全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 44 卷 第 24 期 2013 年 12 月

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甘草种质资源研究进展
刘洋洋 1，刘春生 1，曾斌芳 2, 3，范冰舵 1，李朋收 1，徐暾海 1, 2，刘铜华 1
1. 北京中医药大学，北京 100029
2. 新疆医科大学中医学院，新疆 乌鲁木齐 830011
3. 新疆维吾尔自治区中医医院肝病科，新疆 乌鲁木齐 830000
摘 要：甘草为豆科植物甘草 Glycyrrhiza uralensis、胀果甘草 G. inflata 或光果甘草 G. glabra 的干燥根及根茎。甘草主要分
布于新疆和内蒙古，其分布区域越广泛，形态变异幅度越大，种质资源的遗传多样性也越丰富。形态的多样性归根结底为遗
传基因的多样性，遗传基因的多样性是种质资源多样性的基础。随着国内外甘草市场需求量猛增，甘草药材产量和质量急剧
下降，对甘草种质资源进行研究，培育优质的甘草种质，可科学地指导优质甘草的栽培生产，从根本上解决甘草的质量和产
量问题。
关键词：甘草；种质资源；遗传多样性；品种选育；遗传基因
中图分类号：R932 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2013)24 - 3593 - 06
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2013.24.029
Research progress on germplasm resources of Glycyrrhizae Radix et Rhizoma
LIU Yang-yang1, LIU Chun-sheng1, ZENG Bin-fang2, 3, FAN Bing-duo1, LI Peng-shou1, XU Tun-hai1,
LIU Tong-hua1
1. Beijing University of Chinese Medicine, Beijing 100029, China
2. College of Traditional Chinese Medicine of Xinjiang Medical University, Urumqi 830011, China
3. Liver Diseases Branch of Xinjiang Uygur Autonomous Region Hospital of Traditional Chinese Medicine, Urumqi 830000, China
Key words: Glycyrrhizae Radix et Rhizoma; germplasm resources; genetic diversity; variety breeding; genetic gene

甘草又名国老、灵通、甜草、棒草，为豆科植
物甘草 Glycyrrhiza uralensis Fisch.（也称乌拉尔甘
草）、胀果甘草 Glycyrrhiza inflata Bat. 或光果甘草
Glycyrrhiza glabra L. 的干燥根及根茎[1]。春秋二季
采挖，除去须根，晒干。其性味甘平，归心、肺、
脾、胃经，具有补脾益气、清热解毒、祛痰止咳、
缓急止痛、调和诸药的功效；主要用于脾胃虚弱、
倦怠乏力、心悸气短、咳嗽痰多、脘腹和四肢挛急
疼痛、痈肿疮毒、缓解药物毒性和烈性。甘草首载
于《神农本草经》，列为上品。《名医别录》：“温中
下气，烦满，短气，伤脏咳嗽，止渴，通经脉，利
血气，解百药毒”。现代研究表明，甘草主要活性成
分是三萜皂苷和黄酮类化合物，具有抗溃疡、抗炎、
解痉、抗氧化、抗病毒、抗癌、抗抑郁、保肝、祛
痰和增强记忆力等多种药理活性。
甘草最早主产于山西、陕西、山东及东北 3 省，
现在都已绝迹或甚少，这是与历代帝王建都中原有
关。目前，宁夏、甘肃、青海、内蒙古、新疆和陕
西榆林地区作为甘草大宗商品的供货地，新疆甘草
的蕴藏量较多、种质资源最丰富[2]。近几年甘草作
为药材、食物及烟草添加品的市场需求量猛增，野
生资源的过度采挖导致甘草药材产量和质量急剧下
降，同时也加速了我国北方荒漠化的扩展，严重影
响了生态环境。研究甘草种质资源的遗传多样性，
能够更科学地指导优质甘草的栽培生产，从根本上
解决甘草的质量和产量问题，保证临床疗效。
1 甘草种质资源的多样性
甘草的种质资源的多样性为甘草及其近缘植物
的变异总和，主要包括物种多样性和遗传多样性 2
个层次。外在表现为不同区域、不同居群和不同植

收稿日期：2013-07-26
基金项目：北京中医药大学创新团队项目（2011-CXTD-19）
作者简介：刘洋洋（1988—），男，山东淄博人，硕士研究生，主要从事中药活性物质基础研究。E-mail: lyy5563@163.com
*通信作者 徐暾海，男，博士，教授，从事中药活性成分研究。E-mail: thxu@163.com。
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 44 卷 第 24 期 2013 年 12 月

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株甘草的植物形态以及药材有效成分量的差异。
1.1 甘草属物种多样性
全世界甘草属植物 29 种 6 变种，中国分布 14
种 2 变种，其中有乌拉尔甘草 G. uralensis Fisch.、光
果甘草 G. glabra L.、胀果甘草 G. inflata Bat.、无腺毛
甘草 G. eglandulosa X. Y. Li、蜜腺甘草 G. glabra L.
