全 文 ：三种高山杜鹃的光合生理生态研究*
杨摇 婷1,2, 许摇 琨3, 严摇 宁1, 李树云1, 胡摇 虹1**
(1 中国科学院昆明植物研究所资源植物与生物技术所重点实验室, 云南 昆明摇 650201; 2 中国科学院大学,
北京摇 100049; 3 中国科学院昆明植物研究所丽江森林生态系统定位研究站, 云南 丽江摇 674100)
摘要: 对大白花杜鹃 (Rhododendron decorum)、 云南杜鹃 (R. yunnanense) 和红棕杜鹃 (R. rubiginosum)
进行了气体交换、 叶片性状等研究, 以期了解三种杜鹃的光合生理特性及其对环境的适应。 结果表明, 三
种杜鹃的光饱和光合速率 (Pmax) 与 RuBP饱和最大羧化速率 (Vc max)、 光饱和最大电子传递速率 (Jmax)
和气孔导度 (gs) 呈极显著正相关 (P臆0. 01), 但仅 Vc max存在显著的种间差异, 说明三种杜鹃的光合能
力主要受 Vc max影响。 叶氮含量、 叶片氮在电子传递和在 Rubisco中的分配均显著影响 Vc max和 Jmax。 大白花
杜鹃的 LSP最低, LCP较高, 对强光和弱光利用能力都不强, 光适应范围较窄。 云南杜鹃 LCP最低, LSP
和 Pmax相对较高, 对弱光或较强的光照均能利用, 光照适应范围相对最广, 光合适应能力最强; 红棕杜鹃
LSP和 LCP均为最高, 对强光环境的适应性最强。
关键词: 杜鹃; 光合速率; 叶片性状; 光照
中图分类号: Q 945摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)01-017-09
Photosynthetic Ecophysiology of Three Species of Genus Rhododendron
YANG Ting1,2, XU Kun3, YAN Ning1, LI Shu鄄Yun1, HU Hong1**
(1 Key Laboratory of Economic Plants and Biotechnology, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming
650201, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3 Lijiang Forest Ecosystem
Research Station, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Lijiang 674100, China)
Abstract: To understand the photosynthetic characteristics of three species of genus Rhododendron (R. decorum, R.
yunnanense and R. rubiginosum), their gas exchanges and related leaf traits were investigated. The results showed
that among the three species, light鄄saturated photosynthetic rate (Pmax) was significantly correlated to maximum rate of
RuBP鄄mediated carboxylation (Vc max), maximum electron transport rate (Jmax) and stomatal conductance (gs) respec鄄
tively (P臆0.01), but only the value for Vc max of three species was significantly different suggesting that photosynthesis of
the three species was primarily limited by the Vc max . leaf nitrogen content, partitioning coefficients for leaf nitrogen in
bioenergetics and in Rubisco were significantly related to Vc max and Jmax . R. decorum had a lower light saturation point
(LSP) and higher light compensation point (LCP), a narrow range of light adaptability than the others. R. yunnanense
showed the lowest LCP across species, but relatively high LSP, Pmax and a wider range of light adaptability. R. rubi鄄
ginosum had the highest LCP and LSP, indicating that the photosynthesis of this species can adapt to high light.
