全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 42 卷 第 8 期 2011 年 8 月

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龙牙楤木体细胞胚发生及植株再生过程中主要药用成分的累积
由香玲 1，代金玲 1，谭 啸 1，李永红 2，李忠良 2，王雪岩 1，刘培彬 1，王紫娟 1，孙正峰 1，詹亚光 1*
1. 东北林业大学生命科学学院，黑龙江 哈尔滨 150040
2. 北京市延庆县园林绿化局，北京 102100
摘 要：目的 研究龙牙楤木体细胞胚发生、发育及植株再生过程中，胚性愈伤组织、球形胚、子叶胚、体胚苗的生长和其
主要药用成分总皂苷、齐墩果酸、总黄酮的累积情况。方法 采用组织培养诱导体细胞胚发生，测量体细胞胚发育过程中各
发育时期的生物生长量，并用分光光度法分析其中的总皂苷和总黄酮的量，采用高效液相法测定齐墩果酸的量。结果 随着
胚性愈伤组织的分化、发育，其生长速率由胚性愈伤组织的每周 0.09 g，递增到体细胞胚苗的每周 0.32 g。胚性愈伤组织和
各不同发育时期体胚中总皂苷和齐墩果酸量的趋势相同，即体胚苗＞球形体胚＞胚性愈伤组织＞子叶体细胞胚；与总黄酮的
量不同，即体胚苗＞子叶体细胞胚＞胚性愈伤组织＞球形体胚。结论 胚性愈伤组织和各不同发育时期体胚中，总皂苷、齐
墩果酸、总黄酮的生长速率最高的是体胚苗，分别为每周 6.72、3.42、7.36 mg。
关键词：龙牙楤木；体细胞胚发生；总皂苷；齐墩果酸；总黄酮
中图分类号：R282.13 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2011)08 - 1614 - 06
Accumulation of main medicinal components in somatic embryogenesis
and plantlet regeneration of Aralia elata
YOU Xiang-ling1, DAI Jin-ling1, TAN Xiao1, LI Yong-hong2, LI Zhong-liang2, WANG Xue-yan1, LIU Pei-bin1,
WANG Zi-juan1, SUN Zheng-feng1, ZHAN Ya-guang1
1. College of Life Science, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
2. Beijing City Yanqing Country Municipal Bureau of Landscape and Forestry, Beijing 102100, China
Key words: Aralia elata Seem.; somatic embryogenesis; total saponins; oleanolic acid; total flavonoids

龙牙楤木 Aralia elata Seem.为五加科落叶灌木
或小乔木，其根皮中主要含有楤木皂苷类和黄酮类
等药用成分[1]，具有抗炎、镇静、利尿、强心、抗
氧化、抗病毒、抗糖尿病并发症等多种药理作用[2-4]，
而皂苷类主要是齐墩果酸型。近年研究显示龙牙楤
木皂苷在免疫调节、肿瘤防治方面具有很显著的作
用，这使其在国际上越来越受到关注[5]。然而由于
龙牙楤木的野生资源遭到破坏性、掠夺性采收，使
其资源接近濒危[6]。
利用生物反应器规模化培养植物外植体，快速
获得需要的次生代谢产物，能很好地解决药用植物
野生资源的保护利用以及栽培植物中农药残留、重
金属超标等问题[7-8]。其中外植体材料的选择是关键
技术之一。组织、器官、体细胞胚作为外植体材料
更佳，因为通常情况下，植物次生代谢物的积累与
植物细胞的分化程度有关，分化程度越高，次生代
谢物的积累也越多[9]。体细胞胚是一种很好的培养
材料，虽然以快繁为目的的体细胞胚规模化培养已
有研究报道[10-16]，然而研究次生代谢物质累积的报
道却不多。在刺五加体细胞胚培养中，其外植体材
料有胚性细胞[17-18]，也有鱼类胚[19]，但仅仅是考察
了其生物生长量，对其中的有效成分并未做分析。
从胚性愈伤组织到体细胞胚发生发育是细胞有序
的分化、发育过程，而该过程中目的次生代谢物
的累积未见相关报道。研究显示，龙牙楤木体细
胞胚发生快速[20]，因此，本实验主要对其体细胞

