全 文 ：第 4 4卷第6期 上海师范大学学报(自然科学版) Vol． 44，No． 6
2 0 1 5年 1 2月 Journal of Shanghai Normal University(Natural Sciences) Dec ． ，2 0 1 5
DOI:10． 3969 /J． ISSN． 1000 － 5137． 2015． 06． 010
九种铁线蕨属植物对中国主要
城市的气候适应性研究
陈云辉，沈 阳，陈 倩，车丽萍，郭水良
(上海师范大学 生命与环境科学学院 植物种质资源开发协同创新中心，上海 200234)
摘 要:蕨类植物铁线蕨科中的假鞭叶铁线蕨(Adiantum malesianum)、灰背铁线蕨(A． myrio-
sorum)、团羽铁线蕨(A． capillus-junonis)、铁线蕨(A． capillus-veneris)、鞭叶铁线蕨(A． cauda-
tum)、白背铁线蕨(A． davadii)、月牙铁线蕨(A． deentulum)、普通铁线蕨(A． edgeworthii)、肾盖
铁线蕨(A． erythrochlamys)等 9 种植物具有较高的观赏价值，在城市景观和绿化建设方面具有
潜在的应用前景．了解它们对我国 34 个省会城市(含 2 个特别行政区，下同)的气候适应特
点，可为这些种类的栽培及推广应用提供理论指导．应用基于 RCP45 二氧化碳排放情景下的
11 个当前生物气候数据，以及假鞭叶铁线蕨等 9 种铁线蕨属观赏蕨类在中国的 694 个分布记
录，应用 MaxEnt模型和 Arc Gis9． 3 软件，定量地预测了它们在我国的潜在分布范围，计测了它
们对各省会城市的气候适应指数．结果表明，9 种铁线蕨属植物在我国 34 个省会城市的气候
适应能力有较大差异．假鞭叶铁线蕨、灰背铁线蕨、团羽铁线蕨、铁线蕨、月牙铁线蕨、普通铁线
蕨在中国西南地区(四川东南部、重庆、云南、贵州)气候适应性很好，潜在分布范围广;假鞭叶
铁线蕨、团羽铁线蕨、铁线蕨、鞭叶铁线蕨对中国华南地区的气候条件有较高的适应性;灰背铁
线蕨、团羽铁线蕨、铁线蕨、白背铁线蕨和普通铁线蕨在中国华中的气候有较高的气候适应性;
团羽铁线蕨和普通铁线蕨的潜在分布范围覆盖了华北地区的北京、天津和石家庄，它们的综合
气候适生指数的平均值达到 0． 60．
关键词:铁线蕨属;省会城市;MaxEnt;气候适应;预测
中图分类号:Q 948． 1 文献标志码:A 文章编号:1000-5137(2015)06-0638-07
收稿日期:2015-10-19
基金项目:上海市地方高校能力建设项目(12490502700) ;上海市教委植物种质资源平台项目(B-6010-11-001)
通信作者:郭水良，中国上海市徐汇区桂林路 100 号，上海师范大学生命与环境科学学院，邮编:200234，E-mail:gsg
@ shnu． edu． cn
铁线蕨科铁线蕨属的植物有 200 多种，分布范围广泛，自寒温带到热带均有分布，其中南美洲分布
最多［1］;我国现分布有 30 余种，常见于广东、广西、云南、台湾、福建、贵州、湖南、江西、浙江、河北、四川、
陕西、甘肃等地［2］．
铁线蕨属植物为中小型多年生草本植物，株高多介于 15 ～ 40 cm 之间，叶片自地下根基丛生抽出，
叶柄纤细而光滑，多为紫黑色，坚如铁丝，故名“铁线蕨”． 植物体叶片碧绿、有光泽，四季翠绿、经久不
凋，株形紧凑秀美、清秀挺拔、柔中有刚，具有较高的观赏价值，常以填补假山缝隙、石隙，旁植于水边及
阴暗角落等多种形式被广泛应用于园林造景之中，是不可或缺的植物造景用材之一．这类植物喜湿，与
苔藓搭配，填充于岩石缝隙之中，以流畅的线条和碧绿的色彩柔化岩石生硬的线条并达到一定程度的覆
盖与遮瑕，以作营造岩石园、阴生植物专类园、制作盆景之用［3］．
第 6 期 陈云辉，沈 阳，陈 倩，等:九种铁线蕨属植物对中国主要城市的气候适应性研究
但是目前对于铁线蕨属植物的开发应用主要体现在对其药用价值的研究，对某些珍惜种类如荷叶
铁线蕨等的组织培养快繁技术及配子体的研究上．但是缺乏对其气候适应能力方面的研究［1］．
最大熵模型(MaxEnt)是依据物种当前的分布数据信息和环境变量之间的关系，找出物种分布规律
的最大熵，从而实现对物种潜在分布区域进行预测，近几年来被广泛地用于生物物种潜在分布区统计
之中［4 － 5］．
本文作者通过文献和资料检索，获得了假鞭叶铁线蕨(Adiantum malesianum)、灰背铁线蕨(A． myri-
