全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 22 期 2014 年 11 月

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海巴戟天悬浮细胞合成蒽醌类物质的研究
张志强，李永成*
海南大学食品学院，海南 海口 570228
摘 要：目的 研究外源激素、水杨酸、茉莉酸甲酯对海巴戟天悬浮细胞生长及蒽醌类化合物合成的影响。方法 建立海巴
戟天细胞悬浮培养体系，并向海巴戟天细胞悬浮培养物中添加外源激素、水杨酸和茉莉酸甲酯，测定细胞比生长速率和蒽醌
产量。结果 外源激素萘乙酸（NAA）、激动素（KT）对海巴戟天悬浮细胞的生长和蒽醌类化合物的合成有显著影响，采用
B5 培养基时，较佳激素组合为 NAA 2 mg/L＋KT 0.1 mg/L。在对数生长初期（培养 9 d）时，添加 200 μmol/L 水杨酸和 50 μmol/L
茉莉酸甲酯，蒽醌质量浓度分别为 588.34 mg/L 和 595.49 mg/L，比对照分别提高了 17.05%和 18.47%。结论 适宜激素配比
结合一定质量浓度的水杨酸和茉莉酸甲酯外源诱导对蒽醌类化合物的合成有促进作用。
关键词：海巴戟天；外源激素；水杨酸；茉莉酸甲酯；蒽醌
中图分类号：R282.13 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2014)22 - 3327 - 05
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2014.22.021
Studies on anthraquinone biosynthesis in Morinda citrifolia suspension cells
ZHANG Zhi-qiang, LI Yong-cheng
College of Food Science of Technology, Hainan University, Haikou 570228, China
Abstract: Objective To investigate the effects of exogenous hormones, salicylic acid, and methyl jasmonate on suspension cell
growth and anthraquinone production of Morinda citrifolia. Methods After cell suspension lines were established, the cell suspension
cultures were treated with exogenous hormones, salicylic acid, and methyl jasmonate, respectively. Then the specific growth rate and
anthraquinone production were determined. Results Exogenous hormone NAA and KT had a significant effect on suspension cell
growth and anthraquinone production of M. citrifolia. The optimal medium for the cell suspension culture was B5 + 2 mg/L NAA and
0.1 mg/L KT. The anthraquinone content was up to 588.34 and 595.49 mg/L respectively in the presence of 200 μmol/L salicylic acid
and 50 μmol/L methyl jasmonate on day 9, and increased by 17.05% and 18.47% respectively more than those in the control group.
Conclusion The optimum ratio of exogenous hormones combined with exogenous induction of a certain concentration of salicylic
acid and methyl jasmonate could promote the production of anthraquinone.
Key words: Morinda citrifolia L.; exogenous hormones; salicylic acid; methyl jasmonate; anthraquinone

海巴戟天 Morinda citrifolia L. 是一种茜草科
（Rubiaceae）巴戟天属 Morinda L. 热带常绿多年
生阔叶灌木。发源于太平洋南部岛屿，在我国海
南、西沙与台湾有野生分布[1]，其果实、叶子、
枝干、根部均可入药。现代药理实验揭示，海巴
戟天具有抗细菌、抗病毒、抗真菌、抗寄生虫、
镇痛、降压、消炎和提高免疫力的作用[2]。现已
发现，海巴戟天含有 7-羟基-6-甲氧基香豆素、萜
类化合物、蒽醌类化合物、生物碱、β-谷甾醇、
黄酮糖苷、茜素、芸香苷等药用成分，但这些成
分与药效的关系未得到证实，含量较多、效果确
定的化合物是蒽醌[3]。药用植物中很多有效成分
属于植物细胞的次生代谢物，而植物细胞悬浮培
养则是高效合成次生代谢物的重要方法，也是实
行工业化生产的重要技术手段。目前在国内外有
关海巴戟天离体组织培养植株再生 [4-6]和细胞悬
浮培养合成蒽醌[7-8]方面的研究已有报道，取得了
一定的进展。
在植物细胞悬浮培养过程中，必须通过添加外
源激素来促进细胞的生长和代谢产物的合成[9-11]；

