全 文 ：泛喜马拉雅地区铁线蕨属细叶铁线蕨系的分类学修订∗
毛星星ꎬ 刘　 贤ꎬ 张钢民∗∗
(北京林业大学自然保护区学院ꎬ 北京　 １０００８３)
摘要: 在标本研究和野外考察的基础上ꎬ 结合微形态分析结果和植物地理学资料ꎬ 对泛喜马拉雅地区铁线
蕨属细叶铁线蕨系进行了分类学修订ꎮ 研究结果表明该系植物囊群盖的形状、 末回小羽片上缘锯齿的形态
和鳞片微形态特征是物种划分的重要性状ꎮ 承认泛喜马拉雅地区该系植物分布有 ７种和 ２变种ꎬ 分别是陇
南铁线蕨 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ、 肾盖铁线蕨 Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ ｖａｒ. ｒｏｂｕｓｔｕｍ、 毛足铁线蕨 Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ、 冯氏铁
线蕨 Ａ􀆰 ｆｅｎｇｉａｎｕｍ、 长盖铁线蕨 Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍ、 白背铁线蕨 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ、 长刺铁线蕨 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｐｉｎａ、
细叶铁线蕨 Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ和西藏铁线蕨 Ａ􀆰 ｔｉｂｅｔｉｃｕｍꎮ 对三个分类学名称进行了归并ꎬ 即将圆齿铁线蕨 Ａｄｉａｎ￣
ｔｕｍ ｂｒｅｖｉｓｅｒｒａｔｕｍ 处理为长盖铁线蕨 Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍ 的异名ꎬ 肾盖铁线蕨 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｅｒｙｔｈｒｏｃｈｌａｍｙｓ 处理为
Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ ｖａｒ. ｒｏｂｕｓｔｕｍ 的异名ꎬ 无芒铁线蕨 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ ｖａｒ. ｓｕｂａｒｉｓｔａｔｕｍ 处理为毛足铁线蕨
Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ的异名ꎮ
关键词: 铁线蕨属ꎻ 细叶铁线蕨系ꎻ 分类学修订ꎻ 泛喜马拉雅
中图分类号: Ｑ ９４９　 　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０４－４５３－１５
Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ Ｒｅｖｉｓｉｏｎ ｏｆ Ａｄｉａｎｔｕｍ ｓｅｒ. Ｖｅｎｕｓｔａ Ｃｈｉｎｇ
(Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ) ｆｒｏｍ Ｐａｎ￣Ｈｉｍａｌａｙａｓ∗
ＭＡＯ Ｘｉｎｇ￣Ｘｉｎｇꎬ ＬＩＵ Ｘｉａｎꎬ ＺＨＡＮＧ Ｇａｎｇ￣Ｍｉｎ∗∗
(Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｎａｔｕｒｅ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ａｎｄ ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｆｉｅｌｄｗｏｒｋꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｍｏｒ￣
ｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｈｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｍａｔｅｒｉａｌｓꎬ ｔｈｅ ｓｅｒｉｅｓ Ｖｅｎｕｓｔａ ｏｆ Ａｄｉａｎｔｕｍ ｆｒｏｍ Ｐａｎ￣Ｈｉｍａｌａｙａｓ ｗａｓ ｔａｘｏｎｏｍｉｃａｌｌｙ ｒｅ￣
ｖｉｓｅｄ. Ｉｔ ｔｕｒｎｓ ｏｕｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｈａｐｅｓ ｏｆ ｉｎｄｕｓｉａ ｏｎ ｆｅｒｔｉｌｅ ｐｉｎｎｕｌｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａｐｉｃａｌ ｓｅｒｒａ￣
ｔｉｏｎｓ ｏｎ ｕｌｔｉｍａｔｅ ｐｉｎｎｕｌｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｓｃａｌｅｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｆｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａ￣
ｔｉｏｎ. Ｓｅｖｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｗｏ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ｆｒｏｍ Ｐａｎ￣Ｈｉｍａｌａｙａｓ: Ａｄｉａｎｔｕｍ ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉꎬ Ａ. ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ ｖａｒ.
ｒｏｂｕｓｔｕｍꎬ Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍꎬ Ａ􀆰 ｆｅｎｇｉａｎｕｍꎬ Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍꎬ Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉꎬ Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｐｉｎａꎬ Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ ａｎｄ
Ａ􀆰 ｔｉｂｅｔｉｃｕｍ. Ｔｈｒｅｅ ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ ｎａｍｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｏ ｓｙｎｏｎｙｍｓ: Ａｄｉａｎｔｕｍ ｂｒｅｖｉｓｅｒｒａｔｕｍ ｗａｓ ｓｙｎｏｎｙｍ ｏｆ
Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍꎬ Ａｄｉａｎｔｕｍ ｅｒｙｔｈｒｏｃｈｌａｍｙｓ ｗａｓ ｓｙｎｏｎｙｍ ｏｆ Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ ｖａｒ. ｒｏｂｕｓｔｕｍ ａｎｄ Ａｄｉａｎｔｕｍ ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ ｖａｒ.
ｓｕｂａｒｉｓｔａｔｕｍ ｗａｓ ｓｙｎｏｎｙｍ ｏｆ Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｄｉａｎｔｕｍꎻ Ａｄｉａｎｔｕｍ ｓｅｒ. Ｖｅｎｕｓｔａꎻ Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ Ｒｅｖｉｓｉｏｎꎻ Ｐａｎ￣Ｈｉｍａｌａｙａｓ
　 铁线蕨属 Ａｄｉａｎｔｕｍ Ｌ. 在国内曾被视为一个
单独的铁线蕨科 Ａｄｉａｎｔａｃｅａｅꎬ 最近的研究表明其
隶属于广义的凤尾蕨科 Ｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ (Ｃｈｒｉｓｔｅｎｈｕｓｚ
等ꎬ ２０１１)ꎮ 在铁线蕨属内ꎬ 细叶铁线蕨系 Ａｄｉ￣
ａｎｔｕｍ Ｓｅｒ. Ｖｅｎｕｓｔａ Ｃｈｉｎｇ 是占有最大优势的一群
中小型陆生植物ꎬ 自亚洲中部到东部均有分布ꎬ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (４): ４５３~４６７
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１４０１２
∗
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基金项目: 国家自然科学基金项目 (３１２７０２５３) 和基金委重大国际合作项目 (３１１１０１０３９１１)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇａｒｙ１９６７＠ｂｊｆｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１４－０１－２０ꎬ ２０１４－０３－１３接受发表
作者简介: 毛星星 (１９８８－) 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事蕨类系统发育与进化研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: Ｘｉｎｇ＿Ｍａｏ＠ｂｊｆｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ
分布中心位于中国西南山区ꎮ 该系在最新的分子
系统学研究中被证明是一个单系类群 ( Ｌｕ 等ꎬ
２０１２)ꎬ 其区别于近缘类群的特征是叶片多回羽
状分裂ꎬ 小羽片先端通常不分裂ꎬ 而是具细小的
牙齿ꎮ
泛喜马拉雅地理范围西起阿富汗的瓦罕走
廊ꎬ 沿兴都库什山脉东北部、 喀喇昆仑山、 喜马
拉雅山ꎬ 东至横断山东缘ꎬ 包括阿富汗东北角、
巴基斯坦北部、 印度北部、 尼泊尔、 不丹、 缅甸
北部ꎬ 以及中国的西藏南部、 青海东南部、 甘肃
东南部、 四川西部和云南西北部ꎮ 除单盖铁线蕨
Ａｄｉａｎｔｕｍ ｍｏｎｏｃｈｌａｍｙｓ Ｅａｔｏｎ 外ꎬ 该系其他种类
在泛喜马拉雅均有分布 (林尤兴ꎬ １９９０)ꎮ 由于
种间形态差异较小ꎬ 加之大部分类群的变异式样
复杂ꎬ 是铁线蕨属内分类最为困难的一个系ꎬ 不
同学者意见分歧较大 (秦仁昌ꎬ １９５７ꎻ Ｋｈｕｌｌａｒ 和
Ｆｒａｓｅｒ￣Ｊｅｎｋｉｎｓꎬ １９９４)ꎮ 因此ꎬ 我们重点对泛喜马
拉雅地区铁线蕨属细叶铁线蕨系展开了研究ꎮ
１　 分类历史
在细叶铁线蕨系成立之前ꎬ Ｄｉｅｌｓ 最早对产
于我国中西部的铁线蕨属 Ａｄｉａｎｔｕｍ Ｌ. 进行了分
类研究ꎬ 在属内提出了 “Ｅｕ￣Ａｄｉａｎｔｕｍ￣ Ｇｒｕｐｐｅ”ꎬ
包括 ４种ꎬ 分别是细叶铁线蕨 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｖｅｎｕｓｔｕｍ
Ｄｏｎ、 肾盖铁线蕨 Ａ􀆰 ｅｒｙｔｈｒｏｃｈｌａｍｙｓ Ｄｉｅｌｓ、 陇南铁
线蕨 Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ Ｍａｘｉｍ.、 白垩铁线蕨 Ａ􀆰 ｇｒａｖｅｓｉｉ
Ｈａｎｃｅꎬ 并认为该组植物形态相似ꎬ 较难进行分
类 (Ｄｉｅｌｓꎬ １９００)ꎮ 在此基础上ꎬ Ｃｈｒｉｓｔ (１９０５)
提出了细叶铁线蕨组 “Ｇｒｏｕｐｅ ｄ’ Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ Ｄｏｎ”ꎬ
包括细叶铁线蕨 Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ、 肾盖铁线蕨 Ａ􀆰 ｅｒｙｔｈ￣
ｒｏｃｈｌａｍｙ、 陇南铁线蕨 Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ、 白背铁线
蕨 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ Ｆｒａｎｃｈ.、 长盖铁线蕨 Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍ
Ｃｈｒｉｓｔ 和月芽铁线蕨 Ａ􀆰 ｅｄｅｎｔｕｌｕｍ Ｃｈｒｉｓｔꎮ Ｃｈｒｉｓｔ
的工作并没有得到蕨类学者的广泛认可ꎬ 秦仁昌
(１９５７) 对中国及邻近地区的铁线蕨属植物进行
了全面研究ꎬ 根据形态与生态特点及相互关系ꎬ
提出了铁线蕨属的属下分类系统ꎬ 将铁线蕨属划
分为 ６ 个系ꎬ 其中包括细叶铁线蕨系 Ａｄｉａｎｔｕｍ
ｓｅｒ. Ｖｅｎｕｓｔａ Ｃｈｉｎｇꎬ 并认为该系中国 (含台湾)
产 １０种和 ７ 变种ꎮ 秦仁昌建立的细叶铁线蕨系
与 Ｃｈｒｉｓｔ提出的细叶铁线蕨组不同ꎬ 他将月芽铁
线蕨 Ａ􀆰 ｅｄｅｎｔｕｌｕｍ移出ꎬ 将冯氏铁线蕨 Ａ􀆰 ｆｅｎｇｉａ￣
ｎｕｍ Ｃｈｉｎｇ和毛足铁线蕨 Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ Ｂｒａｕｓｅ 等
种类并入其内ꎮ
近年来ꎬ 针对泛喜马拉雅地区该系植物有较
多的研究和报道ꎬ 但存在不同的分类学观点ꎮ 国
内ꎬ 林尤兴 (１９８０) 报道了该系的若干新种、 新
组合及新变种ꎬ 其中包括西藏铁线蕨 Ａｄｉａｎｔｕｍ
ｔｉｂｅｔｉｃｕｍ Ｃｈｉｎｇ、 圆齿铁线蕨 Ａ􀆰 ｂｒｅｖｉｓｅｒｒａｔｕｍ (Ｃｈ￣
ｉｎｇ) Ｃｈｉｎｇ ＆ Ｙ􀆰 Ｘ. Ｌｉｎ 和钝齿铁线蕨 Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ
Ｄｏｎ ｖａｒ. ｗｕｌｉａｎｇｅｎｓｅ Ｃｈｉｎｇ ＆ Ｙ􀆰 Ｘ. Ｌｉｎꎮ 秦仁昌和
武素功 (１９８３) 在 «西藏植物志» 第一卷中ꎬ 承
认西藏该系分布有 ５种ꎮ 林尤兴 (１９９０) 在 «中
国植物志» 第 ３卷第 １分册中ꎬ 承认该系在泛喜
马拉雅地区中国境内分布有 ９种和 ４变种ꎮ 王文
采和武素功 (１９９３) 在 «横断山区维管植物» 上
册中ꎬ 承认横断山区该系分布有 ５ 种ꎮ 张光飞
(２００６) 在 «云南植物志» 第 ２０ 卷中ꎬ 承认该
系在泛喜马拉雅地区云南境内分布有 ６种和 ３ 变
种ꎮ 国外ꎬ Ｂｅｄｄｏｍｅ (１８８３) 报道 Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ 广
布于喜马拉雅东北部ꎮ Ｎａｙａｒ (１９６１) 对印度分
布的 Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ进行了报道ꎬ 并将其放在 Ｔｅｎｅ￣
ｒｕｍ Ｇｒｏｕｐ 中ꎮ Ｋｈｕｌｌａｒ 和 Ｆｒａｓｅｒ￣Ｊｅｎｋｉｎｓ ( １９９４)
将 Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ和 Ａ􀆰 ｂｒｅｖｉｓｅｒｒａｔｕｍ一并作为 Ａ􀆰 ｆｉｍ￣
ｂｒｉａｔｕｍ的异名ꎬ 并将 Ａ􀆰 ｔｉｂｅｔｉｃｕｍ 作为 Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ
的异名ꎮ Ｆｒａｓｅｒ￣Ｊｅｎｋｉｎｓ (１９９７) 与 Ｃｈａｎｄｒａ (２０００)
先后报道 Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ和 Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍ在印度、 尼
泊尔等国家和地区有分布ꎮ Ｋｈｕｌｌａｒ等 (２００９) 将
Ａ􀆰 ｔｉｂｅｔｉｃｕｍ 处理为 Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ 的地理亚种ꎬ 即
Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ Ｄｏｎ ｓｕｂｓｐ. ｔｉｂｅｔｉｃｕｍ (Ｃｈｉｎｇ) Ｋｈｕｌｌａｒꎮ
