全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 8 期 2012 年 8 月

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真菌诱导植物次生代谢产物积累的信号机制及在药用植物中的应用
崔晋龙 1，付少彬 2，高 芬 1，王梦亮 1*
1. 山西大学 应用化学研究所，山西 太原 030006
2. 山东省莱芜市药品检验所，山东 莱芜 271100
摘 要：采用真菌诱导植物特定次生代谢产物的积累已成为近年研究的热点领域之一。以近年来国内外研究报道为基础，
介绍了诱导子的概念及研究概况，重点介绍了真菌诱导子调节植物次生代谢产物积累的早期信号机制，包括植物细胞对
诱导子信号的识别、诱导子信号的转导和转移因子对信号的整合等方面；对我国学者利用诱导子促进生物碱、萜类、皂
苷、黄酮类等关键活性化合物在药用植物积累中的应用进行了综述。对进一步完善人们对中药材道地性影响因素的认识，
推动这一技术在我国药用植物品质改良中的应用等方面具有重要的参考价值。
关键词：真菌诱导子；分子机制；次生代谢产物；药用植物；信号传递
中图分类号：R282.2 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2012)08 - 1647 - 05
Signal mechanism of secondary metabolites accumulation in plants induced
by fungus and its application in medicinal plants
CUI Jin-long1, FU Shao-bin2, GAO Fen1, WANG Meng-liang1
1. Institute of Applied Chemistry, Shanxi University, Taiyuan 030006, China
2. Laiwu Institute for Drug Control, Laiwu 271100, China
Key words: fungal elicitor; molecular mechanism; secondary metabolites; medicinal plant; signal transmission

广义诱导子（elicitor）是指能够诱发植物次生
代谢产物积累的生物与非生物影响因子[1]，而第 6
次世界细胞培养大会[2]将诱导子定义为仅来自生物
的、能够引起植物过敏反应的化合物，来自植物细
胞的为内生诱导子（endogenous elicitor），来自微生
物的为真诱导子（genuine elicitor）。近年来，来自
真菌的诱导子研究较多，主要包括几丁质、多糖、
寡糖、多肽与蛋白、糖蛋白或糖脂、不饱和脂肪酸
等[3-5]。采用真菌诱导子诱导植物产生特定次生代谢
产物的理论与实践取得了很大的进展，本文以近年
研究报道为依据，综述真菌诱导子作用于植物的早
期信号机制和在药用植物中的应用研究动态，为本
领域的理论认识和应用提供参考。
1 真菌诱导植物次生代谢产物积累的信号机制
尽管真菌诱导植物次生代谢产物积累的机制仍
不完全清楚，但随着研究的深入，越来越多的证据
表明真菌对植物次生代谢物的诱导属于防御反应的
范畴[6]。诱导子被植物细胞膜或细胞质中的接受体
识别后，受体激酶被激活，并直接或间接地激活它
们相应的激活因子，如离子通道、G-蛋白、脂酶和
激酶等，激活因子则通过第 2 信使或偶联反应，进
一步的扩大这种效应，进而引起下游基因表达的改
变，产生特定次生代谢产物[7]。
1.1 诱导子信号的识别
诱导子被受体蛋白识别，具有结构专一性[8]，
是诱导反应发生的第一步。Fliegmann 等[9]采用分子
手段对大豆疫霉菌 Phytophthora sojar 细胞壁 β-葡
萄糖诱导子作用于大豆的受体进行了研究，结果表