osorum)、团羽铁线蕨(A． capillus-junonis)、铁线蕨(A． capillus-veneris)、鞭叶铁线蕨(A． caudatum)、白背铁
线蕨(A． davadii)、月牙铁线蕨(A． deentulum)、普通铁线蕨(A． edgeworthii)、肾盖铁线蕨(A． erythro-
chlamys)等 9 种铁线蕨属植物标本 694 个国内分布记录点信息．并通过 www． worldclim． org 获得了当前
11 个生物气候因子，基于地理信息系统(Geographic Information System，GIS)和 MaxEnt生态位模型，对 9
种铁线蕨属植物在我国的潜在分布区进行了预测，定量计算了它们对我国 34 个省会城市的气候适应能
力．这方面的工作将为铁线蕨属植物的野生资源保护及在中国城市适生区开展铁线蕨属植物的人工栽
培和推广应用提供一定的理论依据．
1 材料与方法
1． 1 数据来源
本研究 9 种铁线蕨属植物的地理分布数据主要来源于中国数字植物标本馆(www． cvh． org． cn)的
标本记录．对于没有直接给出地理经纬度坐标的标本，根据标本的采集地名称，借助在线地图经纬度查
询网站(www． gpsspg． com /maps． htm) ，以 Google地图为背景地图进行经纬度的精确查询［6］．对同一标本
而言，若同一采集地点出现多份标本记录，则选择其一进行统计;若采集地点相近，在经纬度上不能体现
出具体差异的则不重复统计．
从世界气候数据网站(http:/ /www． worldclim． org)下载当前时间段上的 19个世界生物气象数据变量，
将数据的空间分辨率设置为 2-5 arc-minutes，每一栅格大致相当于 22 km2 的范围［7］．利用 Arc Gis9． 3 中的
Extraction功能获取与中国有关的 19个生物气候数据，通过计算它们的相关性，对于相关系数大于或等于
0． 7的气候因子进行过滤，筛选出相关系数小于 0． 7的 11个气候变量因子参与分布区预测(表 1)．
表 1 参与铁线蕨属植物在中国省会城市分布区预测的 11 个气候因子
变量 描述 变量 描述 变量 描述
Bio-1 昼夜温差日均值 Bio-5 最冷季度平均雨量 Bio-9 雨量季节变化
Bio-2 最冷季度平均温度 Bio-6 最干月份雨量 Bio-10 温度季节变化
Bio-3 最干季度平均温度 Bio-7 最暖季度平均雨量 Bio-11 年温度变化范围
Bio-4 最暖季度平均温度 Bio-8 最湿月份雨量
1． 2 软件来源
登陆国家基础地理信息系统网站(http:/ /nfgis． nsdi． gov． cn /) ，下载中国地图［8］．选择由美国 ESRI
公司开发的地理信息系统平台 Arc Gis9． 3 版本，从普林斯顿大学网站(www． cs． princeton． edu /schapire /
MaxEnt)下载软件 MaxEnt3． 3． 2．
1． 3 预测方法
以假鞭叶铁线蕨的潜在地理分布区预测为例解释潜在分布区预测的方法．
首先获得假鞭叶铁线蕨 78个不同地理分布点的经纬度，按 MaxEnt数据输入格式生成种类分布文件．
基于 78 个地理分布点数据和 11 个生物气候因子，应用 MaxEnt3． 3． 2 软件预测假鞭叶铁线蕨在中
国的潜在分布范围［9］;程序运行时，将 Random test percentage设置为 25、Replicates设置为 5，Test sample
file框中选择种类分布文件，其余默认设置后运行． 选择平均状态下的模型对预测结果进行分析与
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上海师范大学学报(自然科学版) 2015 年
讨论［7］．
计算假鞭叶铁线蕨在我国 34 个省会城市的气候适应性指数引入阈值来界定预测种的分布状态，p
值 ＞阈值为可能分布，p 值 ＜阈值为不可能分布． 选定 10%的遗漏错误(omission error)对应的 logistic
value为阈值．
本文中共研究介绍了 9 中铁线蕨属植物在国内的地理分布，对其余 8 种铁线蕨，其地理分布区预测
及适生指数的计算方法同上．
表 2 当前气候条件下 9 种铁线蕨属植物在我国 34 个省会城市的综合气候适生指数
省会城市 经度 纬度
综合气候适生指数
假鞭叶
铁线蕨
灰背