最新的分子系统学研究结果显示 Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ、
Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ、 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ、 Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍ和 Ａ􀆰 ｆｅｎｇ￣
ｉａｎｕｍ 以较高的支持率聚在一支ꎬ 且表明
Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ是 Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍ 的姐妹类群ꎬ 该证
据不支持 Ｋｈｕｌｌａｒ 和 Ｆｒａｓｅｒ￣Ｊｅｎｋｉｎｓ ( １９９４) 将
Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ并入 Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍ 的分类处理 (Ｌｕ
等ꎬ ２０１２)ꎮ Ｌｉｎ 等 (２０１３) 将长刺铁线蕨 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ
ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｐｉｎａ并入 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉꎬ 并承认 Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａ￣
ｎｕｍ、 Ａ􀆰 ｂｒｅｖｉｓｅｒｒａｔｕｍ和 Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍ为三个不同
的种ꎮ 虽然细叶铁线蕨系 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｓｅｒ. Ｖｅｎｕｓｔａ
Ｃｈｉｎｇ在分子系统学研究中被证明是一个好的单
系ꎬ 但是对于各类群形态特征性状和地理分布的
了解仍较为有限ꎬ 导致该系的若干类群在种间界
限划分上存在不同观点ꎬ 需要进一步的重新认
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识ꎮ 因此ꎬ 我们对泛喜马拉雅地区该系植物展开
全面的分类学研究ꎬ 进而对其分类、 生态和分布
有较为深入的了解ꎮ
２　 材料与方法
本研究采取传统分类学方法ꎬ 结合微形态学手段ꎬ
从标本研究、 野外考察和室内观察三个方面对泛喜马拉
雅地区铁线蕨属细叶铁线蕨系 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｓｅｒ. Ｖｅｎｕｓｔａ展开
了工作ꎮ 按照泛喜马拉雅植物志编研要求ꎬ 仔细研究了
国内外 １０ 多所标本馆 ( ＰＥ、 ＣＤＢＩ、 ＳＺ、 ＫＵＮ、 ＰＹＵ、
ＩＢＳＣ、 Ｋ、 ＢＭ、 Ｅ、 Ｐ、 ＵＳ、 Ａ) 内该系植物的 ２ ０００ 多
份模式和普通标本ꎮ 结合原始文献ꎬ 对该系每个类群的
接受名和异名进行考证ꎮ 在此基础上ꎬ 重点在四川、 云
南、 甘肃和西藏等地开展了野外考察ꎬ 共调查该系 ７ 个
种的 １００ 多个居群ꎬ 采集标本 ２００ 余份ꎮ 针对根状茎、
囊群盖、 末回小羽片上缘锯齿、 多细胞毛以及叶柄基部
鳞片的微形态特征等性状ꎬ 从涉及泛喜马拉雅地区的标
本中ꎬ 以模式标本为主ꎬ 每个类群随机选取 １５份标本进
行观察ꎬ 并选取典型的样本分别用 Ｏｌｙｍｐｕｓ ＳＺＸ１６ 体视
镜和 Ｏｌｙｍｐｕｓ ＢＸ５１显微镜拍摄记录ꎮ
３　 结果及讨论
３􀆰 １　 根状茎
通过标本研究和野外考察得出ꎬ 该系大部分
类群根状茎的形态很稳定ꎮ 除陇南铁线蕨 Ａｄｉａｎ￣
ｔｕｍ ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ和肾盖铁线蕨 Ａ􀆰 ｅｒｙｔｈｒｏｃｈｌａｍｙｓ 的
根状茎短而直立外ꎬ 其他种类的根状茎细长而横
走ꎮ 由于受生态环境和体型大小的影响ꎬ 不同地
理环境及不同体型的植株根状茎的大小存在一定
变化ꎮ
３􀆰 ２　 囊群盖
铁线蕨属植物的孢子囊群盖是叶缘反卷而形
成的ꎬ 因此ꎬ 也称假囊群盖ꎮ 在该系以往的分类
研究中ꎬ 囊群盖是非常重要的分类性状ꎮ 通过对
该系植物囊群盖的形状进行观察ꎬ 我们发现大部
分种类的囊群盖形状比较稳定ꎬ 种间差异较明
显ꎬ 可为该系大部分类群的分类提供依据ꎮ 例
如ꎬ 冯氏铁线蕨 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｆｅｎｇｉａｎｕｍ (图 １: ２)
和长盖铁线蕨 Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍ (图 １: ３) 囊群盖先
端平截ꎬ 通常为长方形ꎬ 很少为新月形ꎮ 而细叶
铁线蕨 Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ (图 １: ４) 等其他种类囊群盖
先端均下凹ꎬ 一般为新月形或圆肾形ꎮ 然而ꎬ 囊
群盖的数目在大部分类群中变化幅度较大ꎬ 如长
盖铁线蕨 Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍ (图 １: ３) 和毛足铁线蕨
Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ (图 １: ６) 的囊群盖数目为 １ ~ ５ꎻ
西藏铁线蕨 Ａ􀆰 ｔｉｂｅｔｉｃｕｍ (图 １: ５) 和细叶铁线蕨
Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ (图 １: ４) 一般为 １ ~ ３ꎬ 有时可达 ４
或 ５ꎻ 冯氏铁线蕨 Ａ􀆰 ｆｅｎｇｉａｎｕｍ (图 １: ２)、 陇南
铁线蕨 Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ (图 １: １ａ) 和肾盖铁线蕨
Ａ􀆰 ｅｒｙｔｈｒｏｃｈｌａｍｙｓ (图 １: １ｂ) 通常为 １~２ꎮ 囊群盖
的数目在该系并不稳定ꎬ 仅能为少数物种的分类
提供参考ꎮ
３􀆰 ３　 小羽片形态
由于受生活环境和植株体型大小的影响ꎬ 该
系大部分类群末回小羽片形状变化多样ꎮ 在细叶
铁线蕨系中ꎬ 除冯氏铁线蕨 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｆｅｎｇｉａｎｕｍ
(图 １: ２) 的小羽片为倒正三角形外ꎬ 其他类群
区别不明显ꎬ 通常为圆扇形、 斜扇形、 卵圆形或
倒卵状三角形 (图 １) ꎮ 小羽片的形状仅能为个
别种的分种鉴定提供依据ꎮ
３􀆰 ４　 末回小羽片上缘锯齿
该系植物末回小羽片上缘通常具软骨质锯齿
是区别于铁线蕨属其他系的主要特征ꎮ 由于能育
叶边缘的锯齿大多不明显或退化ꎬ 我们对各类群
不育羽片及个别类群能育羽片边缘的锯齿进行了
研究ꎬ 结果表明末回小羽片上缘锯齿的形状对于
解决某些在分类上存在争议的类群具有较好的价
值 (图 ２)ꎮ
通过对该系末回小羽片上缘的锯齿研究发
现ꎬ 陇南铁线蕨 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ和肾盖铁线
蕨 Ａ􀆰 ｅｒｙｔｈｒｏｃｈｌａｍｙｓ的末回不育小羽片上缘的锯
齿均不明显或近无ꎻ 二者仅在能育小羽片上缘的
锯齿形状上存在不同ꎬ 前者末回能育小羽片上缘
通常全缘ꎬ 或有时具极少数的波状突起ꎬ 后者末
回能育小羽片上缘具短而钝的锯齿 (图 ２: １ ~
４)ꎮ 毛足铁线蕨 Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ 小羽片上缘的锯
齿最为特殊ꎬ 其锯齿阔尖ꎬ 先端通常具 ２ ~ ３ 个
向两侧歪倒且彼此靠合的芒尖ꎬ 在某些成熟的叶
片上芒尖较少或近无 (图 ２: ５~１０)ꎮ 细叶铁线蕨
Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ (图 ２: １６ꎬ １８) 与西藏铁线蕨 Ａ􀆰 ｔｉｂｅ￣
ｔｉｃｕｍ (图 ２: ３０) 末回小羽片上缘锯齿明显不同ꎬ
前者锯齿细尖ꎬ 后者锯齿较矮阔ꎮ 冯氏铁线蕨
Ａ􀆰 ｆｅｎｇｉａｎｕｍ (图 ２: １９~ ２０) 小羽片上缘为梳齿
状或细长的钝锯齿ꎮ 长盖铁线蕨 Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍ
(图 ２: ２１ ~ ２６) 除具梳齿状锯齿外ꎬ 还兼具短
５５４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 毛星星等: 泛喜马拉雅地区铁线蕨属细叶铁线蕨系的分类学修订　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
而钝的三角形锯齿ꎬ 该特征与圆齿铁线蕨
Ａ􀆰 ｂｒｅｖｉｓｅｒｒａｔｕｍ模式标本上的锯齿特征极为相似
(图 ２: ２７~２８)ꎮ
３􀆰 ５　 多细胞毛
通过标本观察和居群调查发现ꎬ 除个别类群
在叶柄基部或其他部位具棕色的多细胞毛外ꎬ 其
他类群均不具毛ꎬ 毛的有无可为少数类群的分类
提供依据ꎮ 如毛足铁线蕨 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ
和无芒铁线蕨 Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ ｖａｒ. ｓｕｂａｒｉｓｔａｔｕｍ 叶
柄基部均被棕色多细胞的长毛 (图 ３: Ａꎬ Ｂ)ꎻ
白背铁线蕨 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ (图 ３: Ｃ) 及其变种长刺铁
线蕨 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｐｉｎａ (图 ３: Ｄ) 在叶轴、
羽轴及叶柄着生处具棕色多细胞的毛ꎬ 该系的其
他类群在植株上方则不具多细胞毛ꎮ
３􀆰 ６　 鳞片
铁线蕨属细叶铁线蕨系植物根状茎和叶柄基
部通常密被棕色鳞片ꎬ 鳞片边缘全缘或具锯齿ꎬ
鳞片的形状为条状披针形、 披针形或椭圆状披针
形ꎬ 鳞片基部通常下凹或略下凹ꎬ 呈半椭圆形或
半圆形ꎮ 对成熟植株叶柄基部的鳞片微形态特征
的研究结果表明ꎬ 该系植物在鳞片的形状上存在
不同ꎬ 除毛足铁线蕨 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ 的鳞
片为条形 (图 ４: Ｈ)ꎬ 其他种类均为披针形ꎬ
如长盖铁线蕨 Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍ (图 ４: Ｋꎬ Ｌ)ꎮ 另
外ꎬ 该系某些种类的鳞片边缘具小齿ꎬ 如陇南
铁线蕨 Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ (图 ４: Ｃ)、 肾盖铁线蕨
Ａ􀆰 ｅｒｙｔｈｒｏｃｈｌａｍｙｓ (图 ４: Ａꎬ Ｂ)、 白背铁线蕨 Ａ􀆰 ｄａ￣
ｖｉｄｉｉ (图 ４: Ｄ) 及其变种长刺铁线蕨 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ
图 １　 能育羽片上的囊群盖
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｉｎｄｕｓｉａ ｏｎ ｆｅｒｔｉｌｅ ｐｉｎｎｕｌｅｓ
１ａ: 陇南铁线蕨 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉꎻ １ｂ: 肾盖铁线蕨 Ａ􀆰 ｅｒｙｔｈｒｏｃｈｌａｍｙｓꎬ ｓｙｎ. ｎｏｖ.ꎻ ２: 冯氏铁线蕨 Ａ􀆰 ｆｅｎｇｉａｎｕｍꎻ ３: 长盖铁线蕨
Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍꎻ ４: 细叶铁线蕨 Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍꎻ ５: 西藏铁线蕨 Ａ􀆰 ｔｉｂｅｔｉｃｕｍꎻ ６: 毛足铁线蕨 Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍꎻ
７ａ: 白背铁线蕨 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉꎻ ７ｂ: 长刺铁线蕨 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｐｉｎａꎻ Ｓｃａｌｅ ｂａｒｓ＝ ２ ｍｍ
６５４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｐｉｎａ (图 ４: Ｅꎬ Ｆ)ꎬ 其他种类的鳞片边
缘光滑不具齿ꎬ 如西藏铁线蕨 Ａ􀆰 ｔｉｂｅｔｉｃｕｍ (图
４: Ｉ)ꎮ 鳞片的微形态特征在该系大多数植物中
存在种间差异ꎬ 可为物种分类提供较为可靠的
依据ꎮ
４　 泛喜马拉雅地区细叶铁线蕨系分类修订
Ａｄｉａｎｔｕｍ Ｓｅｒ. Ｖｅｎｕｓｔａ Ｃｈｉｎｇ ｉｎ Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏ￣
ｔａｘ. Ｓｉｎ. ６: ３５２. １９５７. ｎｏｍ. ｎｕｄꎻ Ｌｉｎ ｉｎ Ａｃｔａ Ｐｈｙ￣
ｔｏｔａｘ. Ｓｉｎ. １８ (１): １０２. １９８０.
细叶铁线蕨系
Ｅｕ－Ａｄｉａｎｔｕｍ￣Ｇｒｕｐｐｅ Ｄｉｅｌｓ ｉｎ Ｂｏｔ. Ｊａｈｒｂ. Ｓｙｓｔ.
２９ (２): ２０１. １９０１ꎻ Ｇｒｏｕｐｅ ｄ’ Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ Ｄｏｎꎬ
Ｂｕｌｌ. Ａｃａｄ. Ｇｅｏｇｒ. Ｂｏｔ. Ｍａｎｓ １３７. １９０６.
Ｔｙｐｅ: Ａｄｉａｎｔｕｍ ｖｅｎｕｓｔｕｍ Ｄｏｎꎬ Ｐｒｏｄｒ. Ｆｌ. Ｎｅ￣
ｐａｌ. １７. １８２５.
根状茎细长而横走ꎬ 短而斜升或直立ꎻ 根状
茎和叶柄基部通常被棕褐色或黑色的条形、 椭圆
状披针形或阔披针形鳞片ꎬ 全缘或具小齿ꎮ 叶柄
红棕色或黑褐色ꎬ 较细或粗壮ꎬ 质硬ꎬ 基部光滑
图 ２　 末回不育小羽片上缘锯齿
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ａｐｉｃａｌ ｓｅｒｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｕｌｔｉｍａｔｅ ｐｉｎｎｕｌｅｓ
１: 陇南铁线蕨 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉꎻ ２~４: 肾盖铁线蕨 Ａ􀆰 ｅｒｙｔｈｒｏｃｈｌａｍｙｓꎬ ｓｙｎ. ｎｏｖ.ꎻ ５~１０: 毛足铁线蕨 Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍꎻ
１１~１２: 白背铁线蕨 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉꎻ １３~１４: 长刺铁线蕨 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｐｉｎａꎻ １５~１８: 细叶铁线蕨 Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍꎻ
１９~２０: 冯氏铁线蕨 Ａ􀆰 ｆｅｎｇｉａｎｕｍꎻ ２１~２６: 长盖铁线蕨 Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍꎻ ２７~２８: 圆齿铁线蕨 Ａ􀆰 ｂｒｅｖｉｓｅｒｒａｔｕｍꎬ ｓｙｎ.