明，大豆能够与诱导子的 1, 6-β-heptaglucoside（HG）
和 1, 3-β-HG 专一性识别；进一步研究表明，β-葡萄
糖绑定蛋白（β-glucanbingding protein，GBP）由 2
个不同的碳水化合物活性蛋白结构域组成，一个包
含了 β-葡萄糖绑定位置，另一个与真菌来源的葡萄
糖苷水解酶相关。因此，GBP 的功能区一方面将真

收稿日期：2012-05-11
基金项目：国家科技部基金资助项目（2010IM020700）；山西大学博士科研启动项目（2011BS01）
作者简介：崔晋龙，男，博士，山西大学讲师，研究方向为药用植物菌根生物学。E-mail: CJL717@sxu.edu.cn
*通讯作者 王梦亮 Tel: (0351)7016101 E-mail: mlwang@sxu.edu.cn
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菌细胞壁中的多糖进行降解，另一方面，具有接收
β-D-葡萄糖专一性的激活识别区域。近年来，这方
面的研究已有很多报道[6,10]，为识别机制提供了全
面的认识依据。
1.2 诱导子信号的转导
诱导子信号转导是个复杂的网络过程，这些信
号最终被 DNA 转录因子整合，引起防御反应需要
的次生代谢产物代谢途径开启。
1.2.1 离子流及 Ca2+信号 诱导子处理后，植物细
胞在短时间内（＜5 min）出现电子流[7]，虽然目前
还不完全清楚诱导子激发植物细胞产生离子流的机
制，但是，离子流如 K+/H+、Cl−/Ca2+等已被广泛发
现，这是植物细胞应对诱导子的早期反应[11-12]，其
中 Ca2+流是生理变化中关键的信号[13]。膜片钳检测
Ca2+、将 Ca2+绑定于荧光染料、Ca2+感应器蛋白指
示等多种技术用于研究诱导反应的早期 Ca2+变化，
诱导子作用于植物细胞后，Ca2+浓度会在较短的时
间内迅速提高[14-15]。Lecourieux 等[16]用寡半乳糖醛
酸苷、β-1, 3-葡萄糖酶、壳聚糖、脂多糖及隐形蛋
白分别处理烟草细胞，在随后的 2～5 min，胞内 Ca2+
浓度从 50～100 nmol/L 提高到 1～5 μmol/L。快速
反应之后，隐形蛋白处理的细胞中出现一个比较微
弱、长时间持续的 Ca2+第 2 峰；而其他处理中，出
现的是一个强烈且短暂的第 2 峰。第 1 个 Ca2+峰是
由胞外 Ca2+流引起，第 2 个峰可能是被激活的磷脂
酶 C（PLC）和胞内贮藏物（液泡、高尔基体等）
中肌糖-1, 4, 5-三磷酸释放的 Ca2+流。这些研究表
明，Ca2+在诱导调节的早期事件中起关键作用，存
在于几乎所有的诱导代谢途径中[1]。
1.2.2 细胞质酸化及活性氧的迸发 离子流的发生
伴随着细胞质的酸化，随后导致活性氧的迸发及次
生代谢产物的合成。如人为使烟草细胞质酸化，导
致苯丙氨酸解氨酶（PAL）和 3-羟基-3-甲基戊二酰
辅酶 A 还原酶（HMGR）基因转录水平增加，它们
是苯基丙氨酸类合成途径和类异戊二烯途径的基本
酶[17]；植物防御早期的另一个重要变化是活性氧
（ROS）的迸发现象。ROS 主要为超氧阴离子自由基
和过氧化氢（H2O2），它们是 O2分子逐步减少过程中
的中间体。在某些植物的诱导代谢中，ROS 的产生
主要依赖于 NADPH 氧化酶和存在于线粒体、叶绿体
和过氧化物酶体中的其他氧化酶。同时，研究表明胞
内 Ca2+峰的出现是 ROS 产生的先决条件[14,18]。ROS
的出现使植物细胞壁增厚、过敏细胞死亡、防御基
因被激活而产生防御化合物。在不同植物的诱导反
应中，H2O2 和超氧阴离子自由基作为主要的中间产
物，出现的概率是不同的，如在诱导人参积累人参
皂苷的代谢反应中，H2O2 是主要中间物[19]，而诱导
烟草积累椒二醇的代谢中，超氧阴离子自由基则是
主要的迸发物[20]。
尽管 ROS 调节次生代谢物产生的机制尚不清
楚，但其大量出现与次生代谢物基因的表达直接相
关，是许多诱导代谢反应的关键信号之一。
