Ｗｅｄｄ.:雄花序为具坛状花序托的
隐头花序ꎬ瘦果具纵肋ꎻ有 ２ 种ꎬ主产我国西南和中
南部(Ｗａｎｇꎬ１９８０ꎬ１９９５)ꎮ
楼梯草属的有限头状花序系由聚伞花序经过花
序轴和各级分枝愈合成花序托而形成ꎮ 在聚伞花序
演变成有限头状花序时ꎬ其下部苞片在花序托周围
边缘轮生或对生ꎬ形成一总苞ꎬ其上部苞片则与雄花
或雌花一起生于花序托上(Ｂｅｒｎｂｅｃｋꎬ１９３２ꎻＷａｎｇꎬ
２００９)ꎮ 楼梯草属专家 Ｗｅｄｄｅｌｌ(１８６９)和 Ｓｃｈｒöｔｅｒ ＆
Ｗｉｎｋｌｅｒ(１９３５ꎬ１９３６)等学者均将此属的总苞苞片称
为“ｂｒａｃｔｅａｅ苞片”ꎬ将花序托上质地变薄成膜质ꎬ半
透明ꎬ呈白色的苞片称为“ｂｒａｃｔｅｏｌａｅ 小苞片”ꎬ本文
接受上述学者对此二术语的应用ꎮ
近年来ꎬ我在鉴定云南东南部和广西楼梯草属
植物标本的过程中ꎬ方才注意到此属苞片在形态上
的各种演变ꎬ下面依次介绍雄聚伞花序苞片、总苞苞
片和小苞片的形态ꎬ最后介绍所观察到的演化趋势ꎮ
１　 材料与方法
在撰写本文的过程中ꎬ我研究了收藏于中国科
学院植物研究所标本馆(ＰＥ)的中国楼梯草属植物
８０１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
标本和从中国科学院华南植物园(ＩＢＳＣ)ꎬ广西植物
研究所(ＩＢＫ)借用的少量中国该属植物标本ꎬ此外
从英国邱皇家植物园标本馆(Ｋ)借用了采自亚洲、
大洋洲和非洲热带地区的少量该属植物标本ꎮ 用于
观察苞片和小苞片形态的高倍放大镜是日本 Ｎｉｋｏｎ
公司制造的 Ｓｔｅｒｅｏｓｃｏｐｉｃ ｚｏｏｍ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅꎮ
２ 　 雄 聚 伞 花 序 苞 片 Ｂｒａｃｔｓ ｏｆ
ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｃｙｍｅ
　 　 如上所述ꎬ在楼梯草属中只有疏伞楼梯草组的
雄花序为聚伞花序ꎬ没有花序托ꎬ所以也就没有小苞
片ꎬ只有苞片ꎮ 此组多数种的聚伞花序 ２ ~ ３ 回分
枝ꎬ有 １５~２０枚苞片ꎬ只有多歧楼梯草的聚伞花序 ５
回分枝ꎬ约有 ９０枚苞片ꎮ 此组的苞片纸质ꎬ绿色ꎬ狭
卵形、狭三角形、狭长圆形或卵形ꎬ长 ０.５ ~ ４ ｍｍꎬ扁
平ꎬ无任何突起(图 Ａ:１￣３)ꎮ
３　 总苞苞片 Ｉｎｖｏｌｕｃｒａｌ ｂｒａｃｔｓ
３.１ 雄苞片 Ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｂｒａｃｔｓ
３.１.１ 小叶楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｗｅｄｄｅｌｌｉａ　 本组的雄花序为
有限头状花序ꎬ其花序托小ꎬ不明显ꎮ 总苞的苞片通
常 ５~８枚ꎬ在少数种减少到 ２枚 [如对叶楼梯草(图
Ａ:１１)ꎬ密齿楼梯草 Ｅ. ｐｙｃｎｏｄｏｎｔｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ、七花
楼梯草(图 Ａ:１７)(Ｗａｎｇꎬ２００６)ꎬ迭叶楼梯草(图 Ａ:
１９)]ꎬ或增加到 １０~１２枚 [如渐尖楼梯草(图 Ａ:４)ꎬ
疣果楼梯草 Ｅ. ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐｕｍ Ｈａｎｄ.￣Ｍａｚｚ.、樱叶楼梯草
(图 Ａ:３６)]ꎻ质地为纸质或薄纸质ꎬ绿色或淡绿色ꎬ形
状有较大变异ꎬ常呈卵形ꎬ宽卵形ꎬ三角形或长圆形ꎬ
稀为扁半圆形[如在背崩楼梯草 Ｅ. ｂｅｉｂｅｎｇｅｎｓｅ Ｗ.
Ｔ. Ｗａｎｇ、翅苞楼梯草(图 Ａ:３１)]ꎬ或宽长圆形或近方
形 [如在褐脉楼梯草(图 Ａ:３２)]ꎬ或条状披针形或条
形 [如在贡山楼梯草(图 Ａ:２４)]ꎻ通常长 ２~６.５ ｍｍꎬ
但在 Ｅ. ａｃｕｍｉｎａｔｕｍ及其约 １０个近缘种较小ꎬ长 ０.８~
１.５ ｍｍꎻ通常等大ꎬ形状大致相似ꎬ但在不少种[如
Ｅ. ｂｅｉｂｅｎｇｅｎｓｅ、新宁楼梯草(图 Ａ:１２)ꎬ都匀楼梯草
(图 Ａ:１４)(Ｗａｎｇ ＆ Ｗｅｉꎬ２００８)ꎬ微序楼梯草、宜昌楼
梯草、刀状楼梯草(图 Ａ:２２)(Ｗａｎｇꎬ２０１０)ꎬ素功楼梯
草(图 Ａ:２５) (Ｗａｎｇꎬ１９７７)ꎬＥ. ｂｒｕｎｎｅｉｎｅｒｖｅ (图 Ａ:
３２)ꎬ庐山楼梯草(图 Ａ:３４)ꎬ疏齿楼梯草(Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ
１９９６)]ꎬ雄总苞的外层 ２枚对生苞片较大ꎬ其他内层
３~６枚苞片较小ꎬ形状多少不同ꎻ通常扁平ꎬ有时顶端
呈兜状 [如在菱叶楼梯草(图 Ａ:２１)ꎬ或整个苞片呈
船形 [如在 Ｅ. ｐｙｃｎｏｄｏｎｔｕｍ、瘤茎楼梯草 Ｅ. ｍｙｒｔｉｌｌｕｓ
(Ｌéｖｌ.)Ｈａｎｄ.￣Ｍａｚｚ.、上林楼梯草(图 Ａ:１３)ꎬ长苞楼
梯草 Ｅ. ｌｏｎｇｉｂｒａｃｔｅａｔｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ、厚叶楼梯草
Ｅ. ｃｒａｓｓｉｕｓｃｕｌｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ、Ｅ. ｓａｌｖｉｎｉｏｉｄｅｓ (图 Ａ:
１９)ꎬ瑶山楼梯草 Ｅ. ｙａｏｓｈａｎｅｎｓｅ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ、桂林楼
梯草 Ｅ. ｇｕｅｉｌｉｎｅｎｓｅ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ、Ｅ. ｒｈｏｍｂｉｆｏｒｍｅ(图 Ａ:
２１)ꎬ微鳞楼梯草 Ｅ. ｍｉｎｕｔｉｆｕｒｆｕｒａｃｅｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ]ꎬ
在 Ｅ. ｓｔｉｐｉｔａｔｕｍ(图 Ａ:２７ꎻ分布于澳大利亚)ꎬ雄总苞
的 ７枚苞片中的 ２枚对生较大苞片呈船形ꎬ基部外面
膨大呈囊状ꎬ在折苞楼梯草(图 Ａ:１５)(Ｗａｎｇꎬ２０１０)ꎬ
雄总苞的 ６枚苞片均对折ꎻ通常平滑ꎬ无任何突起ꎬ在
一些种则具各种突起:(１)在丝梗楼梯草(图 Ａ:２０)和
托叶楼梯草(图 Ａ:２８)和浅齿楼梯草(图 Ａ:３３)ꎬ雄苞
片背面有 １条隆起的纵肋ꎬ纵肋从苞片顶端突出成 １
条角状突起ꎬ(２)在 Ｅ. ｘｉｎｎｉｎｇｅｎｓｅ(图 Ａ:１２)和 Ｅ.
ｂｒｕｎｎｅｉｎｅｒｖｅ(图 Ａ:３２)ꎬ雄总苞的 ２ 枚对生较大苞片
的背面有 ５条纵肋(在我国楼梯草属中ꎬ只有此 ２种
和 ｓｅｃｔ. Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ的五肋楼梯草的雄苞片有 ５ 条纵
肋)ꎬ(３)在小叶楼梯草(图 Ａ:１０)和百色楼梯草ꎬ雄
总苞的较大苞片有 １ 条龙骨状突起ꎬ在 Ｅ. ｃｕｌｔｒａｔｕｍ
(图 Ａ:２２)ꎬ雄总苞的 ２ 枚对生苞片背面顶端各有 １
刀片状突起ꎬ在 Ｅ. ａｌｉｆｅｒｕｍ(图 Ａ:３１)ꎬ雄苞片背面有
２~５ 条纵狭翅ꎻ(４)在 Ｅ. ｐｙｃｎｏｄｏｎｔｕｍꎬ疏晶楼梯草、
Ｅ. ｌｏｎｇｉｂｒａｃｔｅａｔｕｍꎬ拟渐狭楼梯草(图 Ａ:１８)(Ｗａｎｇꎬ
２００６)ꎬＥ. ｆｉｌｉｐｅｓ(图 Ａ:２０)ꎬＥ. ｍａｎｎｉｉ(图 Ａ:２６ꎻ分布
于非洲热带)等种ꎬ雄苞片顶端均具 １条长 ０.５ ｍｍ以
下的短角状突起ꎻ在角苞楼梯草 Ｅ. ｓｉｎｅｎｓｅ ｖａｒ. ｌｏｎｇｅ￣
ｃｏｒｎｕｔｕｍ(Ｈ.Ｓｃｈｒöｔｅｒ)Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ盘托托叶楼梯草
(图 Ａ:３０)(Ｗａｎｇꎬ２００６)ꎬＥ. ｍｏｎｔｉｃｏｌｕｍ(图 Ａ:１６ꎻ分
布于非洲热带地区)ꎬＥ. ｄｕｙｕｎｅｎｓｅ(图 Ａ:１４)ꎬ伏毛楼
梯草(图 Ａ:２３)ꎬＥ. ｍｉｎｕｔｉｆｕｒｆｕｒａｃｅｕｍꎬ毛序楼梯草
Ｅ. ｌａｓｉｏｃｅｐｈａｌｕｍ Ｗ. Ｔ. ＷａｎｇꎬＥ. ｂａｉｓｅｅｎｓｅꎬＥ. ｃｒｅｎａｔｕｍ
(图Ａ:３３)ꎬＥ. ｓｔｅｗａｒｄｉｉ(图Ａ:３４)等种ꎬ雄苞片顶端均
具 １条长 １~３ ｍｍ的较长角状突起ꎬ在 Ｅ. ｉｃｈａｎｇｅｎｓｅꎬ
角状突起长达 ７ ｍｍꎬ(５)在滇黔楼梯草 Ｅ. ｂａｃｋｅｒｉ
Ｈ. Ｓｃｈｒöｔｅｒꎬ星序楼梯草 Ｅ. ａｓｔｅｒｏｃｅｐｈａｌｕｍ Ｗ. Ｔ.
ＷａｎｇꎬＥ. ｃｒａｓｓｉｕｓｃｕｌｕｍꎬ渐狭楼梯草 Ｅ. ａｔｔｅｎｕａｔｕｍ
Ｗ. Ｔ. ＷａｎｇꎬＥ. ｇｕｎｇｓｈａｎｅｎｓｅ(图 Ａ:２４)ꎬ马边楼梯草
Ｅ. ｍａｂｉａｎｅｎｓｅ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ酉阳楼梯草 Ｅ. ｙｏｕｙａｎｇｅｎｓｅ
Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ Ｅ. ｓｈａｎｇｌｉｎｅｎｓｅ ( 图 Ａ: １３ )ꎬ Ｅ.
ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐｕｍꎬＥ. ｙａｏｓｈａｎｅｎｓｅꎬＥ. ｇｕｅｉｌｉｎｅｎｓｅꎬ 滇桂楼梯
９０１增刊 １　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王文采: 楼梯草属苞片形态和演化趋势
图 Ａ　 雄花序 Ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｉｎｆｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ　 组１.疏伞楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｐｅｌｌｉｏｎｉｏｉｄｅｓ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ:１.短梗楼梯草Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ ｂｒｅｖｉｐｅｄｕｎｃｕｌａｔｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ
(王启无 Ｃ.Ｗ.Ｗａｎｇ ７２１８４ꎬＰＥ)ꎻ ２. 疏伞楼梯草 Ｅ. ｌａｘｉｃｙｍｏｓｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(青藏队 Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ Ｅｘｐｅｄ.３０５１ꎬＰＥ)ꎻ ３. 多歧楼梯草 Ｅ. ｐｏｌｙｓｔａｃｈｙｏｉｄｅｓ
Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(王启无 Ｃ.Ｗ.Ｗａｎｇ ８６８１３ꎬＰＥ)ꎮ 组 ２. 小叶楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｗｅｄｄｅｌｌｉａ(Ｈ.Ｓｃｈｒöｔｅｒ)Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ: ４. 渐尖楼梯草 Ｅ. ａｃｕｍｉｎａｔｕｍ(Ｐｏｉｒ.)Ｂｒｏｇｎ.(黄
志 Ｃ.Ｗａｎｇ ３７８２９ꎬＩＢＳＣ)ꎻ ５. 细尾楼梯草 Ｅ. ｔｅｎｕｉｃａｕｄａｔｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(贵州队Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｅｘｐｅｄ.４６０ꎬＰＥ)ꎻ ６. 苎麻楼梯草 Ｅ. ｂｏｅｈｍｅｒｉｏｉｄｅｓ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(李渤
生ꎬ程树志Ｂ.Ｓ.Ｌｉ ＆ Ｓ.Ｚ.Ｃｈｅｎｇ ２８０４ꎬＰＥ)ꎻ ７.绿茎楼梯草Ｅ. ｖｉｒｉｄｉｃａｕｌｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(蔡克华３３５ꎬＰＥ)ꎻ ８.全缘楼梯草Ｅ. ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉｕｍ(Ｄ.Ｄｏｎ)Ｗｅｄｄ.(王启
无 Ｃ.Ｗ.Ｗａｎｇ ７７１５３ꎬＰＥ)ꎻ ９. 叉序楼梯草 Ｅ. ｂｉｇｌｏｍｅｒａｔｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(Ｂ.Ｑ.Ｙａｎ ＆ Ｙ.Ｚｈｏｕ ６０３０５６ꎬＰＥ)ꎻ １０. 小叶楼梯草 Ｅ. ｐａｒｖｕｍ(Ｂｌ.)Ｍｉｑ.(王启无
Ｃ.Ｗ.Ｗａｎｇ ７９９７１ꎬＰＥ)ꎻ １１. 对叶楼梯草 Ｅ. ｓｉｎｅｎｓｅ Ｈ.Ｓｃｈｒöｔｅｒ(李洪钧Ｈ.Ｊ.Ｌｉ １４４１ꎬＰＥ)ꎻ １２. 新宁楼梯草 Ｅ. ｘｉｎｎｉｎｇｅｎｓｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(紫云山队 Ｚｉｙｕｎｓｈａｎ
Ｅｘｐｅｄ. ４４５ꎬＰＥ)ꎻ １３. 上林楼梯草 Ｅ. ｓｈａｎｇｌｉｎｅｎｓｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(蔡灿星 Ｃ.Ｘ.Ｃａｉ ５１５１ꎬＩＢＫ)ꎻ １４. 都匀楼梯草 Ｅ. ｄｕｙｕｎｅｎｓｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ ＆ Ｙ.Ｇ.Ｗｅｉ(温放
Ｆ.Ｗｅｎ ７０４３０ｃꎬＰＥ)ꎻ １５. 折苞楼梯草 Ｅ. ｃｏｎｄｕｐｌｉｃａｔｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(税玉民ꎬ陈文红 Ｙ.Ｍ.Ｓｈｕｉ ＆ Ｗ.Ｈ.Ｃｈｅｎ Ｂ２００４￣１７１ＡꎬＰＥ)ꎻ １６. Ｅ. ｍｏｎｔｉｃｏｌｕｍ Ｈｏｏｋ.