铁线蕨
团羽
铁线蕨
铁线蕨
鞭叶
铁线蕨
白背
铁线蕨
月牙
铁线蕨
普通
铁线蕨
肾盖
铁线蕨
哈尔滨 126． 633 45． 750 0 0 0 0 0 0 0 0 0
乌鲁木齐 87． 683 43． 767 0 0 0 0 0 0 0 0 0
长春 125． 350 43． 883 0 0 0 0 0 0 0 0． 14 0
沈阳 123． 383 41． 800 0 0 0 0 0 0 0 0． 14 0
呼和浩特 111． 654 40． 823 0 0 0 0 0 0 0 0． 10 0
北京 116． 417 39． 917 0 0 0． 66 0 0 0 0 0． 63 0
天津 117． 200 39． 133 0 0 0． 66 0 0 0 0 0． 76 0
石家庄 114． 483 38． 033 0 0 0． 54 0 0 0． 26 0 0． 30 0
银川 106． 267 38． 467 0 0 0 0 0 0 0 0 0
太原 112． 533 37． 867 0 0 0 0 0 0． 23 0 0． 16 0
西宁 101． 750 36． 567 0 0 0 0 0 0． 26 0 0 0
济南 116． 992 36． 671 0 0 0． 47 0 0 0 0 0． 41 0
兰州 103． 733 36． 033 0 0 0 0 0 0． 32 0 0． 14 0
郑州 113． 650 34． 767 0 0 0． 16 0． 37 0 0． 47 0 0． 25 0
西安 108． 950 34． 267 0 0 0 0 0 0． 61 0 0． 21 0． 44
南京 118． 783 32． 050 0 0． 26 0 0． 51 0 0 0 0 0
上海 121． 433 34． 500 0 0． 26 0 0． 55 0 0 0 0 0
合肥 117． 317 31． 886 0 0． 27 0 0． 52 0 0 0 0 0
拉萨 91． 000 29． 600 0 0 0 0 0 0 0 0． 14 0
成都 104． 067 30． 667 0． 27 0． 69 0． 67 0． 52 0． 27 0． 43 0． 69 0． 76 0． 62
武汉 114． 317 30． 517 0 0． 31 0． 18 0． 51 0 0 0 0 0
重庆 106． 450 29． 567 0． 52 0． 43 0． 28 0． 67 0． 29 0． 25 0． 54 0． 29 0． 64
杭州 120． 200 30． 267 0 0 0 0． 36 0 0 0 0 0
南昌 115． 900 28． 683 0 0． 33 0 0． 62 0 0 0 0 0． 37
长沙 113． 000 28． 217 0 0 0 0． 33 0 0 0 0 0
贵阳 106． 717 26． 567 0． 44 0． 60 0． 33 0． 64 0． 17 0 0． 57 0． 48 0． 46
福州 119． 300 26． 083 0． 22 0 0． 28 0 0． 14 0 0 0 0
台北 121． 565 25． 033 0． 23 0 0． 16 0 0． 26 0 0 0． 11 0
昆明 102． 733 25． 050 0． 39 0． 46 0． 47 0． 50 0． 24 0． 43 0． 65 0． 53 0
南宁 108． 315 22． 827 0． 79 0 0． 47 0． 51 0． 63 0 0 0． 14 0
广州 113． 233 23． 167 0． 71 0 0． 47 0． 48 0． 62 0 0 0． 12 0
香港 114． 100 22． 100 0． 50 0 0． 28 0． 31 0． 48 0 0 0． 29 0
澳门 113． 500 22． 200 0． 44 0 0． 47 0． 37 0． 64 0 0 0． 29 0
海口 110． 350 20． 017 0． 42 0 0． 28 0． 26 0． 78 0 0 0． 14 0
注:将低于阈值的综合气候适生指数用数字“0”表示．
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第 6 期 陈云辉，沈 阳，陈 倩，等:九种铁线蕨属植物对中国主要城市的气候适应性研究
2 结果与分析