var. glandulosa X. Y. Li 及变种、疏小叶甘草 G. glabra
L. var. laxifoliolata X. Y. Li 及变种、黄甘草 G.
eurycarpa P. C. Li、石河子甘草 G. shiheziensis X. Y.
Li、粗毛甘草 G. aspera Pall.、平卧甘草 G. prostrata X.
Y. Li、大叶甘草 G. macrophylla X. Y. Li、圆果甘草
G. squamulosa Franch.、刺果甘草 G. pallidiflora
Maxim.、云南甘草 G. yunnanesis Cheng f. et L. K. Tai
ex P. C. Li，《中国药典》2010 年版收录前 3 种。内蒙
古和新疆自治区是甘草适宜和重点分布区域，其产
量约占全国的一半以上。内蒙古自治区天然甘草资
源的分布以库布齐沙地和毛乌素沙地为中心，向周
围辐射，在内蒙古自治区的 10 个盟（市）55 个旗（县）
均有分布。甘草是新疆荒漠区最主要的植被物种之
一，分布面积广，贮藏量大。据调查，新疆的 82 个
县市分布有 9 种[3]。以吉林省白城市镇赉县、黑龙江
省肇东县、内蒙古自治区赤峰市巴林右旗、内蒙古
自治区杭锦旗、宁夏回族自治区盐池县为调查地，
发现不同地区甘草物种丰富度变化较大。由东向西，
随着大陆性气候加强，降水量减少，甘草群落物种
丰富度下降[4]。
张振巍等[5]对不同品种甘草的总黄酮量进行对
比分析，结果发现不同品种甘草中总黄酮的量有较
大差异，其中野生胀果甘草中总黄酮的量最高，野
生光果甘草和野生黄甘草次之，野生和栽培的乌拉
尔甘草总黄酮量最低。
1.2 甘草生物形态的多样性
甘草分布区域越广泛，其形态变异幅度越大。
无论生长年限、土壤类型和生态环境如何，在茎皮
颜色、茎附属物（刺毛）和叶片边缘形状等形态特
征均存在显著的变异与分化[6]。杨全[7]以人工栽培
甘草为系统研究对象，划分了 8 个形态变异类型，
分别是绿茎茎光滑结果类型、绿茎茎光滑类型、绿
茎叶片皱褶类型、普通类型、黄绿茎茎稀刺毛类型、
绿茎茎密刺毛类型、紫红茎茎光滑类型和紫红茎基
茎光滑类型。孙群等[8]用形态学指标对 34 份乌拉尔
甘草种质资源进行遗传多样性分析。结果表明，甘
草在百粒长、千粒质量、叶长、叶宽、叶宽比、根
粗和甘草酸量等方面差异均达到了极显著水平，主
要是内蒙古和新疆种源为主的 2 大组群之间形态特
性差异明显。马春英等[9]发现白花和紫花萼类型甘
草的甘草酸、甘草苷和异甘草素量均高于普通花色
类型。二者在 3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶 A 还原酶
（HMGR）基因水平上存在碱基差异。甘草农艺性
状和品质性状间也存在不同的相关关系[10]。分布于
中国的 3 种药用甘草的主要区别见表 1[11]。
1.3 遗传基因的多样性
甘草的生物多样性归根结底为遗传基因的多样
性。基因组 DNA 序列的变异是物种遗传多样性产
表 1 分布于中国的 3 种药用甘草特征及其区别
Table 1 Characteristics and their differences in three kinds of medicinal species of Glycyrrhizae Radix et Rhizoma in China
类别 产 地 种 子 果 实 花 序 叶 茎
乌拉尔
甘草
东北、华北、西
北各省区及
山东
暗棕绿色，直径