ｎｏｖ.ꎻ ２９~３０: 西藏铁线蕨 Ａ􀆰 ｔｉｂｅｔｉｃｕｍꎻ １ꎬ ２ꎬ ５ꎬ ７ꎬ ９ꎬ １１ꎬ １３ꎬ １５ꎬ １７ꎬ １９ꎬ ２１ꎬ ２４ꎬ ２７ꎬ ２９ꎬ Ｓｃａｌｅ ｂａｒｓ＝ ２ ｍｍꎻ
３ꎬ ４ꎬ ２２ꎬ ２５ꎬ Ｓｃａｌｅ ｂａｒｓ＝ ０􀆰 ５ ｍｍꎻ ６ꎬ ８ꎬ １０ꎬ １２ꎬ １４ꎬ １６ꎬ １８ꎬ ２０ꎬ ２３ꎬ ２６ꎬ ３０ꎬ Ｓｃａｌｅ ｂａｒｓ＝ ０􀆰 １ ｍｍ
７５４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 毛星星等: 泛喜马拉雅地区铁线蕨属细叶铁线蕨系的分类学修订　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
或近光滑ꎬ 有时密被细长呈棕色的多细胞长茸
毛ꎻ 叶片二回或三到四回羽状细裂ꎬ 草质、 厚纸
质至薄革质ꎬ 光滑无毛ꎬ 上面为深绿色ꎬ 下面为
淡绿色、 白色或灰白色ꎻ 叶轴、 各回羽轴和小羽
柄与叶柄同色ꎬ 通常光滑ꎬ 或有时在着生处具棕
褐色的多细胞节状毛ꎻ 末回小羽片扇形、 斜扇
形、 卵形或倒三角形ꎬ 边缘有短阔至狭长的三角
形锯齿ꎬ 少有分裂或全缘ꎻ 孢子囊群着生于叶
边ꎬ 每羽片的数目为 １ ~ ４ (５) 枚不等ꎻ 囊群盖
为圆形、 半圆形、 长方形、 矩圆形、 圆肾形、 肾
形或新月形ꎻ 囊群盖的上缘呈深缺刻状、 深陷或
平截等ꎬ 褐色ꎬ 膜质ꎮ
泛喜马拉雅地区该系目前已知有 ７种和 ２ 变
种ꎬ 分布在巴基斯坦北部、 印度北部、 尼泊尔、
不丹、 缅甸北部ꎬ 以及中国的西藏南部、 青海东
南部、 甘肃东南部、 四川西部和云南西北部ꎮ
图 ３　 多细胞毛
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｍｕｌｔｉｃｅｌｌｕｌａｒ ｈａｉｒｓ
Ａ: 毛足铁线蕨 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｂｏｎａｔｉａｎｕｍꎻ Ｂ: 无芒铁线蕨 Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａ￣
ｎｕｍ ｖａｒ. ｓｕｂａｒｉｓｔａｔｕｍꎬ ｓｙｎ. ｎｏｖ.ꎻ Ｃ: 白背铁线蕨 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉꎻ Ｄ:
长刺铁线蕨 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｐｉｎａꎻ Ｓｃａｌｅ ｂａｒｓ＝ ０􀆰 ５ ｍｍ
图 ４　 成熟植株叶柄基部的鳞片
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｓｃａｌｅｓ ｕｐｏｎ ｓｔｉｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｉｐｅ ｐｌａｎｔｓ
Ａ－Ｂ: 肾盖铁线蕨 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｅｒｙｔｈｒｏｃｈｌａｍｙｓꎬ ｓｙｎ. ｎｏｖ.ꎻ Ｃ: 陇南铁线蕨 Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉꎻ Ｄ: 白背铁线蕨 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉꎻ Ｅ－Ｆ: 长刺铁线
蕨 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｐｉｎａꎻ Ｇ: 冯氏铁线蕨 Ａ􀆰 ｆｅｎｇｉａｎｕｍꎻ Ｈ: 毛足铁线蕨 Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍꎻ Ｉ: 西藏铁线蕨 Ａ􀆰 ｔｉｂｅｔｉｃｕｍꎻ Ｊ: 细叶铁
线蕨 Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍꎻ Ｋ: 长盖铁线蕨 Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍꎻ Ｌ: 圆齿铁线蕨 Ａ􀆰 ｂｒｅｖｉｓｅｒｒａｔｕｍꎬ ｓｙｎ. ｎｏｖ.ꎻ Ｓｃａｌｅ ｂａｒｓ: １＝ ５００ μｍꎻ ２＝ ５０ μｍ
８５４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
分类检索表
１. 根状茎短而直立ꎮ
　 ２. 能育小羽片上缘通常全缘ꎬ 有时具少数波状突起ꎮ １ａ. 陇南铁线蕨 Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 ２. 能育小羽片上缘具短而钝的锯齿ꎮ １ｂ. 肾盖铁线蕨 Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ ｖａｒ. ｒｏｂｕｓｔｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１. 根状茎细长而横走ꎮ
　 ３. 鳞片为条形ꎻ 叶柄基部密被棕色多细胞的长柔毛ꎮ ２. 毛足铁线蕨 Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 ３. 鳞片为披针形ꎻ 叶柄基部光滑ꎮ
　 　 ４. 囊群盖长方形、 长椭圆形或矩圆形ꎬ 极少为半月形或肾形ꎬ 上缘平截或微凹ꎮ
　 　 　 ５. 高通常不及 １０ ｃｍꎻ 叶片为二至三回羽状ꎮ ３. 冯氏铁线蕨 Ａ􀆰 ｆｅｎｇｉａｎｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 　 　 ５. 高 １５~３５ ｃｍꎻ 叶片为三至四回羽状ꎮ ４. 长盖铁线蕨 Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 　 ４. 囊群盖肾形、 圆肾形ꎬ 从不为长方形ꎬ 上缘具明显的弯缺ꎮ
　 　 　 ６. 鳞片边缘具少数小齿ꎻ 羽轴及小羽柄上通常具毛ꎻ 叶片背面通常为白色ꎮ
　 　 　 　 ７. 末回小羽片上缘锯齿先端芒尖短或无ꎮ ５ａ. 白背铁线蕨 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 　 　 　 ７. 末回小羽片上缘锯齿先端具长芒尖ꎮ ５ｂ. 长刺铁线蕨 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｐｉｎａ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 　 　 ６. 鳞片全缘ꎻ 羽轴及小羽柄上无毛ꎻ 叶片背面为淡绿色或灰绿色
　 　 　 　 ８. 小羽片上缘具匀密的尖锯齿ꎻ 囊群盖先端通常为深缺刻状ꎻ 主产于印度和尼泊尔ꎮ
６. 细叶铁线蕨 Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 　 　 　 ８. 小羽片上缘具稀疏的阔锯齿ꎻ 囊群盖先端呈浅弯凹状ꎬ 从不深陷ꎻ 特产西藏ꎮ
７. 西藏铁线蕨 Ａ􀆰 ｔｉｂｅｔｉｃｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
Ｋｅｙ ｔｏ ｓｐｅｃｉｅｓ
１. Ｒｈｉｚｏｍｅｓ ｓｈｏｒｔ ａｎｄ ｅｒｅｃｔ.
　 ２. Ｕｐｐｅｒ ｍａｒｇｉｎ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｅ ｐｉｎｎｕｌｅｓ ｅｎｔｉｒｅꎬ ｏｃｃａｓｉｏｎａｌｌｙ ｗｉｔｈ ｆｅｗ ｕｎｄｕｌａｔｅ￣ｃｒｅｎａｔｅ. １ａ. Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 ２. Ｕｐｐｅｒ ｍａｒｇｉｎ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｅ ｐｉｎｎｕｌｅｓ ｕｓｕａｌｌｙ ｗｉｔｈ ｓｈｏｒｔ ａｎｄ ｂｌｕｎｔ ｓｅｒｒａｔｉｏｎｓ. １ｂ. Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ ｖａｒ. ｒｏｂｕｓｔｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
１. Ｒｈｉｚｏｍｅｓ ｌｏｎｇ ｃｒｅｅｐｉｎｇ.
　 ３. Ｓｃａｌｅｓ ｌｏｎｇ ｎａｒｒｏｗ ｓｔｒｉｐꎻ Ｓｔｉｐｅ ｂａｓｅ ｗｉｔｈ ｄｅｎｓｅｌｙ ｂｒｏｗｎｉｓｈ ａｎｄ ｌｏｎｇ ｍｕｌｔｉｃｅｌｌｕｌａｒ ｈａｉｒｓ. ２. Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 ３. Ｓｃａｌｅｓ ｌａｎｃｅｏｌａｔｅꎻ Ｓｔｉｐｅ ｂａｓｅ ｇｌａｂｒｏｕｓ.
　 　 ４. Ｉｎｄｕｓｉａ ｅｌｏｎｇａｔｅｄ ｏｒ ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ￣ｒｅｎｉｆｏｒｍꎬ ｒａｒｅｌｙ ｌｕｎａｔｅ ｏｒ ｒｅｎｉｆｏｒｍꎬ ｕｐｐｅｒ ｍａｒｇｉｎｓ ｔｒｕｎｃａｔｅ ｏｒ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｃｕｒｖｅｄ.
　 　 　 ５. Ｈｉｇｈ ｕｓｕａｌｌｙ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ １０ ｃｍꎻ Ｆｒｏｎｄｓ ２－３ ｐｉｎｎａｔｅ. ３. Ａ􀆰 ｆｅｎｇｉａｎｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 　 　 ５. Ｈｉｇｈ ｕｓｕａｌｌｙ １５－３５ ｃｍꎻ Ｆｒｏｎｄｓ ３－４ ｐｉｎｎａｔｅ. ４. Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 　 ４. Ｉｎｄｕｓｉａ ｌｕｎａｔｅ ｏｒ ｏｒｂｉｃｕｌａｒ￣ｒｅｎｉｆｏｒｍꎬ ｒａｒｅｌｙ ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒꎬ ｕｐｐｅｒ ｍａｒｇｉｎｓ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｃｕｒｖｅｄ.
　 　 　 ６. Ｓｃａｌｅ ｍａｒｇｉｎｓ ｗｉｔｈ ｆｅｗ ｓｍａｌｌ ｓｅｒｒａｔｉｏｎｓꎻ Ｒａｃｈｉｓ ａｎｄ ｐｅｔｉｏｌｅｓ ｗｉｔｈ ｈａｉｒｓꎻ Ｒｅａｒ ｏｆ ｌａｍｉａ ｕｓｕａｌｌｙ ｗｈｉｔｅ.
　 　 　 　 ７. Ｓｅｒｒａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｓｈｏｒｔ ｏｒ ｎｏ ｃａｒｔｉｌａｇｉｎｏｕｓ ａｗｎ ｐｏｉｎｔｓ. ５ａ. Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 　 　 　 ７. Ｓｅｒｒａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｌｏｎｇ ｃａｒｔｉｌａｇｉｎｏｕｓ ａｗｎ ｐｏｉｎｔｓ. ５ｂ. Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｐｉｎａ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 　 　 ６. Ｓｃａｌｅ ｍａｒｇｉｎｓ ｅｎｔｉｒｅꎻ Ｒａｃｈｉｓ ａｎｄ ｐｅｔｉｏｌｅｓ ｗｉｔｈ ｎｏ ｈａｉｒｓꎻ Ｒｅａｒ ｏｆ ｌａｍｉａ ｐａｌｅ ｇｒｅｅｎ.
　 　 　 　 ８. Ｕｐｐｅｒ ｍａｒｇｉｎ ｏｆ ｕｌｔｉｍａｔｅ ｐｉｎｎｕｌｅｓ ｗｉｔｈ ｕｎｉｆｏｒｍｌｙ ａｎｄ ｄｅｎｓｅｌｙ ｎａｒｒｏｗ ｓｅｒｒａｔｉｏｎｓꎻ Ｉｎｄｕｓｉａ ｒｅｎｉｆｏｒｍ ｏｒ ｌｕｎａｔｅꎬ ｕｐｐｅｒ
ｍａｒｇｉｎｓ ｓｉｎｕａｔｅ. ６. Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 　 　 　 ８. Ｕｐｐｅｒ ｍａｒｇｉｎ ｏｆ ｕｌｔｉｍａｔｅ ｐｉｎｎｕｌｅｓ ｗｉｔｈ ｆｅｗ ｓｃａｔｔｅｒｅｄ ｂｒｏａｄ ｓｅｒｒａｔｉｏｎｓꎻ Ｉｎｄｕｓｉａ ｌｕｎａｔｅꎬ ｕｐｐｅｒ ｍａｒｇｉｎｓ ｓｌｉｇｈｔｌｙ
ｃｕｒｖｅｄ. ７. Ａ􀆰 ｔｉｂｅｔｉｃｕｍ􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺􀆺
　 １. 陇南铁线蕨
Ａｄｉａｎｔｕｍ ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ Ｍａｘｉｍ.ꎬ Ｍéｌ. Ｂｉｏｌ. １１:
８６７. １８８３ꎻ Ｃｈｉｎｇꎬ Ｉｃ. Ｆｉｌ. Ｓｉｎ. ４: ｔ. １６０. １９３７ ｅｔ
ｉｎ Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘ. Ｓｉｎｉｃａ ６: ３３１. １９５７. Ｔｙｐｅ: Ｃｈｉ￣
ｎａ. Ｇａｎｓｕ (甘肃): Ｔａｎｇｕｔ (唐古特)ꎬ ｗｉｔｈｏｕｔ ｐｒｅ￣
ｃｉｓｅ ａｌｔｉｔｕｄｅꎬ Ｊｕｌｙ １ｔｈꎬ １８８０ꎬ Ｎ􀆰 Ｍ. Ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉ ｓ􀆰 ｎ.
(ｈｏｌｏꎬ Ｐ!ꎻ ｉｓｏꎬ Ｅ!).
１ａ. 陇南铁线蕨 (原变种) (图 １: １ａꎻ 图 ２:
１ꎻ 图 ４: Ｃꎻ 图 ５)
ｖａｒ. ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ.
