全 文 ：四种马先蒿属植物的菌根形态学研究
陈绍田，管开云!
（中国科学院昆明植物研究所，云南 昆明 !#$#%）
摘要：通过 %种马先蒿属植物，三色马先蒿三色变种（!#$%&’()$* +)$%,’,) &’() * + ,’--* .’/ *
+)$%,’,)），管花马先蒿管花变种（! - *$./,0(0+/( 01( .’/* *$./,0(0+/(），全缘叶马先蒿全缘亚种
（! - $0+1)$2,’$( &2* 3 * 45647* $0+1))$3( 8411(9）和二歧马先蒿（! - #$+),+,3( :1(’;<）根的解剖，
在这四种马先蒿属植物根内均发现有真菌菌丝侵入，真菌菌丝向外伸入土壤，向内侵入皮层
细胞内形成囊泡。从根表面分离到的真菌厚垣孢子，经鉴定均为漏斗球囊霉（4’,3&* 3,**(
=<>1? * @ AB/)*）。其中，三色马先蒿和二歧马先蒿栽培实验表明，真菌起到了改善寄主植物营
养状况的作用。
关键词：马先蒿；菌根；栽培实验
中图分类号：C D%%，C D%EFG$ 文献标识码：H 文章编号：#$I + $J##（$##G）#I + #IIG + #
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有很大观赏价值。但一直未能成功引种栽培。我们通过几种野生马先蒿属植物菌根解剖，
真菌分离以及真菌感染实生苗，并结合引种栽培，对马先蒿属植物菌根形态和真菌对寄主
的作用进行了一些研究，本文对这一研究的初步结果作一报道。
云 南 植 物 研 究 $##G，9:（I）：IIG Z II%
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! 通讯联系人 H5;N1/ 31/ K1//B471()B(>B
收稿日期：$### + #D + GI，$##G + #G + #I接受发表
作者简介：陈绍田（GDJ! +）男，湖北人，在读硕士研究生，主要从事植物系统学的研究。
! 材料和方法
植物实验材料三色马先蒿三色变种（!#$%&’()$* +)$%,’,) #$%& ’ ( )$** ’ +$, ’ +)$%,’,)），
管花马先蒿管花变种（! - *$./,0(0+/( -.% +$, ’ *$./,0(0+/(），全缘叶马先蒿全缘亚种（! -
$0+1)$2,’$( #/’ 0 ’ 12314’ $0+1))$3( 51..%6）和二歧马先蒿（! - #$+),+,3( 7.%$89）均采自云
南中甸（表 !）。凭证标本存于中国科学院昆明植物研究所植物园。
表 ! 四种马先蒿属植物材料来源
5$3:; ! )<=.,,>9*$: ?$8;,9$:1 =.::;=8;& 0,.? 14;=9;1 .0 !#$%&’()$*
种类
@4;=9;1
材料来源
)$8;,9$:1 A,969%
海拔
B:89828;（?）
凭证标本
C.2=>;, 14;=9;1
三色马先蒿 云南中甸纳帕海 DEFG HHIG!
管花马先蒿 云南中甸城南 DEDG HHIGE
全缘叶马先蒿 云南中甸城南 DEG HHIGD
二歧马先蒿 云南中甸纳帕海 DEFG HHIG
!J! 根解剖
野外采集新鲜植物根，洗净，取细小须根，切成 GJI K EGJF =?的小段，LBB固定液
固定；洗去固定液，经 DMN，MGN，IGN，FDN，HMN和 !GGN酒精溶液脱水，每级 E >，
!GGN酒精脱水时，中途换一次酒精；然后经透明剂（酒精 O二甲苯）D O !，E O E，! O D及纯
二甲苯透明，每级 E >，纯二甲苯透明时中途换一次二甲苯；根切段在纯二甲苯中透蜡：
逐渐加入蜡屑，直至饱和，DPQ恒温过夜；根段在纯石蜡中 MPQ下恒温 D >，中途换石蜡
E次；石蜡包埋。切片（厚 F!?），贴片，经纯二甲苯 !G ?9%，二甲苯 O酒精（! O !）、
!GGN、HMN、FDN、IGN、MGN和 DMN酒精等溶液处理各 M ?9% 后，曲利苯蓝（5,<4$%
7:2;）染色，脱色液洗去多余染液，显微摄影（郑国锠，!HIF；R>9::941等，!HIG）。同时，
取固定后的根切段按 S.,?$%9/等（!HFG）的方法，进行常规压片，观察根内部泡囊和根外
菌丝。
!JE 真菌孢子分离
用湿筛法（S.,?$%9/等，!HFG）可以从植物根系周围的土壤中分离到真菌孢子，但同
时也会分离到其它杂菌。因此实验中我们采用了卡岗（T$:6.%）土壤分散剂（EG 6六聚偏