1.2.3 其他的重要信号物质 在多种植物中均发现
磷酸肌醇类物质被降解的现象。磷脂酰肌醇循环代
谢途径中的一个重要现象是 4, 5-二磷酸磷脂酰肌醇
（PIP2）被 PLC 水解为 2 个第 2 信使物质：三磷酸
肌糖（IP3）和甘油三酯（DAG）。而 PLC 是被 Ca2+
激活的，IP3 能将 Ca2+从胞内贮存体移入胞质中[21]。
因此，IP3-Ca2+信号途径被认为是诱导植物抗毒素产
生的调节物质[22]。
另一个重要的第 2 信使是环磷酸腺苷（cAMP）
和环磷酸鸟苷（cGMP），二者与阴离子通道和 Ca2+
的流动密切相关，是次生代谢物积累的重要信号途
径[23]，并且在多种植物诱导研究中被证实，如在墨
西哥落羽杉抗毒素的积累研究中，发现经诱导处理
后，cAMP 大量积累[24]。
水杨酸（SA）是植物与病原菌相互作用的诱导
物，其不是存在于所有植物防御代谢中，但是，SA
确实能诱导一些相关基因的表达，促使一些次生代
谢产物的积累，如 SA 诱导毛果芸香植物中毛果芸
香碱的积累[25]。
NO 作为信号化合物，近年来才逐渐被认识。
病原菌刺激植物产生 NO，NO 促进植物提高抵抗
疾病的能力，其与 ROS 的迸发有关。研究发现，
真菌诱导植物产生 NO，是通过一氧化氮合成酶
（NOS）、硝酸盐还原酶（NR）和无机氮共同促进
次生代谢产物积累的 [26]。徐茂军等 [27]在桔青霉
Penicillium citrinum 诱导红豆杉中紫杉醇积累过程
中发现 NO 合成可促进 PAL 活化和紫杉醇合成，用
NO 淬灭剂 cPTIO 和一氧化氮合酶抑制剂可阻止
PAL 活化和紫杉醇合成。结果表明，桔青霉可通过
NOS 产生 NO，NO 作为信号分子活化 PAL 和促进
紫杉醇的生物合成。
茉莉酸（JA）及其类似物[28]、乙烯、脱落酸等
都是诱导信号的转导者，在次生代谢产物积累中起
重要作用，在不同浓度下它们从抑制和促进两方面
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影响次生代谢产物的积累[29]。
1.3 转移因子对信号的整合
尽管诱导信号有多种，但在一个特定的诱导反
应中仅包括某几种。特定诱导反应中的多种信号途
径不是单个起作用，而是一个相互交错的工作网，
通过相互协调，最后产生特定物质的代谢合成。如
何将不同的信号途径整合到单个物质的合成尚不清
楚。但是，研究发现诱导子防御基因表达的激活依
赖于转录因子（TF），后者可以整合多个信号途径，
并激发防御基因表达[30]。经过上述诱导信号的传递
和整合，使得宿主关闭一些基因表达而开启另一些
基因表达的信号传递和调控，产生预期的天然产物。
图 1 是真菌诱导子引起宿主进行信号传递，最终促
进植物次生代谢产物积累的整体过程[7]。

图 1 真菌诱导子引起植物细胞信号传递的网络过程及植物次生代谢产物产生示意图
Fig. 1 Process of cell signal transmission network in plants induced by fungal elicitors and secondary metabolite production
2 真菌诱导子在药用植物次生代谢产物积累中的
应用
中药在我国应用历史悠久，且大部分为植物药，
而其中的有效成分大多数为次生代谢产物，因此对
药用植物次生代谢产物进行调控是重要的研究方
向，这对解决中药栽培有效成分的量偏低、加快生
产有用次生代谢产物等方面具有积极的意义。
近年来，我国学者将真菌诱导植物次生代谢产
物积累的分子信号调控机制应用于多种名贵中药次
生代谢物积累的研究与实践，取得了重要进展，正
成为中药研究的有效应用工具[31]。到目前为止，利
用真菌诱导子对多种药用植物有效成分的合成积累
进行了实验，几乎涉及到了天然产物的所有种类，
包括生物碱、萜类、皂苷、黄酮类、多糖、蛋白及
肽等[32-33]。
利用真菌对萜类化合物诱导的研究较早，也较
深入。研究发现，内生真菌、紫杉醇（四环二萜类）