９５４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 毛星星等: 泛喜马拉雅地区铁线蕨属细叶铁线蕨系的分类学修订　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
本原变种是细叶铁线蕨系中少数叶质为厚纸
质或薄革质的一个类群ꎻ 根状茎短而直立ꎻ 末回
小羽片上缘通常全缘ꎻ 这些特征可与其他种区别
开来ꎮ
特产中国ꎮ 分布于我国四川 (泸定、 康定
等地)、 西藏 (波密、 隆子)、 甘肃 (迭部、 武
都) 及青海东南部等地ꎮ 生林缘和路边向阳的
石灰岩上或岩石缝中ꎬ 海拔 １ ２９０ ~ ３ ５００ ｍꎮ 云
南、 陕西、 湖北、 贵州也有分布ꎮ 在此仅引证部
分标本作为考证依据ꎮ
ＴＡＮＧＵＴ (唐古特): Ｔａｎｇｕｔꎬ Ｎ􀆰 Ｍ. Ｐｒｚｅｗ￣
ａｌｓｋｉ ｓ􀆰 ｎ. (Ｅꎬ Ｐꎬ ＰＥ). Ｎ ＨＥＮＧＤＵＡＮ (横断山
北部)ꎬ Ｇａｎｓｕ (甘肃)ꎬ Ｔêｗｏ (迭部): ２ ５００ ｍꎬ
Ｂａｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｅｘｐｅｄ. (白龙江考察队) １７０３ (ＰＥ)ꎻ
２ ２００ ｍꎬ Ｙ􀆰 Ｐ. Ｈｓｕ (徐养鹏) １６０１ (ＫＵＮ)ꎻ ２ ５３１
ｍꎬ Ｘ􀆰 Ｘ. Ｍａｏ ＆ Ｌ. Ｈｅ (毛星星ꎬ 何理) Ｍ０６２１０４
(ＢＪＦＵ). Ｇａｒｇａｎｎａｒ: Ｓｏｕｔｈ ｏｆ ｏｌｄ Ｔａｏ Ｃｈｏｗꎬ ３ ６００
~４ ２００ ｍꎬ Ｒ􀆰 Ｃ. Ｃｈｉｎｇ (秦仁昌) ９０２ (Ｅ). Ｓｉｃｈｕａｎ
(四川)ꎬ Ｊｉｕｚｈａｉｇｏｕ (九寨沟): ２ ８００ ｍꎬ Ｘ􀆰 Ｃ.
Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ. (张宪春等) １３５０ (ＰＥ). Ｓ ＨＥＮＧＤ￣
ＵＡＮ (横断山南部)ꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ (四川)ꎬ Ｋａｎｇ￣
ｄｉｎｇ (康定): Ｋ􀆰 Ｌ. Ｃｈｕ (曲桂龄) ７０９３ (ＰＥ)ꎻ
２ ７１１ ｍꎬ Ｘ􀆰 Ｘ. Ｍａｏ (毛星星) Ｍ０７１６０５ (ＢＪＦＵ).
Ｌ ＹＡＲＬＵＮＧ ＺＡＮＧＢＯ (雅鲁藏布江下游)ꎬ Ｘｉ￣
ｚａｎｇ (西藏)ꎬ Ｂｏｍｉ (波密): ２ ０００ ｍꎬ Ｙ􀆰 Ｔ. Ｃｈａｎｇ
＆ Ｋ􀆰 Ｙ. Ｌａｎｇ (张永田ꎬ 郎楷永) ８５９ (ＰＥ)ꎻ ２ ５８０
ｍꎬ Ｔ􀆰 Ｓ. Ｙｉｎｇ ＆ Ｄ􀆰 Ｙ. Ｈｏｎｇ (应俊生ꎬ 洪德元)
６５００６０ (ＰＥ)ꎻ ３ ５００ ｍꎬ Ｇ􀆰 Ｘ. Ｆｕ (傅国勋) ７２４
(ＰＥ)ꎻ ２ ８００ ｍꎬ Ｘ􀆰 Ｃ. Ｚｈａｎｇ (张宪春) ３９３６
(ＰＥ). Ｌｈüｎｚê (隆子): ３ ０６０ ｍꎬ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔ
Ｓｕｐｐｌ. Ｅｘｐｅｄ. (青藏补点队) ７５０５０２ (ＰＥ).
１ｂ. 肾盖铁线蕨 (变种) (图 １: １ｂꎻ 图 ２: ２
~４ꎻ 图 ４: Ａꎬ Ｂꎻ 图 ５)
ｖａｒ. ｒｏｂｕｓｔｕｍ Ｃｈｒｉｓｔ ｉｎ Ｂｕｌｌ. Ａｃａｄ. Ｇｅｏｇｒ.
Ｂｏｔ. Ｍａｎｓ １３７. １９０６. Ｔｙｐｅ: Ｓｉｃｈｕａｎ (四川)ꎬ Ｅ􀆰 Ｈ.
Ｗｉｌｓｏｎ ５２５７ (ｈｏｌｏꎬ Ｐ!).
Ａｄｉａｎｔｕｍ ｅｒｙｔｈｒｏｃｈｌａｍｙｓ Ｄｉｅｌｓ ｉｎ Ｂｏｔ. Ｊａｈｒｂ.
Ｓｙｓｔ. ２９ (２): ２０１. １９０１. ｓｙｎ􀆰 ｎｏｖ. Ｔｙｐｅ: Ｃｈｉｎａ.
Ｓｉｃｈｕａｎ (四川): Ｎａｎｃｈｕａｎ (南川)ꎬ Ｂｏｃｋ Ｃ ＆
Ｒｏｓｔｈｏｒｎ Ａ. ｖｏｎ １７５３ (ｈｏｌｏꎬ Ｂꎻ ｉｓｏꎬ ＵＳ!).
本变种与原本种的不同之处在于末回能育小
羽片上缘通常具短而钝的锯齿ꎬ 常生于阴湿或半
阴湿的石壁上ꎮ
　 　 秦仁昌 (１９５７) 考证了 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ
和 Ａ􀆰 ｅｒｙｔｈｒｏｃｈｌａｍｙｓ 的关系ꎬ 认为二者在体形大
小、 小羽片上缘锯齿形态特征及囊群盖的数目上
存在不同ꎬ 且在地理分布上也有区别ꎬ 所以承认
它们为两个不同的种ꎮ 本文作者在查阅了大量藏
于国内外的标本后认为 Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ和 Ａ􀆰 ｅｒｙｔｈｒｏ￣
ｃｈｌａｍｙｓ极难进行区分ꎬ Ａ􀆰 ｅｒｙｔｈｒｏｃｈｌａｍｙｓ 是前者
在阴湿环境下的生态变异类型ꎬ 主要表现为末回
能育小羽片上缘具钝锯齿ꎬ 而在根状茎、 囊群盖
的形状、 叶柄基部的鳞片和不育小羽片上缘锯齿
形态特征等方面则完全一致ꎬ 且地理分布区域重
叠ꎮ 由于囊群盖的数目受生境和叶片大小的影响
较大ꎬ 并不能作为鉴别依据ꎮ 因此ꎬ 考虑到二者
仅在能育小羽片上缘锯齿的形态特征上具微小的
差异ꎬ 再结合两者的生态环境和地理分布ꎬ 将
Ａ􀆰 ｅｒｙｔｈｒｏｃｈｌａｍｙｓ处理为 Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ的变种更为
恰当ꎮ
　 　 Ｃｈｒｉｓｔ (１９０６) 在 Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ下发表了 Ａｄｉ￣
ａｎｔｕｍ ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ ｖａｒ. ｒｏｂｕｓｔｕｍꎬ 认为后者植株较
前者粗壮ꎮ 后来ꎬ 林尤兴 (１９９０) 将 Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ
ｖａｒ. ｒｏｂｕｓｔｕｍ处理为 Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ 的异名ꎮ 本文
作者查阅了收藏于 Ｐ 内本变种的模式标本图片
发现ꎬ 本变种与 Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ在植株粗细程度上
区别不明显ꎬ 然而其能育小羽片先端具短而钝的
锯齿ꎬ 与 Ａ􀆰 ｅｒｙｔｈｒｏｃｈｌａｍｙｓ 极为相似ꎮ 基于此ꎬ
承认 Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ ｖａｒ. ｒｏｂｕｓｔｕｍ 的变种地位ꎬ 并
将 Ａ􀆰 ｅｒｙｔｈｒｏｃｈｌａｍｙｓ并入其内ꎮ
图 ５　 陇南铁线蕨、 肾盖铁线蕨和毛足铁线蕨
在泛喜马拉雅地区的分布
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ａｄｉａｎｔｕｍ ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ ｖａｒ. ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ (▲)ꎬ
Ａ􀆰 ｒｏｂｏｒｏｗｓｋｉｉ ｖａｒ. ｒｏｂｕｓｔｕｍ (●) ａｎｄ Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ (○)
０６４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
特产中国ꎮ 分布于我国的甘肃 (舟曲、 迭
部)、 四川 (芦山、 泸定、 康定) 等地ꎮ 生于针
阔混交林缘潮湿的岩石上ꎬ 海拔 １ ５００~２ ５００ ｍꎮ
云南中部、 重庆、 陕西、 湖北、 贵州等地也有分
布ꎮ 在此仅引证部分标本ꎮ
Ｎ ＨＥＮＧＤＵＡＮ (横断山北部)ꎬ Ｇａｎｓｕ (甘
肃)ꎬ Ｚｈｕｇｑｕ (舟曲): １ ８００ ｍꎬ Ｘ􀆰 Ｃ. Ｚｈａｎｇ (张
宪春) １７６８ (ＰＥ). Ｔêｗｏ (迭部): ２ ７００ ｍꎬ Ｂａｉｌ￣
ｏｎｇｊｉａｎｇ Ｅｘｐｅｄ. (白龙江考察队) ７８６ (ＰＥ)ꎻ ３ ０５０
ｍꎬ Ｘ􀆰 Ｘ. Ｍａｏ ＆ Ｌ. Ｈｅ (毛星星ꎬ 何理) Ｍ０６２００６
(ＢＪＦＵ). Ｗ Ｓｉｃｈｕａｎ (四川西部): Ｅ􀆰 Ｈ. Ｗｉｌｓｏｎ
５２５７ (Ｐ). Ｓ ＨＥＮＧＤＵＡＮ (横断山南部)ꎬ Ｌｕ￣
ｄｉｎｇ (泸定): ２ ０００ ｍꎬ Ｘ􀆰 Ｃ. Ｚｈａｎｇ ＆ Ｌ. Ｓｈｉ (张
宪春ꎬ 石雷) ９６３ (ＰＥ).
２. 毛足铁线蕨 (图 １: ６ꎻ 图 ２: ５~１０ꎻ 图 ３:
Ａꎬ Ｂꎻ 图 ４: Ｈꎻ 图 ５)
Ａｄｉａｎｔｕｍ ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ Ｂｒａｕｓｅꎬ Ｈｅｄｗｉｇｉａ ５４:
２０６. １９１４ꎻ Ｃｈｉｎｇ ｉｎ Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘ. Ｓｉｎｉｃａ ６: ３３７.
１９５７ ｅｔ Ｉｃ. Ｆｉｌ. Ｓｉｎ. ５: ｔ. ２２１. １９５８. Ｔｙｐｅ: Ｃｈｉｎａ.
Ｙｕｎｎａｎ (云南): Ｋｕｎｍｉｎｇ (昆明)ꎬ Ｔｏｎｇ Ｔｃｈｏｕａｎ
(东川)ꎬ Ｅ􀆰 Ｅ. Ｍａｉｒｅ ６１２８ (ｈｏｌｏꎬ Ｂ).
Ａｄｉａｎｔｕｍ ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ Ｂｒａｕｓｅ ｖａｒ. ｓｕｂａｒｉｓｔａｔｕｍ
Ｃｈｉｎｇ ｉｎ Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘ. Ｓｉｎｉｃａ ６: ３３８. １９５７. ｓｙｎ􀆰 ｎｏｖ.
Ｔｙｐｅ: Ｃｈｉｎａ. Ｓｉｃｈｕａｎ (四川): Ｍｔ. Ｅｍｅｉ (峨眉
山)ꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｕｎｉ. Ｅｘｐｅｄ. ５１９９ (ｈｏｌｏꎬ ＰＥ!).
本种叶柄基部的鳞片为条形ꎻ 叶柄基部具棕
色多细胞的长柔毛ꎻ 末回小羽片上缘锯齿较矮
阔ꎬ 先端通常具细长且向两侧歪倒的芒尖ꎬ 这些
特征可以与其他种区分开来ꎮ
秦仁昌 (１９５７) 发表了变种 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｂｏｎａｔｉ￣
ａｎｕｍ ｖａｒ. ｓｕｂａｒｉｓｔａｔｕｍꎬ 认为该变种与原变种的
不同之处在于末回小羽片边缘锯齿先端无细长软
骨质的芒尖ꎬ «中国植物志» 和 «Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ»
也承认了该变种 (林尤兴ꎬ １９９０ꎻ Ｌｉｎ等ꎬ ２０１３)ꎮ
作者在大量的标本研究和野外考察中发现ꎬ 这种
差异是由不同个体所处的发育时期不同造成的ꎬ
在本种成熟和过于成熟的植株上ꎬ 某些末回小羽
片上缘锯齿先端芒尖较少或近无ꎮ 基于此ꎬ 不同
意秦仁昌 (１９５７) 和林尤兴 (１９９０) 的分类处理ꎬ
Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ ｖａｒ. ｓｕｂａｒｉｓｔａｔｕｍ 应为 Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ
的异名ꎮ
特产中国西南山区ꎮ 分布于我国的云南
(大理、 洱源、 宾川、 鹤庆、 丽江、 香格里拉)、
四川 (石棉、 西昌、 木里、 天全、 攀枝花、 宝
兴) 等地ꎮ 生林下或沟边较湿润的酸性土上ꎬ
海拔 １ ４００~ ２ ５００ ｍꎮ 四川南部、 贵州、 湖南也
有分布ꎮ 在此仅引证部分标本ꎮ
Ｎ ＨＥＮＧＤＵＡＮ (横断山北部)ꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ (四
川)ꎬ Ｂａｏｘｉｎｇ (宝兴): １ ２５０ ｍꎬ Ｋ􀆰 Ｃ. Ｋｕａｎ ＆
Ｗ􀆰 Ｔ. Ｗａｎｇ (关克俭ꎬ 王文采) ２５８１ (ＰＥ)ꎻ １ ３２０
ｍꎬ Ｘ􀆰 Ｘ. Ｍａｏ (毛星星) Ｍ０７０９０１ꎬ Ｍ０７０９０２ (ＢＪ￣
ＦＵ). Ｓ ＨＥＮＧＤＵＡＮ (横断山南部)ꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ
(四川)ꎬ Ｓｈｉｍｉａｎ (石棉): １ ７００ ｍꎬ Ｔ􀆰 Ｓ. Ｙｉｎｇ
(应俊生) ４６８９ ( ＰＥ). Ｐａｎｚｈｉｈｕａ (攀枝花) ｔｏ
Ｙａｎｂｉａｎ (盐边): ２ １００ ｍꎬ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ Ｅｘｐｅｄ.
(青藏队) １１４０９ (ＫＵＮ). Ｘｉｃｈａｎｇ (西昌): １ ９００
ｍꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｅｃｏ. Ｅｘｐｅｄ. (川经植) １５ ( ＫＵＮ).