收稿日期：2014-04-14
基金项目：海南省自然科学基金资助项目（311033）
作者简介：张志强（1987—），男，硕士在读，研究方向为生物化工。E-mail: q43848333@163.com
*通信作者 李永成（1964—），男，博士，副教授，硕士生导师。E-mail: lyc2360@sina.com
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 22 期 2014 年 11 月

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而诱导子作为一种特殊的生化信号在植物次生代谢
过程中，能快速和有选择地诱导某些特定基因的表
达，从而调节细胞中次生代谢产物的合成[12]。本实
验通过优化外源激素配比，并向海巴戟天悬浮体系
中添加诱导子，以提高次生代谢物蒽醌的量。
1 材料与试剂
1.1 材料
海巴戟天Morinda citrifolia L. 采自海南大学农
学院试验基地，经海南大学食品学院钟秋平教授鉴
定。其愈伤组织通过诱导其叶脉而获得[13]。
1.2 仪器
JB—CJ—1FC 超净工作台（苏州佳宝净化工程
设备有限公司），NRY—200 全温培养摇床（上海南
荣实验设备有限公司），SYQ—DSX—180B 手提式
高压蒸汽灭菌锅（上海申安医疗器械厂），723N 可
见分光光度计（上海精密科学仪器有限公司），RE
52—99 旋转蒸发仪（上海亚荣生化仪器厂）。
1.3 试剂
B5 培养基，青岛日水生物技术有限公司；萘乙
酸（NAA）、激动素（KT）、酶水解酪蛋白，美国
Sigma 公司；1, 8-二羟基蒽醌对照品，德国 Dr.
Ehrenstorfer 公司；水杨酸（SA），美国 Sigma 公司；
茉莉酸甲酯，东京化成工业株式会社。
2 方法
2.1 海巴戟天悬浮细胞培养
500 mL 三角瓶装 100 mL 液体培养基（B5＋2
mg/L NAA＋0.2 mg/L KT＋4.0%蔗糖＋0.1%酶水解
酪蛋白＋0.05%聚乙烯吡咯烷酮，pH 5.8），接种 10
g 愈伤组织，于 100 r/min、27 ℃暗条件下培养，每
10 天继代换液 1 次，共继代培养 5 代。以此做种子
液，500 mL三角瓶装80 mL液体培养基，接种20 mL
种子，于 100 r/min、27 ℃暗条件下进行悬浮培养，
27 d 后收获细胞。
2.2 测定方法
2.2.1 悬浮细胞生长量的测定 取培养液 2 mL，4
℃下 5 000 r/min 离心 5 min，取上清液测定 pH。用
蒸馏水洗涤细胞 2 次，再离心称得细胞鲜质量；将
所得细胞置于 50 ℃鼓风干燥箱中干燥 10～12 h 至
恒质量，即为细胞干质量。
细胞生长速度以比生长速率计，公式如下：
比生长速率＝[(收获细胞鲜质量－接种细胞鲜质量)/接
种细胞鲜质量]/培养时间
2.2.2 悬浮细胞中总蒽醌的测定 采用醋酸镁-甲
醇分光光度法[14]测定。取一定量烘干的细胞研磨成
粉末，甲醇浸泡 24 h 后超声提取 40 min，滤过，滤
液转移至具塞三角瓶中，减压浓缩至浸膏状，加 2
mL 蒸馏水超声混匀，加 40% FeCl3 溶液 1.0 mL，
沸水浴 30 min，再加浓盐酸 1 mL，沸水浴加热水解，
并不断振摇，30 min 后流水冷却至室温，转移至
分液漏斗中，另加 4 mL 蒸馏水洗涤，合并洗液至
分液漏斗中。加氯仿萃取 2 次，每次 10 mL，合
并萃取液，水洗萃取液至 pH 值显中性。旋转浓
缩至干，残渣加 10 mL 1%醋酸镁-甲醇溶液，超
声混匀，避光放置 30 min，于 510 nm 处测定吸光