与短叶红豆杉之间具有重要关系[34]。张长平等[35]
采用真菌诱导子（尖孢镰刀菌 Fusarium oxysporum
的细胞壁粗提物）诱导南方红豆杉悬浮细胞促进紫
杉醇的积累，发现真菌诱导子在短期内激发细胞的
防御性应答反应而产生氧迸发，细胞的氧化还原态
势、相关酶活力都发生了重大变化，紫杉醇的合成
能力显著加强，产量为对照组的 5 倍左右。王红等[36]
利用真菌诱导子（大丽轮枝菌 Verticillium dahliae）
诱导青蒿中青蒿素（倍半萜内酯）积累，产量提高 45%。
生物碱药理活性多样，是我国中药活性成分的
重要成员。张向飞等 [37]利用内生真菌腐皮镰孢
Fusarium solani 和黑曲霉 Aspergillum niger 诱导长
春花 Catharanthus roseus (L.) D. Don. 愈伤组织积

NADPH
氧化酶
受体
H2O2
cAMP
P
cGMP
P P
P
IP3
胞内 Ca2+库
NOS/NR
cADP 核糖
P
Ca2
通道
TFs 的激活
受体
脂类
诱导子
受体
G-蛋白
ROS
信号
NADPH
氧化酶 G-蛋白
氧脂素
途径
胞 质
O2 O2-
P
K+/Cl-
AC
O2 O2- H2O2
Ca2+
NO
H+
GC
Ca2+ cyt
Ca2+/H+ DAG+IP3
P
乙烯
信号
Ca2 Ca2+
PLC
蛋白激酶
磷酸酶 SA
P-box H-box W-box 早期应答基因
ERE AP2 TATA 次生代谢产物基因
TF 基因的激活 JA,SA,细胞壁前体等信号
物质的合成
翻译成酶 植物次生代谢产物的产生转移并定位于某细胞器，比如叶绿体
LysoPC
诱导子或无毒决定子
过氧化物酶
细胞壁
质外体
细菌壁增厚
细菌等排异反应
细胞质
酸化
H+-ATPase


液 泡
细胞核
+
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累吲哚生物碱，结果表明，两种真菌诱导子对阿玛
碱和长春质碱的积累均有较明显的正向调节作用，
腐皮镰孢诱导子处理 12 h，阿玛碱量即达到最大值；
而用黑曲霉诱导子处理 16 h，阿玛碱量达到最大值，
与对照相比，其阿玛碱量分别增加了 1.3 和 1.6 倍；
腐皮镰孢处理长春花 16 h，长春质碱量可达 0.053
mg/g，与对照相比增加了 2.8 倍；黑曲霉诱导子处
理 22 h，长春质碱量也比对照增加 1.5 倍。
黄酮类化合物广泛存在于药用植物中，生物活
性多种多样。关璟等[38]进行了内生真菌诱导金线莲
黄酮积累的的研究，结果表明，接种 MF-23 号真菌
的金线莲总黄酮量比对照高 66.0%，并略高于天然
生长的金线莲，为利用组织培养方法生产栽培药用
金线莲提供可能。
人参皂苷是我国名贵药材人参的主要成分，刘
峻等[39]研究真菌诱导子对人参毛状根中人参皂苷
生物合成的影响，结果表明，黑曲霉诱导子增加到
20 mg/L 时，使人参总苷的量增加到 3.649%，诱导
子不但能促进人参毛状根总苷的合成量，还能使某
些单体皂苷的量降低。
真菌诱导合成其他化合物的研究还很多。陶金
华等[40]利用真菌诱导茅苍术中苍术素（聚乙炔类）
的积累，细胞培养至 12 d 时，添加 40 mg/L 丝核菌
诱导子（Rhizoctonia SP1），苍术素的量在第 21 天达
到最大值 28.06 g/L，比对照提高了 48.3%。吕建军
等[41]研究真菌诱导子对肉苁蓉悬浮细胞次生代谢
产物的影响，结果表明，前体化合物 L-苯丙氨酸、
L-酪氨酸与真菌诱导子番茄霉菌联合作用，肉苁蓉
悬浮细胞的苯乙醇总苷和松果菊苷的量均达到最大
值，分别为 50.55 mg/g 和 23.86 mg/g，是对照的 4.18
和 3.99 倍。将理论与实践结合，必将推动我国药用
植物相关领域的快速发展，反之对理论也会有极大
的支持和完善。
3 展望
生物因子尤其是真菌，作为影响植物次生代谢
产物积累的重要因素，在提高植物特定次生代谢产