ｆ.(Ｃ.Ｆｒｉｍｏｄｔ￣Ｍｏｌｌｅｒ ｅｔ ａｌꎬＮＧ０５０ꎬＫ)ꎻ １７.七花楼梯草Ｅ. ｓｅｐｔｅｍｆｌｏｒｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(税玉民ꎬ陈文红Ｙ.Ｍ.Ｃｈｅｎ ＆ Ｗ.Ｈ.Ｃｈｅｎ Ｂ２００４￣５４ꎬＫＵＮ)ꎻ １８.拟渐狭楼
梯草 Ｅ. ａｔｔｅｎｕａｔｏｉｄｅｓ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(税玉民等 Ｙ.Ｍ.Ｓｈｕｉ ｅｔ ａｌꎬ４０７７９ꎬＫＵＮ)ꎻ １９. 迭叶楼梯草 Ｅ. ｓａｌｖｉｎｉｏｉｄｅｓ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(王文采Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ ｓｉｎｅ ｎｕｍ.ꎬＰＥ)ꎻ
２０. 丝梗楼梯草 Ｅ. ｆｉｌｉｐｅｓ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(广福林区队Ｇｕａｎｇｆｕ Ｆｏｒ.Ｅｘｐｅｄ.５２８ꎬＰＥ)ꎻ ２１. 菱叶楼梯草Ｅ. ｒｈｍｏｂｉｆｏｒｍｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(冯国楣Ｋ.Ｍ.Ｆｅｎｇ １３９９７ꎬＰＥ)ꎻ
２２. 刀苞楼梯草 Ｅ. ｃｕｌｔｒａｔｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(税玉民等 Ｙ.Ｍ.Ｓｈｕｉ ｅｔ ａｌꎬＢ２００４￣５０８ꎬＰＥ)ꎻ ２３. 伏毛楼梯草 Ｅ. ｓｔｒｉｇｕｌｏｓｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(王作宾 Ｔ.Ｐ.Ｗａｎｇ ８５２２ꎬ
ＰＥ)ꎻ ２４.贡山楼梯草Ｅ. ｇｕｎｇｓｈａｎｅｎｓｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(青藏队Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ Ｅｘｐｅｄ.４６７ꎬＰＥ)ꎻ ２５.素功楼梯草Ｅ. ｓｕｋｕｎｇｉａｎｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(武素功等 Ｓ.Ｋ.Ｗｕ
ｅｔ ａｌꎬ１１７ꎬＰＥ)ꎻ ２６. Ｅ. ｍａｎｎｉｉ Ｗｅｄｄ.(Ｍ.Ｃｈｅｅｋ ｅｔ ａｌꎬ５４２７ꎬＫ)ꎻ ２７. Ｅ. ｓｔｉｐｉｔａｔｕｍ Ｗｅｄｄ.(Ｒ.Ｃｏｖｅｎｙ ６０１０ꎬＫ)ꎻ ２８. 托叶楼梯草Ｅ. ｎａｓｕｔｕｍ Ｈｏｏｋ.ｆ. ｖａｒ. ｎａｓｕ￣
ｔｕｍ(熊济华 Ｊ.Ｈ.Ｘｉｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ３１９７８ꎬＰＥ)ꎻ ２９. 海南托叶楼梯草 Ｅ. ｎａｓｕｔｕｍ Ｈｏｏｋ.ｆ. ｖａｒ. ｈａｉｎａｎｅｎｓｅ(Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ)Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(刘心祈 Ｓ.Ｋ.Ｌｉｕ ２５８３６ꎬＩＢＳＣ)ꎻ
３０. 盘托托叶楼梯草 Ｅ. ｎａｓｕｔｕｍ Ｈｏｏｋ.ｆ. ｖａｒ. ｄｉｓｃｏｐｈｏｒｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(税玉民ꎬ陈文红 Ｙ.Ｍ.Ｓｈｕｉ ＆ Ｗ.Ｈ.Ｃｈｅｎ ４４４０８ꎬＫＵＮ)ꎻ ３１. 翅苞楼梯草 Ｅ. ａｌｉｆｅｒｕｍ
Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(俞德浚 Ｔ.Ｔ.Ｙü １６１４４ꎬＰＥ)ꎻ ３２. 褐脉楼梯草 Ｅ. ｂｒｕｎｎｅｉｎｅｒｖｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(方鼎等 Ｄ.Ｆａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２５３４７ꎬＰＥ)ꎻ ３３. 浅齿楼梯草 Ｅ. ｃｒｅｎａｔｕｍ Ｗ.
Ｔ.Ｗａｎｇ(中苏云南队 Ｓｉｎｏ￣Ｒｕｓｓ.Ｙｕｎｎａｎ Ｅｘｐｅｄ.２３１３ꎬＰＥ)ꎻ ３４.庐山楼梯草Ｅ. ｓｔｅｗａｒｄｉｉ Ｍｅｒｒ.(戴天伦Ｔ.Ｌ.Ｄａｉ １０５８０７ꎬＰＥ)ꎻ ３５.细角楼梯草Ｅ. ｔｅｎｕｉｃｏｒｎｕ￣
ｔｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(汪发瓒 Ｆ.Ｔ.Ｗａｎｇ ２０５５２ꎬＰＥ)ꎻ ３６. 樱叶楼梯草 Ｅ. ｐｒｕｎｉｆｏｌｉｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(刘正宇 Ｚ.Ｙ.Ｌｉｕ １３３７２ꎬＰＥ)ꎮ
草 Ｅ. ｐｓｅｕｄｏｄｉｓｓｅｃｔｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ 海南托叶楼梯草∗
(图 Ａ:２９)ꎬ Ｅ. ｂｒｕｎｎｅｉｎｅｒｖｅꎬ 细角楼梯草(图 Ａ:３５)ꎬ
Ｅ. ｐｒｕｎｉｆｏｌｉｕｍ(图Ａ:３６)等种ꎬ雄苞片的 １条角状突起
生于背面顶端之下ꎻ(６)在 Ｅ. ｓｕｋｕｎｇｉａｎｕｍ(图 Ａ:
２５)ꎬ雄总苞的 ２枚对生较大苞片呈条状船形ꎬ顶端均
有 １个中空的细筒状突起ꎬ在我国楼梯草属中ꎬ只有
０１１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
此种和钝叶楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｌａｅｖｉｓｐｅｒｍａ 的树志楼梯草
Ｅ. ｓｈｕｚｈｉｉ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ(见下)具有这样构造较复杂的
雄苞片ꎻ无毛或有稀疏短缘毛或短柔毛ꎻ通常无钟乳
体ꎬ只在少数种具钟乳体ꎬ如在苎麻楼梯草(图 Ａ:６)ꎬ
全缘楼梯草(图 Ａ:８)ꎬＥ. ｓｅｐｔｅｍｆｌｏｒｕｍ(图 Ａ:１７)ꎬ
Ｅ. ｒｈｏｍｂｉｆｏｒｍｅ(图 Ａ:２１)ꎬ和 Ｅ. ｍａｎｎｉｉ(图 Ａ:２６)ꎮ
∗Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ ｎａｓｕｔｕｍ Ｈｏｏｋ. ｆ. ｖａｒ. ｈａｉｎａｎｅｎｓｅ
(Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ)Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬｓｔ.ｎｏｖ.￣———Ｅ. ｈａｉｎａｎｅｎｓｅ
Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ ｉｎ Ｂｕｌｌ. Ｂｏｔ. Ｌａｂ. Ｎ.￣Ｅ. Ｆｏｒｅｓｔ. Ｉｎｓｔ. ７:４８.
１９８０. Ｈｏｌｏｔｙｐｅ: Ｈａｉｎａｎ: Ｂａｉｓｈａꎬ １９３６￣０３￣２３ꎬ Ｓ. Ｋ. Ｌａｕ
２５８３６(ＩＢＳＣ!).
３.１.２ 钝叶楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｌａｅｖｉｓｐｅｒｍａ　 在墨脱楼梯草
(图 Ａ:３７)ꎬ雄总苞有约 ９枚苞片ꎬ苞片形状相同ꎬ条
形ꎬ长 １.８~２.５ ｍｍꎬ无毛ꎮ 在树志楼梯草(图 Ａ:３８)ꎬ
雄总苞的苞片约 ６ 枚ꎬ其中 ２ 枚对生ꎬ较大ꎬ船形ꎬ长
２.５~３.２ ｍｍꎬ顶端有中空的筒状突起ꎬ其余 ４枚苞片
较小ꎬ三角状条形ꎬ长约 ２ ｍｍꎬ顶端兜形ꎬ无毛ꎮ 在钝
叶楼梯草(图 Ａ:３９)ꎬ雄总苞的苞片 ２ ~ ５ 枚ꎬ船状长
圆形或船状卵形ꎬ长 ２ ~ ３ ｍｍꎬ在较大者的背面顶端
之下有 １条角状突起ꎬ有缘毛ꎮ 本种的雄、雌有限头
状花序的花序托极小ꎬ有 ２ 枚或少数苞片ꎬ以及少数
小苞片和雄花或雌花ꎬ与上组的迭叶楼梯草 Ｅ. ｓａｌｖｉｎ￣
ｉｏｉｄｅｓ的雄、雌花序相似ꎬ这种构造简单的花序可能是
由具明显花序托和较多苞片和小苞片的头状花序经
过减化作用(ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ)演变而来ꎮ
３.１.３ 骤尖楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ　 本组的雄有限
头状花序有明显的盘状花序托ꎬ是楼梯草属中较进化
的群ꎮ 每头状花序的总苞苞片通常 ４ ~ ８ 枚ꎬ在不少
种为 ６ 枚ꎬ在少数种为 １２ ~ １８ 枚 [假骤尖楼梯草
Ｅ. ｐｓｅｕｄｏｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ楔苞楼梯草 Ｅ. ｃｕｎｅｉ￣
ｆｏｒｍｅ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ微毛楼梯草 Ｅ. ｍｉｃｒｏｔｒｉｃｈｕｍ Ｗ.
Ｔ. Ｗａｎｇꎬ尖山楼梯草 Ｅ. ｊｉａｎｓｈａｎｉｃｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ
(Ｗａｎｇꎬ ２００３)ꎬ桤叶楼梯草 Ｅ. ａｌｎｉｆｏｌｉｕｍ Ｗ. Ｔ.
Ｗａｎｇ]ꎮ 在宽角楼梯草 Ｅ. ｐｌａｔｙｃｅｒａｓ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ巨
序楼梯草 Ｅ. ｍｅｇａｃｅｐｈａｌｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ毛叶楼梯草
Ｅ. ｍｏｌｌｉｆｏｌｉｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ雄苞片的长度减小ꎬ宽度
增大ꎬ呈扁卵形ꎬ在粗角楼梯草(图 Ａ:４２)ꎬ独龙楼梯
草 Ｅ. ｄｕｌｏｎｇｅｎｓｅ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ漾濞楼梯草(图 Ａ:４４)
等雄苞片具角状突起的种也有类似情况ꎬ由于长度缩
小ꎬ宽度增大ꎬ苞片本身强度变小ꎬ但其角状突起发育
良好ꎬ长度大大超过苞片本身ꎻ在无苞楼梯草(图 Ａ:
５２)ꎬ狭被楼梯草 Ｅ. ａｎｇｕｓｔｉｔｅｐａｌｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ深绿
楼梯草(图 Ａ:４９)ꎬ耳状楼梯草 Ｅ. ａｕｒｉｃｕｌａｔｕｍ Ｗ.
Ｔ. Ｗａｎｇꎬ雄苞片由于强度缩小而最终消失ꎻ质地为纸
质或薄纸质ꎬ呈绿色或淡绿色ꎬ不透明ꎬ稀为膜质ꎬ呈
白色(如白序楼梯草 Ｅ. ｌｅｕｃｏｃｅｐｈａｌｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ拟
骤尖楼梯草 Ｅ. ｐｓｅｄｏｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ)ꎻ形状变
异较大ꎬ宽卵形、卵形、三角形或半圆形ꎬ稀呈狭三角
形或披针形 [如盘托楼梯草(图 Ａ:５４)]ꎬ或条形(如
潞西楼梯草 Ｅ. ｌｕｘｉｅｎｓｅ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ毛梗楼梯草
Ｅ. ｐｕｂｉｐｅｓ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ)ꎬ有时雄总苞的苞片(数目不
详)强烈缩短和变宽ꎬ并互相合生ꎬ在花序托边缘形成
１条或少数横条形的薄片 [如 Ｅ. ｓｕｂｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ(图Ａ:
５８)ꎬ长梗楼梯草 (图 Ａ: ５９)ꎬ金平楼梯草 Ｅ.
ｊｉｎｐｉｎｇｅｎｓｅ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ隆林楼梯草(图 Ａ:６４)ꎬ多脉
楼梯草(图 Ａ:６５)]ꎻ长 ０.５~５ ｍｍꎬ稀达 ８.５ ｍｍ(在双
头楼梯草 Ｅ. ｄｉｄｙｍｏｃｅｐｈａｌｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ)ꎻ通常等大
或近等大ꎬ成一层轮生ꎬ但有不少种的雄总苞的 ４~７
枚苞片中的 ２ 枚较大、对生ꎬ组成总苞的外层ꎬ其他
２~ ５ 枚较小ꎬ组成总苞的内层 [如在俞氏楼梯草
Ｅ. ｙｕｉ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ木姜楼梯草(图 Ａ:４７)ꎬ光序楼梯
草(图 Ａ:４８)ꎬＥ. ｄｉｄｙｍｏｃｅｐｈａｌｕｍꎬ华南楼梯草 Ｅ. ｂａｌ￣
ａｎｓａｅ Ｇａｇｎｅｐ.ꎬ渤生楼梯草 Ｅ. ｐｒｏｃｒｉｄｉｏｉｄｅｓ Ｗｅｄｄ.ꎬ弯
毛楼梯草ꎬＥ. ｓｉｋｋｉ(图 Ａ:５６ꎻ分布于喜马拉雅山区中
部)ꎬ田林楼梯草(图 Ａ:５７)ꎬ五肋楼梯草(图 Ａ:６３)ꎻ
通常扁平ꎬ稀呈船形(如在 Ｅ. ｄｉｄｙｍｏｃｅｐｈａｌｕｍꎬＥ. ｌｅｉｏ￣
ｃｅｐｈａｌｕｍ)ꎻ在不少种 [如绿春楼梯草 (图 Ａ:４０)
(Ｗａｎｇꎬ１９９７)ꎬＥ. ｃｕｎｅｉｆｏｒｍｅꎬＥ. ｐａｉｖａｅａｎｕｍ(图 Ａ:４１ꎻ
分布于非洲热带)ꎬ峨眉楼梯草 Ｅ. ｏｍｅｉｅｎｓｅ Ｗ. Ｔ.