Key words: Rhododendron; Photosynthesis; Leaf traits; Light intensity
摇 杜鹃属 (Rhododendron) 植物大多株形优
美、 花大而艳, 是世界著名的观赏植物。 杜鹃属
全世界约 1 000 余种 (方瑞征, 1999), 我国西
南横断山脉地区是世界杜鹃花的起源地和现代分
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (1): 17 ~ 25
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201312056
*
**
基金项目: 云南省科技创新强省计划 (2008AB04)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: huhong@ mail. kib. ac. cn
收稿日期: 2012-04-23, 2012-05-29 接受发表
作者简介: 杨摇 婷 (1986-) 女, 硕士, 主要从事植物生理生态学研究。 E鄄mail: yangting457@ 163. com
布中心之一 (张长芹, 2002)。 早在 100 年前,
欧美国家就开始引种栽培我国西南的杜鹃, 它们
在欧美园林中起着重要作用。 相反, 杜鹃花尤其
是野生杜鹃在中国园林中的应用则比较少, 主要
原因在于引种栽培后生长和开花不良, 景观效果
差。 因此, 了解杜鹃的环境需求, 制定合理引种
栽培策略对于提升中国野生杜鹃的园林应用具有
重要意义。
目前, 国内外学者对杜鹃属研究主要集中在
引种栽培 (刘永书, 1990; 许明英等, 2004; 张
乐华, 2004; 袁军辉等, 2005)、 繁育 (张长芹
等, 1998)。 对杜鹃属的逆境有一些研究 (柯世
省和杨敏文, 2007; 黄承玲等, 2011; 王凯红等,
2011; Anisko和 Lindstrom, 1995; Ishikawa 和 Sa鄄
kai, 1981)。 柯世省和杨敏文 (2007) 通过研究
水分胁迫对云锦杜鹃 (R. fortunei) 光合生理的
影响, 认为植物生长受水分的影响远远超过其它
任何单一因素的影响, 水分胁迫减弱了云锦杜鹃
对高温的抵抗能力, 引起高温下光合器官的损
伤, 导致严重的光抑制。 黄承玲等 (2011) 利
用相关的生理生化指标, 研究露珠杜鹃 (R. ir鄄
roralum)、 迷人杜鹃 (R. agastum) 和大白花杜
鹃对干旱胁迫的生理响应, 结果表明, 三种高山
杜鹃中, 大白花杜鹃的抗旱性最弱。 王凯红等
(2011) 研究 5 种杜鹃在模拟高温条件下的 6 项
生理生化指标, 发现红棕杜鹃的耐热性最差。 上
述报道只研究单一环境因素 (温度、 水分等)
对杜鹃植物的影响, 而研究季节变化对杜鹃植物
的综合影响尚未见报道。 本文选择在温度、 水分
差异较大的 4 月份和 7 月份进行实验, 以海拔分
布具有一定差异的大白花杜鹃、 云南杜鹃以及红
棕杜鹃为实验材料, 研究在不同季节其光合作用
对 CO2浓度和光强的响应及叶片特性, 目的在于
了解三种杜鹃的光合特性及其环境需求, 以期为
制定合理的引种栽培策略提供理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究地点
研究在丽江森林生态系统定位研究站进行, 研究站
位于丽江玉龙雪山南面 (100毅15忆, N26毅52忆, 海拔 3 260
m), 属高原山地气候, 年均温 9. 6益, 年降雨量 962. 3 m,
干湿季分明, 5-10月为雨季, 11-4月为干季 (图 1)。
图 1摇 2011 年丽江降雨量和空气温度的季节变化
Fig. 1摇 Seasonal variations of rainfall and air
temperature in 2011 in Lijiang
1. 2摇 研究材料
大白花杜鹃 (R. decorum) 为常绿灌木或小乔木,
高 2 ~ 7 m。 叶长圆形至长圆状倒卵形。 分布于云南中
部、 北部及四川海拔 1 000 ~ 3 100 m 的山坡杂木林、 松
林或山坡灌丛中。
云南杜鹃 (R. yunnanense) 为落叶、 半落叶或常绿
灌木, 偶成小乔木, 高 1 ~ 2 ( ~ 4) m。 叶长圆形、 披针
形、 长圆状披针形或倒卵形。 广泛分布于我国西南海拔
(1 600 ~ ) 2 200 ~ 3 600 ( ~ 4 000) m 的山坡杂木林、 灌
丛、 松林、 松-栎林、 云杉或冷杉林林缘。
红棕杜鹃 (R. rubiginosum) 为常绿灌木, 高 1 ~ 3
m, 或成小乔木。 叶椭圆形、 椭圆状披针形或长圆状卵
形。 分布于四川西南部、 云南北部, 西藏东南部海拔
(2 500 ~ ) 2 800 ~ 3 500 ( ~ 4 200) m 的云杉、 冷杉、 落
叶松林林缘或林间间隙地, 常成群落中的优势种。
1. 3摇 研究方法
选择野外生境中健康植株 3株, 每株选取 2片当年生
新叶进行测定。 选择干季 (4-5 月) 和雨季 (7-8 月)