物量、获取人们需要的药用植物及药物中间体等方
面具有重要的应用前景，广泛应用于药用植物的栽
培、细胞培养、不定根培养等方面。在某些情况下，
真菌诱导子甚至能够成为植物特定代谢物积累的决
定因素，笔者曾对真菌诱导子诱导白木香产生沉香
和诱导小花龙血树产生血竭的机制及应用进行研
究，发现真菌与中药沉香和血竭的形成关系密切，
对两种植物主要活性成分的积累起决定性作用[42]。
这一研究领域对于“中药材道地性”影响因素的认
识、发展无公害珍稀药用经济植物，将是新兴的研
究方向。同时，诱导子与植物相互作用的许多科学
问题尚未解决，如诱导子与代谢产物之间结构和功
能的对应关系、诱导靶点及关键酶启动的分子机制
等，还需要进一步的科学研究。
参考文献
[1] Vasconsuelo A, Boland R. Molecular aspects of the early
stages of elicitation of secondary metabolites in plants [J].
Plant Sci, 2007, 172: 861-875.
[2] Eilert U. Elicition: methodology and aspects of
application [A]. Constabel F, Vasil I K. Cell Culture and
Somatic Cell Genetics of Plants [M]. New York:
Academic Press, 1987.
[3] Yube Y, Alisa H. Endogenous peptide elicitors in higher
plants [J]. Plant Biol, 2011, 14: 351-357.
[4] Norbert O, Imre B, Zoltán S, et al. Influence of different
elicitors on the synthesis of anthraquinone derivatives in
Rubia tinctorum L. cell suspension cultures [J]. Dyes
Pigments, 2008, 77: 249-257.
[5] Holková I, Bezáková L, Bilka F, et al. Involvement of
lipoxygenase in elicitor-stimulated sanguinarine accumu-
lation in Papaver somniferum suspension cultures [J].
Plant Physiol Biochem, 2010, 48: 887-892.
[6] Caillot S, Rat S, Tavernier M L, et al. Native and sulfated
oligoglucuronans as elicitors of defence-related responses
inducing protection against Botrytis cinerea of Vitis
vinifera [J]. Carbohydr Polym, 2012, 87: 1728-1736.
[7] Zhao J, Davis L C, Verpoorle R. Elicitor signal
transduction leading to production of plant secondary
metabolites [J]. Biotechnol Adv, 2005, 23: 283-333.
[8] Luke G B, Marin H. Unifying concepts and mechanisms
in the specificity of plant-enemy interactions [J]. Trands
Plant Sci, 2012, 17(5): 282-292.