对 9 种铁线蕨属植物在中国的气候适宜性预测的 AUC 值除铁线蕨为 0． 872，其余 8 种铁线蕨属植
物的 AUC值均介于 0． 90 ～ 0． 1 之间，预测效果非常理想［10 － 11］．
表 3 九种铁线蕨属植物进行 MaxEnt生态位模型预测时的 AUC值
植物
种类
假鞭叶
铁线蕨
灰背
铁线蕨
团羽
铁线蕨
铁线蕨
鞭叶
铁线蕨
白背
铁线蕨
月牙
铁线蕨
普通
铁线蕨
肾盖
铁线蕨
AUC值 0． 942 0． 915 0． 912 0． 872 0． 945 0． 926 0． 940 0． 915 0． 948
不同气候因子对 MaxEnt预测铁线蕨属植物分布的相对贡献率不同．一方面，不同气候因子对 Max-
Ent预测同一种铁线蕨属植物分布的相对贡献率不同，如在预测假鞭叶铁线蕨的分布时，最冷季度平均
温度和年温度变化范围两项气候因子的贡献率相对较高;另一方面，同一气候因子对 MaxEnt 预测不同
种铁线蕨属植物分布的相对贡献率不同，就昼夜温差日均值来说，其在预测灰背铁线蕨和肾盖铁线蕨的
分布时的相对贡献率较高．
表 4 主要气候因子对 MaxEnt预测铁线蕨属植物分布的相对贡献率
气候变量
Climate
Variables
对 MaxEnt预测的贡献率
假鞭叶
铁线蕨
灰背
铁线蕨
团羽
铁线蕨
铁线蕨
鞭叶
铁线蕨
白背
铁线蕨
月牙
铁线蕨
普通
铁线蕨
肾盖
铁线蕨
昼夜温差
日均值
0． 9766 20． 7231 0． 3423 1． 1227 0． 3546 0． 163 1． 3652 5． 8398 11． 128
最冷季度
平均温度
40． 5411 33． 2658 54． 5179 73． 4413 76． 6636 61． 9568 32． 8517 52． 7437 39． 2288
最干季度
平均温度
2． 3068 11． 5734 6． 9268 3． 1578 9． 4687 7． 7935 3． 4352 2． 8128 15． 659
最暖季度
平均雨量
6． 0281 9． 876 8． 8994 2． 7778 2． 0172 7． 2406 10． 4886 19． 0556 0． 8721
雨量季节
变化
7． 4681 2． 8133 22． 9528 0． 787 0． 5783 7． 3356 0． 6888 11． 5824 5． 316
温度季节
变化
6． 9256 14． 4505 5． 3371 14． 3026 3． 9452 15，4325 3． 1461 4． 7294 23． 7467
年温度
变化范围
35． 7536 7． 2979 1． 0237 4． 4108 6． 9724 0． 078 48． 0245 3． 2363 4． 0493
当前气候条件下，假鞭叶铁线蕨在中国西南、华南、港澳台及福建地区有较高的气候适应性，特别是
在华南地区的广东、广西两省省会广州和南宁，综合气候适生指数分别达到 0． 71、0． 79，均超过了 0． 7，
表现出极高的适生性(图 1-A)．
灰背铁线蕨在我国西南地区的四川、贵州、云南、重庆四省市的省会城市表现出最高的气候适应性，
综合气候适生指数由高到低分别为:成都(0． 69)、贵阳(0． 60)、昆明(0． 46)、重庆(0． 43)．同时在华东
地区也有较高的分布能力，主要表现在上海、江苏、安徽、江西四省市，在四省市省会城市的综合气候适
生指数介于 0． 25 ～ 0． 35 之间，在华中地区仅湖北武汉存在分布的可能，经预测其余地区均不适合灰背
铁线蕨的自然生长、繁殖(图 1-B)．
团羽铁线蕨在我国华东、华南、华北、华中、西南地区及港澳台地区均表现出适应于地区气候的分布
特性．其中在华北地区的北京、天津、河北三地的综合气候适生指数均在0． 5以上，气候适应性很高;在
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上海师范大学学报(自然科学版) 2015 年
A －假鞭叶铁线蕨;B －灰背铁线蕨;C －团羽铁线蕨;D －铁线蕨;
E －鞭叶铁线蕨;F －白背铁线蕨;G －月牙铁线蕨;H －普通铁线蕨;I －肾盖铁线蕨，
A、B、C、D、E、F、G、H、I中阴影部分为阈值以上的预测区域
图 1 9 种铁线蕨属植物在当前气候条件下在中国的分布区预测
华南地区广东、广西、海南均有分布，分布范围最广;在西南地区，除西藏外的其余四省市也都有分布，分