度（A）值。以 1, 8-二羟基蒽醌浓度（X）和 A 值
（Y）制得回归方程，回归方程为 Y＝0.044 4 X－
0.013 6，R2＝0.999 3。
2.3 数据处理
本试验数据为 3 个平行实验的平均值，数据以
±x s 表示。利用 SPSS 19.0 统计软件进行数据分
析，Duncan 法进行多重比较，Origin 8.0 进行绘
图，P＜0.05 视为差异显著。
3 结果与分析
3.1 外源激素对海巴戟天悬浮细胞生长和代谢产
物合成的影响
在较低的 NAA 和 KT 浓度配比条件下，海巴
戟天悬浮细胞分裂较慢，活力较低，培养液呈褐
色，细胞的生长速率和蒽醌的合成均受到抑制，
这与不添加外源激素的对照组情况相似，且对照
组在第 10 天细胞已全部褐化死亡。在较高的 NAA
和 KT 质量浓度配比条件下，悬浮细胞分裂较快，
培养液呈黄色，细胞的比生长速率较高，但蒽醌
的合成受到抑制，说明底物向生物量转化。综合
来看，NAA 2 mg/L、KT 0.1 mg/L 和 NAA 2 mg/L、
KT 0.3 mg/L 2 个激素搭配较为适合细胞生长与产
物合成，采用 NAA 2 mg/L＋KT 0.1 mg/L 配比，
结果见表 1。
据 Stalmn等[15]和Zenk等[16]报道，相比于 2, 4-D
和 6-BA，NAA 和 KT 对海巴戟天细胞生长及蒽醌
的生物合成有显著的促进作用。Plas 等[17]在对海巴
戟天细胞悬浮培养体系的研究中也有过类似报道：
NAA 是合成蒽醌的必要条件。而这可能是因为
NAA 具有调节蒽醌合成途径相关基因的表达[18]。
向红等[19]也利用不同浓度配比的 NAA 和 KT 对海
巴戟天同属植物巴戟天进行了悬浮培养研究，获得
了较好的生物量和蒽醌量。
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表 1 不同外源激素质量浓度对海巴戟天悬浮细胞培养的影响
Table 1 Effects of hormones on suspension cell culture of M. citrifolia
处理 NAA / (mg·L−1) KT / (mg·L−1) 细胞比生长速率 / d−1 蒽醌量 / (mg·L−1)
1 0.5 0.1 0.040 3±0.002 2i 171.38±3.46k
2 1.0 0.1 0.041 3±0.001 8i 415.71±8.41g
3 1.5 0.1 0.083 5±0.004 2g 496.17±6.22e
4 2.0 0.1 0.150 2±0.022 4d 595.87±4.66a
5 1.0 0.2 0.055 8±0.005 1h 378.53±7.06h
6 1.5 0.2 0.123 2±0.006 0f 512.66±2.74d
7 2.0 0.2 0.146 8±0.003 6d 521.94±3.25c
8 2.0 0.3 0.141 7±0.002 0de 584.24±4.56b
9 3.0 0.3 0.195 9±0.002 4b 527.23±6.29c
10 4.0 0.3 0.174 6±0.005 1c 218.53±4.05j
11 3.0 0.4 0.132 6±0.002 5ef 467.28±1.68f
12 4.0 0.4 0.217 0±0.005 2a 252.54±6.44i
同列中不同小写字母表示在 0.05 水平上差异显著，下同
Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 levels, same as below