[9] Fliegmann J, Mithofer A, Wanner G, et al. An ancient
enzyme domain hidden in the putative beta-glucan elicitor
receptor of soybean may play an active part in the
perception of pathogen-associated molecular patterns
during broad host resistance [J]. J Biol Chem, 2004,
279(2): 1132-1140.
[10] Zhang Y H, Yang X F, Liu Q, et al. Purification of novel
protein elicitor from Botrytis cinerea that induces disease
resistance and drought tolerance in plants [J]. Microbiol
Res, 2010, 165: 142-151.
[11] Roelfsema M R G, Hedrich R, Geiger D. Anion channels:
master switches of stress responses [J]. Trands Plant Sci,
2012, 17(4): 221-229.
[12] Almagro L, Bru R, Pugin A, et al. Early signaling
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 8 期 2012 年 8 月

·1651·
network in tobacco cells elicited with methyljasmonate
and cyclodextrins [J]. Plant Physiol Biochem, 2012, 51:
1-9.
[13] Trewavas A J, Malho R. Ca2+ signaling in plant cells: a
big network [J]. Curr Opin Plant Biol, 1998, 1: 428-433.
[14] White P J, Broadley M. Calcium in plants [J]. Ann Bot,
2003, 92: 487-511.
[15] Manzoor H, Chiltz A, Madani S, et al. Calcium
sigmatures and signaling in cytosol and organelles of
tobacco cells induced by plant defense elicitors [J]. Cell
Calcium, 2012, 51(6): 434-444.
[16] Lecourieux D, Mazars C, Pauly N, et al. Analysis and
effects of cytosolic free calcium increases in response to
elicitors in Nicotiana plumbaginifolia cells [J]. Plant Cell,
2002, 14(10): 2627-2641.
[17] Lapous D, Mathieu Y, Guern J, et al. Increase of defense
gene transcripts by cytoplasmic acidification in tobacco
cell suspensions [J]. Planta, 1998, 205: 452-458.
[18] Leyva R, Sánchez-Rodríguez E, Ríos J J, et al. Beneficial
effects of exogenous iodine in lettuce plants subjected to
salinity stress [J]. Plant Sci, 2011, 181(2): 195-202.
[19] Hu X Y, Neill S, Cai W M, et al. Hydrogen peroxide and
jasmonic acid mediate oligogalacturonic acid-induced
saponin accumulation in suspension-cultured cells of
Panax ginseng [J]. Physiol Plant, 2003, 118(3): 414-421.
[20] Perrone S T, Mcdonald K L, Sutherland M W, et al.
Superoxiderelease is necessary for phytoalexin
accumulation in Nicotiana tabacum cells during the
expression of cultivar-race and non-host resistance
towards Phytophthora spp. [J]. Physiol Mol Plant Pathol,
2003, 62(3): 127-135.
[21] Allen G J, Muir S R, Sanders D. Release of Ca2+ from
individual plant vacuoles by both InsP3 and cyclic
ADP-ribose [J]. Science, 2011, 268(5211): 735-737.
[22] Altúzar-Molina A R, Muñoz-Sánchez J A, Vázquez-Flota
F, et al. Phospholipidic signaling and vanillin production
in response to salicylic acid and methyl jasmonate in
Capsicum chinense J. cells [J]. Plant Physiol Biochem,
2011, 49(2): 151-158.
[23] Wu S J, Siu K C, Wu J Y. Involvement of anion channels
in mediating elicitor-induced ATP efflux in Salvia
miltiorrhiza hairy roots [J]. J Plant Physiol, 2011, 168(2):
128-132.
[24] Zhao J, Guo Y, Fujita K, et al. Involvement of cAMP
signaling pathway in elicitor-induced phytoalecin
accumulationin Cupressus lusitanica cell cultures [J].
New Phytol, 2004, 161: 723-733.