收稿日期：2010-11-16
基金项目：林业公益性行业科研专项课题（2010040073）；东北林业大学 2010 年本科创新项目（101022558）；中央高校基本科研业务费专项
资金资助项目(DL10EA01-03)
作者简介：由香玲（1971—），女，副教授，硕士生导师，主要研究方向为植物细胞工程。E-mail: yxiangling@yahoo.com
*通讯作者 詹亚光 E-mail: yaguangzhan@126.com
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胚发生、发育过程中不同发育时期体细胞胚中总皂
苷、齐墩果酸、总黄酮的累积进行研究，选择出较
佳时期的体细胞胚，以期为龙牙楤木规模化培养生
产药用产物奠定基础。
1 材料
样品采自黑龙江省林副特产研究所（牡丹江
市）种子园，由东北林业大学生命科学学院王秀华
教授鉴定为龙牙楤木 Aralia elata Seem.的种子。种
子与湿沙混合后于 4 ℃冰箱层积 4 个月后，选择开
荚的、合子胚发育成熟的种子，去除种皮，在超净
工作台中先用 70%乙醇消毒 3 min，再用 5%次氯酸
钠消毒 12 min，然后用灭菌水冲洗 5 遍。用镊子取
出合子胚，接种于 1/2 MS 培养基中，使胚萌发长
成无菌小苗。
根据已确定的最佳外植体培养条件[20]进行胚
性愈伤组织的诱导。具体为上述无菌实生苗培养 7 d
后，将其根部切成 1 cm 段作为外植体，接种到培
养基（1/2 SH＋IBA 3.0 mg/L＋KT 0.2 mg/L）中诱
导胚性愈伤组织，并在同样条件下进行愈伤组织的
增殖。
齐墩果酸对照品（批号 110709-200505）购自
中国药品生物制品检定所。
2 方法
2.1 液体悬浮培养条件下体细胞胚发生、发育及其
生长
为研究体细胞胚液体培养条件下的生长发育
情况，将 0.8 g 胚性愈伤组织接种到 50 mL 分化
培养基（1/2 SH＋IBA 1.0 mg/L＋KT 0.2 mg/L）
中进行悬浮培养。每隔 2 周取材，烘干，称质量。
当体细胞胚发育到子叶胚时，转入无任何植物生
长调节剂的固体培养基中进行萌发。待生长 2 周
后，烘干，称质量，备用。同时，将 0.8 g 胚性愈伤
组织接种到增殖培养基（1/2 SH＋IBA 3.0 mg/L＋KT
0.2 mg/L）中，培养 4 周后取材，烘干，称质量，
以考察悬浮培养条件下胚性愈伤组织中主要皂苷
和黄酮量。
2.2 不同发育时期体细胞胚及再生植株中楤木总
皂苷的测定[13]
2.2.1 供试品溶液的制备 精密称定龙牙楤木干
燥粉末 0.5 g，加入 15 mL 无水乙醇，超声振荡 25
min，在 70 ℃的恒温水浴中提取 3 次，每次 1 h，
收集合并提取液，蒸干，残渣加 5 mL 水溶解后，
乙醚萃取，至乙醚层无色为止，收集合并水溶液，
蒸干，残渣以甲醇溶解并定容至 50 mL，得楤木总
皂苷的供试品溶液。
2.2.2 对照品溶液的制备 精确称取齐墩果酸对照
品 5.0 mg，置 5 mL 量瓶中，用甲醇溶解并稀释至刻
度，摇匀得质量浓度为 1.0 mg/mL 的对照品溶液。
2.2.3 标准曲线的绘制 精确量取对照品溶液 20、
40、60、80、100 μL，分别置于冰浴的试管中，精
确加 8%香草醛-乙醇溶液 0.5 mL 和 70%硫酸 5.0
mL，摇匀，混合物于 60 ℃恒温水浴加热 10 min，
然后在冰浴中冷却 15 min。设对照为空白试剂。于
540 nm 波长处测定吸光度（A）值。取 3 次重复平
均值，以 A 值为纵坐标，齐墩果酸质量为横坐标，
绘制齐墩果酸的标准曲线为 Y＝0.002 X＋0.020，r＝
0.999 4，线性范围 20～100 μg。
2.2.4 样品测定 取龙牙楤木不同样品，制备供试
品溶液。精密吸取供试品溶液 100 μL，按“2.2.3”
项下方法测定 A 值，从标准曲线上读出供试品中齐
墩果酸的量，根据齐墩果酸与楤木皂苷 A、B、C
的相对分子质量之比进行换算，测定各样品皂苷
量[1,21]。计算，即得。
2.3 不同发育时期体细胞胚及再生植株中齐墩果
酸的测定
2.3.1 色谱条件 XTerraRMS C18 柱（250 mm×4.6
mm，5 μm）。柱温为室温，流动相为乙腈-水（90︰
10）；检测波长 210 nm；体积流量 1 mL/min，进样
量 20 µL。
2.3.2 供试品溶液的制备 精密称取样品粉末 0.2
g，置于 50 mL 量瓶中，加入 80%乙醇 5 mL，超声
提取 3 次，每次 30 min，合并滤液，水浴蒸干，80%
乙腈定容至 3 mL。0.45 μm 微孔滤膜滤过后备用。
2.3.3 对照品溶液的制备 同“2.2.2”项方法制备
对照品溶液。
2.3.4 标准曲线的绘制 精密称取齐墩果酸对照
品 0.2、0.4、0.6、0.8、1.0 mg，置 2 mL 量瓶中用
甲醇溶解并稀释至刻度制成对照品溶液。在“2.3.1”
项色谱条件下建立峰面积（Y）和齐墩果酸量（X）
的回归方程为：Y＝0.002 X＋0.020，r＝0.999 4。线
性范围为 20～100 μg。
2.3.5 稳定性试验 称取楤木样品 0.5 g，按“2.3.2”
项下供试品溶液制备方法制备，在室温下保存，分
别于 0、2、4、6、8 h 测定峰面积值，测得峰面积
的 RSD 为 1.43%，表明供试品溶液在 8 h 内稳定性
良好。
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2.3.6 重现性试验 称取同一楤木样品粉末 5 份，
按“2.3.2”项下方法分别制得 5 份供试品溶液，测
定峰面积，计算齐墩果酸的质量分数RSD为1.38%，
表明样品处理过程和测定方法均有良好的重现性。
2.3.7 回收率试验 精密称取已知量（齐墩果酸
0.999 4 mg/g）楤木样品 5 份，分别精密加入 0.5
mg/mL 齐墩果酸对照品溶液 1 mL，按“2.3.2”项
下方法，制备供试品溶液，测定，计算得加样回收
率为 98.26%，RSD 为 0.63%。
2.3.8 样品测定 在“2.3.1”色谱条件下测定供试
品溶液，按照标准曲线制备项下的方法测定，计算
出供试品中齐墩果酸的量。
2.4 不同发育时期体细胞胚及再生植株中总黄酮
的测定[21]
2.4.1 供试品溶液的制备 采用超声波法对其总
黄酮进行提取。将 0.5 g 干燥粉末放入三角瓶中，
加入 50%乙醇溶液 40 mL，密封好后于超声波反应
器中提取 90 min，取滤液定容至 50 mL 备用。
2.4.2 对照品溶液的制备 精密称取芦丁对照品
10.60 mg，置 50 mL 量瓶中，加入 50%乙醇水溶液
溶解，并稀释至刻度，制成对照品溶液。
2.4.3 标准曲线的绘制 精密吸取芦丁对照品溶
液 0.5、1.0、2.0、3.0、4.0、5.0、6.0 mL，分别置
25 mL 量瓶中，加 5%亚硝酸钠溶液 1 mL，摇匀，
静置 6 min，加 10%硝酸铝溶液 1 mL，摇匀，静置
6 min，加 4%氢氧化钠 10 mL，再加 50%乙醇至刻
度，摇匀，静置 15 min，在 510 nm 波长处测定 A
值。以 A 值为纵坐标，芦丁质量为横坐标，绘制标
准曲线为 Y＝0.119 7 X－0.026 7，r＝0.997 9，线性
范围为 0.11～12.72 mg。
2.4.4 样品测定 精密吸取供试品溶液 2.0 mL，按
“2.4.3”项下的方法测定 A 值，根据标准曲线计算
出供试品中总黄酮的量。
2.5 统计分析
采用 SPSS 17.0 软件统计，采用 ANOVA 分析
法中的 Duncan’s 法（P＜0.05）进行数据分析。
3 结果与分析
3.1 胚性愈伤组织的诱导及增殖
无菌苗根段接种到培养基（1/2 SH＋IBA 3.0
mg/L＋KT 0.2 mg/L）4 周后，诱导出胚性愈伤组织
（图 1-A）。在同样条件下，迅速生长增殖（图1-B）。
3.2 液体悬浮培养条件下体细胞胚发生、发育及再
生植株生长
胚性愈伤组织及其在分化培养基中体细胞胚
的分化状态和生长量见表 1。从中可以看出，胚性
愈伤组织 4 周的生长速率为每周 0.09 g，而在相同
时间内，胚性愈伤组织在分化培养基中体细胞胚发
生分化，并且从球形（图 1-C、D）、心形发育到鱼
雷和子叶体细胞胚。在该分化发育过程中，其生长
速率由每周 0.12 g 增加到每周 0.15 g。将鱼雷和子
叶体细胞胚（图 1-E）转入 WPM 培养基中继续培
养 3 周，再生植株（图 1-F）的生长速率最高，达
到每周 0.32 g。由此可见，随着体细胞胚的分化、
发育和植株再生，其生长速率呈递增趋势。
3.3 不同发育时期体细胞胚中总皂苷的量
对胚性愈伤组织、不同发育时期的体细胞胚材
料、再生植株以及对照野生叶片和根中总皂苷进行
测定，结果见图 2。龙牙楤木不同材料中总皂苷量