约2.3～4.6 mm
荚果，镰刀状，长约
3.1～4.6 cm，有皱
褶，密被有柄腺
毛，脱落后呈刺状
总状花序，密集
头状，较叶短，
长 4～12 cm
奇数羽状复
叶 ， 小 叶
2～8 对
茎高在 35～
120 cm
胀果甘草 主要分布于新疆，
内蒙、甘肃、宁
夏零星分布
黄绿色，直径约
0.8～2.5 mm
浅棕绿色，直径约
1.5～3.0 mm
总状花序，疏穗
状，与叶等长，
长 5～16 cm
奇数羽状复
叶 ， 小 叶
1～4 对
茎高 50 ～
150 cm
光果甘草 仅产于新疆 荚果，长椭圆
形 ， 长 约
0.8～2.5 cm，
明显膨胀，略
被腺瘤
荚果，圆柱形，长约
2.0～3.6 cm，光滑
无毛
总状花序，密穗
状，较叶略长
或等长，长
10～19 cm
奇数羽状复
叶 ， 小 叶
3～10 对
茎高 45 ～
180 cm

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生的基础。近年来，分离差异表达基因的技术不断
发展与完善，基于 PCR 的 DNA 分子标记尤其是随
机扩增多态性 DNA 标记（RAPD）、简单序列重复
区间（ISSR）分子标记技术被广泛的用于遗传多样
性的分析。实验结果是以用凝胶电泳分析扩增产物
DNA 片段，经过统计得出结论，研究结果几乎都能
反映药用植物种群间的基因分化。
1.3.1 不同产地的遗传基因多样性 甘草属植物具
有丰富的遗传多样性。同种内不同居群间的遗传分
化较大，产地相距越远，群体间相似性程度越低。
人工栽培种与同一产地野生种具有相似的遗传特
性。以人工栽培品种为对照，采用 20 个 10 碱基随
机引物对新疆产甘草 6 个不同地理群体的基因组
DNA 进行 RAPD 分析。结果共扩增出 175 个位点，
其中多态性位点 102 个，占 58.28%。应用 RAPD
技术分析甘草属植物类群的遗传差异和几个争议种
的分类地位，共扩增出 250 条带，多态性条带 204
条，约占总数的 81.7%。聚类法统计结果显示黄甘
草、胀果甘草和乌拉尔甘草三者亲缘关系较近，平
卧甘草与粗毛甘草存在很大的遗传变异[12-13]。
利用扩增片段长度多态性（AFLP）分子标记对
来自中国甘草主产区的16个野生种群共320个单株
进行遗传多样性研究。利用 15 对引物共扩增出 759
条谱带，其中多态性谱带 527 条，多态性条带百分
率为 69.43%。宁夏地区甘草种群遗传多样性水平最
高，甘肃酒泉种群的遗传多样性水平最低。甘草种
群间的遗传变异占总变异的 18.64%，种群内变异占
67.16%。聚类结果表现出明显的地域性[14]。
应用 ISSR 分子标记法对内蒙古、宁夏、甘肃
及陕西 4 省区共 12 个野生乌拉尔甘草居群的遗传
多样性进行了分析。利用筛选出的 14 条引物，从
12 个居群 232 份样品中共扩增出 287 条条带，其
中多态性条带 236 条，多态性条带百分率为
98.61%[15]。甘草酸生物合成的关键酶基因 β-香树
酯醇合成酶基因第 1 外显子序列在甘草种内不同
种源间存在变异[16]。用表达序列标签（EST）分子
标记技术，3 个非重复序列控制细胞色素 P450 和 6
个非重复序列控制葡萄糖基转移酶的合成，这几个
基因可能与甘草酸的生物合成有较紧密的联系[17]。
佟汉文[18]从形态、同工酶和 ISSR 分子标记不同层
次上揭示了乌拉尔甘草的遗传多样性。
除了不同产地各因素对甘草的基因造成影响