的晴好天气, 利用 Li鄄6400 气体交换系统 ( LiCor Inc,
Nebraska, USA) 测定光合作用的光、 CO2响应曲线。 光
源由 Li鄄6400鄄40 的荧光探头提供, 设置 10%的蓝光, 以
获得最大的气孔开度, CO2由内置 CO2钢瓶提供。 测定
前, 在自然光诱导基础上, 均用光强 900 滋mol m-2 s-1光
诱导 15 min左右使光合速率和气孔导度基本达到稳定时
开始测定。 测定时, 叶室内保持 20 益的叶温, 样品室的空
气湿度在 4月份控制在 30% ~60%, 7月份为 60% ~80%。
1. 3. 1摇 光响应曲线测定摇 光响应曲线设置 12 个光梯度
(1 800、 1 500、 1 200、 900、 600、 400、 300、 200、 100、 50、
25和 0 滋mol m-2s-1)。 叶室内的 CO2浓度为 390 滋mol mol-1。
利用光合助手软件 ( Photosyn Assistant, V1. 1, Dundee
Scientific, UK) 拟合光响应曲线 ( Rothstein 和 Zak,
81摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
2001), 该软件利用的是 Peioul和 Chattier (1977) 所描述
的二次方程。 通过此方程可计算饱和光合速率 (Pmax)、
表观量子效率 (AQE)。 每个光梯度平衡 3 ~ 4 min 左右
记录读数。
1. 3. 2摇 CO2响应曲线测定摇 通过测定 11 个 CO2浓度梯度
(50、 100、 150、 200、 400、 600、 800、 1 200、 1 500、
1 800 和 2 000 滋mol mol-1) 下的光合速率得到 CO2响应曲
线, 测定时叶室内的光强为 900 滋mol m-2 s-1。 每个 CO2
浓度平衡 3 ~ 4 min 左右记录读数。 通过光合助手软件
(Photosyn Assistant, V1. 1, Dundee Scientific, UK) 的
Mechanistic A鄄Ci curve analysis 拟合 CO2响应曲线, 并计
算相关的参数: RuBP饱和最大羧化速率 (Vcmax)、 光饱
和最大电子传递速率 (Jmax)。 此方程利用的是 Caemmer鄄
er和 Farquhar等 (1981) 的生化方程。
1. 3. 3 摇 叶片特性测定 摇 测定光合响应曲线后, 从所测
植株上取 5 片叶, 用叶面积仪 Li鄄3000A ( Li鄄Cor Inc.,
Nebraska, USA) 测定叶面积。 然后用打孔器 (0. 33
cm2 /片) 在所取的每片叶上分别打取 20 个圆片, 装入
盛有 N, N鄄二甲基甲酰胺 (N, N鄄Diemethylformamide) 的
容量瓶中, 置于黑暗中提取 3 ~7 d后定容至 10 mL, 用紫
外分光光度计 UV鄄2550 (Shimadzu, Japan) 测定 664. 5,
647 nm的吸光值。 按 Inskeep 和 Bloom (1985) 的方法
计算叶绿素含量。 计算公式 (单位: 滋g / ml): chla =
12. 70A664. 5-2. 79A647; chlb = 20. 70 A647 -4. 62 A664. 5。 叶
片测定叶绿素含量及叶面积后, 放入烘箱中 80 益烘烤
48 h, 使其达到恒重。 计算出比叶重 (LMA, g·m-2 )。
将烘干的叶片粉碎, 委托云南大学分析测试中心测定单
位面积叶片氮含量 ( LNCa ), 并计算光合氮利用效率
NUE ( NUE = Pmax / LNCa )。 根据 Niinemets 和 Tenhunen
(1997) 的方法, 计算叶片氮在 Rubisco和电子传递中的
分配系数 PB、 PR。
PB =
Jmax
8. 06伊Nm伊Jmc伊LMA
摇 摇 摇 PR =
Vcmax
6. 25伊Nm伊Vcr伊LMA
Vcr和 Jmc在 20 益的值分别为 12. 6 mm CO2 (g Rubisco) -1
s-1和 131. 9 mol electron (mol cyt f) -1 s-1, Nm为单位干物
质的叶片氮含量 (% )。
1. 3. 4摇 数据统计分析摇 采用 SPSS16. 0 for Windows 软件
包进行数据统计分析。 同一月份三种杜鹃种间比较用单
因素方差分析 (ANOVA), 方差齐性时用 LSD 检验, 不
齐性时用 Tamhane忆s T2 检验。 同种杜鹃季节间的比较均
使用独立样本 T检验。 分析前进行正态性检验与方差齐
性检验。 当条件不满足时, 进行数据转换后分析, 或进
行非参数检验。 绘图均使用 Sigmaplot10. 0 ( Chicago,
USA) 完成。
2摇 实验结果
2. 1摇 三种杜鹃光合作用对光强的响应
4 月份, 红棕杜鹃的光合速率随光照强度的
增加升高幅度最大, 其饱和光合速率最高; 大白
花杜鹃和云南杜鹃光响应曲线的趋势一致, 饱和
光合速率无显著差异。 7 月份, 红棕杜鹃的光合
速率最低, 大白花杜鹃最高, 云南杜鹃介于红棕
杜鹃和大白花杜鹃之间 (图 2)。