3.2 海巴戟天悬浮培养细胞生长和蒽醌类物质合
成动力学曲线
在最适外源激素配比 NAA 2 mg/L＋KT 0.1 mg/L
的 B5 培养基中，海巴戟天细胞生长及蒽醌合成动态
变化见图 1。细胞鲜质量和细胞干质量的动态生长曲
线基本一致，都呈“S”型，细胞的生长周期约为 30 d。
初期生长缓慢，9 d 后细胞分裂活跃，开始进入生长
对数期，细胞生物量快速增长，至 21 d 左右生长速度
有所降低，27 d 达到最大生物量，到 30 d 悬浮细胞开
始出现较多褐化，生物量有下降趋势。海巴戟天悬浮
培养细胞中蒽醌的合成与细胞生长有相关性，即蒽醌
量的积累随细胞生物量的增加而增加，成相似的曲
线。在细胞生物量快速增长的第 18 天，蒽醌量开始
快速增加，至培养 27 d 时达到最高产量。


图 1 海巴戟天悬浮培养细胞生长和蒽醌合成动力学
Fig. 1 Dynamic change of cell growth and anthraquinone
content in M. citrifolia suspension cells
3.3 诱导子对海巴戟天悬浮细胞生长及蒽醌合成
的影响
3.3.1 水杨酸对海巴戟天悬浮细胞生长及蒽醌合
成的影响 水杨酸是植物体内普遍存在的一种小
分子酚类物质，参与调节植物体内的多种生理生化
过程[20]。水杨酸在诱导植物产生过敏反应和建立系
统获得性抗性中伴有植物抗毒素的产生，从而能够
调节植物次生代谢物合成。Komaraiah 等[21]证实紫
雪花细胞培养中添加乙酰水杨酸和水杨酸类似物能
够诱导体细胞胚胎发生和提高白花丹素的积累。另
外，Komaraiah 等[22]的研究也表明，水杨酸也能刺激
海巴戟天蒽醌的积累。水杨酸能够引起小麦幼苗激
素水平的变化[23]，并能抑制许多植物中乙烯的合
成[24]，在抵御病原微生物方面起着重要作用[25]。因
此，水杨酸与海巴戟天细胞膜受体相互作用，刺激
海巴戟天中次生代谢物合成，从而达到增强蒽醌合
成的效果。如图 2 所示，于第 9 天添加水杨酸，其
浓度在 1～100 μmol/L 时，海巴戟天悬浮细胞比生
长速率随水杨酸浓度的增加有所升高，但幅度不大
（小于 10%）。当水杨酸浓度大于 100 μmol/L，细胞
比生长速率下降明显（大于 10%）。水杨酸在 1～50
μmol/L 时，对蒽醌合成的抑制作用明显，水杨酸在
100 和 200 μmol/L 时，培养基中蒽醌量比对照分别
增加 12.9%和 17.05%。当水杨酸为 500 μmol/L 时，
细胞在加入水杨酸后逐渐褐化死亡，收获细胞鲜质
量仅为对照的 33.8%，蒽醌量为对照的 42.68%。水
杨酸在 100～200 μmol/L 时，虽然对海巴戟天悬浮


细胞鲜质量
细胞干质量
蒽醌量
300
250
200
150
100
50
0
细
胞
鲜
质
量
/
(g
·L
−1
)
25
20
15
10
5
细
胞
干
质
量
/
(g
·L
−1
)
600
500
400
300
200
100
0
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
培养时间 / d
蒽
醌
量
/
(m
g·
L−
1 )

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不同字母表示差异显著 P＜0.05
Different lowercase letters indicate significant difference at P < 0.05
图 2 不同浓度的水杨酸对海巴戟天悬浮细胞生长和蒽醌合
成的影响
Fig. 2 Effects of SA concentration on cell growth and
anthraquinone production of M. citrifolia
细胞生长有所抑制，但对细胞合成蒽醌能力有明显促
进作用。因此，200 μmol/L 为水杨酸最佳添加浓度。
3.3.2 茉莉酸甲酯对海巴戟天悬浮细胞生长及蒽醌
合成的影响 茉莉酸甲酯能促进植物细胞防御应答
与次生代谢产物合成，其作用已经在很多植物细胞
培养中得以证实[26-28]。茉莉酸甲酯在植物防御反应
中起到氧化裂解、激发苯丙氨酸解氨酶的作用，同
时也是一种重要的次生代谢合成酶激活剂[22]。如图
3 所示，于第 9 天添加茉莉酸甲酯，其浓度在 0～50