外，不同产地的外部环境也会造成甘草中有效成分
生物合成相关酶基因表达的差异。尚晓娜等[19]研究
了甘草质量与土壤因子的相关性，筛选了影响其质
量的主导因子，通过 HPLC 法测定甘肃不同产地甘
草 6 种有效成分的量，采用理化分析法进行土壤因
子（有机质、pH、全氮、铵态氮、硝态氮、全磷、
速效磷、全钾和速效钾）的测定，应用相关分析及
灰色关联度分析进行综合分析。结果表明，甘草酸
与速效磷的相关系数为 0.519，甘草次酸与铵态氮的
相关系数为−0.411。速效钾、铵态氮及 pH 对甘草黄
酮类成分的合成代谢起了关键性作用。无论选择土
壤，还是生产中施肥，应重视土壤中 N、K 量和 pH
值对甘草质量的影响。因此，环境综合机制对甘草
中有效成分量的影响也是比较明显的。宋平顺等[20]
评价了甘肃不同产地乌拉尔甘草的质量，发现由于
甘肃生态条件及种植技术等原因，各地乌拉尔甘草
质量存在差异，甘草酸质量分数 1.82%～8.25%，甘
草苷质量分数 0.83%～6.09%。
1.3.2 同一产地甘草遗传基因的多样性 甘草遗传
多样性可能与环境的选择有关。刘娟等 [21]采用
ISSR-PCR 技术对 6 组 24 个栽培甘草样品进行遗传
多样性分析，用6条引物对24个样品DNA进行PCR
扩增，共得到 43 条条带，其中 29 条具有多态性，多
态性百分比为 67.45%。聚类分析显示，同一产地的
甘草由于不同的栽培代数遗传多样性有所改变。对
同一栽培条件下的同一品种 49 份乌拉尔甘草的不
同个体进行研究，发现甘草酸的量差异较大，进一
步研究发现甘草酸的量与 rbcL、trnL 内含子、IGS
（trnL-trnF基因间隔区）和matK基因具有相关性[22]。
1.3.3 诱导变异后遗传基因的多样性 利用返回式
卫星搭载甘草的种子，返回地面后与对照组在相同
条件下培养，取其叶采用 ISSR 分析，在所选取的 22
个随机引物中，有 6 个引物产生了不同的 DNA 片段
类型[23]。采用返回式卫星搭载甘草种子生长 3 年的
甘草叶子进行 ISSR 分析，太空飞行组与地面对照组
的相似系数分别为 0.886 8 和 0.872 3，遗传距离分别
为 0.120 1 和 0.136 6，基因组的多态性频率为 20.3%
和 20.7%，多态性片段大小在 200～1 900 bp[24]。
2 甘草的品种选育
对甘草进行优良品种选育是提高和稳定甘草药
材产量和品质的重要途径。其中，选择与评价是甘
草育种工作的主要部分。选择不仅作为独立的育种
手段，而且也是其他各种育种途径不可缺少的重要
环节。
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2.1 直接选择自然优良品种
甘草生长性状及有效成分量各指标间均存在不
同程度的相关关系[5]。对不同甘草植株根及地上部
分药用成分甘草酸、甘草黄酮和甘草多糖的量进行
比较分析。结果表明，不同甘草植株根及地上部分
3 种药用成分量差异显著。根中甘草酸的量最高为
最低的 13 倍以上，甘草黄酮的量最高为最低的 1.6
倍以上，甘草多糖的量最高为最低的 2.5 倍以上。
认为甘草酸、甘草黄酮和甘草多糖的量均较高的 3
个植株可作为优良类型培育优质的甘草栽培品种。
甘草酸、甘草黄酮和甘草多糖量的高低与甘草植株
高矮和茎表皮颜色没有必然联系[25]。以内蒙古杭锦
旗栽培甘草为主要实验材料，通过形态学观察，主
要药用活性成分定量测定，以及基因克隆等方法，
对甘草的有性生殖特性、种质资源筛选和甘草酸代