Ｍｕｌｉ (木里) ｔｏ Ｎｉｎｇｌａｎｇ (宁蒗): １ ９３０ ｍꎬ Ｓｉ￣
ｃｈｕａｎ Ｅｃｏ. Ｅｘｐｅｄ. (川经植) ３６４７ (ＫＵＮ). Ｊｉｕ￣
ｌｏｎｇ (九龙): ２ ０００ ｍꎬ Ｑ􀆰 Ｑ. Ｗａｎｇ (王清泉)
２０１５３ (ＣＤＢＩ)ꎻ Ｅ􀆰 Ｈ. Ｗｉｌｓｏｎ ５３００ꎬ ５３６０ ( Ｐ)ꎻ
１ ２００ ~ １ ５００ ｍꎬ Ｅ􀆰 Ｈ. Ｗｉｌｓｏｎ ２６７９ ( Ｐ). Ｔｉａｎ￣
ｑｕａｎ (天全): １ ９００ ｍꎬ Ｋ􀆰 Ｈ. Ｓｈｉｎｇ ＆ Ｑ. Ｘｉａ
(邢公侠ꎬ 夏群) ０５４７０ (ＰＥ). Ｙｕｎｎａｎ (云南)ꎬ
Ｄａｌｉ (大理): Ｆ. Ｄｕｃｌｏｕｘ ３３６９ (Ｐ). Ｅｒｙｕａｎ (洱
源): Ｄｅｌａｖａｙ １１９８ (Ｐ). Ｈｅｑｉｎｇ (鹤庆): ２ １００
~２ ４００ ｍꎬ Ｄｉａｎｘｉｂｅｉ ｊｉｎｓｈａ Ｒｉｖｅｒ Ｅｘｐｅｄ. (滇西北
金沙江队) ４６７４ꎬ ６４８０ (ＫＵＮ)ꎻ Ｒ􀆰 Ｃ. Ｃｈｉｎｇ (秦
仁昌) ２４２３６ (ＫＵＮ)ꎻ Ｙｕｎｎａｎ￣Ｓｉｋａｎｇ Ｅｘｐｅｄ. (云
南－西康考察队) ５８３３ (ＫＵＮ). Ｂｉｎｃｈｕａｎ (宾
川): ２ ３００ ｍꎬ Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ ｓ􀆰 ｎ. (ＰＹＵ)ꎻ Ｄｕｃｌｏｕｘ
５０７６ꎬ ５０７７ (Ｐ)ꎻ ２ ８００ ｍꎬ Ｄｉａｎｘｉｂｅｉ ｊｉｎｓｈａ Ｒｉｖｅｒ
(滇西北金沙江队) ６６５３ (ＫＵＮ). Ｙａｎｇｂｉ (漾
濞): １ ７５０ ~ ２ ３５０ ｍꎬ Ｍ. Ｋａｔｏ ｅｔ ａｌ. ５１４ꎬ ４２３ꎬ
２６０７ (ＫＵＮ)ꎻ Ｔｃｈｅｎ￣Ｎｇｏ Ｌｉｏｎ (刘慎谔) １３３８８
(ＫＵＮ). Ｌｉｊｉａｎｇ (丽江): ２ ５００ ｍꎬ Ｋ􀆰 Ｍ. Ｆｅｎｇ
(冯国楣) ９０８９ (ＫＵＮ). Ｓｈａｎｇｒｉ￣ｌａ (香格里拉):
２ ３００ ｍꎬ Ｋ􀆰 Ｍ. Ｆｅｎｇ (冯国楣) ３１３２ (ＫＵＮ).
３. 冯氏铁线蕨 (图 １: ２ꎻ 图 ２: １９ꎬ ２０ꎻ 图
４: Ｇꎻ 图 ６)
Ａｄｉａｎｔｕｍ ｆｅｎｇｉａｎｕｍ Ｃｈｉｎｇ ｉｎ Ｂｕｌｌ. Ｆａｎ Ｍｅｍ.
Ｉｎｓｔ. Ｂｉｏｌ. Ｂｏｔ. ｎｅｗ ｓｅｒ. １: ２６７. １９４９ꎻ Ｃｈｉｎｇ ｉｎ
１６４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 毛星星等: 泛喜马拉雅地区铁线蕨属细叶铁线蕨系的分类学修订　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘ. Ｓｉｎｉｃａ ６: ３２８. １９５７. Ｔｙｐｅ: Ｃｈｉｎａ.
Ｙｕｎｎａｎ: Ｌｉ￣ｋｉａｎｇ (丽江)ꎬ Ｃｈｉ￣ｃｈｕｎｇ￣ｌｏｏ (其重
洛)ꎬ Ｍｔ. Ｃｈｕ￣ｋｏｏ Ｓｎｏｗ (住古雪山)ꎬ ｏｎ ｒｏｃｋｓ ｕｎ￣
ｄｅｒ ｆｏｒｅｓｔｓꎬ ａｌｔ. ３ ４００ ｍꎬ Ａｕｇ ２９ｔｈꎬ １９４２ꎬ Ｋ􀆰 Ｍ.
Ｆｅｎｇ (冯国楣) ９２０６ (ｈｏｌｏꎬ ＰＥ!).
图 ６　 冯氏铁线蕨和长盖铁线蕨在泛喜马拉雅地区的分布
Ｆｉｇ􀆰 ６　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ａｄｉａｎｔｕｍ ｆｅｎｇｉａｎｕｍ (●)
ａｎｄ Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍ (▲)
本种是细叶铁线蕨系体型最小的一种ꎬ 高度
通常不及 １０ ｃｍꎻ 叶柄基部疏被披针形鳞片ꎬ 鳞
片较小ꎬ 边缘光滑ꎻ 叶片为 ２ ~ ３ 回羽状分裂ꎻ
小羽片上缘具梳齿状锯齿ꎻ 囊群盖为长方形或长
椭圆形ꎻ 分布区狭窄ꎬ 仅分布于我国云南西北部
和西藏东南部的高海拔山区ꎬ 且常生于阴湿的岩
石上ꎬ 这些特征可以与其他种区别开来ꎮ
特产于中国的云南和西藏ꎮ 分布于我国的西
藏 (察隅)、 云南 (大理、 宁蒗、 丽江、 香格里
拉) 等地ꎮ 生于林下或林缘潮湿的岩石上ꎬ 海
拔 ３ ０００~４ １００ ｍꎮ 在此仅引证部分标本ꎮ
ＹＡＲＬＵＮＧ ＺＡＮＧＢＯ￣ＢＲＡＨＭＡＰＵＴＲＡ (雅
鲁藏布江)ꎬ Ｓｈａｎｇ Ｚａｙü (上察隅): ３ ４５０~３６２０ｍꎬ
Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ Ｅｘｐｅｄ. (青藏队) １０５４５ (ＫＵＮ). Ｓ
ＨＥＮＧＤＵＡＮ (横断山南部 )ꎬ Ｄａｌｉ (大理 ):
Ｔｃｈｅｎ￣Ｎｇｏ Ｌｉｏｎ (刘慎谔) ０１７５０９ (ＰＥ). Ｅｒｙｕａｎ
(洱源): Ｓａｎ￣ｔｃｈａ￣Ｈｏ (三岔河)ꎬ Ｄｅｌａｖａｙ １ (Ｐ).
Ｌｉｊｉａｎｇ (丽江): ３ ２００ ｍꎬ Ｄｉａｎｘｉｂｅｉ ｊｉｎｓｈａ Ｒｉｖｅｒ
Ｅｘｐｅｄ. (滇西北金沙江队) ４５６４ (ＰＥ)ꎻ ４ １００ ｍꎬ
Ｘ􀆰 Ｃ. Ｚｈａｎｇ (张宪春) １２３１ ( ＰＥ)ꎻ ３ ４００ ｍꎬ
Ｋ􀆰 Ｍ. Ｆｅｎｇ (冯国楣) ９２０５ (ＰＥ)ꎻ ２ ７００ ~ ３ ５００
ｍꎬ Ｍ. Ｋａｔｏ ｅｔ ａｌ. １１５３ (ＫＵＮ). Ｓｈａｎｇｒｉ￣ｌａ (香格
里拉): ３ ０００ ｍꎬ Ｘ􀆰 Ｃ. Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ. (张宪春等)
２１７２ (ＰＥ)ꎻ ３ ２００ ｍꎬ Ｘ􀆰 Ｘ. Ｍａｏ (毛星星) ０８３００９
(ＢＪＦＵ). Ｎｉｎｇｌａｎｇ (宁蒗): ３ ０００ ｍꎻ Ｑｉｎｇｈａｉ￣
Ｘｉｚａｎｇ Ｅｘｐｅｄ. (青藏队) １４３７５ (ＫＵＮ)ꎻ Ａｎｏｎｙ￣
ｍｏｕｓ ｓ􀆰 ｎ. (ＰＥ).
４. 长盖铁线蕨 (图 １: ３ꎻ 图 ２: ２１￣２８ꎻ 图 ４:
Ｋꎬ Ｌꎻ 图 ６)
Ａｄｉａｎｔｕｍ ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍ Ｃｈｒｉｓｔ ｉｎ Ｂｕｌｌ. Ｓｏｃ.
Ｂｏｔ. Ｆｒａｎｃｅ ５２. Ｍｅｍ. １: ６２. １９０５. Ｔｙｐｅ: Ｃｈｉｎａ.
Ｙｕｎｎａｎ: Ｅｒｙｕａｎ (洱源)ꎬ Ｓａｎ￣ｔｃｈａ￣Ｈｏ (三岔河)ꎬ
Ｊｕｎｅ １７ｔｈꎬ １８８７ꎬ Ｄｅｌａｖａｙ ２ (ｈｏｌｏꎬ Ｐ!ꎻ ｉｓｏꎬ ＰＥ!).
Ａｄｉａｎｔｕｍ ｖｅｎｕｓｔｕｍ Ｄｏｎ ｖａｒ. ｓｍｉｔｈａｎｕｍ Ｃ. Ｃｈｒ.
ｉｎ Ａｃｔａ. Ｈｏｒｔ. Ｇｏｔｈｏｂ. １: ９３. １９２４. Ｔｙｐｅ: Ｃｈｉｎａ.
Ｓｉｃｈｕａｎ (四川)ꎬ Ｂａｒｋａｍ (马尔康)ꎬ Ｄｒｏｇｏｃｈｉ (卓
克基)ꎬ ａｌｔ. ３ ５００ ｍꎬ Ｈａｒｒｙ Ｓｍｉｔｈ ４５４６ ＆ ４７２１
(ｉｓｏꎬ ＰＥ!). ———Ａ􀆰 ｓｍｉｔｈｉａｎｕｍ ( Ｃ. Ｃｈｒ.) Ｃｈｉｎｇ
ｉｎ Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘ. Ｓｉｎ. ６: ３３６. １９５７ ｅｔ Ｉｃ. Ｆｉｌ. Ｓｉｎ.
５: ｔ. ２１９. １９５８.
Ａｄｉａｎｔｕｍ ｖｅｎｕｓｔｕｍ Ｄｏｎ ｖａｒ. ｂｒｅｖｉｓｅｒｒａｔｕｍ Ｃｈ￣
ｉｎｇ ｉｎ Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘ. Ｓｉｎ. ６: ３３５. １９５７. Ｔｙｐｅ: Ｃｈｉ￣
ｎａ. Ｙｕｎｎａｎ (云南): Ｚｈｅｎｋａｎｇ (镇康)ꎬ ａｌｔ. ３ ５００
ｍꎬ Ｔ􀆰 Ｔ. Ｙü (俞德浚) １７１５０ (ｈｏｌｏꎬ ＰＥ!). ———
Ａ􀆰 ｂｒｅｖｉｓｅｒｒａｔｕｍ (Ｃｈｉｎｇ) Ｃｈｉｎｇ ｅｔ Ｙ􀆰 Ｘ. Ｌｉｎ ｉｎ Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｔａｘ. Ｓｉｎ. １８: １０４. １９８０. ｓｙｎ􀆰 ｎｏｖ.
本种的分布范围极广ꎬ 其最重要的识别特征
是囊群盖通常为长方形ꎬ 先端平直ꎬ 几不下凹ꎻ
叶柄基部的鳞片为阔披针形ꎬ 这些特征可与其他
种区别开来ꎮ
林尤兴 (１９８０) 曾将变种 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｖｅｎｕｓｔｕｍ
ｖａｒ. ｂｒｅｖｉｓｅｒｒａｔｕｍ 提升为种ꎬ 即 Ａ􀆰 ｂｒｅｖｉｓｅｒｒａｔｕｍꎬ
并认为其与 Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍ的不同之处在于 Ａ􀆰 ｂｒｅｖｉ￣
ｓｅｒｒａｔｕｍ小羽片上缘为短而钝的锯齿ꎬ 而本种为
细长的三角形锯齿ꎮ 本文作者研究了 Ａ􀆰 ｂｒｅｖｉｓｅｒｒ￣
ａｔｕｍ的模式标本ꎬ 其末回小羽片上缘也具细长
的三角形锯齿ꎬ 且囊群盖为长方形ꎬ 先端平直ꎬ
鳞片为阔披针形ꎻ 结合这些形态特征性状和地理
分布ꎬ 认为两者是同一种ꎮ
Ｋｈｕｌｌａｒ和 Ｆｒａｓｅｒ￣Ｊｅｎｋｉｎｓ (１９９４) 曾将 Ａｄｉａｎ￣
ｔｕｍ ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ 和 Ａ􀆰 ｂｒｅｖｉｓｅｒｒａｔｕｍ 一并归并到本
种ꎮ 本研究结果表明 Ａ􀆰 ｂｏｎａｔｉａｎｕｍ 与本种在鳞
片微形态、 囊群盖、 叶柄基部是否具毛等特征上
明显不同ꎻ 另外ꎬ Ｌｕ 等 (２０１２) 的分子系统学
２６４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
研究结果也表明二者完全不同ꎬ 因此ꎬ Ｋｈｕｌｌａｒ
和 Ｆｒａｓｅｒ￣Ｊｅｎｋｉｎｓ的上述分类观点是不合理的ꎮ
本种的分布由喜马拉雅山区 (印度、 锡金、
尼泊尔、 不丹) 至中国的西南 (西藏东南部、
云南北部、 四川、 甘肃南部)ꎮ 在我国境内以川
西和滇西北及西藏较为集中ꎬ 种群数量极大ꎬ
生于的针阔混交林下及路边灌丛ꎬ 海拔 ２ ５００ ~
３ ９００ ｍꎮ 陕西、 山西及河北等地也有分布ꎮ 在
此仅引证部分标本ꎮ
Ｕ ＧＡＮＧＥＳ ＆ ＩＮＤＵＳ (印度北部)ꎬ Ｓｈｉｍｌａ:
ＮＷ Ｓｕｍｍｅｒ Ｈｉｌｌꎬ Ｃ􀆰 Ｒ. Ｆｒａｓｅｒ￣Ｊｅｎｋｉｎｓ ｅｔ ａｌ. ２４６
(Ｈ)ꎻ ３ ０００ ｍꎬ Ｈ􀆰 Ｆ. Ｂｌａｎｆｏｒｄ ｓ􀆰 ｎ. (Ｐ). Ｋｕｌｌｕ:
３ ０４８ ｍꎬ Ｅ. Ｗ. Ｔｒｏｔｔｅｒ ｓ􀆰 ｎ. (Ｐ)ꎻ Ｊ􀆰 Ｒ. Ｄｒｕｍｍｏｎｄ
２３３９６ ( Ｐ)ꎻ ２ ５５０ ｍꎬ Ｈ􀆰 Ｆ. Ｂｌａｎｆｏｒｄ ｓ􀆰 ｎ. ( Ｐ).