布范围较广;在华中地区的河南郑州、湖北武汉有分布，但适生指数较低，气候适应性较差(图 1-C)．
铁线蕨在我国华东、华中、华南、西南地区和港澳地区存在分布记录(图 1-D)．其中在西南地区四省
市的综合气候适生指数最高，均大于 0． 5，表明该地区的生物气候环境非常适合于铁线蕨的生长繁殖;
在华东地区分布较广，综合气候适生指数较高，除浙江杭州为 0． 36 外，其余各地区的适生指数均大于
0． 5，具体为:南昌(0． 62)、上海(0． 55)、合肥(0． 52)、南京(0． 51)．
鞭叶铁线蕨在华南地区、西南地区、港澳台地区及福建省存在分布(图 1-E)．其中在海南、广西、广
东三地省会城市的综合气候适生指数分别为:海口(0． 78)、南宁(0． 63)、广州(0． 62)，表明在华南地区，
鞭叶铁线蕨的适生指数高，处在 0． 6 以上的水平，说明我国华南地区当前的生物气候非常有利于鞭叶铁
线蕨的生长繁殖．以华南地区相比，西南地区的气候适生指数要明显低很多，说明在西南地区，高原山地
气候对鞭叶铁线蕨的生长存在负面影响，而亚热带季风气候与热带季风气候明显更适合于鞭叶铁线蕨
的生长．
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在我国，白背铁线蕨主要分布于华北、华中、西北、西南地区的部分省市，在西北地区、西南地区分布
范围较广，在西北地区的陕西(西安)、甘肃(兰州)、青海(西宁)三地存在分布，在西南地区的四川(成
都)、云南(昆明)、重庆三地存在分布;在华北、华中地区分布范围较小，其中华北地区仅河北(石家庄)
和山西(太原)存在分布，华中地区仅河南(郑州)存在分布(图 1-F)．
月牙铁线蕨在我国的地理分布预测范围最小，在中国 34 个省会城市中，经阈值化的综合气候适生指
数表明，仅在成都、昆明、贵阳、重庆四市有良好的适生性表现，适生指数分别为:0． 69、0． 65、0． 57、0． 54，而
这些存在显著分布可能的地区均位于中国的西南地区，可见月牙铁线蕨对气候的要求较高，当前气候条件
下，中国西北地区除西藏外的其余四省市的气候环境有利于月牙铁线蕨的生长繁殖(图 1-G)．
在我国境内，与其余 8 种铁线蕨属植物相比，普通铁线蕨的分布范围最为广泛，北至长春、南至海
口．主要分布于华北、华南、西南地区及港澳台地区，在东北地区的吉林(长春)和辽宁(沈阳)、西北地区
的甘肃(兰州)和陕西(西安)、华中地区的河南(郑州)、华东地区的山东(济南)也有一定范围的地理分
布(图 1-H)．
在调查的 9 种铁线蕨属植物中，肾盖铁线蕨在中国境内的分布范围最窄，当前生物气候环境条件
下，经 MaxEnt统计分析结合 ArcGis地理分布预测筛选后，仅在西南地区、陕西和江西存在适宜于当地
气候的分布可能(图 1-I)．综合气候适生指数由高到低分别为:重庆(0． 64)、成都(0． 62)、贵阳(0． 46)、
西安(0． 44)、南昌(0． 37)．
3 讨 论
目前，我国对于铁线蕨属植物的开发应用主要体现在对其药用价值的研究，对某些珍惜种类如荷叶
铁线蕨等的组织培养快繁技术及配子体的研究上，缺乏对其气候适应能力方面的研究［1］．同时，在很多
地方还没有完善的铁线蕨属植物标本分布记录，空白点较多，落后于其他高等植物类群的研究．本文对
9 种铁线蕨属植物对城市气候适应性研究，可以为铁线蕨属植物的人工栽培及在城市中的绿化应用提
供指导．应用 MaxEnt生态位模型对铁线蕨属 9 种植物在全国的潜在分布区预测对于这些植物的野外调
查、标本采集及濒危物种保育工作也有一定的指导意义，提高野外工作效率，降低盲目性．
在我国，铁线蕨属植物多分布于西南地区、华南地区和沿海地区，铁线蕨属不同种类对气候的适应
性要求及地理分布范围存在较为明显的差异预测表明，白背铁线蕨与肾盖铁线蕨在西北地区有较好的
气候适应性;月牙铁线蕨的气候适应范围窄，仅适合在西南地区进行栽培推广，普通铁线蕨的气候适应
能力最强，在东北地区、华北地区、西北地区、华东地区、华中地区、西南地区、华南地区和港澳台地区均
表现出不同强弱程度的气候适应能力，是值得推广的观赏蕨类植物．
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On climate adaptability of nine species of Adiantum ornamental ferns
in 34 provincial capital cities，China