ＷａｎｇꎬＥ. ｄｉｓｓｅｃｔｕｍꎬＥ. ｒｅｔｉｃｕｌａｔｕｍ(图 Ａ:５５ꎻ分布于澳
大利亚东南部)]ꎬ雄苞片无任何突起ꎬ在另外不少种
则有各种突起:(１)在短尖楼梯草 Ｅ. ｂｒｅｖｉａｃｕｍｉｎａｔｕｍ
Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ雄苞片背面中央有 １短突起ꎻ(２)雄苞片
背面在显脉楼梯草 Ｅ. ｌｏｎｇｉｓｔｉｐｕｌｕｍ Ｈａｎｄ.￣Ｍａｚｚ.有 １
条纵肋ꎬ在曼耗楼梯草 Ｅ. ｍａｎｈａｏｅｎｓｅ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ 有
１~２ 条纵肋ꎬ在微晶楼梯草(图 Ａ:５３)有 ３ ~ ４ 条纵
肋ꎬ在 Ｅ. ｑｕｉｎｑｕｅｃｏｓｔａｔｕｍ(图 Ａ:６３)有 ５条纵肋ꎬ在六
肋楼梯草 Ｅ. ｓｅｘｃｏｓｔａｔｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ ＆ Ｙ. Ｇ.Ｗｅｉꎬ
ｉｎｅｄ.(此新种最近在广西发现)有 ６条纵肋ꎻ(３)在不
少种如 Ｅ. ｓｉｋｋｉｍｅｎｓｅ (图 Ａ: ５６)ꎬ Ｅ. ｍｉｃｒｏｔｒｉｃｈｕｍꎬ
Ｅ. ｐａｃｈｙｃｅｒａｓ(图 Ａ:４２)ꎬ骤尖楼梯草(图 Ａ:４３)ꎬ勐仑
楼梯草 Ｅ. ｍｅｎｇｌｕｎｅｎｓｅ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ ＆ Ｇ. Ｄ. Ｔａｏꎬ
Ｅ. ｐｕｂｉｐｅｓꎬ显柱楼梯草 Ｅ. ｓｔｉｇｍａｔｏｓｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ
Ｅ. ｃｒｉｓｐｕｌｕｍꎬ马关楼梯草(图 Ａ:６０)(Ｗａｎｇꎬ２００６)ꎬ二
脉楼梯草 Ｅ. ｂｉｎｅｒｖｅ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ(Ｗａｎｇꎬ２００６)ꎬ 黑叶
楼梯草(图 Ａ:６１) (Ｗａｎｇꎬ２００６)ꎬ 雄苞片顶端有角状
１１１增刊 １　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王文采: 楼梯草属苞片形态和演化趋势
图 Ａ　 雄花序 Ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｉｎｆｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ　 组３. 钝叶楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｌａｅｖｉｓｐｅｒｍａ(Ｈａｔｕｓｉｍａ)Ｙａｍａｚａｋｉ:３７.墨脱楼梯草Ｅ. ｍｅｄｏｇｅｎｓｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(生
态室高原组 Ｐｌａｔｅａｕ Ｇｒｏｕｐ Ｅｃｏ.Ｌａｂ.１１４０８ꎬＰＥ)ꎻ ３８. 树志楼梯草 Ｅ. ｓｈｕｚｈｉｉ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(李渤生ꎬ程树志 Ｂ.Ｓ.Ｌｉ ＆ Ｓ.Ｚ.Ｃｈｅｎｇ ４３１２ꎬＰＥ)ꎻ ３９. 钝叶楼梯草
Ｅ. ｏｂｔｕｓｕｍ Ｗｅｄｄ.(谢朝俊 Ｃ.Ｚ.Ｘｉｅ ４１３２１ꎬＰＥ)ꎮ 组 ４. 骤尖楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ: ４０. 绿春楼梯草 Ｅ. ｌｕｃｈｕｎｅｎｓｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(武素功等 １０８４ꎬＫＵＮ)ꎻ
４１. Ｅ. ｐａｉｖａｅａｎｕｍ Ｗｅｄｄ.(Ｋ.Ｍｉｋｋｅｌｓｅｎ ３９１ꎬＫ)ꎻ ４２. 粗角楼梯草 Ｅ. ｐａｃｈｙｃｅｒａｓ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(绿春队 Ｌｕｃｈｕｎ Ｅｘｐｅｄ.８８ꎬＰＥ)ꎻ ４３. 骤尖楼梯草 Ｅ. ｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ
Ｗｉｇｈｔꎻ ４４. 漾濞楼梯草 Ｅ. ｙａｎｇｂｉｅｎｓｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(滇西北金沙江队 Ｊｉｎｓｈａｊｉａｎｇ Ｅｘｐｅｄ.４２２７ꎬＫＵＮ)ꎻ ４５. 宽角楼梯草 Ｅ. ｐｌａｔｙｃｅｒａｓ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(横断山队
Ｈｅｎｇｄｕａｎｓｈａｎ Ｅｘｐｅｄ. ４４１ꎬＰＥ)ꎻ ４６. 双头楼梯草 Ｅ. ｄｉｄｙｍｏｃｅｐｈａｌｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(李渤生ꎬ程树志 Ｂ.Ｓ.Ｌｉ ＆ Ｓ.Ｚ.Ｃｈｅｎｇ ４９５３ꎬＰＥ)ꎻ ４７. 木姜楼梯草 Ｅ. ｌｉｔｓｅ￣
ｉｆｏｌｉｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(李渤生ꎬ程树志 Ｂ.Ｓ.Ｌｉ ＆ Ｓ.Ｚ.Ｃｈｅｎｇ ４３２６ꎬＰＥ)ꎻ ４８. 光序楼梯草 Ｅ. ｌｅｉｏｃｅｐｈａｌｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(张永田等 Ｙ.Ｔ.Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ ６９０７ꎬＰＥ)ꎻ
４９. 深绿楼梯草 Ｅ. ａｔｒｏｖｉｒｉｄｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(梁向日 Ｘ.Ｒ.Ｌｉａｎｇ ６６６２１ꎬＩＢＫ)ꎻ ５０. 绒序楼梯草 Ｅ. ｅｒｉｏｃｅｐｈａｌｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(李渤生ꎬ程树志 Ｂ.Ｓ.Ｌｉ ＆ Ｓ.Ｚ.Ｃｈｅｎｇ
３５７０ꎬＰＥ)ꎻ ５１. 宽叶楼梯草 Ｅ. ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｍ Ｗｅｄｄ.(蔡希陶 Ｈ.Ｔ.Ｔｓａｉ ５６４０９ꎬＰＥ)ꎻ ５２. 无苞楼梯草 Ｅ. ｅｂｒａｃｔｅａｔｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(李渤生ꎬ程树志 Ｂ.Ｓ.Ｌｉ ＆
Ｓ.Ｚ.Ｃｈｅｎｇ ４５２２ꎬＰＥ)ꎻ ５３. 微晶楼梯草 Ｅ. ｐａｐｉｌｌｏｓｕｍ Ｗｅｄｄ.(李渤生ꎬ程树志 Ｂ.Ｓ.Ｌｉ ＆ Ｓ.Ｚ.Ｃｈｅｎｇ ５２２５ꎬＰＥ)ꎻ ５４. 盘托楼梯草 Ｅ. ｄｉｓｓｅｃｔｕｍ Ｗｅｄｄ.(王启无
Ｃ.Ｗ.Ｗａｎｇ ７６５７７ꎬＰＥ)ꎻ ５５. Ｅ. ｒｅｔｉｃｕｌａｔｕｍ Ｗｅｄｄ.(Ｅ.Ｆ.Ｃｏｎｓｔａｂｌｅ ３２２４１ꎬＫ)ꎻ ５６. Ｅ. ｓｉｋｋｉｍｅｎｓｅ Ｃｌａｒｋｅ(Ｃ.Ｂ.Ｃｌａｒｋｅ １２３９ＡꎬＫ)ꎻ ５７. 田林楼梯草 Ｅ. ｔｉａｎｌｉｎｅｎｓｅ
Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(红水河队Ｈｏｎｇｓｈｕｉｈｅ Ｅｘｐｅｄ.４６８ꎬＰＥ)ꎻ ５８.拟骤尖楼梯草Ｅ. ｓｕｂｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(刘正宇Ｚ.Ｙ.Ｌｉｕ ４３８７ꎬＰＥ)ꎻ ５９.长梗楼梯草Ｅ. ｌｏｎｇｉｐｅｓ
Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(李国凤 Ｇ.Ｆ.Ｌｉ ６３７５２ꎬＰＥ)ꎻ ６０.马关楼梯草Ｅ. ｍａｇｕａｎｅｎｓｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(税玉民等Ｙ.Ｍ.Ｓｈｕｉ ｅｔ ａｌꎬ４４２９９ꎬＫＵＮ)ꎻ ６１.黑叶楼梯草Ｅ. ｍｅｌａｎｏｐｈｙｌ￣
ｌｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(税玉民ꎬ陈文红 Ｙ.Ｍ.Ｓｈｕｉ ＆ Ｗ.Ｈ.Ｃｈｅｎ ４１０６０ꎬＫＵＮ)ꎻ ６２.南川楼梯草Ｅ. ｎａｃｈｕａｎｅｎｓｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(曲桂龄Ｋ.Ｌ.Ｃｈü １１７８ꎬＰＥ)ꎻ ６３.五肋楼
梯草Ｅ. ｑｕｉｎｑｕｅｃｏｓｔａｔｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(贵州队Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｅｘｐｅｄ.６０￣２３７９ꎬＩＢＳＣ)ꎻ ６４.隆林楼梯草Ｅ. ｐｓｅｕｄｏｂｒａｃｈｙｏｄｏｎｔｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(韦腾辉Ｔ.Ｈ.Ｗｅｉ ３￣３４１８０ꎬ
ＩＢＫ)ꎻ ６５. 多脉楼梯草Ｅ. ｐｓｅｕｄｏｆｉｃｏｉｄｅｓ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(方文培Ｗ.Ｐ.Ｆａｎｇ ２３５８ꎬＰＥ)ꎮ 组５.梨序楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ａｎｄｒｏｓｙｃｅ Ｗｅｄｄ.: ６６.梨序楼梯草Ｅ. ｆｉｃｏｉｄｅｓ
Ｗｅｄｄ.(６６ｉꎬ刘正宇 Ｚ.Ｙ.Ｌｉｕ １３３８０ꎬＰＥꎻ６６ｉｉ.熊济华等 Ｊ.Ｈ.Ｘｉｏｎｇ ｅｔ ａｌꎬ３１９４８ꎬＰＥ)ꎻ ６７. 短齿楼梯草 Ｅ. ｂｒａｃｈｙｏｄｏｎｔｕｍ(Ｈａｎｄ.￣Ｍａｚｚ.)Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(６７ｉ.壶瓶山
队Ｈｕｐｉｎｇｓｈａｎ Ｅｘｐｅｄ.４８２ꎬＰＥꎻ ６７ｉｉ.周洪富ꎬ粟和毅Ｈ.Ｆ.Ｚｈｏｕ ＆ Ｈ.Ｙ.Ｓｕ １０９２９２ꎬＰＥ). ｐꎬ花序梗 ｐｅｄｕｎｃｌｅꎻ ｒꎬ花序托 ｒｅｃｅｐｔａｃｌｅꎻ ｂꎬ总苞苞片 ｉｎｖｏｌｕｃｒａｌ
ｂｒａｃｔꎻ ｂ′ꎬ小苞片 ｂｒａｃｔｅｏｌｅꎻ ｓꎬ雄花蕾 ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄꎮ (ｄｒａｗｎ ｂｙ Ｙ. Ｂ. ＳＵＮ)
突起ꎬ在另外不少种如 Ｅ. ｐｓｅｎｄｏｃｕｓｐｉｄａｔｕｍꎬＥ. ｌｉｔｓｅｉｆｏ￣
ｌｉｕｍꎬ 毛叶楼梯草 Ｅ. ｍｏｌｌｉｆｏｌｉｕｍ Ｗ. Ｔ. ＷａｎｇꎬＥ. ｔｉａｎ￣
ｌｉｅｎｓｅꎬ 雄苞片在背面顶端之下有角状突起ꎻ(４)在长
角骤尖楼梯草 Ｅ. ｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ ｖａｒ. ｄｏｌｉｃｈｏｃｅｒａｓ Ｗ. Ｔ.
ＷａｎｇꎬＥ. ｐａｃｈｙｃｅｒａｓ(图 Ａ:４２)和 Ｅ. ｙｕｉꎬ雄苞片顶端
的突起扁平ꎬ 呈条形ꎻ 在 Ｅ. ｙａｎｇｂｉｅｎｓｅ(图 Ａ:４４)ꎬ雄
苞片顶端的突起是一斜狭倒卵形的薄片ꎻ在 Ｅ. ｐｌａｔｙｃ￣
ｅｒａｓ(图 Ａ:４５)和南川楼梯草(图 Ａ:６２)ꎬ于雄总苞较
２１１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 Ｂ　 雌花序 Ｐｉｓｔｉｌｌａｔｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ　 组 １. 疏伞楼梯草组 ｓｅｃｔ. １.Ｐｅｌｌｉｏｎｉｏｌｉｄｅｓ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ: １. 疏伞楼梯草 Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ ｌａｘｉｃｙｍｏｓｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ
(青藏队 Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ Ｅｘｐｅｄ.３１５９ꎬＰＥ)ꎻ ２. 多歧楼梯草 Ｅ. ｐｏｌｙｓｔａｃｈｙｏｉｄｅｓ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(武全安 Ｑ.Ａ.Ｗｕ ９９０９ꎬＫＵＮ)ꎻ ３. 翅棱楼梯草 Ｅ. ａｎｇｕｌｏｓｕｍ
Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(肖永贤 Ｙ.Ｘ.Ｘｉａｏ ４８１８２ꎬＳＺ)ꎻ组 ２.小叶楼梯草组 ｓｅｃｔ. ２. Ｗｅｄｄｅｌｌｉａ(Ｈ.Ｓｃｈｒöｔｅｒ)Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ: ４. 渐尖楼梯草 Ｅ. ａｃｕｍｉｎａｔｕｍ(Ｐｏｉｒ.)Ｂｒｏｎｇｎ.(王
启无 Ｃ.Ｗ.Ｗａｎｇ ７２９０６ꎬＰＥ)ꎻ ５. 细尾楼梯草Ｅ. ｔｅｎｕｉｃａｕｄａｔｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(绿春队 Ｌｕｃｈｕｎ Ｅｘｐｅｄ.１８２５ꎬＰＥ)ꎻ ６. 狭叶楼梯草Ｅ. ｌｉｎｅｏｌａｔｕｍ Ｗｉｇｈｔ ｖａｒ. ｍａｊｕｓ
Ｗｅｄｄ.(蔡希陶Ｈ.Ｔ.Ｔｓａｉ ６２０１５ꎬＰＥ)ꎻ ７. 全缘楼梯草 Ｅ. ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉｕｍ(Ｄ.Ｄｏｎ)Ｗｅｄｄ.(王启无 Ｃ.Ｗ.Ｗａｎｇ ７４１６８ꎬＰＥ)ꎻ ８. 苎麻楼梯草 Ｅ. ｂｏｅｈｍｅｒｉｏｉｄｅｓ
Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(李渤生ꎬ程树志Ｂ.Ｓ.Ｌｉ ＆ Ｓ.Ｚ.Ｃｈｅｎｇ ４５７６ꎬＰＥ)ꎻ ９.小叶楼梯草Ｅ. ｐａｒｖｕｍ(Ｂｌ.)Ｍｉｑ.(王启无Ｃ.Ｗ.Ｗａｎｇ ７９３０４ꎬＰＥ)ꎻ １０.对叶楼梯草Ｅ. ｓｉｎｅｎｓｅ
Ｈ.Ｓｃｈｒöｔｅｒ(李洪钧Ｈ.Ｊ.Ｌｉ １４４１ꎬＰＥ)ꎻ １１.刀叶楼梯草Ｅ. ｉｍｂｒｉｃａｎｓ Ｄｕｎｎ(陈伟烈Ｗ.Ｌ.Ｃｈｅｎ １０７０２ꎬＰＥ)ꎻ １２.宜昌楼梯草Ｅ. ｉｃｈａｎｇｅｎｓｅ Ｈ.Ｓｃｈｒöｔｅｒ(李洪钧
Ｈ.Ｊ.Ｌｉ ６４２６ꎬＰＥ)ꎻ １３. 拟渐狭楼梯草 Ｅ. ａｔｔｅｎｕａｔｏｉｄｅｓ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(税玉民等 Ｙ.Ｍ.Ｓｈｕｉ ｅｔ ａｌꎬ４０７７９ꎬＫＵＮ)ꎻ １４. Ｅ. ｇｏｕｄｏｔｉａｎｕｍ Ｗｅｄｄ.ｖａｒ.ｍａｎｏｇａｒｉｖｅｎｓｅ
Ｌｅａｎｄ.(Ｉ.Ｓ.Ｍｉｌｌｅｒ ＆ Ａ.Ｒａｎｄｒｉａｎａｓｏｌ ４２９３ꎬＫ)ꎻ １５. Ｅ. ｐｏｄｏｐｈｙｌｌｕｍ Ｗｅｄｄ.(Ａ.Ｄ.Ｅ.Ｅｌｍｅｒ ７５７７ꎬＫ)ꎻ １６. Ｅ. ｗｅｌｗｉｔｓｃｈｉｉ Ｅｎｇｌ.(Ｇ.Ｇｏｂｂｏ ｅｔ ａｌꎬ３２１ꎬＫ)ꎻ １７.