2. 2摇 三种杜鹃光合作用对 CO2的响应
三种杜鹃光合速率在初始阶段随着胞间 CO2
浓度 (Ci) 的升高而呈线性增加后, 接着达到
比较平缓增长的响应阶段, 没有明显的饱和阶段
(图 3)。
图 2摇 三种杜鹃在 4月份和 7月份其光合作用对光强的响应曲线。
每点为 5 次测量的平均值, 误差线代表标准误
Fig. 2摇 Photosynthetic responses of three Rhododendron species to light
intensities in April and July in Lijiang. Each point respresents a mean
of five measurements per species, and vertical bar represents 依1SE
图 3摇 三种杜鹃在 4月份和 7月份其光合作用对 CO2的响应曲线。
每点为 5 次测量的平均值, 误差线代表标准误
Fig. 3摇 Photosynthetic responses of three Rhododendron species to
CO2 in April and July in Lijiang. Each point represents a mean
of five measurements, and vertical bar represents 依1SE
911 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 婷等: 三种高山杜鹃的光合生理生态研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
2. 3摇 三种杜鹃的光合特性
4 月份, 三种杜鹃的饱和光合速率 (Pmax)、
RuBP饱和最大羧化速率 (Vc max) 和光饱和最大
电子传递速率 (Jmax) 均为红棕杜鹃最高, 大白
花杜鹃最低, 除 Jmax, 两种杜鹃其它三项参数存
在显著的种间差异; 云南杜鹃与其它两种杜鹃均
无显著差异。 7 月份, 三种杜鹃的 Pmax、 Vc max和
Jmax以大白花杜鹃最高, 红棕杜鹃最低, 两种杜
鹃间的 Vc max有显著差异; 云南杜鹃与其它两种
杜鹃无显著差异。 无论是 4 月还是 7 月, 三种杜
鹃的光饱和点 (LSP)、 光补偿点 (LCP) 和气
孔导度 (gs) 均不存在显著种间差异 (表 1)。
大白花杜鹃和云南杜鹃在 7 月份表现出较高
的 Pmax、 Vc max、 Jmax和 gs, 其中大白花杜鹃的 gs
具有显著的季节差异。 而红棕杜鹃则在 4 月份具
有较高的 Pmax、 Vc max、 Jmax和 gs。 三种杜鹃的
LSP和 LCP均表现为 4 月份高于 7 月份 (表 1)。
2. 4摇 三种杜鹃光合参数间的相关性
综合三种杜鹃 4 月份和 7 月份光合参数分
析, 三种杜鹃的 Pmax与 Vc max、 Jmax、 gs 呈极显著
正相关关系 (P臆0. 01) (图 4)。
2. 5摇 三种杜鹃的叶片特性
4月份, 叶绿素 a (Chla)、 叶绿素 b (Chlb)
为大白花杜鹃最高, 云南杜鹃最低且显著低于其
它两种杜鹃。 红棕杜鹃的叶氮含量 (LNCa) 最
高, 云南杜鹃最低, 两种杜鹃间有显著差异; 大
白花杜鹃的 LNCa与其它两种杜鹃均无显著差异。
7 月份, Chla、 Chlb以云南杜鹃最高, 红棕杜鹃
最低且显著低于其它两种杜鹃。 大白花杜鹃的
LNCa显著高于其它两种杜鹃。 三种杜鹃的比叶
重 (LMA)、 叶片氮在电子传递中的分配系数
(PB)、 叶片氮在 Rubisco 中的分配系数 (PR)、
光合氮利用效率 (NUE) 在 4 月份和 7 月份表现
一致: LMA以大白花杜鹃最高, 云南杜鹃最低,
三种杜鹃间具有显著差异。 PB、 PR、 NUE 均以
大白花杜鹃最低, 云南杜鹃最高 (表 2)。
表 1摇 丽江地区三种杜鹃不同季节的光合参数
Table 1摇 Comparisons of photosynthetic parameters of three Rhododendron species in April and July in Lijiang
大白花杜鹃 R. decorum 云南杜鹃 R. yunnanense 红棕杜鹃 R. rubiginosum
Pmax
4 月
7 月
6. 09 依 1. 03a
9. 44 依 1. 41a
7. 07 依 0. 67ab
8. 29 依 1. 19a
9. 26 依 1. 26b
8. 17 依 0. 91a
Vc max
4 月
7 月
21. 97 依 4. 49a摇
33. 59 依 1. 71a摇
27. 58 依 2. 14ab
31. 12 依 1. 60ab
33. 74 依 2. 60b
27. 70 依 0. 63b
Jmax
4 月
7 月
77. 60 依 20. 80a
126. 56 依 13. 87a摇
85. 65 依 6. 15a摇
107. 40 依 10. 59a摇
111. 86 依 16. 05a
99. 52 依 4. 02a
LSP 4 月7 月