CHEN Yunhui，SHENG Yang，CHEN Qian，CHE Liping，GUO Shuiliang
(Development Center of Plant Germplasm Resources，College of Life and
Environmental Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China)
Abstract:Adiantum malesianum，A． myriosorum，A． capillus-junonis，A． capillus-veneris，A． caudatum，A． davadii，A． deentu-
lum，A． edgeworthii and A． erythrochlamys are nine ornamental ferns of the family Adinataceae，with potential application prospect
in the aspect of urban landscape and greening construction． To understand their climatic adaptation characteristics in 34 provincial
capital cities in China，so as to provide the guidance for their cultivation． Based on 11 current biological climate data in
RCP45CO2 emissions scenario，and 694 occurrence records in China，records，MaxEnt model and Arc Gis9． 3 software were ap-
plied to quantitatively predict the potential distribution ranges of these nine fern species in China． The results show a quietly
differences among the nine fern species in their climatic adaptation in 34 provincial capital cities． A． malesianum，A． myriosorum，
A． capillus-junonis，A． capillus-veneris，A． deentulum and A． edgeworthii are more suitable grow in southwest China including
Southeastern Sichuan，Chongqing，Yunnan，Guizhou，with wider potential distribution ranges;A． malesianum，A． capillus-junonis，
A． capillus-veneris and A． caudatum have higher climatic adaptability in Southern China;Adiantum myriosorum，A． capillus-juno-
nis，A． capillus-veneris，A． davadii and A． edgeworthii have higher climate adaptability in Central China;The potential distribution
ranges of A． capillus-junonis and A． edgeworthii cover the north area of Beijing，Tianjin and Shijiazhuang，with their combined cli-
mate suitability index reaching as high as 0． 60．
Key words:Adiantum;provincial capital city;MaxEnt;climatic adaptability prediction
(责任编辑:顾浩然，包震宇)
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