A-根段经 4 周培养诱导的胚性愈伤组织 B-增殖的胚性愈伤组织 C-胚性愈伤组织悬浮培养 2 周后分化形成的球形体细胞胚 D-形成的球形胚
的扩大图 E-继续悬浮培养 2 周后，发育形成的鱼雷和子叶体细胞胚 F-倒入不含植物生长调节剂的 WPM 固体培养基中培养 3 周后，萌发形
成的体细胞胚苗
A-embryogenic callus from the root segments after 4-week culture B-embryogenic callus proliferation C-globular-shaped somatic embryos differentiated from
embryogenic callus D-magnified photo of C through stereoscopic microscope E-torpedo-shaped and cotyledonary somatic embryos developed from globular-
shaped somatic embryo in C after 2-weeks F-planlets germinated from the ones in E after 3-weeks culture in WPM medium with any plant growth regulator
图 1 体细胞胚发生及其再生
Fig. 1 Somatic embryogenesis and plantlet regeneration
A B C
D E F
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表 1 胚性愈伤组织不同发育时期的体细胞胚的生物生长量
Table 1 Growth of somatic embryos from embryogenic callus at various development stages
发育时期 培养时间/周 生长量/g 每周生长量/g
胚性愈伤组织（增殖） 4 0.36±0.06 c 0.09±0.02 d
胚性愈伤组织-球形胚（含心形胚） 2 0.23±0.01 d 0.12±0.01 c
胚性愈伤组织-子叶胚（含鱼雷胚） 4 0.59±0.02 b 0.15±0.01 b
胚性愈伤组织-体胚苗 7 2.25±0.01 a 0.32±0.01 a
不同字母为 P＜0.05 水平差异显著
Different letters within each column are significantly different levels at P<0.05