Ａｌｍｏｒａ: Ｂａｎｌｅｋｈꎬ Ｃ􀆰 Ｒ. Ｆｒａｓｅｒ￣Ｊｅｎｋｉｎｓ ８４６ (Ｈ).
Ｔｅｈｒｉ Ｇａｒｈｗａｌ: Ｊａｍａｚａꎬ ３ ３５０ ~ ３ ６５０ ｍꎬ Ｊ􀆰 Ｆ.
Ｄｕｔｔｕｅ １２２ (ＢＭ). ＳＩＫＫＩＭ (锡金): Ｋｙａｎｇｌａｓｈａꎬ
２ ７４３ ｍꎬ Ｂｏｒ’ｓ ５７６ (ＢＭ). ＢＨＵＴＡＮ (不丹)ꎬ
Ｔｉｍｐｈｕ: ３ ０４８ ｍꎬ Ａ􀆰 Ｋ. Ｂｕｌｌｅｙ ２７５０ (ＢＭ)ꎻ ３ ８１０
ｍꎬ Ｆ. Ｌｕｄｌｏｗ ｅｔ ａｌ. １６８９０ (ＢＭ). Ｂｕｍｔｈａｎｇ:
２ ８９６ ｍꎬ Ａ􀆰 Ｋ. Ｂｕｌｌｅｙ ２１０７ (ＢＭ). ＮＥＰＡＬ (尼泊
尔)ꎬ Ｇｕｒｊａｋｈａｎｉ: ３ ２００ ~ ３ ２７７ ｍꎬ Ｓｔａｉｎｔｏｎ ｅｔ
ａｌ. ９１０２ꎬ ３８９９ (ＢＭ). Ｄｈａｗａｌａｇｉｒｉ: ２ ６５０~３ １７０
ｍꎬ Ｈ. Ｏｈｂａ ｅｔ ａｌ. ８３５０２８５ (ＢＭ). Ｍａｈａｋａｌｉ: ３ ２００
ｍꎬ Ｏ. Ｐｏｌｕｎｉｎ ｅｔ ａｌ. １９３ (ＢＭ). Ｋａｒｎａｌｉ: ｎｅａｒ Ｊｕｍ￣
ｌａꎬ ２ ７２７ ｍꎬ Ｈｉｄｅｏ Ｔａｂａｔａ ｅｔ ａｌ. ３２４４ ( ＰＥ).
ＴＡＮＧＵＴ (唐古特)ꎬ Ｔｉｂｅｔ (西藏)ꎬ Ｑａｍｄｏ (昌
都): ｔｏ Ｊｏｍｄａ (至江达)ꎬ ３ ４８０~３ ５５０ ｍꎬ Ｄ􀆰 Ｅ.
Ｂｏｕｆｆｏｒｄ ｅｔ ａｌ. ３２５１８ (ＰＥ)ꎻ Ｃ􀆰 Ｙ. Ｗｕ (吴征镒)
４６６８ ( ＫＵＮ)ꎻ ３ ２００ ｍꎬ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ Ｅｘｐｅｄ.
(青藏队) ７５１５８０ (ＫＵＮ). Ｚｈａｇ’ｙａｂ (察雅):
３ ７００ ~ ３ ９００ ｍꎬ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔ Ｅｘｐｅｄ. (青藏队)
１２２５９ (ＫＵＮ). Ｊｏｍｄａ (江达): ｔｏ Ｇａｎｇｔｕｏ (至岗
托)ꎬ ３ ５００ ｍꎬ Ｙ􀆰 Ｔ. Ｃｈａｎｇ ＆ Ｋ􀆰 Ｙ. Ｌａｎｇ (张永
田ꎬ 郎楷永) ２８２２ (ＰＥ). ＹＡＲＬＵＮＧ ＺＡＮＧＢＯ￣
ＢＲＡＨＭＡＰＵＴＲＡ (雅鲁藏布江)ꎬ Ｚａｙü (察
隅): Ｓａｎｇｊｉｕ (桑久)ꎬ ３ １００ ｍꎬ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ
Ｅｘｐｅｄ. (青藏队) ３８４ (ＫＵＮ). Ｓｈａｎｇ Ｚａｙü (察
隅)－Ｍａｉｚｈｏｋｕｎｇｇａ (墨竹工卡): Ｍｔ. Ｍｉｒａ (米
拉山)ꎬ ３ ８１０ ｍꎬ Ｆ. Ｌｕｄｌｏｗ ６１２９ (ＢＭ). Ｔｓａｗ￣
ａｒｏｎｇ (察瓦龙): ３ ３７０ ｍꎬ Ｘ􀆰 Ｃ. Ｚｈａｎｇ ＆ Ｌ.
Ｗａｎｇ ５１０３ (ＰＥ). Ｎ ＨＥＮＧＤＵＡＮ (横断山北部)ꎬ
Ｓｉｃｈｕａｎ (四川)ꎬ Ｂａｒｋａｍ (马尔康): ２ ７００ ｍꎬ
Ｊ􀆰 Ｘ. Ｚｈｏｕ ＆ Ｘ. Ｌｉ (周继西ꎬ 李馨) ｓ􀆰 ｎ. (ＰＥ).
Ｂａｔａｎｇ (巴塘): ３ ５００ ~ ３ ８００ ｍꎬ Ｋ􀆰 Ｙ. Ｌａｎｇ ｅｔ
ａｌ. (郎楷永等) ２３６３ (ＫＵＮ). Ｘｉａｏｊｉｎ (小金):
ｔｏ Ｂａｒｋａｍ (至马尔康)ꎬ ３ ４００ ~ ３ ４５０ ｍꎬ Ｄ􀆰 Ｅ.
Ｂｏｕｆｆｏｒｄ ｅｔ ａｌ. ３８７１４ ( ＫＵＮꎬ Ａ). Ｘｉｎｌｏｎｇ (新
龙): ３ ２８０~３ ４８５ ｍꎬ Ｄ􀆰 Ｅ. Ｂｏｕｆｆｏｒｄ ｅｔ ａｌ. ３４１４７
(ＫＵＮꎬ Ａ). Ｊｉｎｃｈｕａｎ (金川): ３ ０００ ｍꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ
Ｂｏｔ. Ｅｘｐｅｄ. (四川植物考察队) ９３９８ (ＣＤＢＩ). Ｓ
ＨＥＮＧＤＵＡＮ (横断山南部)ꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ (四川)ꎬ
Ｘｉａｎｇｃｈｅｎｇ (乡城): ３ ４５０~３ ６５０ ｍꎬ Ｄ􀆰 Ｅ. Ｂｏｕｆ￣
ｆｏｒｄ ｅｔ ａｌ. ２８６９７ (Ｐ). Ｋａｎｇｄｉｎｇ (康定): ３ ５００
ｍꎬ Ｋ􀆰 Ｃ. Ｋｕａｎ ｅｔ ａｌ. (关克俭等) ８２６ (ＰＥ)ꎻ ３ ０５０
ｍꎬ Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ ０２０６８ ( ＫＵＮ)ꎻ ３ ５００ ｍꎬ Ｈａｒｒｙ
Ｓｍｉｔｈ ４５４６ꎬ ４７２１ (Ｅ)ꎻ ３ ４９１ ｍꎬ Ｘ􀆰 Ｘ. Ｍａｏ (毛
星星) Ｍ０７１５０３ (ＢＪＦＵ). Ｂｕｔｕｏ (布拖): Ｓｉｃｈｕａｎ
Ｅｃｏ. Ｅｘｐｅｄ. (川经植) １９２２ (ＫＵＮ). Ｙｕｎｎａｎ (云
南)ꎬ Ｅｒｙｕａｎ (洱源): Ｄｅｌａｖａｙ ２ (Ｐ). Ｓｈａｎｇｒｉ￣
ｌａ (香格里拉): ３ ３００ ｍꎬ Ｈ􀆰 Ｍ. Ｌｉｕ (刘红梅)
ＹＮ２８６ ( ＰＥ)ꎻ ３ ０００ ｍꎬ Ｄｉａｎｘｉｂｅｉ Ｊｉｎｓｈａ Ｒｉｖｅｒ
Ｅｘｐｅｄ. (滇西北金沙江队) ４４４８ (ＫＵＮ)ꎻ ３ ４００
ｍꎬ Ｔ􀆰 Ｔ. Ｙü (俞德浚) ７９３６ (ＰＥ). Ｌｉｊｉａｎｇ (丽
江): Ｍ􀆰 Ｇ. Ｚｈａｏ (赵玫光) ３０２１７ (ＫＵＮ). Ｄêｑêｎ
(德钦): ３ ５７７ ｍꎬ Ｊａｎ Ｓａｌｉｃｋ ｅｔ ａｌ. １８９ (ＫＵＮꎬ
ＭＯ). Ｂｉｎｃｈｕａｎ (宾川): ２ ９００ ｍꎬ Ｄｉａｎｘｉｂｅｉ Ｊｉｎ￣
ｓｈａ Ｒｉｖｅｒ Ｅｘｐｅｄ. (滇西北金沙江队) ６６２８ (ＫＵＮ).
Ｗｅｉｘｉ (维西): ３ ６００ ｍꎬ Ｃ􀆰 Ｗ. Ｗａｎｇ (王启无)
６８７０１ (ＫＵＮ). Ｙａｎｇｂｉ (漾濞): ２ ３５０~２ ６００ ｍꎬ Ｍ.
Ｋａｔｏ ｅｔ ａｌ. ２９８ (ＫＵＮ). Ｔｉｂｅｔ (西藏)ꎬ Ｔｓａｗａｒｏｎｇ
(察瓦龙): Ｃ􀆰 Ｗ. Ｗａｎｇ (王启无) ６５２３５ (ＰＥ)ꎻ
３ ４００ ｍꎬ Ｃ􀆰 Ｗ. Ｗａｎｇ (王启无) ６６２７６ (ＰＥ).
５. 白背铁线蕨
Ａｄｉａｎｔｕｍ ｄａｖｉｄｉｉ Ｆｒａｎｃｈ. ｉｎ Ｎｏｕｖ. Ａｒｃｈ. Ｍｕｓ.
Ｈｉｓｔ. Ｎａｔ.ꎬ ｓｅｒ. ２ꎬ １０: １１２. １８８７. Ｔｙｐｅ: Ｃｈｉｎａ. Ｓｉ￣
ｃｈｕａｎ (四川): Ｂａｏｘｉｎｇ (宝兴)ꎬ Ｍｕｐｉｎ (穆坪)ꎬ
Ｄａｖｉｄ ｓ􀆰 ｎ. (ｈｏｌｏꎬ Ｐ).
Ａｄｉａｎｔｕｍ ｐｒａｔｔｉｉ Ｂａｋｅｒ. ｉｎ Ｊｏｕｒｎ. Ｌ. Ｓｏｃ. ２９:
３２１. １８９２. Ｔｙｐｅ: Ｃｈｉｎａ. Ｓｉｃｈｕａｎ (四川): Ｔａｃｈｉｅｎｌｕ
(康定) ꎬ Ａ. Ｅ. Ｐｒａｔｔ. ８７０ (ｈｏｌｏꎬ Ｋ!ꎻ ｉｓｏꎬ ＰＥ!).
———Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ ｖａｒ. ｐｒａｔｔｉｉ (Ｂａｋ.) Ｃ. Ｃｈｒ. ｉｎ Ａｃｔａ
Ｈｏｒｔ. Ｇｏｔｈｏｂ. １: ９４. １９２４.
３６４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 毛星星等: 泛喜马拉雅地区铁线蕨属细叶铁线蕨系的分类学修订　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
５ａ. 白背铁线蕨 (原变种) (图 １: ７ａꎻ 图 ２:
１１ꎬ １２ꎻ 图 ３: Ｃꎻ 图 ４: Ｄꎻ 图 ７)
ｖａｒ. ｄａｖｉｄｉｉ.
本种叶柄基部的鳞片边缘具少数小齿ꎻ 叶
轴、 羽轴及小羽柄着生处具多细胞毛ꎻ 羽片上缘
锯齿先端的芒尖较短或近无ꎻ 小羽片为薄革质或
厚草质ꎬ 叶背通常为白色ꎬ 这些特征可与其他种
类区别开来ꎮ
特产中国ꎮ 分布在我国的四川 (宝兴、 灌
县、 天全、 康定、 木里、 马尔康、 金川、 丹巴、
泸定、 理县)、 云南 (昆明、 德钦、 大姚、 丽
江、 香格里拉)、 甘肃 (迭部、 舟曲)、 西藏
(察瓦龙) 等地ꎮ 生于常绿阔叶林、 灌丛疏荫处
岩隙或溪边腐殖土上ꎬ 海拔 ２ １００ ~ ３ ４００ ｍꎮ 陕
西、 湖北、 山西、 河南及河北也有分布ꎮ 在此仅
引证部分标本ꎮ
Ｎ ＨＥＮＧＤＵＡＮ (横断山北部)ꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ (四
川)ꎬ Ｊｉｎｃｈｕａｎ (金川): ２ ２３０ ~ ２ ５００ ｍꎬ Ｄ􀆰 Ｅ.
Ｂｏｕｆｆｏｒｄ ３８７６１ (Ａꎬ Ｅ)ꎻ ２ ８００~２ ９００ ｍꎬ Ｔｈｅ Ｅｉｇｈｔｈ
Ｆｏｒｅｓｔ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ Ｅｘｐｅｄ. (第八森林经理大队)
３８０３ꎬ ５６７５ (ＰＥ). Ｌｉｘｉａｎ (理县): ２ ２００ ｍꎬ Ｗ􀆰 Ｐ.