722. 14 依 95. 14a摇
655. 70 依 142. 83a
839. 94 依 162. 93a
797. 45 依 212. 65a
944. 01 依 88. 68a
931. 98 依 99. 67a
LCP 4 月7 月
23. 09 依 4. 30a摇
16. 95 依 4. 44a摇
22. 17 依 5. 12a摇
13. 64 依 3. 31a摇
42. 37 依 9. 91a
31. 37 依 4. 53b
gs
4 月
7 月
0. 037 依 0. 009a
0. 068 依 0. 012a*
0. 037 依 0. 005a
0. 064 依 0. 013a
0. 053 依 0. 013a
0. 063 依 0. 017a
Fv / Fm
4 月
7 月
0. 71 依 0. 04a
0. 82 依 0. 00a**
0. 79 依 0. 00a
0. 82 依 0. 00a
0. 78 依 0. 01a
0. 81 依 0. 00a
Pmax: 大气 CO2浓度下光饱和光合速率 (滋mol m-2 s-1); Vc max: RuBP 饱和最大羧化速率 (滋mol m-2 s-1 ); Jmax: 最大电子传递速率
(滋mol m-2 s-1); LSP: 光饱和点 (滋mol m-2 s-1); LCP: 光补偿点 (滋mol m-2 s-1); gs: 气孔导度 (mol H2O m-2 s-1 ); Fv / Fm: PS域
最大光化学效率。 表中数据为平均数依标准误 (n=5)。 同一行数据, 右侧不同字母表示同月份不同物种间差异显著 (P臆0. 05)。*代
表同种杜鹃不同月份的比较有显著差异 (P臆0. 05)
Pmax: light saturated photosynthesis at ambient CO2 concentration ( 滋mol m-2 s-1 ); Vc max: maximum rate of RuBP鄄mediated carboxylation
(滋mol m-2 s-1); Jmax: light saturated of electron transport driving regeneration of RuBP (滋mol m-2 s-1 ); LSP: light saturation point (滋mol
m-2 s-1); LCP: light compensation point (滋mol m-2 s-1); gs: Stomatal conductance (mol H2O m-2 s-1); Fv / Fm: maximum photochemical
efficiency of PS域. Value is mean 依SE (n=5). Different letters indicate the differences among different species within the same month (P臆
0. 05), and * represents the differences between different months for the three Rhododendron species (P臆0. 05)
02摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
图 4摇 光饱和光合速率与最大羧化速率、 最大电子传递速率和气孔导度之间的关系
Fig. 4摇 Light鄄saturated photosynthetic rate (Pmax) as a function of maximum carboxylation rate (Vc max),
maximum electron transport rate (Jmax) and leaf stomatal conductance (gs)
表 2摇 丽江地区三种杜鹃的叶片特性
Table 2摇 Comparisons of leaf traits of three Rhododendron species in April and July in Lijiang
大白花杜鹃 R. decorum 云南杜鹃 R. yunnanense 红棕杜鹃 R. rubiginosum
Chla 4 月7 月
3. 16 依 0. 63a
13. 22 依 0. 50a**
1. 93 依 0. 26b
14. 22 依 0. 70a**
3. 02 依 0. 08a
9. 56 依 0. 32b**
Chlb 4 月7 月
1. 84 依 0. 43a
5. 33 依 0. 12a**
1. 21 依 0. 07b
5. 74 依 0. 21a**
1. 79 依 0. 12a
4. 36 依 0. 13b**
Chla+b 4 月7 月
5. 01 依 1. 05a
18. 55 依 0. 62a**
3. 14 依 0. 30b
19. 96 依 0. 91a**
4. 81 依 0. 13a
13. 92 依 0. 44b**
LMA 4 月7 月
178. 31 依 8. 53a摇
152. 71 依 3. 07a** 摇
51. 43 依 5. 78b摇
61. 20 依 5. 71b摇