图 2 胚性愈伤组织和处于不同发育时期的体细胞胚中
总皂苷的量
Fig. 2 Total sapoins in embryogenic callus and somatic
embryos at various development stages
最低的是子叶体胚（1.14%），约占野生根中的 16.1%；
组培体胚苗中的较高（2.1%），约占野生根中总皂
苷的 29.7%。愈伤组织和各不同发育时期体胚中总
皂苷量的排序为：体培苗＞球形体胚＞胚性愈伤组
织＞子叶体细胞胚。
3.4 胚性愈伤组织和各不同发育时期体细胞胚中
齐墩果酸的量
按照“2.3”项方法对胚性愈伤组织和各不同发
育时期体细胞胚中齐墩果酸进行测定。色谱图见图
3。对各种样品的测定数据统计分析，结果见图 4。
体胚苗中的齐墩果酸量最高（1.04%），约占野生根
中的 29.9%。愈伤组织和各不同发育时期体胚中齐
墩果酸量的排序为：体培苗＞球形体胚＞胚性愈伤
组织＞子叶体细胞胚。
3.5 胚性愈伤组织和各不同发育时期体细胞胚中
总黄酮的量
按照“2.4”项方法测定胚性愈伤组织中总黄酮，
结果见图 5。龙牙楤木球形胚中的黄酮量最低
（1.13%），约占野生叶片的 21%；体胚苗中的最高
（2.3%），约占野生叶片的 42.8%。愈伤组织和各不
同发育时期体胚中总黄酮量的排序为：体培苗＞子
叶体细胞胚＞胚性愈伤组织＞球形体胚。
3.6 不同发育时期胚性愈伤组织和体细胞胚中各成
分的累积效率分析