Ｅ. ｍａｎｎｉｉ Ｗｅｄｄ.(Ｍ.Ｃｈｅｅｋ ｅｔ ａｌꎬ５４２７ꎬＫ)ꎻ １８. Ｅ. ｓｔｉｐｉｔａｔｕｍ Ｗｅｄｄ.(Ｒ.Ｃｏｖｅｎｙ ６０１０ꎬＫ)ꎻ １９. 托叶楼梯草 Ｅ. ｎａｓｕｔｕｍ Ｈｏｏｋ. ｆ. ｖａｒ. ｎａｓｕｔｕｍ(黔南队
Ｓｏｕｔｈ.Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｅｘｐｅｄ.３４８７ꎬＰＥ)ꎻ ２０. 条叶楼梯草 Ｅ. ｓｕｂｌｉｎｅａｒｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(贵州队Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｅｘｐｅｄ.２１３ꎬＰＥ)ꎻ ２１. 樱叶楼梯草 Ｅ. ｐｒｕｎｉｆｏｌｉｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(刘
正宇 Ｚ.Ｙ.Ｌｉｕ １３３６５ꎬＰＥ)ꎻ ２２.庐山楼梯草Ｅ. ｓｔｅｗａｒｄｉｉ Ｍｅｒｒ.(戴天伦Ｔ.Ｌ.Ｄａｉ １０２４８ꎬＰＥ)ꎻ组３.钝叶楼梯草组 ｓｅｃｔ. ３.Ｌａｅｖｉｓｐｅｒｍａ(Ｈａｔｕｓｉｍａ)Ｙａｍａｚａｋｉ:
２３. 墨脱楼梯草 Ｅ. ｍｅｄｏｇｅｎｓｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(生态室高原组Ｐｌａｔｅａｕ Ｇｒｏｕｐ Ｅｃｏｌ.Ｌａｂ.１１４０８ꎬＰＥ)ꎻ ２４.钝叶楼梯草Ｅ. ｏｂｔｕｓｕｍ Ｗｅｄｄ.(秦仁昌Ｒ.Ｃ.Ｃｈｉｎｇ ２４２６５ꎬ
ＰＥ)ꎻ组４.骤尖楼梯草组 ｓｅｃｔ. ４. Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ: ２５.绿春楼梯草Ｅ. ｌｕｃｈｕｎｅｎｓｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(武素功１０８４ꎬＫＵＮ)ꎻ ２６.坚纸楼梯草Ｅ. ｐｅｒｇａｍｅｎｅｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ
(黄仕林 ２１４７７ꎬＧＸＭＩ)ꎻ ２７. 曲毛楼梯草 Ｅ. ｒｅｔｒｏｈｉｒｔｕｍ Ｄｕｎｎ(段林东ꎬ林祁 Ｌ.Ｄ.Ｄｕａｎ ＆ Ｑ.Ｌｉｎ ２００２１３７ꎬＰＥ)ꎻ ２８. 锐齿楼梯草 Ｅ. ｃｙｒｔａｎｄｒｉｆｏｌｉｕｍ(Ｚｏｌｌ.＆
Ｍｏｒ.) Ｍｉｑ.(刘克荣 Ｋ. Ｒ. ＬＩＵ １５５ꎬＰＥ)ꎮ
大苞片背面顶部有一不规则斜三角形的直立突起ꎮ
３.１.４ 梨序楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ａｎｄｒｏｓｙｃｅ　 本组有 ２ 近缘
种ꎬ其雄花序为隐头花序ꎬ在雄花开放之前ꎬ坛状花序
托在一侧开裂并展开成蝴蝶状ꎮ 在梨序楼梯草 Ｅ. ｆｉ￣
ｃｏｉｄｅｓ Ｗｅｄｄ.(图 Ａ:６６)ꎬ在花序托上部边缘稀疏生长
的苞片为膜质ꎬ半透明ꎬ白色ꎬ三角形或条形ꎬ长 １ ~
１.８ ｍｍꎬ宽 ０.２~０.６ ｍｍꎬ无毛ꎮ 在短齿楼梯草(图 Ａ:
６７)ꎬ雄苞片和前一种的相似ꎬ在花序托边缘稀疏排
列ꎬ其质地为薄膜质ꎬ透明ꎬ无色ꎬ条形或狭条形ꎬ长
２􀆰 ５~４ ｍｍꎬ宽 ０.３~１ ｍｍꎬ无毛ꎮ 这种质地极薄的透
明苞片是楼梯草属苞片中最进化的类型ꎮ
３.２ 雌苞片 Ｐｉｓｔｉｌｌａｔｅ ｂｒａｃｔｓ
３.２.１ 疏伞楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｐｅｌｌｉｏｎｉｏｉｄｅｓ　 本组每一雌总
苞的苞片 １５~６０枚ꎬ纸质ꎬ绿色ꎬ三角形ꎬ披针形或条
形ꎬ长 ０.８~２ ｍｍꎬ通常扁平ꎬ无任何突起ꎬ无毛或有稀
疏缘毛ꎮ 这些形态特征与本组雄聚伞花序的苞片甚
为相似ꎬ因而说明本组雌苞片是楼梯草属中雌总苞苞
片中的原始类型(图 Ｂ:１￣３)ꎮ
３.２.２ 小叶楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｗｅｄｄｅｌｌｉａ　 本组每一雌总苞
的苞片数目:在不少种 [如 Ｅ. ｂｅｉｂｅｎｇｅｎｓｅꎬ狭叶楼梯
３１１增刊 １　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王文采: 楼梯草属苞片形态和演化趋势
图 Ｂ　 雌花序 Ｐｉｓｔｉｌｌａｔｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ　 ２９. 假骤尖楼梯草 Ｅ. ｐｓｅｕｄｏｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(植物所横断山队 Ｈｅｎｄｕａｎｓｈａｎ Ｅｘｐｅｄ.Ｂｏｔ.Ｉｎｓｔ.６９８ꎬ
ＰＥ)ꎻ ３０. 粗角楼梯草 Ｅ. ｐａｃｈｙｃｅｒａｓ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(绿春队 Ｌｕｃｈｕｎ Ｅｘｐｅｄ.１８０４ꎬＰＥ)ꎻ ３１. 骤尖楼梯草 Ｅ. ｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ Ｗｉｇｈｔ (青藏队 Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ
Ｅｘｐｅｄ.６６４９ꎬＰＥ)ꎻ ３２. 宽角楼梯草 Ｅ. ｐｌａｔｙｃｅｒａｓ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(植物所横断山队 Ｈｅｎｇｄｕａｎｓｈａｎ Ｅｘｐｅｄ.Ｂｏｔ.Ｉｎｓｔ.４４１ꎬＰＥ)ꎻ ３３. 光序楼梯草 Ｅ. ｌｅｉｏｃｅｐｈａｌｕｍ
Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(曹子余 Ｚ.Ｙ.Ｃａｏ ５０８ꎬＰＥ)ꎻ ３４. 深绿楼梯草 Ｅ. ａｔｒｏｖｉｒｉｄｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(张宗享ꎬ王善龄 Ｚ.Ｘ.Ｚｈａｎｇ ＆ Ｓ.Ｌ.Ｗａｎｇ ４０９７ꎬＩＢＳＣ)ꎻ ３５. 华南楼梯草
Ｅ. ｂａｌａｎｓａｅ Ｇａｇｎｅｐ.(韦毅刚 Ｙ.Ｇ.Ｗｅｉ ７５３ꎬＰＥ)ꎻ ３６. 宽叶楼梯草 Ｅ. ｐｌａｔｙｐｈｕｙｌｌｕｍ Ｗｅｄｄ.(蔡希陶 Ｈ.Ｔ.Ｔｓａｉ ５５５１４ꎬＰＥ)ꎻ ３７. 无苞楼梯草 Ｅ. ｅｂｒａｃｔｅａｔｕｍ
Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(李渤生ꎬ程树志 Ｂ.Ｓ.Ｌｉ ＆ Ｓ.Ｚ.Ｃｈｅｎｇ ４５２２ꎬＰＥ)ꎻ ３８. 绒序楼梯草 Ｅ. ｅｒｉｏｃｅｐｈａｌｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(李渤生ꎬ程树志 Ｂ.Ｓ.Ｌｉ ＆ Ｓ.Ｚ.Ｃｈｅｎｇ ３８６１ꎬＰＥ)ꎻ
３９. 微晶楼梯草 Ｅ. ｐａｐｉｌｌｏｓｕｍ Ｗｅｄｄ.(生态室高原组 Ｐｌａｔｅａｕ Ｇｒｏｕｐ Ｅｃｏｌ.Ｌａｂ.１１１７３ꎬＰＥ)ꎻ ４０. 盘托楼梯草 Ｅ. ｄｉｓｓｅｃｔｕｍ Ｗｅｄｄ.(税玉民等 Ｙ.Ｍ.Ｓｈｕｉ ｅｔ ａｌꎬ
４４２７８ꎬＰＥ)ꎻ ４１. 毛梗楼梯草 Ｅ. ｐｕｂｉｐｅｓ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(武全安 Ｑ.Ａ.Ｗｕ ８１７０ꎬＫＵＮ)ꎻ ４２. Ｅ. ｎｅｍｏｒｏｓｕｍ Ｓｅｅｍ.(Ｊ.Ｎ.Ｐａｒｈａｍ ＆ Ｄ.Ｋｏｒｏｉｖｅｉｂａｕ １３０４３ꎬＫ)ꎻ
４３. Ｅ. ｒｅｔｉｃｕｌａｔｕｍ Ｗｅｄｄ.(Ｊ.Ａ.Ｒｏｄｗａｙ １０４３ꎬＫ)ꎻ ４４. Ｅ. ｃｌａｒｋｅｉ Ｈｏｏｋ.ｆ.(Ａ.Ｊ.Ｃ.Ｇｒｉｅｒｓｏｎ ＆ Ｄ.Ｇ.Ｌｏｎｇ ２１６９ꎬＫ)ꎻ ４５. 楔苞楼梯草 Ｅ. ｃｕｎｅｉｆｏｒｍｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(青
藏队Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ Ｅｘｐｅｄ.４０８９ꎬＰＥ)ꎻ ４６.独龙楼梯草Ｅ. ｄｕｌｏｎｇｅｎｓｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(青藏队Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ Ｅｘｐｅｄ.９１３０ꎬＰＥ)ꎻ ４７.锈茎楼梯草Ｅ. ｆｅｒｒｕｇｉｎｅｕｍ
Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(青藏队 Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ Ｅｘｐｅｄ.９３１３ꎬＰＥ)ꎻ ４８. 尖被楼梯草 Ｅ. ａｃｕｔｉｔｅｐａｌｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(青藏队 Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ Ｅｘｐｅｄ.９１５８ꎬＰＥ)ꎻ ４９. 隆林楼梯
草 Ｅ. ｐｓｅｕｄｏｂｒａｃｈｙｏｄｏｎｔｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(韦腾辉 Ｔ.Ｈ.Ｗｅｉ ３￣３４１８０ꎬＧＸＭＩ)ꎻ ５０. 具钙楼梯草 Ｅ. ｃａｌｃｉｆｅｒｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(武陵山队Ｗｕｌｉｎｇｓｈａｎ Ｅｘｐｅｄ.１６９９ꎬ
ＰＥ)ꎻ ５１. 南川楼梯草 Ｅ. ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｅ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(曲桂龄Ｋ.Ｌ.Ｃｈü １１７８ꎬＰＥ)ꎻ ５２. 多脉楼梯草 Ｅ. ｐｓｅｕｄｏｆｉｃｏｉｄｅｓ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(姚仲吾 Ｃ.Ｗ.Ｙａｏ ５０２７ꎬＰＥ)ꎻ
５３. 疏毛楼梯草 Ｅ. ａｌｂｏｐｉｌｏｓｕｍ Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(陶德定 Ｄ.Ｄ.Ｔａｏ １７７ꎬＫＵＮ). 组 ５. 梨序楼梯草组 ｓｅｃｔ. ５. Ａｎｄｒｏｓｙｃｅ Ｗｅｄｄ.: ５４. 梨序楼梯草 Ｅ. ｆｉｃｏｉｄｅｓ
Ｗｅｄｄ.(税玉民等 Ｙ.Ｍ.Ｓｈｕｉ ｅｔ ａｌꎬ４３００５ꎬＰＥ)ꎻ ５５.短齿楼梯草Ｅ. ｂｒａｃｈｙｏｄｏｎｔｕｍ(Ｈａｎｄ.￣Ｍａｚｚ.)Ｗ.Ｔ.Ｗａｎｇ(方文培Ｗ.Ｐ.Ｆａｎｇ ５８１３ꎬＰＥ)ꎮ ｐꎬ花序梗 ｐｅｄｕｎ￣
ｃｌｅꎻ ｒꎬ花序托 ｒｅｃｅｐｔａｃｌｅꎻ ｂꎬ总苞苞片 ｉｎｖｏｌｕｃｒａｌ ｂｒａｃｔꎻ ｂ′ꎬ小苞片 ｂｒａｃｔｅｏｌｅꎮ (Ｄｒａｗｎ ｂｙ Ｙ. Ｂ. ＳＵＮ)
草(图 Ｂ:６)ꎬ多枝楼梯草 Ｅ. ｒａｍｏｓｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ 拟
细尾 楼 梯 草 Ｅ. ｔｅｎｕｉｃａｕｄａｔｏｉｄｅｓ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ Ｅ.
ｍｙｒｔｉｌｌｕｓꎬＥ. ｈｏｏｋｅｒｉａｎｕｍꎬＥ. ｌｏｎｇｉｂｒａｃｔｅａｔｕｍꎬＥ. ｃｒａｓｓｉｕｓ￣
ｃｕｌｕｍꎬ Ｅ. ｆｉｌｉｐｅｓꎬ Ｅ. ｒｈｏｍｂｉｆｏｒｍｅꎬ Ｅ. ｇｕｎｇｓｈａｎｅｎｓｅꎬ Ｅ.
ａｌｉｆｅｒｕｍꎬ显苞楼梯草 Ｅ. ｂｒａｃｔｅｏｓｕｍ Ｗ. Ｔ. ＷａｎｇꎬＥ.