122. 85 依 14. 70c摇
114. 38 依 4. 35c摇
LNCa
4 月
7 月
1. 37 依 0. 09ab
1. 98 依 0. 06a**
1. 05 依 0. 13a
1. 33 依 0. 17b
1. 68 依 0. 20b
1. 50 依 0. 09b
PB
4 月
7 月
0. 05 依 0. 01a
0. 06 依 0. 01a
0. 08 依 0. 01a
0. 08 依 0. 02a
0. 07 依 0. 01a
0. 06 依 0. 01a
PR
4 月
7 月
0. 20 依 0. 03a
0. 22 依 0. 01a
0. 36 依 0. 06b
0. 31 依 0. 03b
0. 27 依 0. 04a
0. 24 依 0. 02a
NUE 4 月7 月
4. 44 依 0. 69a
4. 83 依 0. 77a
6. 93 依 0. 41a
6. 90 依 1. 58a
5. 91 依 1. 08a
5. 58 依 0. 73a
Chla: 单位叶面积叶绿素 a含量 (滋g·cm-2); Chlb: 单位叶面积叶绿素 b含量 (滋g·cm-2 ); Chl ( a+b): 单位叶面积叶绿素总含量
(滋g·cm-2); LMA: 比叶重 (g·m-2); LNCa: 单位叶面积叶氮含量 (g·m-2); PB: 叶片氮在电子传递中的分配系数 (g N in bioen鄄
ergetics g-1N); PR: 叶片氮在 Rubisco中的分配系数 (g N in Rubisco g-1N); NUE: 光合氮利用效率 (滋mol CO2 g-1Ns-1)。 表中数据
为平均数依标准误 (n=5)。 同一行数据, 右侧不同字母表示同月份不同物种间差异显著 (P臆0. 05)。**分别代表不同月份同种杜鹃的
比较有极显著差异 (P臆0. 01)
Chla: chlorophyll a content per unit area (滋g·cm-2); Chlb: chlorophyll b content per unit area (滋g·cm-2 ); Chl ( a+b): total chlorophyll
content per unit area (滋g·cm-2); LMA: leaf mass per unit area (g·m-2); LNCa: leaf nitrogen content per unit area (g·m-2); PB: parti鄄
tioning coefficients for leaf nitrogen in bioenergetics (g N in bioenergetics g-1N); PR: partitioning coefficients for leaf nitrogen in Rubisco (g N
in Rubisco g-1N); NUE: photosynthetic nitrogen use efficiency (滋mol CO2 g-1Ns-1 ) . Value is mean 依SE (n = 5). Different letters indicate
the differences among different species within the same month (P臆0. 05), and ** represents the differences between different months for the
three Rhododendron species (P臆0. 01)
121 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 婷等: 三种高山杜鹃的光合生理生态研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 大白花杜鹃 4 月份的 LMA、 LNCa显著高于
7 月份, PR、 NUE在 7 月份更高。 与大白花杜鹃
相反, 云南杜鹃 4 月份的 LMA、 LNCa低于 7 月
份, PR、 NUE 在 4 月份更高。 红棕杜鹃 LMA、
LNC、 PR和 NUE的季节变化均表现为 4 月份高于
7月份。 三种杜鹃的 PB随季节变化极小, 而 Chla、
Chlb季节变化明显, 7月份显著高于 4月份。
2. 6摇 三种杜鹃光合参数和叶片性状间的相关性
综合分析三种杜鹃 4 月份和 7 月份叶片特
性和光合参数, LNCa与 Vc max显著正相关 (P臆
0. 05), 与 Jmax极显著正相关 (P臆0. 01)。 叶片
氮在电子传递和在 Rubisco 中的分配显著影响
Vc max和 Jmax (图 5)。
3摇 讨论
光合作用是植物重要的生命特征之一, 它受
到外界环境条件和内部因素的共同制约, 如光
照、 温度、 水分、 CO2浓度、 空气湿度等都可以
改变植物内部的生理生化过程而影响光合作用的
进行 (李合生, 2002)。 一个物种对环境的适应
性间接或直接的与其光合水平的适应性有关。 反
之, 光合特性又影响叶片的生化和生理过程
(Pearcy, 1977)。
摇 摇 叶片气孔导度、 核酮糖鄄1, 5鄄二磷酸羧化酶