谢途径中关键酶 HMGR 基因的克隆和表达特征 3
部分内容进行了研究，发现白花类型的甘草药材质
量较好[26]。
通过观察从野生甘草中选育出的新品种甘草
（乌新 I 号）的发芽率、可溶性蛋白量和过氧化物酶
活性，并与对照组进行基因组多态性比较，乌新 I
号可溶性蛋白量产生了变化，过氧化物酶活性显示
乌新 I 号具有较高活性[27]。栽培甘草群体中，鲨烯
合成酶（SQS）基因序列变异和表达量变异均对甘
草酸的量变异产生影响。但 SQS 基因的序列差异和
表达差异在甘草酸量的变异中的贡献率还需进一步
研究[28]。
于福来[29]分析了甘草数量性状间遗传变异与
相互关系，并建立目标性状间接选择指标体系，发
现种质和环境因素对甘草主要数量性状影响各异，
且与气候因子关系密切。不同变异类型甘草生长及
光合性能存在一定变异，且指标间相互关系密切；
并且对不同类型甘草进行了综合评价，依据不同育
种目标建立相应的评价指标体系；最后对甘草传粉
生物学特性进行了研究，对甘草品种选育与扩繁途
径进行了探讨。
2.2 杂交育种
杂交育种是将基因型不同的个体之间进行杂
交，在其杂交后代中选育出纯合优良品种的方法。
由于杂交引起基因重组，杂交后代会出现组合亲代
优良性状的基因型，并可能通过某些基因互作，形
成具有超亲优势的新个体，为选择提供了物质基础。
甘草的杂交育种工作刚刚起步，目前对于甘草属的
开花习性、雌雄蕊发育特点、授粉方式以及杂交技
术等还没有进行系统的研究[30]。张新玲等[31]对新疆
甘草属 7 个种进行了甘草属的种间人工杂交工作，
通过对种间杂交结实量和亲本种平均结实量的分析
比较，测出相应的杂交结实指数，初步了解了种间
杂交亲和性的大小。其中蜜腺甘草与乌拉尔甘草的
杂交亲和性最高，光果甘草与乌拉尔甘草的杂交亲
和性相对较低。鉴于杂交育种的必要性，在今后的
育种工作中应该从甘草花器官的发育开始，开展授
粉受精方式、自交与杂交亲和性、自交技术研究，
首先提高自交和杂交结实率，进一步开展基因的连
锁、互作等遗传学效应研究，重点关注配合力和遗
传力分析，为杂交育种奠定理论和技术基础[32]。
2.3 太空育种
探讨空间环境对甘草的诱变效应，可为筛选优
质甘草种子，提高甘草的人工栽培的质量提供依据。
对返回式卫星搭载乌拉尔甘草（WG1）种子（18 d）
的生理生化、基因组以及根中有效成分的量进行了
系统的研究，并与地面对照组和人工选育组（WX1）
进行了对比，结果表明空间搭载影响种子萌发率和
胚根长势。在水分充足的条件下，WX1 可溶性蛋白
的量和变化较地面对照组和 WG1 有明显差异；在
干旱胁迫下，WG1 种子可溶性蛋白质量在种子萌发
3 d 后，过氧化物酶和过氧化氢酶在萌发 5 d 后均明
显高于地面对照组和 WX1。高效液相色谱法分析
WG1 根甘草中主要有效成分，表明 WG1 甘草酸和
甘草苷的量明显高于地面对照组[32]。
甘草经过卫星搭载后，甘草酸相关基因 ITS 序
列没有发生变化，而甘草酸生物合成关键基因 β-香
树酯醇合成酶某些位点呈现了差异性，并且太空环
境对甘草酸合成关键酶基因 β-香树酯醇合成酶表达
有一定影响[33]。
2.4 人工诱导多倍体育种
多倍体育种是获得新品种的重要途径之一。李
文文[34]使用 0.2%秋水仙素、0.1%琼脂和二甲基亚
砜混合液处理植株生长点，分别处理 1、2、3、4 d。
结果，对乌拉尔甘草处理 3 d 时的诱变率最高，诱
变率达到 80.39%。多倍体植株与原二倍体植株相
比，在形态上多倍体植株变矮，叶片皱缩，气孔明