Ｆａｎｇ ＆ Ｘ. Ｌｉ (方文培ꎬ 李馨) ４６７２７ ( ＰＥ)ꎻ
Ｔ􀆰 Ｔ. Ｙü ２６６７ ( ＰＥ). Ｂａｏｘｉｎｇ (宝兴 ): Ｔ􀆰 Ｐ.
Ｓｏｏｎｇ (宋滋圃) ３９１４７ ( ＰＥ). Ｂａｒｋａｍ (马尔
康): ２ ４００ ｍꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｕｎｉ. Ｂｉｏ. Ｄｅｐａｒｔ. Ｅｘｐｅｄ.
７２６４９ ( ＰＥ). Ｘｉａｏｊｉｎ (小金): ２ ９００ ｍꎬ Ｘ􀆰 Ｆ.
Ｚｈａｎｇ ＆ Ｙ􀆰 Ｘ. Ｒｅｎ (张秀富ꎬ 任有铣) ６８２９ (ＰＥ)ꎻ
Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ ｓ􀆰 ｎ. (ＳＺ). Ｄａｎｂａ (丹巴): ２ ７００~
３ ０００ ｍꎬ Ｎａｎｓｈｕｉｂｅｉｄｉａｏ Ｅｘｐｅｄ. (南水北调队)
９７２９ (ＰＥ)ꎻ ２ ８００ ｍꎬ Ｇａｎｓｕ Ｅｘｐｅｄ. (甘肃考察
队) １１－１ (ＣＤＢＩ)ꎻ ３ ２００ ｍꎬ Ｈａｒｒｙ Ｓｍｉｔｈ １２６７９
(ＢＭ). Ｇａｎｓｕ (甘肃)ꎬ Ｚｈｕｇｑｕ (舟曲): ２ ０００ ｍꎬ
Ｙ􀆰 Ｃ. Ｈｏ (何业祺) ６３７ ( ＰＥ)ꎻ １ ５５０ ｍꎬ Ｂａｉｌ￣
ｏｎｇｊｉａｎｇ Ｅｘｐｅｄ. (白龙江考察队) ６８ (ＰＥ). Ｔêｗｏ
(迭部): １ ９００ ｍꎬ Ｙ􀆰 Ｐ. Ｈｓｕ (徐养鹏) １１７９
(ＫＵＮ)ꎻ ２ １３４ ｍꎬ Ｊ􀆰 Ｆ. Ｒｏｃｋ １４７１４ (Ａꎬ Ｅ). Ｗｅｎｘ￣
ｉａｎ (文县): １ ７００~２ ０００ ｍꎬ Ｙ􀆰 Ｐ. Ｈｓｕ (徐养鹏)
１６１１ ( ＫＵＮ). Ｓ ＨＥＮＧＤＵＡＮ (横断山南部)ꎬ
Ｓｉｃｈｕａｎ (四川)ꎬ Ｋａｎｇｄｉｎｇ (康定): ２ ５４０ ｍꎬ
Ｘ􀆰 Ｘ. Ｍａｏ ＆ Ｌ. Ｈｅ (毛星星ꎬ 何理) Ｍ０７１６０３
(ＢＪＦＵ)ꎻ Ａ􀆰 Ｅ. Ｐｒａｔｔ ８７０ (Ｅ)ꎻ ２ ７４３ ~ ４ １１５ ｍꎬ
Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ ｓ􀆰 ｎ. (Ｅ)ꎻ ２ ３００ ｍꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｂｉｏ. Ｅｘｐｅｄ.
０５３０９ (ＣＤＢＩ). Ｊｉｕｌｏｎｇ (九龙): ２ ４５０~３ ２００ ｍꎬ
Ｔ􀆰 Ｓ. Ｙｉｎｇ ｅｔ ａｌ. (应俊生等) ３９２２ (ＰＥ). Ｌｕｄｉｎｇ
(泸定): ２ ２００ ｍꎬ Ｈａｒｒｙ Ｓｍｉｔｈ １３４６１ (ＰＥ)ꎻ ２ ５００
ｍꎬ Ｔ􀆰 Ｐ. Ｗａｎｇ (王作宾) ９７７９ (ＰＥ)ꎻ Ｔｉｂｅｔ ｂｕｄｉ￣
ａｎ Ｅｘｐｅｄ. (西藏补点) ６２５５ (ＫＵＮ). Ｙｕｎｎａｎ (云
南)ꎬ Ｅｒｙｕａｎ (洱源): ２ ５００ ｍꎬ Ｄｅｌａｖａｙ １６７８
(Ｐ)ꎻ Ｇ. Ｆｏｒｒｅｓｔ １７０４７ (Ｐ)ꎻ Ｄｕｃｌｏｕｘ ３３６８ (Ｐ)ꎻ
３ ０００ ｍꎬ Ｔ􀆰 Ｔ. Ｙü (俞德浚) ８２６１ (ＰＥ). Ｄêｑêｎ
(德钦): ３ １００ ｍꎬ Ｔ􀆰 Ｔ. Ｙü (俞德浚) ７８４７ (ＰＥ)ꎻ
Ｍｅｋｏｎｇ￣Ｓａｌｗｅｅｎ Ｄｉｖｉｄｅ (多克拉)ꎬ Ｈ􀆰 Ｔ. Ｔｓａｉ (蔡
希陶) ５７４３６ ( ＰＥ). Ｗｅｉｘｉ (维西): ３ ０００ ｍꎬ
Ｃ􀆰 Ｗ. Ｗａｎｇ (王启无) ６４３９８ ( ＰＥ)ꎻ ２ ３００ ｍꎬ
Ｃ􀆰 Ｗ. Ｗａｎｇ (王启无) ６３６３１ ( ＰＥ). Ｊｉａｎｃｈｕａｎ
(剑川): Ｍｔ. Ｓｈｉ ｚｈｏｎｇ (石钟山)ꎬ Ｓ􀆰 Ｙ. Ｂａｏ (包
士英) ４５２ (ＫＵＮ). Ｌｉｊｉａｎｇ (丽江): ２ ８００ ｍꎬ
Ｃ􀆰 Ｗ. Ｗａｎｇ (王启无) ７１３０２ (ＫＵＮ). Ｈｅｑｉｎｇ (鹤
庆): Ｓａｎｃｈａｎｇ (三场)ꎬ Ｒ􀆰 Ｃ. Ｃｈｉｎｇ (秦仁昌)
２３３７２ ( ＫＵＮ). Ｇｏｎｇｓｈａｎ (贡山): ２ ８００ ｍꎬ
Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ Ｅｘｐｅｄ. (青藏队) ７４９９ ( ＫＵＮ).
Ｔｉｂｅｔ (西藏)ꎬ Ｔｓａｗａｒｏｎｇ (察瓦龙): ２ ８００ ｍꎬ
Ｃ􀆰 Ｗ. Ｗａｎｇ (王启无) ６５３０６ (ＰＥ).
图 ７　 白背铁线蕨和长刺铁线蕨在泛喜马拉雅地区的分布
Ｆｉｇ􀆰 ７　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ (■) ａｎｄ Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ
ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｐｉｎａ (●)
５ｂ. 长刺铁线蕨 (变种) (图 １: ７ｂꎻ 图 ２: １３
~１４ꎻ 图 ３: Ｄꎻ 图 ４: Ｅꎬ Ｆꎻ 图 ７)
ｖａｒ. ｌｏｎｇｉｓｐｉｎａ Ｃｈｉｎｇ ｉｎ Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘ. Ｓｉｎ.
６: ３３５. １９５７. Ｔｙｐｅ: Ｃｈｉｎａ. Ｓｉｃｈｕａｎ (四川): Ｊｉｕ￣
ｌｏｎｇ (九龙)ꎬ ｕｐｏｎ ｓｈａｄｅｄ ｒｏｃｋｓꎬ ａｌｔ. ２ ５００ ｍꎬ Ｊｕｌｙ
３ｔｈꎬ １９３７ꎬ Ｔ􀆰 Ｔ. Ｙü (俞德浚) ６７４８ (ｈｏｌｏꎬ ＰＥ!).
本变种叶柄基部的鳞片边缘具少数小齿ꎻ
４６４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
叶轴、 羽轴及小羽柄着生处具多细胞毛ꎻ 末回小
羽片上缘锯齿先端具细长的软骨质芒尖ꎻ 叶质为
薄革质ꎬ 叶背为白色ꎮ
秦仁昌 (１９５７) 发表了 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｄａｖｉｄｉｉ ｖａｒ.
ｌｏｎｇｉｓｐｉｎａꎬ 并在国内得到广泛认可ꎮ Ｌｉｎ等 (２０１３)
将其处理为 Ａ􀆰 ｄａｖｉｄｉｉ 的异名ꎮ 本文作者结合大
量标本观察和形态特征的研究认为ꎬ 本变种与原
变种可依据末回小羽片上缘的锯齿先端有无芒尖
区别开来ꎬ 因此ꎬ 不支持 Ｌｉｎ 等 (２０１３) 的分类
处理ꎬ 恢复其变种地位ꎮ
通过对本变种模式标本考证发现ꎬ 秦仁昌
(１９５７) 和林尤兴 (１９９０) 将本变种的模式标本采
集号误记为 ６７８４号ꎬ 正确的采集号应为 ６７４８号ꎮ
特产中国ꎮ 分布在我国的四川 (天全、 木
里、 九龙)、 云南 (大姚、 中甸、 鹤庆、 丽江)
等地ꎮ 生于针阔混交林下或路边阴湿的土地上ꎬ
海拔 ２ ２００~３ ０００ ｍꎮ 在此仅引证部分标本ꎮ
Ｎ ＨＥＮＧＤＵＡＮ (横断山北部)ꎬ Ｇａｎｓｕ (甘
肃)ꎬ Ｗｕｄｕ (武都): ２ ４３０ ｍꎬ Ｈ. Ｌｉ ｅｔ ａｌ. (李
恒) ０８１４ ( ＫＵＮ). Ｓ ＨＥＮＧＤＵＡＮ (横断山南
部)ꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ (四川)ꎬ Ｊｉｕｌｏｎｇ (九龙): ２ ５００
ｍꎬ Ｔ􀆰 Ｔ. Ｙü (俞德浚) ６７４８ (ＰＥꎬ Ａ)ꎻ ２ ０８０ ｍꎬ
Ｌ􀆰 Ｂ. Ｚｈａｎｇ (张丽兵) ２８６６ ( ＣＤＢＩ). Ｔｉａｎｑｕａｎ
(天全): １ ６３８ ｍꎬ Ｘ􀆰 Ｘ. Ｍａｏ ＆ Ｌ. Ｈｅ (毛星星ꎬ
何理) Ｍ０７１００２ (ＢＪＦＵ). Ｐａｎｚｈｉｈｕａ (攀枝花):
２ ２００ ｍꎬ Ｘ􀆰 Ｃ. Ｚｈａｎｇ (张宪春) ２４７６ (ＰＥ). Ｍｕｌｉ
(木里): ２ ５２０ ｍꎬ Ｔ􀆰 Ｔ. Ｙü (俞德浚) ６３７６ (ＰＥ).
Ｂｕｔｕｏ (布拖): ２ ３００ ｍꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｅｃｏ. Ｅｘｐｅｄ.
(川经植) ５８４０ ( ＰＥ). Ｙｕｎｎａｎ (云南)ꎬ Ｄａｌｉ
(大理): Ｃａｎｇｓｈａｎ (苍山)ꎬ Ｄｕｃｌｏｕｘ ６４ (Ｐ)ꎻ ２ ５００
ｍꎬ Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ ｓ􀆰 ｎ. (Ｐ)ꎻ Ｄｕｃｌｏｕｘ ３ (Ｐ). Ｌｉｊｉａｎｇ
(丽江): ２ ５００ ｍꎬ Ｋ􀆰 Ｍ. Ｆｅｎｇ (冯国楣) ９０６７
(ＰＥ)ꎻ ２ ８００ ｍꎬ Ｃ􀆰 Ｗ. Ｗａｎｇ (王启无) ７１３０２
(ＰＥ)ꎻ Ｇ. Ｆｏｒｒｅｓｔ １２４８３ (ＰＥ). Ｓｈａｎｇｒｉ￣ｌａ (香格
里拉): ２ ６００ ｍꎬ Ｄｉａｎｘｉｂｅｉ ｊｉｎｓｈａ Ｒｉｖｅｒ Ｅｘｐｅｄ.
(滇西北金沙江队) ｓ􀆰 ｎ. (ＰＥ). Ｄａｙａｏ (大姚):
２ ５００~２ ８００ ｍꎬ Ｗ􀆰 Ｍ. Ｃｈｕ ＆ Ｊ􀆰 Ｌ. Ｗｕ (朱维明ꎬ
吴金亮) ２２４８ (ＰＥ). Ｄêｑêｎ (德钦): Ｒ􀆰 Ｃ. Ｃｈｉｎｇ
(秦仁昌) ２３３７２ (ＰＥ).
６. 细叶铁线蕨 (图 １: ４ꎻ 图 ２: １５ ~ １８ꎻ 图
４: Ｊꎻ 图 ８)
Ａｄｉａｎｔｕｍ ｖｅｎｕｓｔｕｍ Ｄｏｎ ｉｎ Ｐｒｏｄｒ. Ｆｌ. Ｎｅｐａｌ.
１７. １８２５ꎻ Ｂｅｄｄ.ꎬ Ｈａｎｄｂ. Ｆｅｒｎｓ Ｂｒｉｔ. Ｉｎｄｉａꎬ ８６: ｔ.
４５. １８８３ꎻ Ｃｈｉｎｇ ＆ Ｓ􀆰 Ｋ. Ｗｕ ｉｎ Ｃ􀆰 Ｙ. Ｗｕꎬ １: ９５. ｆ.
２３. １９８３. Ｔｙｐｅ: Ｎｅｐａｌ. Ｇｏｓｓａｉｎｔｈａｎꎬ １９２１ꎬ Ｓｉｎｇｈ＆
ｄｅ Ｓｉｌｖａ ｓ􀆰 ｎ. (ｎｅｏꎬ ＢＭ!).
Ａｄｉａｎｔｕｍ ｖｅｎｕｓｔｕｍ Ｄｏｎ ｖａｒ. ｗｕｌｉａｎｇｅｎｓｅ Ｃｈ￣
ｉｎｇ ＆ Ｙ􀆰 Ｘ. Ｌｉｎ ｉｎ Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘ. Ｓｉｎ. １８: １０４.