图 3 不同浓度的茉莉酸甲酯对海巴戟天悬浮细胞生长
和蒽醌合成的影响
Fig. 3 Effects of methyl jasmonate concentration on cell
growth and anthraquinone production of M. citrifolia
μmol/L 时，海巴戟天悬浮细胞比生长速率随着浓度
的增加逐渐降低，细胞生长受到抑制，但较低浓度
的茉莉酸甲酯对悬浮细胞蒽醌的合成没有促进作
用。当茉莉酸甲酯浓度为 50 μmol/L 时，悬浮细胞
比生长速率为对照的 93.4%，蒽醌量达到最高
（595.49 mg/L），与对照相比增加了 18.47%。茉莉酸
甲酯浓度达到 100 μmol/L 时，培养后期，培养基褐
化严重，收获的悬浮细胞蒽醌量为对照的 72.34%。
因此，50 μmol/L 为茉莉酸甲酯最佳添加浓度。
4 讨论
激素对悬浮细胞生长与产物合成有很大影响，因
此在悬浮细胞系建立后，需对液体培养基中的外源激
素种类和浓度进行优化，以达到更好的促进细胞生长
与次生代谢物的合成。本研究结果表明，NAA 2 mg/L
和 KT 0.1 mg/L 最适于海巴戟天悬浮细胞生长和蒽醌
的合成，培养结束后总蒽醌积累量达 595.87 mg/L，
外源激素浓度过高或过低都会抑制培养液中次生产
物蒽醌的积累，这与文献报道[15-18]结果一致。较高
NAA 浓度会影响海巴戟天悬浮细胞的分散度，易使
细胞聚集成为大块细胞团，并长出不定根，不利于营
养物质及氧气的传递，较低 NAA 浓度则对细胞的增
殖作用较小。由此可以推测，通过调节外源激素种类
和比例，可提高海巴戟天细胞中蒽醌的量，为其大量
积累及未来的产业化提供科学依据。
在植物细胞工程中，水杨酸和茉莉酸甲酯常
作为诱导子有目的地进行次生代谢调控和生物合
成，进一步促进植物细胞次生代谢物的合成。不
同植物细胞对相同诱导子的反应不同，0～100
μmol/L 茉莉酸甲酯对贯叶连翘细胞生长和贯叶
金丝桃素产量均有一定的促进作用[29]，高浓度的
茉莉酸甲酯对黄芩悬浮细胞中黄芩苷的合成有促
进作用，但抑制细胞的成长[12]。本研究在优化外
源激素的基础上，于海巴戟天悬浮细胞指数生长
初期（培养 9 d）添加不同浓度的水杨酸和茉莉酸
甲酯，结果表明，200 μmol/L 的水杨酸和 50
μmol/L 的茉莉酸甲酯最适于海巴戟天细胞合成蒽
醌，产量分别为 588.34 mg/L 和 595.49 mg/L，与
对照蒽醌产量相比，分别提高了 17.05% 和
18.47%。这与 Klessig 等[20]对海巴戟天悬浮细胞蒽
醌诱导的研究结果不一致，可能是由于悬浮细胞
来源的外植体不同，导致对诱导子的反应有所不
同。此外，不同的培养条件也会影响海巴戟天悬
浮细胞对诱导子的反应。高浓度的水杨酸和茉莉
600

500

400

300

200
蒽
醌
量
/
(m
g·
L−
1 )

0.18
0.16
0.14
0.12
0.10
0.08
0.06
0.04
比
生
长
速
率
/
d
−1


比生长速率
蒽醌量
0 1 10 50 100 200 500
d
d
cd bc
f
ab
e
d
b
e
a
f
g
0.18
0.16
0.14
0.12
0.10
0.08
0.06
0.04
600

500

400

300

200
蒽
醌
量
/
(m
g·
L−
1 )

比生长速率
蒽醌量
比
生
长
速
率
/
d
−1

0 1 10 50 100 200 500
茉莉酸甲酯浓度 / (μmol·L−1)
a
c
ab abc
f
d
abc
c
bc
b
a
c
d
e
水杨酸浓度 / (μmol·L−1)
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酸甲酯则会使悬浮细胞逐渐褐化，生物量和蒽醌
产量显著降低。水杨酸和茉莉酸甲酯对海巴戟天
悬浮细胞蒽醌的生物合成均有诱导作用，但其在
信号通路作用的确切机制目前尚不清楚。
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