图 3 对照品（A）和体细胞胚苗（B）的 HPLC 图谱
Fig. 3 HPLC chromatograms of reference substance (A)
and somatic embryo (B)

图 4 胚性愈伤组织和处于不同发育时期的体细胞胚中
齐墩果酸的量
Fig. 4 Content of oleanolic acid in embryogenic callus and
somatic embryos at various development stages


图 5 胚性愈伤组织及不同发育时期体细胞胚中总黄酮的量
Fig. 5 Content of total flavonoids in embryogenic callus
and somatic embryos at various development stages
5
4
3
2
1
0
齐
墩
果
酸
/%

胚性愈伤 球形体胚 子叶体胚 体培苗 野生叶片 野生根
7
6
5
4
3
2
1
0
黄
酮
/%

10
8
6
4
2
0
胚性愈伤 球形体胚 子叶体胚 体培苗 野生叶片 野生根
总
皂
苷
/%

5 6 7 8 9 10 5 6 7 8 9
A B
t / min
﹡
﹡
﹡齐墩果酸
﹡oleanolic acid
胚性愈伤 球形体胚 子叶体胚 体培苗 野生叶片 野生根
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以上获得了不同发育时期胚性愈伤组织和体细
胞胚中总皂苷、齐墩果酸和总黄酮的量以及在一定
时间内的生长速率，由此可以算出各成分的累积效
率（累积效率＝各成分量×生长速率）。结果见图 6。