１９８０. Ｔｙｐｅ: Ｃｈｉｎａ. Ｙｕｎｎａｎ (云南): Ｊｉｎｇｄｏｎｇ (景
东)ꎬ Ｍｔ. Ｗｕｌｉａｎｇ (无量山)ꎬ ａｌｔ. ２ ４００ ｍꎬ Ｓ􀆰 Ｇ.
Ｘｕ (许朔桂) ４８５７ (ｈｏｌｏꎬ ＰＥ!ꎻ ｐａｒａꎬ ＰＥ!).
本种的囊群盖为新月形或圆肾形ꎬ 先端为
深缺刻状ꎻ 小羽片上缘具匀密的三角形锯齿ꎬ 这
些特征可与其他种区别开来ꎮ
Ａｄｉａｎｔｕｍ ｖｅｎｕｓｔｕｍ 以往在鉴定中通常与
Ａ􀆰 ｆｉｍｂｒｉａｔｕｍ混淆ꎬ 秦仁昌 (１９５７) 澄清了二者
的关系ꎮ 本文作者在查阅了大量的国内外标本后
认为二者差异很大ꎬ 同意秦仁昌的分类处理ꎮ 由
于藏于 ＢＭ内本种的模式标本未被发现ꎬ Ｆｒａｓｅｒ￣
Ｊｅｎｋｉｎｓ (２００８) 根据原始文献记录的采集信息ꎬ
结合原产地采集历史对其进行了考证ꎬ 将 ＢＭ内
的一份采自原产地的标本定为新模式标本ꎮ 经查
阅藏于 ＢＭ 内本种的标本ꎬ 同意 Ｆｒａｓｅｒ￣Ｊｅｎｋｉｎｓ
指定的这份新模式ꎮ
产于巴基斯坦、 印度、 尼泊尔、 不丹ꎬ 以
及中国的西藏吉隆ꎮ 生于针阔混交林下或林缘湿
润的土地上ꎬ 海拔 ２ ０００ ~ ３ ５００ ｍꎮ 在云南景东
也有少量分布ꎮ 在此仅引证部分标本ꎮ
Ｎ ＰＡＫＩＳＴＡＮ (巴基斯坦北部)ꎬ Ｋｈｙｂｅｒ
Ｐａｋｈｔｕｎｋｈｗａ: Ｊａｍｂａｔａｉꎬ Ｓｕｒｇ. ￣Ｌｔ. Ｈ ａｒｒｉｓｓ １６８３３
(ＢＭ)ꎻ Ｕ ＧＡＮＧＥＳ ＆ ＩＮＤＵＳ (印度北部)ꎬ Ｓｈｉ￣
ｍｌａ: ２ ４３８ ｍꎬ Ｈ􀆰 Ｆ. Ｂｌａｎｆｏｒｄ ｓ􀆰 ｎ. (ＢＭ)ꎻ Ｏｂｓｅ￣
ｖａｔｏｒｙ Ｈｉｌｌꎬ Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ ｓ􀆰 ｎ. (Ｐ)ꎻ ２ ５９１ ｍꎬ Ｅ􀆰 Ｗ.
Ｔｒｏｔｔｅｒ １５１ ( ＢＭ). Ｂａｇｅｓｈｗａｒ: ２ ７４３ ｍꎬ Ｅ􀆰 Ｗ.
Ｔｒｏｔｔｅｒ ８５０ (ＢＭ). Ｈｉｍａｃｈａｌ Ｐｒａｄｅｓｈ: ２ ５５０ ｍꎬ
Ｈ􀆰 Ｆ. Ｂｌａｎｆｏｒｄ ｓ􀆰 ｎ. (Ｐ). Ｕｔｔａｒａｋｈａｎｄ: ２ ２３０ ~
２ ５００ ｍꎬ Ｅ􀆰 Ｗ. Ｔｒｏｔｔｅｒ ８０３ (Ｐ). Ｋｕｍａｏｎ: Ｎａｉｎｉ￣
ｔａｌꎬ Ｒ. Ｓｔｒａｃｈｅｙ ＆ Ｊ􀆰 Ｅ. Ｗｉｎｔｅｒｂｏｔｔｏｍ ２ (Ｐ). Ｇａｒ￣
ｈｗａｌ: Ｆｉｓｈｅｒ ｓ􀆰 ｎ. ( Ｐ)ꎻ ２ ０００ ｍꎬ Ｇａｍｂｅｌｌ ｓ􀆰 ｎ.
(Ｐ). Ｋｉｎｎａｕｒ: ３ ３５３ ｍꎬ Ｇ. Ｓｈｅｒｒｉｆｆ ７５１９ (ＢＭ).
Ｔｅｈｒｉ Ｇａｒｈｗａｌ: Ｊｕｍｎａ Ｖａｌｌｅｙꎬ ２ ４３０ ~ ２ ７４０ ｍꎬ
Ｊ􀆰 Ｆ. Ｄｕｔｈｉｅ ４３０ (ＢＭ). Ｃｈａｍｂａ: ２ ４３８ ｍꎬ Ｍｒ Ｈ.
２３３４８ (ＢＭ). ＪＡＭＭＵ ＆ ＫＡＳＨＭＩＲꎬ Ｂａｒａｍｕ￣
５６４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 毛星星等: 泛喜马拉雅地区铁线蕨属细叶铁线蕨系的分类学修订　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
ｌａ: １ ８２９ ｍꎬ Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ ｓ􀆰 ｎ. (Ｐ). Ｓｒｉｎａｇａｒ: １ ８５０
ｍꎬ Ｏ. Ｐｏｌｕｎｉｎ ５６ꎬ ３５４ (ＢＭ). Ｕｄｈａｍｐｕｒ: Ｃ􀆰 Ｒ.
Ｆｒａｓｅｒ￣Ｊｅｎｋｉｎｓ １１１６７８ (ＰＥ). Ｒａｊｏｕｒｉ: １ ５２０ ~ ２ ７９０
ｍꎬ Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ ｓ􀆰 ｎ. (ＢＭ). ＳＩＫＫＩＭ ＆ ＤＡＪＥＥＲ￣
ＬＩＮＧ (锡金): Ｋｙａｎｇｌａｓｈａꎬ ２ ７４３ ｍꎬ Ｂｏｒ’ｓ ５７６
(ＢＭ). Ｗ ＮＥＰＡＬ (尼泊尔西部)ꎬ Ｋａｒｎａｌｉ: ２ ２００
~２ ４３３ ｍꎬ Ｒｏｂｅｒｔ Ｌ. Ｆｌｅｍｉｎｇ １７４９ꎬ １７５６ (ＰＥ).
Ｃ ＮＥＰＡＬ (尼泊尔中部)ꎬ Ｄｈａｗａｌａｇｉｒｉ: ３ ８１０ ｍꎬ
Ｓｔａｉｎｔｏｎ ｅｔ ａｌ. １０１７ꎬ ７７９７ (ＢＭ). Ｂａｇｍａｔｉ: ２ ８５０
~３ ３２０ ｍꎬ Ｈ. ｏｈｂａ ｅｔ ａｌ. ８３３１１６４ꎬ ８３３１１０９３ (ＢＭ)ꎻ
２ ４３８ ｍꎬ Ｇ. Ｍｉｄｒｅ ｓ􀆰 ｎ. ( ＢＭ)ꎻ ２ ３００ ｍꎬ Ｔ.
Ｗａｂｅｒ ３５１ (ＢＭꎬ ＬＪＵ)ꎻ ２ ０００ ｍꎬ Ｊ􀆰 Ｈ. Ｈａｓｓ ２４２１
(ＢＭ). Ｇａｎｄａｋｉ: Ｋａｌｉ Ｖａｌｌｅｙꎬ ３ ６５８ ｍꎬ Ｊ􀆰 Ｆ. Ｄｕｔｈｉｅ
３５９４ (ＢＭ)ꎻ ＢＨＵＴＡＮ (不丹)ꎬ Ｔｈｉｍｐｕ: ２ １３４
ｍꎬ Ｒ􀆰 Ｅ. Ｃｏｏｐｅｒ ２４３６ (ＢＭ). Ｕ ＹＡＲＬＵＮＧ ＺＡＮＧ￣
ＢＯ (雅鲁藏布江上游)ꎬ Ｇｙｉｒｏｎｇ (吉隆): ２ ０００
ｍꎬ Ｓ. Ｊｉａｎｇ ＆ Ｃ􀆰 Ｆ. Ｚｈａｏ (姜恕ꎬ 赵从福) ３６６
(ＰＥ)ꎻ ２ １００ ｍꎬ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ Ｅｘｐｅｄ. (青藏队)
４５６２ (ＰＥ)ꎻ ２ １００ ~ ２ ６００ ｍꎬ Ｂ􀆰 Ｓ. Ｌｉ ＆ Ｈ. Ｌｉ
(李渤生ꎬ 李辉) １３１４７ (ＰＥ).
图 ８　 细叶铁线蕨和西藏铁线蕨在泛喜马拉雅地区的分布
Ｆｉｇ􀆰 ８　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ａｄｉａｎｔｕｍ ｖｅｎｕｓｔｕｍ (▲)
ａｎｄ Ａ􀆰 ｔｉｂｅｔｉｃｕｍ (●)
７. 西藏铁线蕨 (图 １: ５ꎻ 图 ２: ２９ꎬ ３０ꎻ 图
４: Ｉꎻ 图 ８)
Ａｄｉａｎｔｕｍ ｔｉｂｅｔｉｃｕｍ Ｃｈｉｎｇ ｉｎ Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘ.
Ｓｉｎ. １８: １０４. １９８０. Ｃｈｉｎｇ ＆ Ｓ􀆰 Ｋ. Ｗｕ ｉｎ Ｃ􀆰 Ｙ.
Ｗｕꎬ Ｆｌ. Ｘｉｚａｎｇ. １: ９５. ｆ. ２３. １９８３. Ｔｙｐｅ: Ｃｈｉｎａ.
Ｔｉｂｅｔ (西藏): Ｇｙｉｒｏｎｇ (吉隆)ꎬ ｕｎｄｅｒ ｆｏｒｅｓｔꎬ ａｌｔ.
２ ８００~３ ２００ ｍꎬ Ｊｕｎｅ ５ｔｈꎬ １９７２ꎬ Ｔｉｂｅｔ Ｄｒｕｇ Ｐｌａｎｔｓ
Ｅｘｐｅｄ. １３３ (ｈｏｌｏꎬ ＰＥ!).
Ａｄｉａｎｔｕｍ ｖｅｎｕｓｔｕｍ Ｄｏｎ ｓｕｂｓｐ. ｔｉｂｅｔｉｃｕｍ (Ｃｈ￣
ｉｎｇ) Ｋｈｕｌｌａｒ ｉｎ Ｉｎｄｉａｎ Ｆｅｒｎ Ｊ. ２６: ８２. ２００９.
本种外形与 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｖｅｎｕｓｔｕｍ 最为接近ꎬ
主要区别在于本种小羽片上缘锯齿较矮阔ꎬ 囊群
盖先端呈浅凹状ꎬ 从不深陷ꎮ
Ａｄｉａｎｔｕｍ ｔｉｂｅｔｉｃｕｍ 在秦仁昌于 １９８０ 年发表
之后ꎬ 并未得到国内外的一致认可ꎮ Ｋｈｕｌｌａｒ 和
Ｆｒａｓｅｒ￣Ｊｅｎｋｉｎｓ (１９９４) 将本种处理为 Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ
的异名ꎬ 后来 Ｋｈｕｌｌａｒ 等 (２００９) 又将其处理为
后者的地理亚种ꎬ 即 Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ Ｄｏｎ ｓｕｂｓｐ. ｔｉ￣
ｂｅｔｉｃｕｍꎮ 本文作者在查阅了大量收藏于国内外的
标本后认为二者除了形态不同外ꎬ 地理分布也明
显不同ꎬ 本种仅分布于中国西藏ꎬ 而 Ａ􀆰 ｖｅｎｕｓｔｕｍ
广布于喜马拉雅中部和西部山区ꎮ 基于此ꎬ 不同
意 Ｋｈｕｌｌａｒ和 Ｆｒａｓｅｒ￣Ｊｅｎｋｉｎｓ 的分类处理ꎬ 承认本
种为一个独立的狭域分布的种ꎮ
特产于中国的西藏 (吉隆、 郎县)ꎬ 其他地
区未见分布ꎮ 生针叶林下或林缘湿润的土地上ꎬ
海拔 ２ ８００~３ ２００ ｍꎮ 在此仅引证部分标本ꎮ
Ｕ ＹＡＲＬＵＮＧ ＺＡＮＧＢＯ (雅鲁藏布江上游)ꎬ
Ｇｙｉｒｏｎｇ (吉隆): ３ ２００ ｍꎬ Ｔｉｂｅｔ Ｍａｔｅｒ. Ｍｅｄｉｃ.
Ｅｘｐｅｄ. (西藏中草药普查队) １３３ (ＫＵＮꎬ ＰＥ)ꎻ
Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ ７５－２１２ (ＰＥ)ꎻ ２ ８００ ｍꎬ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉ￣
ｚａｎｇ Ｅｘｐｅｄ. (青藏队) ６２８２ (ＫＵＮꎬ ＰＥ)ꎻ ２ ７５０ ｍꎬ
Ｃ􀆰 Ｃ. Ｎｉ ｅｔ ａｌ. (倪志诚等) ２２４４ (ＰＥ)ꎻ ２ ８００ ｍꎬ
Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｘｉｚａｎｇ Ｅｘｐｅｄ. (青藏队) ５０９８ ( ＰＥ)ꎻ
２ ８００ ｍꎬ Ｘ􀆰 Ｃ. Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ. (张宪春等) １３５５６
(ＰＥ). Ｌ ＹＡＲＬＵＮＧ ＺＡＮＧＢＯ (雅鲁藏布江下
游)ꎬ Ｎａｎｇｘｉａｎ (郎县): ３ ２００ ~ ３ ３００ ｍꎬ Ｘ􀆰 Ｃ.
Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ. (张宪春等) ３９３３ (ＰＥ).
致谢　 感谢印度旁遮普邦大学 Ｓ􀆰 Ｐ. Ｋｈｕｌｌａｒ 教授和德国
柏林植物园博物馆工作人员提供文献资料ꎬ 同时也感谢
ＰＥ、 ＫＵＮ、 ＣＤＢＩ、 ＳＺ、 ＰＹＵ、 ＩＢＳＣ、 Ｋ、 ＢＭ、 Ｅ 等各大
标本馆在标本查阅中给予的支持ꎮ 承蒙张宪春研究员在
研究中提出有益的建议ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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７６４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 毛星星等: 泛喜马拉雅地区铁线蕨属细叶铁线蕨系的分类学修订