磷酸钠和 !P 6氢氧化钠配成 !GGG ?U溶液）使土壤与植物根自行分离，在这样减少振荡的
条件下，有少量真菌孢子通过菌丝与根相连接，在解剖镜下分离这些孢子进行鉴定。但用
于孢子萌发等实验时分离孢子不使用分散剂。
!JD 实生苗与真菌共培养
种子经低温沉积后，MQ温水中恒温 E >，洗净，在 EQ下处理 F >，转到培养箱中
EQ下纸基质培养 E周左右，实生苗根开始产生分支。加入真菌孢子及洗净的新鲜野生植
株根切段，使实生苗与孢子和根切段接触，利用真菌孢子和新鲜根切段上的菌丝共同感染
实生苗的幼根，在培养箱中 EQ培养一周，转到室温下继续培养 DM &。营养供给按 )@培
养基配方，加入营养液，适时调节培养环境的 4#值。在解剖镜下观察幼苗根，以根上是
否有菌丝作为真菌感染成功与否的标志，将成功感染的幼苗与未经真菌感染处理的幼苗，
EDD 云 南 植 物 研 究 ED卷
移入经过灭菌的栽培土壤中相同条件下栽培。
! 结果与讨论
!# 根解剖
野生植株的须根切片上可以观察到：真菌菌丝向内深入根皮层形成泡囊，一个细胞中
有一个或几个泡囊出现，曲利苯蓝染色呈深蓝色（图版 $：#）。另外，在野生植株的须根
上可以观察到肉眼可见的细小瘤状突起（图版 $：%），根经曲利苯蓝染色后压片发现，瘤
状突起着色较一般组织深。
!! 真菌鉴定
根据 $ & ’& ()**和 +& , & -./0（#121）确定的分类系统，与 3种马先蒿属植物共生的真
菌经鉴定均为漏斗球囊霉（!#$%& $#&&’(’ 4.56* & 7 89:;&）（89:;9<)==等，#123）。真菌孢
子如图版 $：!。
!% 实生苗与真菌共培养
3种马先蒿中只有二歧马先蒿和三色马先蒿部分幼苗成功感染真菌，这些幼苗根侧根
数量多于未感染真菌的幼苗，解剖镜下观察到它们根上有菌丝存在，菌丝呈毛状，长于根
毛。植株生长状况记录如表 !。表 !中，二歧马先蒿真菌成功感染即形成菌根的植株各项
统计均高出未感染真菌即未形成菌根的植株，即前者营养生长状况优于后者，这就表明真
菌对寄主植物的作用之一就是增加寄主植物营养供应，改善寄主植物营养状况，这种作用
是通过何种机制产生的，还有待于更多的研究。同时，野外二歧马先蒿种子萌发后经过 3
个月的生长，植株平均高度（地上部分）在 #> 5<左右，并且已经进入果期，而研究结果
中植株高度在 2% 5<左右，经过 3个月的营养生长中，没有出现孕蕾期，同野外条件下
相距甚远。这就表明，可能还有其它因素如气候因子，生物因子等制约着二歧马先蒿的生
长，它还有待于进一步的研究。
表 ! 真菌感染成功的植株与未感染真菌植株营养生长状况比较
?)@*9 ! A6种类 植株总数
感染
真菌植株数
移栽时平均
须根数
移栽时平均株
高（地上）（5<）
移栽后 %个月
平均株高
（地上）（5<）
经真菌感染处理的 ) * +,-.#-#$( 3I #I 2> #> 2%
未经真菌感染处理 ) * +,-.#-#$( 3I J I3 #I 32
经真菌感染处理的 ) * -.,/##. 3I #! 2I !K 3I
未经真菌感染处理 ) * -.,/##. 3I J I# #> %#
三色马先蒿的研究结果也存在同样的问题。从 #11#年开始，李景秀等（#112）对三
色马先蒿进行了长达 I年的研究，通过增施氮、磷、钾及硼酸等营养，进行低温长日照处
理等方法，获得了株成花 3I朵，结实率达 IKL的好结果。这一研究主要是从植物营养的
改善这一方面进行调控，使三色马先蒿的引种栽培初见成效，这也暗示了共生真菌在寄主
植物营养改善上的作用。
%%%%期 陈绍田等：四种马先蒿属植物的菌根形态学研究
! # $%%&’’和 $ ( )&%*&+（,-./）曾总结以往 0$真菌研究工作，认为 0$真菌对
其寄主的主要作用在于改善寄主营养吸收和利用。虽然我们通过几种马先蒿植物菌根的研
究，目前还没有完全解决该属植物的引种栽培，但研究表明，这几个种均与漏斗球囊霉菌
间存在内共生关系，而且，从栽培研究结果来看，真菌对寄主的作用之一是改善寄主植物
的营养状况，促进营养吸收。
致谢 研究中真菌鉴定工作得到了臧穆研究员的悉心指导和帮助。
〔参 考 文 献〕
李景秀，管开云，李运昌等，,--1 三色马先蒿的引种栽培研究〔2〕 广西植物，!（3）：/44—/4.
郑国锠 ,-1. 生物显微技术〔5〕 北京：人民教育出版社
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H33 云 南 植 物 研 究 /3卷