显变大，茎尖染色体数目为 2n＝4x＝32。在组织培
养条件下，用秋水仙素溶液浸泡乌拉尔甘草试管苗
茎尖进行同源四倍体诱导。结果表明，秋水仙素质
量分数为 0.1%，浸泡时间为 12 h 时，茎尖的存活
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率和变异率分别为 52.3%和 22.1%[35]。
2.5 组织培养育种
以内蒙古杭锦旗的野生乌拉尔甘草为材料，适
合甘草丛生芽诱导的外植体为生长4～7 d的无菌苗
子叶节。将带 1 叶的茎段在改良的培养基中培养，
其增殖倍数可稳定达到 25 倍。在 1/2 MS＋核黄
素 2.0 mg/L 中生根，炼苗 3 d 移栽到蛭石中，成
活率达 96%以上。1 个带腋芽茎段培养 3 个月可
获得 13 906 棵生根试管苗，成活 13 350 株，繁殖
效率高达 85%[35]。
采用无菌苗茎段直接生根成苗途径更加适合乌
拉尔甘草快繁体系的建立。组培苗无性快繁的主要
因素是苗的生长速度和丛生侧芽的数量，控制这 2
个因素完全依靠调节培养基中的激素种类和数量来
实现[36]。以甘草下胚轴为外植体，对影响下胚轴离
体再生不定芽的因素进行研究，发现氯吡脲（KT）
具有显著作用，与 6-苄氨基腺嘌呤（6-BA）和 3-
吲哚丁酸（IBA）结合，可高效诱导下胚轴直接产
生不定芽，优化的分化培养基下芽苗分化率平均为
41.5%。同时，进一步研究了不同基因型和预培养
处理对甘草下胚轴再生的影响，结果胀果甘草下胚
轴离体再生频率最高，达 44.7%。预培养 4 d 对甘
草下胚轴再生不定芽具有促进作用[37]。
2.6 生物转化菌种选育
全艳玲等[38]通过初筛、复筛，分离纯化出甘草
生物转化菌，经过形态鉴定，有根霉、青酶、米曲
霉和黑曲霉。用筛选到的霉菌对甘草煮提液和甘草
酸进行液体发酵转化，HPLC 检测结果表明，甘草
酸经米曲霉和黑曲霉生物转化后，甘草酸波峰变小，
有甘草次酸产生。
3 前景与展望
3.1 遗传多样性
甘草属是一个分类争议较多的属，具有丰富的
遗传多样性，《中国植物志》收录甘草属有 8 种植物，
而有的学者认为甘草属植物种类有 18 种 3 变种，其
中存在争议的物种主要分布在新疆地区，因此，今
后对甘草遗传多样性的研究重点应放在新疆地区。
甘草的分布区较广，生态环境较为复杂，物种
分布区重叠，导致甘草存在丰富的形态多样性，但
这些形态多样性的形成原因尚不清楚，今后应通过
不同形态类型甘草种质资源同地栽培、异地栽培，
并和 DNA 分析技术、化学分析技术相结合，发现
具有遗传基础的甘草形态变异类型，为甘草优良品
种选育奠定基础。
3.2 品种选育
在甘草栽培过程中，良种是核心，良法是手段，
但调控甘草有效成分的遗传基础尚不清楚，已经成
为良种选育的瓶颈，今后甘草品种选育研究的重点
应放在调控甘草有效成分的遗传基础方面，从广义
的遗传多样性切入，集中研究甘草三萜或黄酮类化
合物的分子调控机制，丰富基于有效成分量的药用
植物品种选育理论。
随着甘草市场需求的发展，今后甘草品种选
育应重视品种的多样化。常规甘草品种选育应以
甘草药材主要性状指标、成分指标与野生甘草药
材接近为目标。除此之外，还应重视制药行业需求
的变化，如选育甘草酸、甘草黄酮量高的品种满足
甘草浸膏提取工业的需求，选育地上部分繁茂的治
沙甘草优良品种等，通过品种选育满足市场对甘草
的需求。
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