ｙｏｕｙａｎｇｅｎｓｅ] 为 ４~１０ 枚ꎬ在另外不少种 [如光叶楼
梯草 Ｅ. ｌａｅｖｉｓｓｉｍｕｍ Ｗ. Ｔ. ＷａｎｇꎬＥ. ａｃｕｍｉｎａｔｕｍ(图 Ｂ:
４)ꎬＥ. ｐａｒｖｕｍ(图 Ｂ:９)ꎬＥ. ｓｉｎｅｎｓｅ(图 Ｂ:１０)ꎬ刀叶楼
梯草 Ｅ. ｉｍｂｒｉｃａｎｓ Ｄｕｎｎ(图 Ｂ:１１)ꎬＥ. ｐｙｃｎｏｄｏｎｔｕｍꎬ
Ｅ. ｉｃｈａｎｇｅｎｓｅ(图 Ｂ:１２)ꎬＥ. ｐｓｅｕｄｏｄｉｓｓｅｃｔｕｍꎬＥ. ｌａｓｉｏ￣
ｃｅｐｈａｌｕｍꎬＥ. ｓｔｉｐｉｔａｔｕｍ(图 Ｂ:１８)ꎬ楼梯草 Ｅ. ｉｎｖｏｌｕｃｒａ￣
ｔｕｍ Ｆｒａｎｃｈ.＆ Ｓａｖ.]为 １１ ~ ２０ 枚ꎬ在另外一些种[如
Ｅ. ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉｕｍ(图 Ｂ:７)ꎬＥ. ｐａｒｖｕｍ(图 Ｂ:９)ꎬＥ. ｘｉｎ￣
ｎｉｎｇｅｎｓｅꎬＥ. ａｔｔｅｎｕａｔｕｍꎬＥ. ｎａｓｕｔｕｍ ｖａｒ. ｎａｓｕｔｕｍ(图
Ｂ:１９)ꎬＥ. ｓｔｅｗａｒｄｉｉ(图 Ｂ:２２)] 为 ２０~３０ 枚ꎬ在少数
种ꎬ雌苞片数目继续增加ꎬ在 Ｅ. ａｓｔｅｒｏｃｅｐｈａｌｕｍ 多达
５０枚ꎬ在条叶楼梯草 Ｅ. ｓｕｂｌｉｎｅａｒｅ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ多达 ８５
枚(图 Ｂ:２０)ꎬ在 Ｅ. ｗｅｌｗｉｔｓｃｈｉｉ Ｅｎｇｌｅｒ 多达 １８０枚(图
４１１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
Ｂ:１６ꎻ分布于非洲热带地区)ꎬ另一方面则是数目大为
减少的情况ꎬ在黑苞楼梯草 Ｅ. ｎｉｇｒｉｂｒａｃｔｅｏｌａｔｕｍ
Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ ＆ Ｙ.Ｇ.Ｗｅｉ(Ｗｅｉ ＆ Ｗａｎｇ ２００９)只有 ３
枚ꎬ在 Ｅ. ｂｏｅｈｍｅｒｉｏｉｄｅｓ(图 Ｂ:８)ꎬＥ. ｍａｎｎｉｉ(图 Ｂ:１７)
和 Ｅ. ｐｏｄｏｐｈｙｌｌｕｍ Ｗｅｄｄ.(图 Ｂ:１５ꎻ分布于菲律宾)只
有 ２枚ꎻ质地为纸质或薄纸质ꎬ绿色或淡绿色ꎬ稀黑色
(Ｅ. ｎｉｇｒｉｂｒａｃｔｅａｔｕｍ)ꎬ三角形、狭三角形、披针形或披
针状条形ꎬ稀为正三角形、宽三角形或宽卵形 [如在
Ｅ. ｉｍｂｒｉｃａｎｓ (图 Ｂ: １１)ꎬ Ｅ. ｉｃｈａｎｇｅｎｓｅ (图 Ｂ: １２)ꎬ
Ｅ. ｍａｎｎｉｉ(图 Ｂ:１７)ꎬＥ. ｎａｓｕｔｕｍ ｖａｒ.ｎａｓｕｔｕｍ(图 Ｂ:
１９)ꎬＥ. ｓｔｅｗａｒｄｉｉ(图 Ｂ:２２)]ꎻ通常长 ０.８~２ ｍｍꎬ稀长
０.２~０.５ ｍｍ [如在 Ｅ. ｌａｅｖｉｓｓｉｍｕｍꎬＥ. ｓｔｅｗａｒｄｉｉ(图 Ｂ:
２２)ꎬＥ. ｙｏｕｙａｎｇｅｎｓｅ] 或长达 ３ ｍｍ [如在 Ｅ. ｎａｓｕｔｕｍꎬ
Ｅ. ｇｏｕｄｏｔｉａｎｕｍ Ｗｅｄｄ. ｖａｒ.ｍａｎｏｎｇａｒｉｖｅｎｓｅ Ｌｅａｎｄ. (图
Ｂ:１４ꎻ分布于马达加斯加)]ꎻ通常扁平ꎬ只在 Ｅ. ｒｈｏｍ￣
ｂｉｆｏｒｍｅ苞片顶端呈兜形ꎻ通常多少等大ꎬ但在一些种
[如 Ｅ. ｍｉｃｒｏｃｅｐｈａｌａｎｔｈｕｍꎬＥ. ｉｍｂｒｉｃａｎｓ (图 Ｂ:１１)ꎬ
Ｅ. ｃｒａｓｓｉｕｓｃｕｌｕｍꎬＥ. ｘｉｎｎｉｎｇｅｎｓｅꎬＥ. ｇｕｎｇｓｈａｎｅｎｓｅ]ꎬ雌
总苞的苞片的大小发生变化ꎬ外层对生的 ２ 枚较大ꎬ
内层的苞片较小ꎻ本组的不少种ꎬ如 Ｅ. ｌａｅｖｉｓｓｉｍｕｍꎬ
Ｅ. ａｃｕｍｉｎａｔｕｍ ( 图 Ｂ: ４ )ꎬ 细 尾 楼 梯 草 Ｅ.
ｔｅｎｕｉｃａｕｄａｔｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ(图 Ｂ:５)ꎬＥ. ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉｕｍ
(图 Ｂ:７)ꎬＥ. ｂｏｅｈｍｅｒｉｏｉｄｅｓ(图 Ｂ:８)ꎬＥ. ａｔｔｅｎｕａｔｏｉｄｅｓ
(图 Ｂ:１３)ꎬＥ. ｇｏｕｄｏｔｉａｎｕｍ ｖａｒ. ｍａｎｏｎｇａｒｉｖｅｎｓｅ(图 Ｂ:
１４)ꎬＥ. ｓｔｉｐｉｔａｔｕｍ(图 Ｂ:１８)的雌苞片的形状与上组
ｓｅｃｔ. Ｐｅｌｌｉｏｎｉｏｉｄｅｓ的雌苞片相似ꎬ也无任何突起ꎬ在另
外一些种则具角状突起或鸡冠状突起:(１)在 Ｅ. ｘｉｎ￣
ｎｉｎｇｅｎｓｅꎬ Ｅ. ｌｏｎｇｉｂｒａｃｔｅａｔｕｍꎬ Ｅ. ａｓｔｅｒｏｃｅｐｈａｌｕｍꎬ Ｅ.
ｉｃｈａｎｇｅｎｓｅ (图 Ｂ: １２ )ꎬ Ｅ. ａｔｔｅｎｕａｔｕｍꎬ Ｅ. ｎａｓｕｔｕｍ
ｖａｒ.ｎａｓｕｔｕｍ(图 Ｂ:１９)ꎬＥ. ｆｉｌｉｐｅｓꎬＥ. ｙａｏｓｈａｎｅｎｓｅꎬＥ.
ｙｏｕｙａｎｇｅｎｓｅ等种ꎬ雌苞片顶端有角状突起ꎬ在 Ｅ. ｂｒａｃ￣
ｔｅｏｓｕｍꎬ雌苞片在背面顶端之下有角状突起ꎻ(２)在
Ｅ. ｐｓｅｕｄｏｃｕｓｐｉｄａｔｕｍꎬ雌总苞的约 １５枚苞片中有 ４~５
枚的顶端有龙骨状突起ꎻ通常无毛ꎬ或疏被缘毛ꎬ稀密
被短柔毛(在 Ｅ. ｓａｌｖｉｎｉｏｉｄｅｓꎬＥ. ｌａｓｉｏｃｅｐｈａｌｕｍ)ꎬ毛通
常长 ０. １ ~ ０. ４ ｍｍꎬ稀达 ０. ５ ~ ０. ８ ｍｍ [在 Ｅ.
ｐｏｄｏｐｈｙｌｌｕｍ(图 Ｂ:１５)]ꎻ通常无钟乳体ꎬ只在 Ｅ.
ｍａｎｎｉｉ(图 Ｂ:１７)ꎬ雌苞片具钟乳体ꎮ
３. ２. ３ 钝 叶 楼 梯 草 组 ｓｅｃｔ. Ｌａｅｖｉｓｐｅｒｍａ 　 在 Ｅ.
ｍｅｄｏｇｅｎｓｅ(图 Ｂ:２３)ꎬ雌总苞苞片约 １５枚ꎬ近条形ꎬ长
２~ ３ ｍｍꎬ顶端兜形ꎬ有少数柔毛或近无毛ꎮ 在 Ｅ.
ｓｈｕｚｈｉｉꎬ雌总苞苞片约 １１枚ꎬ狭三角形ꎬ长 １.５~２ ｍｍꎬ
顶端钝并加厚ꎬ无毛ꎮ 在 Ｅ. ｏｂｔｕｓｕｍ(图 Ｂ:２４)ꎬ雌总
苞苞片 ２~３枚ꎬ长卵形ꎬ稍呈船形ꎬ长约 ２ ｍｍꎬ背面上
部有短柔毛ꎮ
３.２.４ 骤尖楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ　 本组每一雌总
苞苞片的数目:在不少种如曲毛楼梯草 Ｅ. ｒｅｔｒｏｈｉｒｔｕｍ
(图 Ｂ:２７)ꎬＥ. ｐａｐｉｌｌｏｓｕｍ(图 Ｂ:３９)ꎬＥ. ｍｅｍｏｒｏｓｕｍ(图
Ｂ:４２ꎻ分 布 于 大 洋 洲 斐 济 )ꎬ 尖 被 楼 梯 草 Ｅ.
ａｃｕｔｉｔｅｐａｌｕｍ Ｗ. Ｔ. ＷａｎｇꎬＥ. ｑｕｉｎｑｕｅｃｏｓｔａｓｕｍꎬ文县楼
梯草 Ｅ. ｗｅｎｘｉａｎｅｎｓｅ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ ＆ Ｚ.Ｘ.ＰｅｎｇꎬＥ. ａｌｂｏ￣
ｐｉｌｏｓｕｍ(图 Ｂ:５３)为 ４~１０枚ꎬ在另外不少种如锐齿楼
梯草 (图 Ｂ: ２８)ꎬ 刚 毛 楼 梯 草 (图 Ｂ: ２９ )ꎬ Ｅ.
ｍｏｌｌｉｆｏｌｉｕｍꎬ Ｅ. ｓｕｂｃｕｓｐｉｄａｔｕｍꎬ Ｅ. ｄｕｌｏｎｇｅｎｓｅ (图 Ｂ:
４６)ꎬＥ. ｐｕｂｉｐｅｓ(图 Ｂ:４１)ꎬ具钙楼梯草 Ｅ. ｃａｌｃｉｆｅｒｕｍ
(图 Ｂ: ５０ )ꎬ Ｅ. ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｅ ( 图 Ｂ: ５１ )ꎬ Ｅ.
ｐｓｅｕｄｏｆｉｃｏｉｄｅｓ(图 Ｂ:５２)为 １１~２０枚ꎬ在较少种如坚纸
楼梯草 Ｅ. ｐｅｒｇａｍｅｎｅｕｍ Ｗ. Ｔ. ＷａｎｇꎬＥ. ｃｕｎｅｉｆｏｒｍｅ(图
Ｂ:４５)ꎬＥ. ｓｔｉｇｍａｔｏｓｕｍꎬ为 ２１ ~ ３０ 枚ꎬ在多序楼梯草
Ｅ. ｍａｃｉｎｔｙｒｅｉ Ｄｕｎｎꎬ变黄楼梯草 Ｅ. ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌｕｍ
Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ为约 ４０ 枚ꎬ在 Ｅ. ｌｅｉｏｃｅｐｈａｌｕｍ(图 Ｂ:３３)
和 Ｅ. ａｔｒｏｖｉｒｉｄｅ(图 Ｂ:３４)为 ５０ ~ ６０ 枚ꎬ在 Ｅ. ｐｓｅｕｄｏ￣
ｂｒａｃｈｙｏｄｏｎｔｕｍ(图 Ｂ:４９)多达 ７０枚ꎬ 在 Ｅ. ｍｅｇａｃｅｐｈ￣
ａｌｕｍ为 ８０~９０枚ꎬ另一方面则可看到数目极度减少
甚至消失的情况:在 Ｅ. ｙｕｉ 只有 ３ 枚ꎬ在那坡楼梯草
Ｅ. ｎａｐｏｅｎｓｅ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ 只有 ２ 枚ꎬ而在 Ｅ. ａｎｇｕｓｔｉｔｅ￣
ｐａｌｕｍꎬＥ. ｅｂｒａｃｔｅａｔｕｍ(图 Ｂ:３７)和绒序楼梯草 Ｅ. ｅｒｉｏ￣
ｃｅｐｈａｌｕｍ(图 Ｂ:３８)ꎬ雌苞片则全部消失ꎻ质地为纸质
或薄纸质ꎬ绿色或淡绿色ꎬ稀为膜质ꎬ呈白色(在 Ｅ. ａｔ￣
ｒｏｖｉｒｉｄｅ)ꎻ呈三角形、宽三角形、卵形、宽卵形、扁卵形
或扁半圆形ꎬ稀呈披针状条形(在 Ｅ. ｓｅｔｕｌｏｓｕｍ)或条
形 [在 Ｅ. ｐｕｂｉｐｅｓ(图 Ｂ:４１)]ꎻ长 ０.８ ~ ２ ｍｍꎬ稀长
０.２~０.４ ｍｍ(在 Ｅ. ｙｏｕｙａｎｇｅｎｓｅ)ꎬ或长达 ２􀆰 ５ ｍｍ(在
Ｅ. ａｃｕｔｉｔｅｐａｌｕｍ)或 ６ ｍｍ [在 Ｅ. ｎｅｍｏｒｏｓｕｍ (图 Ｂ:
４２)]ꎻ通常扁平ꎬ只在 Ｅ. ｎａｐｏｅｎｓｅꎬ雄总苞的 ２枚苞片
呈船形ꎻ通常等大或近等大ꎬ在雌花序托边缘轮生成
１层ꎬ在少数种如绿春楼梯草 Ｅ. ｌｕｃｈｕｎｅｎｓｅ(图 Ｂ:２５)
(Ｗａｎｇꎬ１９９７)ꎬＥ. ｐａｃｈｙｃｅｒａｓ(图 Ｂ:３０)ꎬ四被楼梯草
Ｅ. ｔｅｔｒａｔｅｐａｌｕｍ Ｗ. Ｔ. ＷａｎｇꎬＥ. ｃｕｎｅｉｆｏｒｍｅ(图 Ｂ:４５)ꎬ
Ｅ. ｃｒｉｓｐｕｌｕｍꎬ 锈 茎 楼 梯 草 ( 图 Ｂ: ４７ )ꎬ Ｅ.
ｑｕｉｎｑｕｅｃｏｓｔａｔｕｍꎬ雌总苞的苞片中有 ２或 ４枚较大ꎬ排
列成外层ꎬ其他苞片较小ꎬ排列成内层ꎻ在 Ｅ. ｂａｌａｎｓａｅ
(图 Ｂ:３５)ꎬ雌总苞有 ２０ ~ ４８ 枚苞片ꎬ最外层 ２ 枚对
生ꎬ较大ꎬ顶端有角状突起ꎬ其他苞片较小ꎬ排列成 ２~
４层ꎬ顶端有短尖头ꎻ本组有些种的雌苞片平滑ꎬ无任
何突起ꎬ如 Ｅ. ｌｕｃｈｕｎｅｎｓｅ(图 Ｂ:２５)ꎬＥ. ｓｅｔｕｌｏｓｕｍꎬ龙州
５１１增刊 １　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王文采: 楼梯草属苞片形态和演化趋势
楼梯草 Ｅ. ｌｕｎｇｚｈｏｕｅｎｓｅ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ石生楼梯草
Ｅ. ｒｕｐｅｓｔｒｅ(Ｂｕｃｈ.￣Ｈａｍ.)Ｗｅｄｄ.ꎬＥ. ｐａｐｉｌｌｏｓｕｍ(图 Ｂ:
３９)ꎬＥ. ｄｉｓｓｅｃｔｕｍ(图 Ｂ:４０)ꎬＥ. ｐｕｂｉｐｅｓ (图 Ｂ:４１)ꎬ
Ｅ. ｎｅｍｏｒｏｓｕｍ(图 Ｂ:４２)ꎬＥ. ｒｅｔｉｃｕｌａｔｕｍ (图 Ｂ:４３)ꎬ
Ｅ. ｃｌａｒｋｅｉ(图 Ｂ:４４ꎻ分布于不丹)ꎬ樟叶楼梯草 Ｅ. ｐｅｔｅ￣
ｌｏｔｉｉ Ｇａｇｎｅｐ.ꎬ 尖 被 楼 梯 草 ( 图 Ｂ: ４８ )ꎬ Ｅ.
ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌｕｍꎬＥ. ｐｓｅｕｄｏｆｉｃｏｉｄｅｓ(图 Ｂ:５２)ꎬＥ. ａｌｂｏｐｉｌｏ￣
ｓｕｍ(图 Ｂ:５３)ꎬ在另外不少种则有各种突起:(１)不少
种(图 Ｂ:２９－３６ꎬ４６－４７ꎬ４９ꎬ５１)具角状突起ꎬ其中在
Ｅ. ｐａｃｈｙｃｅｒａｓ (图 Ｂ:３０)ꎬＥ. ｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ (图 Ｂ:３１)ꎬ
Ｅ. ｌｅｉｏｃｅｐｈａｌｕｍ(图 Ｂ:３３)ꎬＥ. ａｔｒｏｖｉｒｉｄｅ (图 Ｂ:３４)ꎬ
Ｅ. ｓｕｂｃｕｓｐｉｄａｔｕｍꎬ Ｅ. ｂａｌａｎｓａｅ ( 图 Ｂ: ３５ )ꎬ Ｅ.
ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｍ(图 Ｂ: ３６)ꎬ Ｅ. ｄｕｌｏｎｇｅｎｓｅ (图 Ｂ: ４６)ꎬ
Ｅ. ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｅ(图 Ｂ:５１)等种ꎬ雌苞片长度强烈缩
小ꎬ宽度增加ꎬ苞片本身变小ꎬ但其顶端的角状突起发
育良好ꎬ长度远超过苞片ꎻ(２)在 Ｅ. ｐｌａｔｙｃｅｒａｓ(图 Ｂ:
３２)ꎬ雌总苞的苞片本身强烈缩小ꎬ角状突起发育良
好ꎬ最大的突起成一斜菱形、边缘有小齿的薄片ꎬ长约
２.５ ｍｍꎬ宽 １.５ ｍｍꎻ此外ꎬ在 Ｅ. ｃｙｒｔａｎｄｒｉｆｏｌｉｕｍ(图 Ｂ:
２８)和 Ｅ. ｃｕｎｅｉｆｏｒｍｅ(图 Ｂ:４５)ꎬ雌总苞的苞片中有 ４~
６枚本身强度缩小ꎬ每苞片顶端有 １枚相当大的斜倒
卵形或斜短条形龙骨状突起ꎻ(３)在 Ｅ. ｒｅｔｒｏｈｉｒｔｕｍ(图
Ｂ:２７)ꎬ雌苞片背面有 １条细纵肋ꎻ在最近于广西发现
的新种反糙毛楼梯草 Ｅ. ｒｅｔｒｏｓｔｒｉｇｕｌｏｓｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ
＆ Ｙ.Ｇ.Ｗｅｉꎬｉｎｅｄ.雌总苞有 ６枚苞片ꎬ外层 ２ 枚较大、
对生苞片的背面有 ５条纵肋ꎬ这是我国楼梯草属雌苞
片具 ５纵肋的首例报道ꎻ无毛或被缘毛ꎮ
３.２.５ 梨序楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ａｎｄｒｏｓｙｃｅ　 在 Ｅ. ｆｉｃｏｉｄｅｓꎬ每
一雌总苞约有 １９枚苞片ꎻ苞片薄纸质ꎬ绿色ꎬ三角形ꎬ
长 ０.５~１ ｍｍꎬ宽约 ０.３ ｍｍꎬ顶端钝ꎬ无突起ꎬ近无毛
(图 Ｂ:５４)ꎮ 在 Ｅ. ｂｒａｃｈｙｏｄｏｎｔｕｍꎬ每一雌总苞的苞片
１２~３５枚ꎬ薄纸质ꎬ宽卵形或扁卵形ꎬ长 ０.８~１􀆰 ５ ｍｍꎬ
宽 １~３ ｍｍꎬ顶端有角状突起ꎬ无毛(图 Ｂ:５５)ꎮ
４　 小苞片 Ｂｒａｃｔｅｏｌｅｓ
生于花序托上的雄小苞片和雌小苞片在质地和
颜色二方面与雄总苞和雌总苞的苞片不同ꎬ为膜质ꎬ
半透明ꎬ呈白色ꎬ但有少数例外ꎮ
４.１ 雄小苞片 Ｓｔａｍｉｎａｔｅ ｂｒａｃｔｅｏｌｅｓ
４.１.１ 小叶楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｗｅｄｄｅｌｌｉａ　 本组每一雄头状
花序的小苞片数目在多数种为 ５~１５枚ꎬ从此数目一
方面向增多的方向变化ꎬ出现了 ２８ ~ ３０ 枚(如 Ｅ.
ｓｉｎｅｎｓｅꎬ绿茎楼梯草 Ｅ. ｖｉｒｉｄｉｃａｕｌｅ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ)ꎬ５０~８０
枚(如 Ｅ. ｌｉｎｅｏｌａｔｕｍ ｖａｒ. ｍａｊｕｓꎬＥ. ｃｒｅｎａｔｕｍꎬＥ. ｓｔｅｗａｒ￣
ｄｉｉ)ꎬ １００ 枚 ( Ｅ. ａｃｕｍｉｎａｔｕｍ ) 和 ２００ 枚 ( Ｅ.
ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉｕｍ)的数目ꎬ另一方面则向减少的方向演变ꎬ
出现了 ４ 枚(Ｅ. ｓｅｐｔｅｍｆｌｏｒｕｍ)ꎬ１ 枚(Ｅ. ｙａｏｓｈａｎｅｎｓｅ)
和 ０枚[Ｅ. ｓａｌｖｉｎｉｏｉｄｅｓ(图 Ａ:１９)]等数目ꎻ质地为膜
质ꎬ半透明ꎬ呈白色ꎬ稀不半透明ꎬ呈褐色(如在直尾楼
梯草 Ｅ. ｒｅｃｔｉｃａｕｄａｔｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ)ꎬ或有褐色短线纹
[如 Ｅ. ｓｔｅｗａｒｄｉｉ(图 Ａ:３４)]ꎻ形状通常狭长ꎬ呈条形、
倒披针形 、披针形或匙形ꎬ稀呈卵形(如紫麻楼梯草
Ｅ. ｏｒｅｏｃｎｉｄｉｏｉｄｅｓ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ)、宽长圆形 [如 Ｅ.
ｓｉｎｅｎｓｅ(图 Ａ:１１)] 或倒卵状长圆形(如 Ｅ. ｉｎｖｏｌｕｃｒａ￣
ｔｕｍ)ꎻ扁平ꎬ稀顶端呈兜形 [如在 Ｅ. ｓｉｎｅｎｓｅꎬ Ｅ.
ｍｉｎｕｔｉｆｕｒｆｕｒａｃｅｕｍꎬＥ. ｓｕｋｕｎｇｉａｎｕｍ(图 Ａ:２５)]ꎬ有时
整个小苞片呈船形 [如 Ｅ. ｂｅｉｂｅｎｇｅｎｓｅꎬＥ. ｒｅｃｔｉｃａｕｄａ￣
ｔｕｍꎬＥ. ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉｕｍ(图 Ａ:８)ꎬ叉序楼梯草(图 Ａ:
９)ꎬＥ. ｔｅｎｕｉｃａｕｄａｔｕｍꎬＥ. ｂａｃｋｅｒｉꎬＥ. ａｓｔｅｒｏｃｅｐｈａｌｕｍꎬ
Ｅ. ａｔｔｅｎｕａｔｕｍꎬＥ. ｃｒｅｎａｔｕｍ(图 Ａ:３３)]ꎻ长(０. ５ ~ )
１~２.５( ~３.５)ｍｍꎬ稀达 ９~９.５ ｍｍ(如 Ｅ. ｌｏｎｇｉｂｒａｃｔｅ￣
ａｔｕｍꎬＥ. ｂｒｕｎｎｅｉｎｅｒｖｅ)ꎻ通常无任何突起ꎬ稀在顶端
具角状突起 [如 Ｅ. ｌｏｎｇｅｂｒａｃｔｅａｔｕｍꎬＥ. ｄｕｙｕｎｅｎｓｅ(图
Ａ: １４ )ꎬ Ｅ. ｙａｏｓｈａｎｅｎｓｅꎬ Ｅ. ｔｅｎｕｉｃｏｒｎｕｔｕｍ (图 Ａ:
３５)]ꎬ或在背面顶端之下具角状突起(如 Ｅ. ａｓｔｅｒｏ￣
ｃｅｐｈａｌｕｍꎬＥ. ｍａｂｉａｎｅｎｓｅ)ꎻ无毛或被短缘毛ꎬ毛长
０.１~０.３ ｍｍꎻ在 Ｅ. ｂｏｅｈｍｅｒｉｏｉｄｅｓ(图 Ａ:６)ꎬ雄小苞片
有钟乳体ꎬ这在楼梯草树的小苞片中甚为稀见ꎻ本组
雄小苞片通常无脉ꎬ只在少数种 [如 Ｅ. ａｃｕｍｉｎａｔｕｍ
(图 Ａ:４)ꎬＥ. ｃｒｅｎａｔｕｍ(图 Ａ:３３)]有一条中脉ꎮ
４.１.２ 钝叶楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｌａｅｖｉｓｐｅｒｍａ　 本组的雄小苞
片膜质ꎬ半透明ꎬ呈白色ꎬ无任何突起ꎮ Ｅ. ｍｅｄｏｇｅｎｓｅ
(图 Ａ:３７)ꎬ雄头状花序小苞片约 ９枚ꎬ倒披针状条形
或条形ꎬ长约 ２ ｍｍꎬ无毛ꎮ Ｅ. ｓｈｕｚｈｉｉ(图 Ａ:３８)ꎬ雄头
状花序小苞片约 ５ 枚ꎬ倒披针状条形ꎬ长约 ２ ｍｍꎬ无
毛ꎮ Ｅ. ｏｂｔｕｓｕｍ(图 Ａ:３９)ꎬ雄头状花序小苞片 １ ~ ３
枚ꎬ宽条形或条形ꎬ长 ２ ~ ２.５ ｍｍꎬ无毛ꎬ有时有绿色
斑点ꎮ
４.１.３ 骤尖楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ　 本组的雄头状
花序的花序托明显ꎬ呈盘状ꎬ其上的雄小苞片的数目
常为 １００枚到数百枚ꎬ如 Ｅ. ｓｕｂｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ约 １００枚ꎬ
Ｅ. ｙａｎｇｂｉｅｎｓｅ 约 １６０ 枚ꎬＥ. ｄｕｙｕｎｅｎｓｅ 约 ２５０ 枚ꎬＥ.
ｌｏｎｇｉｓｔｉｐｕｌｕｍ为 ２００ ~ ４５０ 枚ꎬＥ. ａｔｒｏｖｉｒｉｄｅ 约 ３００ 枚ꎬ
Ｅ. ｐｓｅｕｄｏｆｉｃｏｉｄｅｓ 和 Ｅ. ａｌｎｉｆｏｌｉｕｍ 约为 ６００ 枚ꎬ Ｅ.
ｂｉｎｅｒｖｅ和 Ｅ. ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｍ多达 １ ０００枚ꎻ另外ꎬ在少数
６１１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
种ꎬ由于雄花序托较小ꎬ其雄小苞片的数目随之较少ꎬ
如 Ｅ. ｌｉｔｓｅｉｆｏｌｉｕｍ 约 ９０ 枚ꎬ Ｅ. ｔｉａｎｌｉｎｅｎｓｅ 约 ６０ 枚ꎬ
Ｅ. ｐｓｅｕｄｏｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ 约 ４０ 枚ꎬＥ. ｌｕｃｈｕｎｅｎｓｅ 约 ３０ 枚ꎬ
Ｅ. ｐｕｂｉｐｅｓ 约 １０ 枚ꎻ质地为膜质ꎬ半透明ꎬ呈白色ꎬ偶
尔近顶端呈绿色(如 Ｅ. ｄｕｌｏｎｇｅｎｓｅ)ꎬ或中脉和角状突
起呈绿色(如 Ｅ. ｔｉａｎｌｉｎｅｎｓｅ)ꎬ稀呈褐色[如 Ｅ. ｄｉｄｙｍｏ￣
ｃｅｐｈａｌｕｍ(图 Ａ:４６)ꎬＥ. ｊｉａｎｓｈａｎｉｃｕｍ (Ｗａｎｇꎬ２００３)ꎬ
Ｅ. ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｅ(图 Ａ:６２)]或有密集褐色短线纹[如
Ｅ. ｅｂｒａｃｔｅａｔｕｍ(图 Ａ:５２)]ꎻ形状通常狭长ꎬ呈条形、倒
披针形或匙形ꎬ稀正三角形或宽三角形[如 Ｅ. ｔｉａｎｌｉｎ￣
ｅｎｓｅ(图 Ａ:５７)]或宽倒卵状长方形[如绒序楼梯草
(图 Ａ:５０)ꎬＥ. ｐａｐｉｌｌｏｓｕｍ(图 Ａ:５３)ꎬＥ. ｓｉｋｋｉｍｅｎｓｅ(图
Ａ:５６)ꎬＥ. ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｅ(图 Ａ:６２)]或宽倒卵形[如
Ｅ. ｙａｎｇｂｉｅｎｓｅ(图 Ａ:４４)ꎻ通常扁平ꎬ有时顶端呈兜形
[如 Ｅ. ｙａｎｇｂｉｅｎｓｅꎬ Ｅ. ｄｕｌｏｎｇｅｎｓｅꎬ Ｅ. ｐｒｏｃｒｉｄｉｏｉｄｅｓꎬ
Ｅ. ｊｉｎｐｉｎｇｅｎｓｅꎬＥ. ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｅ(图 Ａ:６２)]ꎬ或整个小
苞片呈船形[如 Ｅ. ｐｓｅｕｄｏｃｕｓｐｉｄａｔｕｍꎬＥ. ｙｕｉꎬＥ. ｌｅｉｏ￣
ｃｅｐｈａｌｕｍ(图 Ａ:４８)ꎬＥ. ｄｉｄｙｍｏｃｅｐｈａｌｕｍ(图 Ａ:４６)ꎬ
Ｅ. ｌｏｎｇｉｓｔｉｐｕｌｕｍꎬＥ. ｅｒｉｏｃｅｐｈａｌｕｍ(图 Ａ:５０)ꎬＥ. ａｕｒｉｃｕ￣
ｌａｔｕｍꎬＥ. ｓｔｉｇｍａｔｏｓｕｍꎬ Ｅ. ｍａｎｈａｏｅｎｓｅꎬ Ｅ. ｃｒｉｓｐｕｌｕｍꎬ
Ｅ. ｗｅｎｘｉａｎｅｎｓｅ]ꎻ长(０.８~ )１~２.５( ~４)ｍｍꎬ稀达 ５~７
ｍｍ [如 Ｅ. ｐａｉｖａｅａｎｕｍ(图 Ａ:４１)ꎬＥ. ｄｉｄｙｍｏｃｅｐｈａｌｕｍ
(图 Ａ:４６)ꎬＥ. ｐａｐｉｌｌｏｓｕｍ(图 Ａ:５３)]ꎻ通常无任何突
起ꎬ稀在顶端(如 Ｅ. ｃｕｎｅｉｆｏｒｍｅꎬＥ. ｄｕｌｏｎｇｅｎｓｅꎬＥ. ｍａｎ￣
ｈａｏｅｎｓｅ)或在背面顶端之下[如 Ｅ. ｐｓｅｕｄｏｃｕｓｐｉｄａｔｕｍꎬ
Ｅ. ｙａｎｇｂｉｅｎｓｅ ( 图 Ａ: ４４ )ꎬ Ｅ. ｍｏｌｌｉｆｏｌｉｕｍꎬ Ｅ.
ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｅ(图 Ａ:６２)] 具角状突起ꎻ无毛或上部被
短缘毛ꎬ毛长 ０.１~０.３ ｍｍꎬ稀长达 ０.５ ｍｍ(如 Ｅ. ｓｔｉｐｉ￣
ｔａｔｕｍ)ꎻ通常无脉ꎬ在少数种[如 Ｅ. ｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ(图 Ａ:
４３)ꎬ Ｅ. ｄｕｌｏｎｇｅｎｓｅꎬ Ｅ. ｐａｐｉｌｌｏｓｕｍ (图 Ａ: ５３ )ꎬ Ｅ.
ｄｉｓｓｅｃｔｕｍ(图 Ａ:５４)ꎬＥ. ｒｅｔｉｃｕｌａｔｕｍ(图 Ａ:５５)ꎬＥ. ｔｉａｎ￣
ｌｉｎｅｎｓｅ(图 Ａ:５７)ꎬＥ. ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｅ(图 Ａ:６２)ꎬＥ. ｑｕｉｎ￣
ｑｕｅｃｏｓｔａｔｕｍ]有 １条中脉ꎻＥ. ｐａｉｖａｅａｎｕｍ(图 Ａ:４１)ꎬ雄
小苞片有 １条绿色中脉ꎬ以及与中脉成直角展出的二
级脉ꎬ三级以下细脉形成网脉ꎬ这在楼梯草属中甚为
罕见ꎻ马关楼梯草 Ｅ. ｍａｇｕａｎｅｎｓｅ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ(图 Ａ:
６０)和二脉楼梯草 Ｅ. ｂｉｎｅｒｖｅ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ (Ｗａｎｇꎬ
２００６)ꎬ小苞片的大小和形状有较大变化ꎬ较大的小苞
片有纺锤形的小钟乳体ꎬ这在楼梯草属中罕见ꎮ
４.１.４ 梨序楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ａｎｄｒｏｓｙｃｅ　 本组 ２种ꎬＥ. ｆｉ￣
ｃｏｉｄｅｓ 和 Ｅ. ｂｒａｃｈｙｏｄｏｎｔｕｍ的每一雄隐头花序的小苞
片数目为 ２５０ ~ ３５０ 枚ꎬ膜质ꎬ半透明ꎬ白色ꎬ条形ꎬ长
１.５~４ ｍｍꎬ无毛或有疏缘毛(图 Ａ:６６ꎬ６７)ꎮ
４.２ 雌小苞片 Ｐｉｓｔｉｌｌａｔｅ ｂｒａｃｔｅｏｌｅｓ
４.２.１ 疏伞楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｐｅｌｌｉｏｎｉｏｉｄｅｓ　 本组每一雌头
状花序的小苞片为 ６０ ~ １５０ 枚ꎬ最多达 ４００ 枚(在
Ｅ. ｌａｘｉｃｙｍｏｓｕｍ)ꎬ膜质ꎬ半透明ꎬ白色ꎬ稀具绿色小斑
点(在 Ｅ. ｌａｘｉｃｙｍｏｓｕｍ)或全部呈绿色(在 Ｅ. ｏｂｌｏｎｇｉｆｏ￣
ｌｉｕｍ)ꎬ条形ꎬ稀三角形ꎬ长(０.３~ )０.８~２ ｍｍꎬ扁平ꎬ无
任何突起ꎬ上部被缘毛或无毛(图 Ｂ:１－３)
４.２.２ 小叶楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｗｅｄｄｅｌｌｉａ　 本组每一雌头状
花序的小苞片通常为 １００~２００枚ꎬＥ. ｓｔｅｗａｒｄｉｉ 达 ２８０
枚ꎬＥ. ｓｕｂｌｉｎｅａｒｅ达 ４５０ 枚ꎬ另一方面ꎬ在少数种数目
较少ꎬ如 Ｅ. ｓｔｉｐｉｔａｔｕｍ 约 ４０ 枚ꎬＥ. ｐｙｃｎｏｄｏｎｔｕｍ 和
Ｅ. ｂｒａｃｔｅｏｓｕｍ 约 ２５ 枚ꎬＥ. ｙａｏｓｈａｎｅｎｓｅ 约 １２ 枚ꎬＥ.
ｓａｌｖｉｎｉｏｉｄｅｓ为 ４ ~ １０ 枚ꎻ质地为膜质ꎬ稀顶端变厚
[Ｅ. ｉｃｈａｎｇｅｎｓｅ(图 Ｂ:１２)]ꎬ半透明ꎬ呈白色ꎬ稀呈绿色
( 如 Ｅ. ｘｉｎｎｉｎｇｅｎｓｅꎬ Ｅ. ｇｕｎｇｓｈａｎｅｎｓｅꎬ Ｅ.
ｐｓｅｕｄｏｄｉｓｓｅｃｔｕｍꎬＥ. ｔｅｎｕｉｃｏｒｎｕｔｕｍ)或褐色(如 Ｅ. ｂｏｅｈ￣
ｍｅｒｉｏｉｄｅｓ)或具褐色线纹(如 Ｅ. ｒａｍｏｓｕｍꎬ革叶楼梯草
Ｅ. ｃｏｒｉａｃｅｉｆｏｌｉｕｍ Ｗ. Ｔ. ＷａｎｇꎬＥ. ａｔｔｅｎｕａｔｕｍꎬＥ. ｓｔｅｗａｒ￣
ｄｉｉ)ꎬ更稀呈黑色ꎬ不半透明(Ｅ. ｎｉｇｒｉｂｒａｃｔｅａｔｕｍꎬＷｅｉ
＆ Ｗａｎｇ ２００９)ꎻ形状通常狭长ꎬ呈条形、倒披针形或匙
形ꎬ稀呈倒卵形或宽倒卵形(如 Ｅ. ｌａｅｖｉｓｓｉｍｕｍꎬＥ.
ｐｓｅｕｄｏｄｉｓｓｅｃｔｕｍꎬＥ. ｉｎｖｏｌｕｃｒａｔｕｍ)ꎻ长(０.３ ~ )０.５ ~ １.５
ｍｍꎬ稀长达 ２ ｍｍ (如 Ｅ. ｎａｓｕｔｕｍ ｖａｒ. ｎａｓｕｔｕｍꎬ Ｅ.
ｆｉｌｉｐｅｓꎬＥ. ｌａｓｉｏｃｅｐｈａｌｕｍꎬＥ. ｂｒａｃｔｅｏｓｕｍ)或 ３ ｍｍ (Ｅ.
ｍｉｎｕｔｉｆｕｒｆｕｒａｃｅｕｍ)ꎻ扁平ꎬ稀顶端呈兜形[如荔波楼梯
草 Ｅ. ｌｉｂｏｅｎｓｅ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎬ Ｅ. ｃｏｒｉａｃｅｉｆｏｌｉｕｍꎬ Ｅ.
ｎａｓｕｔｕｍ ｖａｒ.ｎａｓｕｔｕｍ(图 Ｂ:１９)]ꎬ或整个雌小苞片呈
船形 [如 Ｅ. ｌｏｎｇｉｂｒａｃｔｅａｔｕｍꎬＥ. ａｔｔｅｎｕａｔｏｉｄｅｓ (图 Ｂ:
１３)ꎬＥ. ｓｔｒｉｇｕｌｏｓｕｍꎬＥ. ｙｏｕｙａｎｇｅｎｓｅ]ꎻ无任何突起ꎬ稀
在顶端具角状突起(如 Ｅ. ｌｏｎｇｉｂｒａｃｔｅａｔｕｍꎬＥ. ｘｉｎｎｉｎ￣
ｇｅｎｓｅꎬＥ. ａｔｔｅｎｕａｔｏｉｄｅｓꎬＥ. ａｔｔｅｎｕａｔｕｍꎬＥ. ｙｏｕｙａｎｇｅｎｓｅ)ꎬ
或在背面顶端之下有角状突起 (如 Ｅ. ｎａｓｕｔｕｍ
ｖａｒ. ｎａｓｕｔｕｍ)ꎻ无毛或被缘毛ꎬ毛通常长 ０.１~０.３ ｍｍꎬ
稀长 ０.５ ~ ０􀆰 ８ ｍｍ [如 Ｅ. ｇｏｕｄｏｔｉａｎｕｍ ｖａｒ. ｍａｎｏｎ￣
ｇａｒｉｖｅｎｓｅ(图 Ｂ:１４)ꎬＥ. ｐｏｄｏｐｈｕｌｌｕｍ(图 Ｂ:１５)]ꎮ
４.２.３ 钝叶楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｌａｅｖｉｓｐｅｒｍａ　 本组的雌小苞
片膜质ꎬ半透明ꎬ呈白色ꎬ无任何突起ꎮ Ｅ. ｍｅｄｏｇｅｎｓｅ
(图 Ｂ:２３)ꎬ每一雌头状花序的小苞片约 ２４ 枚ꎬ狭条
形或倒披针状狭条形ꎬ长约 ２ ｍｍꎬ上部有疏缘毛ꎮ 在
Ｅ. ｓｈｕｚｈｉｉꎬ每一雌头状花序的小苞片约 ５ 枚ꎬ倒披针
状狭条形ꎬ长约 ２ ｍｍꎬ无毛ꎬ顶端稍变厚ꎮ 在 Ｅ. ｏｂｔｕ￣
ｓｕｍ(图 Ｂ:２４)ꎬ每一雌头状花序的小苞片只有 ２ 枚ꎬ
呈披针形ꎬ长 １~１.５ ｍｍꎬ疏被短缘毛ꎮ
７１１增刊 １　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王文采: 楼梯草属苞片形态和演化趋势
４.２.４ 骤尖楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ　 本组每一雌头
状花序的小苞片数目在多数种为 １００ ~ ５００ 枚ꎬＥ.
ｌｕｎｇｚｈｏｕｅｎｓｅ 达 ８５０ 枚ꎬＥ. ｘａｎｔｈｏｐｈｕｌｌｕｍ 达 ９００ 枚ꎬ
Ｅ. ｅｒｉｏｃｅｐｈａｌｕｍ 和 Ｅ. ｐｓｅｕｄｏｂｒａｃｈｙｏｄｏｎｔｕｍ 达 １ ０００
枚ꎬＥ. ｂａｌａｎｓａｅ达 １ ３００枚ꎬＥ. ａｎｇｕｓｔｉｔｅｐａｌｕｍ达 １ ５００
枚ꎬ巨序楼梯草 Ｅ. ｍｅｇａｃｅｐｈａｌｕｍ在 ５ ０００枚以上ꎬ另
外ꎬ在少数种ꎬ由于花序托较小ꎬ小苞片数目随之较
少ꎬ在 １００枚之下ꎬ如 Ｅ. ｒｅｔｒｏｈｉｒｔｕｍ约 ８５枚ꎬＥ. ｐｓｅｕｄ￣
ｏｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ约 ４０枚ꎬＥ. ｐｕｂｉｐｅｓ 约 ３０枚ꎻ质地通常为
膜质ꎬ半透明ꎬ呈白色ꎬ稀呈绿色(如 Ｅ. ｌｅｉｏｃｅｐｈａｌｕｍꎬ
Ｅ. ｍｏｌｌｉｆｏｌｉｕｍꎬＥ. ｐａｐｉｌｌｏｓｕｍꎬＥ. ｎａｐｏｅｎｓｅꎬ河口楼梯草
Ｅ. ｈｅｋｏｕｅｎｓｅ Ｗ. Ｔ. ＷａｎｇꎬＥ. ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌｕｍꎬＥ. ｐｓｅｕｄｏ￣
ｂｒａｃｈｙｏｄｏｎｔｕｍꎬＥ. ｐｓｅｕｄｏｆｉｃｏｉｄｅｓ)ꎬ稀有褐色线纹[如
Ｅ. ｃａｌｃｉｆｅｒｕｍ(图 Ｂ:５０)]或有褐色小斑点[如 Ｅ. ａｎ￣
ｇｕｓｔｉｔｅｐａｌｕｍꎬＥ. ｍｅｇａｃｅｐｈａｌｕｍꎬＥ. ｅｂｒａｃｔｅａｔｕｍ(图 Ｂ:
３７)]ꎬ还稀呈黑绿色(辐毛楼梯草 Ｅ. ａｃｔｉｎｏｔｒｉｃｈｕｍ
Ｗ. Ｔ. ＷａｎｇꎻＷａｎｇ ２０１０)或黑色(黑苞南川楼梯草
Ｅ. ｎａｎｃｈｕａｎｅｎｓｅ ｖａｒ. ｎｉｇｒｉｂｒａｃｔｅｏｌａｔｕｍ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇꎻ
Ｗａｎｇ ２０１０)ꎻ形状通常狭长ꎬ呈条形、狭倒披针形或匙
形ꎬ稀呈宽椭圆形(Ｅ. ｌｏｎｇｉｐｅｓ)、倒卵形[如 Ｅ. ｐｌａｔｙ￣
ｐｈｕｌｌｕｍ(图 Ｂ:３６)ꎬＥ. ｐｓｅｕｄｏｆｉｃｏｉｄｅｓ(图 Ｂ:５２)]、或狭三
角形(Ｅ. ａｌｂｏｐｉｌｏｓｕｍ的雌花序托上靠近其边缘的雌小
苞片ꎬ图 Ｂ:５３)ꎻ长(０.３~)０.５~１.５ ｍｍꎬ稀达 ２ ｍｍ [河
池楼梯草 Ｅ. ｈｅｃｈｉｅｎｓｅ Ｗ. Ｔ. Ｗａｎｇ ＆ Ｙ. Ｇ. Ｗｅｉ(Ｗａｎｇ
＆ Ｗｅｉ ２００７)ꎬＥ. ｊｉａｎｓｈａｎｉｃｕｍꎬＥ. ｐｅｔｅｌｏｔｉｉꎬＥ. ａｃｕｔｉｔｅ￣
ｐａｌｕｍ]ꎬ达 ３ ｍｍ (Ｅ. ｐａｐｉｌｌｏｓｕｍ)ꎬ达 ４ ｍｍ (如 Ｅ.
ｍａｇｕａｎｅｎｓｅꎬＥ. ｂｉｎｅｒｖｅ)ꎬ甚至达 ５ ｍｍ [Ｅ. ｎｅｍｏｒｏｓｕｍ
(图 Ｂ: ４２)]ꎻ通常扁平ꎬ稀顶端呈兜形 (如 Ｅ.
ｐｒｏｃｒｉｄｉｏｉｄｅｓꎬＥ. ｂｉｎｅｒｖｅ)或整个小苞片呈船形[如 Ｅ.
ｓｕｂｃｕｓｐｉｄａｔｕｍꎬ Ｅ. ａｃｕｔｉｔｅｐａｌｕｍ ( 图 Ｂ: ４８ )ꎬ Ｅ.
ｍａｇｕａｎｅｎｓｅꎬＥ. ｗｅｎｘｉａｎｅｎｓｅ]ꎻ通常无任何突起ꎬ稀顶端
具一角状突起[如 Ｅ. ｐｓｅｕｄｏｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ(图 Ｂ:２９)ꎬＥ.
ｍｏｌｌｉｆｏｌｉｕｍꎬＥ. ｓｔｉｇｍａｔｏｓｕｍꎬＥ. ｐｓｅｕｄｏｂｒａｃｈｙｏｄｏｎｔｕｍ(图
Ｂ:４９)]ꎬ或在背面顶端之下有一角状突起[如 Ｅ. ａｃｕ￣
ｔｉｔｅｐａｌｕｍ(图 Ｂ:４８)]ꎻ在少数种无毛(如 Ｅ. ａｎｇｕｓｔｉｔｅ￣
ｐａｌｕｍꎬＥ. ｙｕｉꎬＥ. ｈｅｃｈｉｅｎｓｅꎬＥ. ｎａｐｏｅｎｓｅꎬＥ. ｊｉａｎｓｈａｎｉｃｕｍꎬ
Ｅ. ｆｅｒｒｕｇｉｎｅｕｍꎬＥ. ｍａｇｕａｎｅｎｓｅꎬＥ. ｂｉｎｅｒｖｅꎬＥ. ｍｅｌａｎｏｐｈｌ￣
ｌｕｍ)ꎬ在多数种疏被缘毛ꎬ稀顶端有密集柔毛[如 Ｅ.