[25] Avancini G, Abreu I N, Saldana M D, et al. Induction of
pilocarpine formation in jaborandi leaves by salicylic acid
and methyljasmonate [J]. Phytochemistry, 2003, 63:
171-175.
[26] Zheng Y, Shen L, Yu M M, et al. Nitric oxide synthase as
a postharvest response in pathogen resistance of tomato
fruit [J]. Postharvest Biol Technol, 2011, 60: 38-46.
[27] 徐茂军, 董菊芳, 朱奎元. NO 参与真菌诱导子对红豆
杉悬浮细胞中 PAL 活化和紫杉醇生物合成的促进作用
[J]. 科学通报, 2004, 49(7): 667-672.
[28] Geyter N D, Gholami A, Goormachtig S, et al.
Transcriptional machineries in jasmonate-elicited plant
secondary metabolism [J]. Trands Plant Sci, 2012, 17(6):
349-359.
[29] Shan X Y, Yan J B, Xie D X. Comparison of
phytohormone signaling mechanisms [J]. Curr Opin
Plant Biol, 2012, 15(1): 84-91.
[30] Fujita M, Fujita Y, Noutoshi Y, et al. Crosstalk between
abiotic and biotic stress responses: a current view from
the points of convergence in the stress signaling networks
[J]. Curr Opin Plant Biol, 2006, 9(4): 436-442.
[31] 王晓东, 李晓灿, 翟俏丽, 等. 真菌诱导子对白桦悬浮
体系中N和 P 的吸收利用和三萜合成的影响 [J]. 中草
药, 2011, 42(10): 2119-2124.
[32] 江 曙, 段金廒, 陶金华, 等. 明党参内生真菌种群的
生态分布及其诱导子活性研究 [J]. 中草药 , 2010,
41(1): 121-125.
[33] 齐香君, 郭乐康, 陈微娜. 诱导子对黄芩毛状根生长及
黄芩苷合成的影响 [J]. 中草药, 2009, 40(5): 801-803.
[34] Stierle A, Strobel G, Stierle D. Taxol and taxane production
by Taxomyces andreanae, an endophytic fungus of Pacific
yew [J]. Science, 1993, 260(9): 214-216.
[35] 张长平, 李 春, 元英进, 等. 真菌诱导子对悬浮培养
南方红豆杉细胞态势及紫杉醇合成的影响 [J]. 生物工
程学报, 2001, 17(4): 436-440.
[36] 王 红, 叶和春, 李国凤, 等. 真菌诱导子对青蒿发根
细胞生长和青蒿素积累的影响 [J]. 植物学报, 2000,
42(9): 905-909.
[37] 张向飞, 张荣涛, 王宁宁, 等. 真菌诱导子对长春花愈
伤组织中吲哚生物碱积累的影响 [J]. 中草药, 2004,
35(2): 201-204.
[38] 关 璟, 王春兰, 郭顺星, 等. 真菌对福建金线莲总黄
酮含量的影响 [J]. 中国药学杂志 , 2008, 43(13):
1031-1032.
[39] 刘 峻, 丁家宜, 周倩耘, 等. 真菌诱导子对人参毛状
根皂苷生物合成和生长的影响 [J]. 中国中药杂志 ,
2004, 29(4): 203-206.
[40] 陶金华, 濮雪莲, 江 曙. 内生真菌诱导子对茅苍术细
胞生长及苍术素积累的影响 [J]. 中国中药杂志, 2011,
36(1): 27-31.
[41] 吕建军, 胡高升, 李经奎, 等. 前体饲喂和真菌诱导子
对肉苁蓉悬浮培养细胞次生代谢产物的影响 [J]. 中药
材, 2009, 32(2): 171-173.
[42] 崔晋龙, 肖培根, 郭顺星, 等. 诱导白木香产生沉香的
真菌的研究 [J]. 中国药学杂志, 2012, 47(5): 90-93.