\加氧酶 (Rubisco) 的活性及其再生能力 (Far鄄
quhar等, 1980; Mott, 1990) 是影响光合作用的
主要生理生化因素。 Rubisco 的数量及活性与
Vc max呈紧密正相关 ( Farquhar 和 Caemmerer,
1982); Rubisco再生能力与 Jmax正相关。 本研究
中, 三种杜鹃的 Pmax与 Vc max、 Jmax、 gs 极显著正
相关 (P臆0. 01) (图 4)。 然而实验结果显示,
仅 Vc max有显著种间差异, Jmax、 gs均无显著种间
差异 (表 1), 所以 Vc max是影响三种杜鹃光合能
力的主要因素。
图 5摇 最大电子传递速率、 最大羧化速率与叶氮含量和叶片氮在电子传递中和在 Rubisco中的分配之间的关系
Fig. 5摇 Maximum electron transport rate (Jmax), carboxylation rate (Vc max) as a function of leaf nitrogen content per unit area,
partitioning coefficients for leaf nitrogen in bioenergetics and in Rubisco
22摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
摇 LSP和 LCP 是衡量植物需光特性的生理指
标。 LSP高的植物, 对强光的利用能力强, 当受
到强光刺激时不易发生光抑制, 但植物本身的耐
荫性相对较差; LCP低的植物, 利用弱光的能力
相对强, 低光强就能满足植物的光合作用需求,
植物自身表现为较强的耐荫性 (曹晓娟等, 2009)。
本研究结果表明, 三种杜鹃的 LSP 和 LCP 在 4
月份和 7 月份表现一致, 大白花杜鹃的 LSP 最
低, LCP较高, 对强光和弱光利用能力都不强,
光适应性最弱。 云南杜鹃 LCP最低, LSP和 Pmax
相对较高, 对弱光或较强的光照均能利用, 光照
适应范围相对最广, 光合适应能力最强。 从生态
角度来说, 植物竞争力、 克隆能力和生态适应能
力将影响其分布范围 (Walck 等, 1999)。 云南
杜鹃具有较宽的生态幅, 能分布于海拔 (1 600 ~ )
2 200 ~ 3 600 ( ~ 4 000) m 的山坡杂木林、 灌丛
中, 这与其较强的环境适应能力密不可分。 红棕
杜鹃 LSP和 LCP 均为最高, 对强光环境的适应
性最强。 红棕杜鹃位于林冠上层, 是群落中的优
势种, 接受的自然光照强, 因而能够很好的适应
强光环境。
叶片是植物进行光合作用的主要器官, 叶片
性状 (如 LMA、 LNCa、 叶绿素等) 直接影响到
叶片的基本行为和功能。 本研究中, LNCa与
Vc max显著正相关 (P臆0. 05), 与 Jmax极显著正相
关 (P臆0. 01)。 这是因为绝大部分的叶氮分配
给光合机构中的蛋白质 (Evans, 1989), 因而叶
氮含量与叶片光合能力显著相关。 我们还发现,
叶片氮在电子传递和在 Rubisco 中的分配显著影
响 Vc max和 Jmax, 从而对 Pmax产生影响。 叶片比叶
重 (LMA) 作为一个重要的叶片性状, 在植物
的生长适应性中形态塑性方面具有重要意义
(Warren 和 Adams, 2001; Le Roux 等, 2001;
Walcroft等, 2002; 冯玉龙等, 2002; 张亚杰等,
2003; Niienemets等, 2003)。 它与光合作用的关
系已经被许多人研究过。 一些研究表明 LMA 对
Pmax有明显的影响 (Hesketh 等, 1981; Hobbs,
1998), 但也有例外 (Brinkman 和 Frey, 1978)。
也有研究认为 Pmax与 LMA 存在一个相关临界范
围, 相比自身比叶重而言, 其值过大或过小, 光
合速率反而降低 (范晶等, 2003)。 这可能是因
为高 LMA叶片有利于增加水分的利用效率, 叶
片组织紧密而且较厚的叶片增加了水分离开叶片
需要通过的叶片组织, 从而增加叶片保水能力
(McDowell, 2002); 但是如果 LMA 超出一定的
范围, 由于叶片组织太过紧密而且较厚使细胞间
隙长而窄导致了较低的叶肉导度, 增加了 CO2向
光合机构中心扩散的阻力, 不能提供植物光合作
用的充足原料, 从而降低光合速率 (Parkhurst,
1994; Evans, 1996)。 本研究中, 没有发现 Pmax
与 LMA之间有相关关系, 这与 Heichel 和 Mus鄄
grave (1969) 在玉米中的发现相似。
本研究中, 选择植株当年生新叶进行实验,
而 4 月份叶片正处于展叶期, 叶片内部机构发育
不完全, 7 月份是叶片发育已趋成熟。 因而三种
杜鹃光合能力和叶片特性的季节变化可能受环境
因素和叶片发育程度的影响。 从环境因素来说,
4 月份丽江正值干季, 降雨量少, 三种杜鹃气孔
导度较低以减少水分蒸腾, 7 月份进入雨季, 降
雨量明显增加 (图 1), 水分供应较充足, 气孔
导度增大。 干湿季节空气相对湿度的变化可能是