ｅｒｉｏｃｅｐｈａｌｕｍ(图 Ｂ:３８)ꎬＥ. ｈｅｋｏｕｅｎｓｅꎬＥ. ｍａｎｈａｏｅｎｓｅ]ꎬ
毛通常长 ０.１~０.４ ｍｍꎬ稀为 ０.５~０.８ ｍｍ[如 Ｅ. ｅｒｉｏｃｅｐｈ￣
ａｌｕｍ(图 Ｂ:３８)ꎬＥ. ｎｅｍｏｒｏｓｕｍ(图 Ｂ:４２)]ꎮ
４.２.５ 梨序楼梯草组 ｓｅｃｔ. Ａｎｄｒｏｓｙｃｅ　 本组雌小苞片为
膜质ꎬ半透明ꎬ无任何突起ꎮ 在 Ｅ. ｆｉｃｏｉｄｅｓ(图 Ｂ: ５４)ꎬ
每一雌头状花序的小苞片约为 ８０枚ꎬ呈白色ꎬ条形或
三角状条形ꎬ长约 １ ｍｍꎬ顶端被缘毛ꎮ 在 Ｅ.
ｂｒａｃｈｙｏｄｏｔｕｍ(图 Ｂ: ５５)ꎬ每一雌头状花序的小苞片
约为 ４００枚ꎬ有约 ３条褐色纵线纹或有褐色短绒纹ꎬ
近倒梯形、狭倒卵形或条形ꎬ长 １~１.４ ｍｍꎬ顶端疏被
短缘毛ꎮ
５　 演化趋势 Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｔｒｅｎｄｓ
楼梯 草 属 原 始 群 疏 伞 楼 梯 草 组 ｓｅｃｔ.
Ｐｅｌｌｉｏｎｉｏｉｄｅｓ的雄花序为 ２~５回分枝的聚伞花序ꎬ有
１５~９０枚苞片ꎬ苞片呈绿色ꎬ纸质ꎬ通常狭卵形、三
角形或条形ꎬ长 ０.５ ~ ４ ｍｍꎬ扁平ꎬ无任何突起ꎬ上述
花序构造和苞片形态与楼梯草组的原始群冷水花属
Ｐｉｌｅａ(Ｗｅｄｄｅｌｌꎬ１８６９ꎻＣｈｅｎꎬ１９９５)和其近缘属赤车属
Ｐｅｌｌｉｏｎｉａ(Ｗｅｄｄｅｌｌꎬ１８６９ꎻＷａｎｇꎬ１９９５)的花序构造和
苞片形态极为相似ꎬ因此ꎬ上述各种苞片形态无疑是
楼梯草属苞片的原始特征ꎬ据此可观察到楼梯草属
总苞苞片的以下演化趋势:(１)多少等大ꎬ形状相
似ꎬ在花序托边缘成一层轮生→排列成二层ꎬ外层 ２
枚较大ꎬ对生ꎬ其他排列成内层ꎬ较小ꎬ形状与外层多
少不同ꎻ(２)狭卵形、狭三角形或条形→宽卵形、宽三
角形或扁半圆形→由于长度强烈缩小ꎬ宽度增大ꎬ导
致总苞苞片最后消失ꎻ(３)扁平→顶端兜形→船形→
船形ꎬ顶部向上伸长成一细筒ꎻ ( ４)无任何突起
↗背面有 １龙骨状突起ꎬ或有 １~６条纵肋或翅
↘顶端有短至长的角状突起→背面顶端之下有角状突起ꎻ
( ５ )
分生→基部合生→由于长度强烈缩小ꎬ宽度强烈增
大ꎬ总苞苞片围绕花序托边缘合生成一横条形狭片ꎻ
(６)每花序的苞片数目一方面由 ７ ~ ４５ 枚增到 ５０ ~
１８０枚ꎬ另一方面则减少到 ５ 枚以下ꎮ 此外ꎬ还观察
到小苞片的以下演化趋势:(１)膜质ꎬ半透明ꎬ白色
↗具褐色线纹或整个小苞片呈褐色→呈黑色
↘薄膜质ꎬ透明ꎬ无色ꎻ
(２)扁平→顶端
兜形→船形ꎻ(３)无任何突起→顶端或背面顶端之
下具角状突起ꎻ(４)每花序的小苞片数目一方面由
７~４５枚增到 １００ 或数百枚ꎬ甚至达到 １ 千到数千
枚ꎬ另一方面则减少到 ５ 枚以下ꎬ甚至到 ０ 枚ꎬ即完
全消失ꎮ
上述各种形态的演变ꎬ角状突起等突起的出现ꎬ
可在不同演化路线中发现ꎬ因此ꎬ这些特征对进行属
下组、系等分类群的划分ꎬ不能起到任何作用ꎬ但是对
了解和判断属下各级分类群的演化水平却有所帮助ꎬ
８１１ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
例如:(１)疏伞楼梯草组的雄聚伞花序苞片的形态、大
小与冷水花属和赤车属的雄苞片形态、大小极为相
似ꎬ而此组的雌头状花序的总苞苞片与其雄苞片也颇
相似ꎬ这种情况进一步说明疏伞楼梯草组是楼梯草属
的原始群ꎮ (２)渐尖楼梯草ꎬ光叶楼梯草ꎬ细尾楼梯草
及近缘种的雄苞片与 ｓｅｃｔ. Ｐｅｌｌｉｏｎｉｏｉｄｅｓ的雄苞片颇为
相似ꎬ这可说明 Ｅ. ａｃｕｍｉｎａｔｕｍ这一小群在其所隶属
的小叶楼梯草组中居于原始的系统位置ꎮ 此外ꎬ上述
演化趋势也有助于了解一些属下近缘分类群的不同
演化水平ꎬ例如:(１)骤尖楼梯草中ꎬ多数种的苞片具
角状突起或其他突起ꎬ而在小叶楼梯草组ꎬ这样的种
则较少ꎬ由此说明前者比后者进化ꎻ(２)梨序楼梯草组
ｓｅｃｔ. Ａｎｄｒｏｓｙｃｅ中的 ２种ꎬ梨序楼梯草 Ｅ. ｆｉｃｏｉｄｅｓ 和短
齿楼梯草 Ｅ. ｂｒａｃｈｙｏｄｏｎｔｕｍ是近缘种ꎬ前者的雄苞片
膜质ꎬ半透明ꎬ白色ꎬ雌苞片三角形ꎬ无任何突起ꎬ而后
者的雄苞片薄膜质ꎬ透明ꎬ无色ꎬ雌苞片宽三角形ꎬ顶
端有角状突起ꎬ由此可见后者显然比前者进化(图 Ａ:
６６－６７ꎻ图 Ｂ:５４－５５)ꎻ(３)在托叶楼梯草 Ｅ. ｎａｓｕｔｕｍꎬ
模式变种 ｖａｒ.ｎａｓｕｔｕｍ 的雄苞片顶端有一角状突起ꎬ
其变种海南托叶楼梯草 ｖａｒ.ｈａｉｎａｎｅｎｓｅ的雄苞片则在
背面顶端之下有一角状突起ꎬ这一特征说明此变种比
模式变种进化ꎬ可能是在海南岛脱离大陆后形成的新
地理变种(图 Ａ:２８￣２９)ꎮ
致谢　 蒙中国科学院华南植物园、广西植物研究
所和昆明植物研究所惠借标本ꎬ昆明植物所税玉民博
士和广西植物所韦毅刚副研究员惠赠或惠借珍贵标
本ꎬ谢磊博士提供有关花序和马达加斯加楼梯草属文
献ꎬ王忠涛和班勤二先生办理向国内外有关标本馆借
用标本工作ꎬ孙英宝先生为本文绘图ꎬ作者谨表示衷
心感谢ꎮ
参考文献: (略)
􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓
( 上接第 ２０８页 Ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｆｒｏｍ ｐａｇｅ ２０８ )
ｂｒａｃｔｓ ｃａ. １０ꎬ ｍｅｍｂｒａｎｏｕｓꎬ ｂｒｏａｄｌｙ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒꎬ ｃａ. １ ×
０.８ ｍｍꎬ ｓｐａｒｓｅｌｙ ｃｉｌｉａｔｅꎬ ａｐｅｘ ａｃｕｔｅꎻ ｂｒａｃｔｅｏｌｅｓ ｎｕｍｅｒ￣
ｏｕｓꎬ ｖｅｒｙ ｄｅｎｓｅꎬ ｌａｒｇｅꎬ ｃｕｎｅａｔｅ￣ｏｂｌｏｎｇꎬ ２－３ × １－１.５
ｍｍꎬ ａｐｅｘ ｓｕｂｔｒｕｎｃａｔｅꎬ ｄｅｎｓｅｌｙ ｌｏｂｕｌａｔｅ ａｎｄ
ｃｉｌｉｏｌａｔｅ. Ｐｉｓｔｉｌｌａｔｅ ｆｌｏｗｅｒ: Ｐｅｄｉｃｅｌ ｆｌａｔｔｅｎｅｄꎬ ｌｉｎｅａｒꎬ
０.５－ ２ ｍｍ ｌｏｎｇꎬ ｇｌａｂｒｏｕｓ. Ｔｅｐａｌ １ꎬ ｓｕｂｑｕａｄｒａｔｅ ｃａ.
０.１ × ０.１ ｍｍꎬ ｇｌａｂｒｏｕｓ. Ｐｉｓｔｉｌ ｃａ. ０.８ ｍｍ ｌｏｎｇꎬ ｇｌａ￣
ｂｒｏｕｓꎻ ｏｖａｒｙ ｌｏｎｇ ｅｌｌｉｐｓｏｉｄ ｃａ. ０. ７ ｍｍ ｌｏｎｇꎻ ｓｔｉｇｍａ
ｂｒｏａｄｌｙ ｏｂｏｖｏｉｄꎬ ｃａ. ０. １ ｍｍ ｌｏｎｇ. Ａｃｈｅｎｅｓ ｄｅｅｐｌｙ
ｂｒｏｗｎꎬ ｏｖｏｉｄꎬ ｃａ. ０.９ × ０.５ ｍｍꎬ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｌｙ ５￣ｒｉｂ￣
ｂｅｄꎬ ｗｉｔｈ ｒｉｂｓ ｙｅｌｌｏｗｉｓｈ.
Ｍｙａｎｍａｒ: Ｋａｃｈｉｎ Ｓｔａｔｅꎬ Ｐｕｔａｏ Ｄｉｓｔｒｉｃｔꎬ Ｎａｕｎｇ
Ｍｏｎｇ Ｔｏｗｎｓｈｉｐꎬ Ｅ. ｏｆ Ｕ￣ｒｅｉｎ Ｇａ ｒｏａｄ Ｃａｍｐ ｏｎ ｔｒａｉｌ
ｆｒｏｍ Ａｔａｎ Ｇａ ｔｏ Ｂａ Ｂａｗ. ２７°１７′３８″ Ｎꎬ ９７°５１′４７″ Ｅꎻ
５７５ ｍ. Ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｆｏｒｅｓｔ ｗｉｔｈ ｔａｌｌ
ｂａｍｂｏｏ. Ｉｎ ｗｅｔ ｓｈａｄｙ ａｒｅａ. Ｈｅｒｂｓꎬ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ. Ｌｅａｖｅｓ
ａｂａｘｉａｌｌｙ ｐａｌｅ ｇｒｅｅｎꎬ ａｄａｘｉａｌｌｙ ｄａｒｋ ｇｒｅｅｎ. ７ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ
２００１. Ｂ. Ｂａｒｔｈｏｌｏｍｅｗꎬ Ｄ. Ｅ. Ｂｏｕｆｆｏｒｄ ＆ Ｚ. Ｌ. Ｄａｏ
６７４３ (ｈｏｌｏｔｙｐｅꎬ ＰＥ).
Ｉｎ ｈａｂｉｔ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｓ ａｎ ｏｂｖｉｏｕｓ ｒｅｓｅｍｂｌａｎｃｅ ｔｏ
Ｅ. ｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ Ｗｉｇｈｔꎬ ａｎｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ ｄｉｆｆｅｒｓ ｉｎ ｉｔｓ
ｓｔｅｍ ｎｏｄｅ ｗｉｔｈ ａ ｎｏｒｍａｌ ｌｅａｆ ａｎｄ ａ ｓｍａｌｌ ｒｅｄｕｃｅｄ ｌｅａｆꎬ
ｎａｒｒｏｗｌｙ ｌａｎｃｅｏｌａｔｅ￣ｌｉｎｅａｒ ａｎｄ ｎｅｒｖｅｌｅｓｓ ｓｔｉｐｕｌｅｓꎬ ｕｎｃｏｒ￣
ｎｉｃｕｌａｔｅ ｐｉｓｔｉｌｌａｔｅ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｌ ｂｒａｃｔｓꎬ ｍｕｃｈ ｌａｒｇｅｒ
ｃｕｎｅａｔｅ￣ｏｂｌｏｎｇ ｐｉｓｔｉｌｌａｔｅ ｂｒａｃｔｅｏｌｅｓꎬ ｐｉｓｔｉｌｌａｔｅ ｆｌｏｗｅｒ
ｗｉｔｈ ａ ｔｅｐａｌꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｒｏａｄｌｙ ｏｂｏｖｏｉｄ ｓｔｉｇｍａ. Ｉｎ Ｅ. ｃｕａ￣
ｐｉｄａｔｕｍꎬ ｔｈｅ ｒｅｄｕｃｅｄ ｌｅａｖｅｓ ａｒｅ ａｂｓｅｎｔꎬ ｔｈｅ ｌｅａｖｅ ａｒｅ
ａｌｌ ｎｏｒｍａｌꎬ ｔｈｅ ｓｔｉｐｕｌｅｓ ａｒｅ ｌｉｎｅａｒ ａｎｄ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｌｙ １￣
ｇｒｅｅｎ￣ｎｅｒｖｅｄꎬ ｔｈｅ ｐｉｓｔｉｌｌａｔｅ ｉｎｖｏｌｕｃｒａｌ ｂｒａｃｔｓ ａｒｅ ａｌｌ ｃｏｒ￣
ｎｉｃｕｌａｔｅ ａｔ ａｐｅｘꎬ ｔｈｅ ｐｉｓｔｉｌｌａｔｅ ｂｒａｃｔｅｏｌｅｓ ａｒｅ ｍｕｃｈ
ｓｍａｌｌｅｒꎬ ｌｉｎｅａｒꎬ １.２ ｍｍ ｌｏｎｇ ａｎｄ ０.２ ｍｍ ｂｒｏａｄꎬ ｔｈｅ
ｐｉｓｔｉｌｌａｔｅ ｆｌｏｗｅｒ ｈａｓ ｔｏ ｔｅｐａｌｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｉｇｍａ ｉｓ ｄｅｎｓｅｌｙ
ｐｅｎｉｃｉｌｌａｔｅ (Ｈｏｏｋｅｒꎬ １８８８ꎻ Ｗａｎｇꎬ ２０１４).
Ａｃｋｎｏｗｌｅｄｇｍｅｎｔ 　 Ｉ ａｍ ｇｒａｔｅｆｕｌ ｔｏ Ｍｒ. ＳＵＮ
Ｙｉｎｇ￣Ｂａｏ ｆｏｒ ｍａｋｉｎｇ ｔｈｅ ｌｉｎｅ ｄｒａｗｉｎｇ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
ＨＯＯＫＥＲ ＪＤꎬ １８８８. Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ [ Ｍ ] / / Ｔｈｅ ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｂｒｉｔｉｓｈ
Ｉｎｄｉａ. Ｌｏｎｄｏｎ: Ｌ. Ｒｅｅｖｅ. ５: ５６３－５７４.
ＷＡＮＧ ＷＴꎬ ２０１４. Ｅｌａｔｏｓｔｅｍａ (Ｕｒｔｉｃａｃｅａｅ) ｉｎ Ｃｈｉｎａ [Ｍ]. Ｑｉｎｇｄ￣
ａｏ: Ｑｉｎｇｄａｏ Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ Ｈｏｕｓｅ. [王文采ꎬ ２０１４. 中国楼梯草属
植物 [Ｍ]. 青岛:青岛出版社.]
９１１增刊 １　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王文采: 楼梯草属苞片形态和演化趋势