图 6 胚性愈伤组织及不同发育时期体细胞胚中总皂苷、
齐墩果酸、总黄酮的累积效率
Fig. 6 Accumulation of total saponins, oleanolic acid,
and total flavonoids in embryogenic callus and
somatic embryos at various development stages
由此可见，4 种不同材料中，随着体细胞胚的分
化发育，其总皂苷和总黄酮的累积效率呈递增趋势。
齐墩果酸的累积效率趋势不明显，胚性愈伤组织中
累积效率也是最低，但子叶体细胞胚的效率低于球
形体细胞胚的。明显的特征是体细胞胚苗齐墩果酸
的累积效率远高于其他 3 种材料。总之，3 种成分累
积效率最高的都是体细胞胚苗，总皂苷、齐墩果酸、
总黄酮每周 6.72、3.42、7.36 mg。
4 讨论
胚性愈伤组织和各不同发育时期体胚中总皂
苷、齐墩果酸的排序为体培苗＞球形体胚＞胚性愈
伤组织＞子叶体细胞胚；总黄酮的排序为体培苗＞
子叶体细胞胚＞胚性愈伤组织＞球形体胚。从中可
以看出，处于发育最底层的胚性愈伤组织中的 3 种
药用成分量并不是最低，原因可能有 2 个：一是胚
性愈伤组织增殖的过程中，其中的植物生长调节剂
较高，可能影响其次生代谢产物积累。另一个原因
可能是植物材料中由于发育时期不同，其皂苷和黄
酮类物质的累积量不同。
以上分析表明，体细胞胚萌发苗中各成分量最
高，总皂苷为 2.1%，约占野生根中的 29.7%；齐墩
果酸为 1.04%，约占野生根中的 29.9%；总黄酮量
为 2.3%，约占野生叶片的 42.8%。虽然苗中的量都
没有野生三年生树中的高，但是如果从两者的生长
时间考虑，体细胞胚苗每 7 周为一个生长周期，在
野生苗的 3～4 年内，3 种物质的产量相当可观。
综合考虑胚性愈伤组织和各不同发育时期体
胚的生长效率和目标物质的量，即累积效率，可以
发现总皂苷、总黄酮的累积效率随着细胞分化、发
育程度升高，其累积效率也越高。体细胞胚苗的最
高，因此，体细胞胚苗可以作为进一步研究的主要
成分累积的外植体材料，继续研究其液体培养方式
下的次生代谢物的累积。
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8
7
6
5
4
3
2
1
0
每
周
累
积
量
/m
g
胚性愈伤
球形胚
子叶胚
体培苗
总皂苷 齐墩果酸 总黄酮
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《现代药物与临床》杂志征稿、征订启事

《现代药物与临床》杂志（CN12-1407/R，ISSN 1674-5515）是国家级医药科技期刊，天津市一级期刊，2009 年 1 月由
《国外医药•植物药分册》更名为《现代药物与临床》，并被美国《化学文摘》（CA）、波兰《哥白尼索引》（IC）、美国《乌里
希期刊指南》（Ulrich’s Periodicals Directory），CNKI 中国期刊全文数据库、中国核心期刊（遴选）数据库等收载。为了进一
步提高期刊质量，2010 年出版的《现代药物与临床》全新改版，更加突出创新性与实用性，紧跟国内外药学发展趋势，适
时追踪热点，从栏目内容、文章质量，到封面版式、装帧印刷都得到了全面的提升与改进。
办刊宗旨：报道国内外药物研究的新进展与新技术，以及药物在临床应用方面的最新动态，为新药研发、生产人员以及
临床医生与药剂师合理用药提供有益的参考。
内容与栏目：涵盖药物的基础研究与临床研究各学科，设置“专论与综述”、“实验研究”、“临床研究”、“未来药物”、
“药事管理”、“知识产权”、“药物经济学”和“市场信息”等栏目。“专论与综述”栏目除报道植物药研究的最新进展外，诚
征有关药物与临床研究前沿的前瞻性文章。
读者对象：药物研发、生产、监管人员，以及临床医生与药剂师。
《现代药物与临床》双月刊，国内外公开发行，封面铜板彩色覆膜。为扩大信息量、缩短出版周期，本刊由 64 页扩版为
80 页；为惠顾广大读者，改版不提价，每期定价仍为 15 元，全年 90 元。本刊自办发行，请直接与编辑部联系订阅。
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