引起三种杜鹃气孔导度变化的重要原因。 从表 1
可以看出, 大白花杜鹃在 4月份的 Fv / Fm为 0. 71,
低于正常值 0. 75 ~ 0. 85, 发生光抑制, 而 7 月
份大白花杜鹃的 Fv / Fm为 0. 82, 其 Pmax为最高,
且气孔导度也显著高于 4 月份。 这说明大白花杜
鹃对水分亏缺的敏感度高, 耐旱性差, 干旱易对
其造成胁迫, 光合作用受到抑制。 云南杜鹃在 4
月份和 7 月份都表现出较高的光合能力, 对环境
适应性强。 与大白花杜鹃和云南杜鹃不同, 红棕
杜鹃在 4 月份表现出更高的光合能力。 我们推
测, 这可能是因为红棕杜鹃对于 7 月份高温的耐
受性比对 4 月份干旱的耐受性弱, 也就是说, 相
对耐旱性而言, 红棕杜鹃的耐热性较差。 三种杜
鹃 7 月份的 LSP、 LCP 均低于 4 月份, 可能是 7
月份阴雨天增加, 光照强度减弱的缘故。
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筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌 筌
资讯 全球最大的 “地衣蘑菇冶 被发现
刘摇 栋1, 王欣宇1, 李建文1, 王立松1, 王世春2
(1 中国科学院昆明植物研究所, 云南 昆明摇 650201; 2 云南省玉龙县黄山镇农业综合服务中心, 云南 丽江摇 674199)
The Largest ‘Basidiolichen爷 Has Been Discovered
摇 摇 While over 99% of the lichenized fungi are Ascomycota,
less than 1% of the lichen forming fungi belong to Basidiomy鄄
cota. We have discovered a species during our field work in
northwestern of Yunnan Province in 2012 which has the largest
fruiting body in basidiolichen already reported. This specimen
grows in wet and cold environment, the size of community is 60
cm 伊 50 cm. Thallus consists of squamules, 1-7 mm in diam,
green to dark鄄green, plane or slightly convex, upper surface
white tomentous; basidiocarps 5-7 cm; pileis almost 4 cm in
diam., orange鄄yellow to pale orange, umbilicate, deeply de鄄
pressed, margin slightly undulate; lower surface concolorous
with upper surface, lamellae adnate, or slightly decurrent; stipitipellis hollow. This specimen differs from Lichenomphalia hudso鄄
niana in pileis, which is smaller, less than 3 cm in diam., surface smooth and shallowly depressed.
地衣是由共生菌与共生藻互惠共生形成的一类特异化真菌, 也叫地衣型真菌。 全球已知约 1. 3 万种。 其中, 绝大
多数是子囊地衣, 仅约 1%是由担子菌与共生藻结合形成担子地衣。 担子地衣的有性繁殖是通过担子果产生担孢子,
担孢子在适合的环境中与共生藻结合, 形成担子地衣体。
2012 年我们在滇西北野外考察中, 发现了目前全球已知担子地衣中最大的子实体 (标本号: 王立松等 12 -
34740)。 该地衣生长在海拔 3 678 m的湿冷环境中, 腐木生, 地衣体群落面积 60 cm 伊 50 cm; 地衣体呈鳞片状, 直径
1 ~ 7 mm; 上表面平坦或微凹陷, 暗绿色至淡黄绿色, 具有微薄的白色绒毛; 子实体高 5 ~ 7 cm; 菌盖呈脐伞状, 直径
达 4 cm, 边缘波状起伏, 中央脐呈漏斗状; 上表面乳黄色, 光滑, 具光泽; 下表面与上表面同色, 菌褶与菌柄贴生或
微下延; 菌柄中空, 表面具微薄的白色绒毛。 其分类学特征及 DNA分子研究将在后续工作中陆续开展。
该地衣体为鳞片状, 与绿色地衣小荷叶 (Lichenomphalia hudsoniana) 相似, 但不同之处在于后者子实体菌盖为半
圆形盔状, 直径<3 cm, 上表面平滑以及中央脐平坦。
521 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 婷等: 三种高山杜鹃的光合生理生态研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