全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 42 卷 第 7 期 2011 年 7 月

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亚精胺对盐胁迫下紫苏种子萌发和幼苗生理特性的影响
张春平 1，何 平 1*，喻泽莉 1，杜丹丹 1，胡世俊 2
1. 西南大学生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室，重庆
400715
2. 中国科学院昆明植物研究所，云南 昆明 650204
摘 要：目的 通过对紫苏种子萌发和幼苗生理特性的研究，寻找提高紫苏种子及幼苗在盐胁迫条件下的抗盐能力的方法。
方法 测定不同浓度亚精胺（Spd）处理后的盐胁迫下紫苏种子的发芽势（Gv）、发芽率（Gr）和发芽指数（Gi），并对紫苏
幼苗叶片的相对含水量、丙二醛（MDA）和超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）的活性进
行了测定。结果 盐胁迫下的紫苏种子萌发受到显著抑制，但是经过不同浓度的 Spd 处理后，萌发指标均有所升高，其中
经过 0.25 mmol/L Spd 处理，各项指标均达到最大，Gv为 59.7%，Gr为 69.4%，Gi 为 12.8。Spd 处理减缓了盐胁迫下紫苏叶
片的相对含水量和总黄酮降低的趋势，并且降低了叶片 MDA 的量。Spd 处理后 SOD、POD 和 CAT 3 种酶的活性均有所增
加，但在 Spd 为 0.25 mmol/L 时达到最大值，分别为 72.4 U/g、8.7 U/mg、8.8 U/mg。结论 0.25 mmol/L 的 Spd 能够有效地
减缓盐胁迫对紫苏种子及幼苗产生的伤害，提高了种子及幼苗的抗盐能力。
关键词：紫苏；亚精胺；盐胁迫；种子萌发；生理特性
中图分类号：R282.21 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2011)07 - 1407 - 06
Effect of spermidine on seed germination and physiological characteristics of Perilla
frutescens seedlings under NaCl stress
ZHANG Chun-ping1, HE Ping1, YU Ze-li1, DU Dan-dan1, HU Shi-jun2
1. Key Laboratory of Eco-environments of Three Gorges Reservoir Region, Ministry of Education, Chongqing Key Laboratory
of Plant Ecology and Resources Research for Three Gorges Reservoir Region, School of Life Sciences, Southwest University,
Chongqing 400715, China
2. Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204, China
Abstract: Objective In order to get the method for improving the salt resistance of Perilla frutescens seeds and seedlings under NaCl
stress, the seed germination and physiological characteristics of P. frutescens seedlings were studied. Methods Several physiological
indexes of P. frutescens seeds under NaCl stress, such as the germination vigor (Gv), germination rate (Gr), and germination index (Gi),
were measured. And other indexes of the seedlings like relative water contents (RWC), malondialdehyde (MDA), superoxide (SOD),
peroxidase (POD), and catalase (CAT) were also measured. Results The germination indexes of P. frutescens seeds under NaCl stress
was inhibited obviously inhibition. But after the treatment by spermidine (Spd) at the different concentrations, every germination
indexes were all increased. And the seeds treated by Spd with the concentration of 0.25 mmol/L had the most significant increase in
every index. The Gv was 59.7%, the Gr and Gi were 69.4% and 12.8, respectively. The RWC and total flavonoids in P. frutescens leaves
decreased under NaCl stress, but after treated by Spd, the rate of decrease had been relieved and the content of MDA was decreased.
The activities of three enzymes including SOD, POD, and CAT were increased by the treatment of Spd, and got the maximum (72.4
U/g, 8.7 and 8.8 U/mg, respectively) with the concentration of 0.25 mmol/L were got. Conclusion Spd with the concentration of 0.25
mmol/L could significantly alleviate the damages to the seeds and seedlings of P. frutescens under NaCl stress,and promote the salt
resistance to the seeds and seedlings of P. frutescens.
Key words: Perilla frutescens (L.) Britton; spermidine (Spd); NaCl stress; seed germination; physiological characteristics

紫苏 Perilla frutescens (L.) Britton 为唇形科紫苏
属一年生草本植物，茎、叶及种子入药，具有散寒解
表，行气和胃、宣肺化痰的功效[1-2]。研究表明其主
要含有紫苏苷、原花色素、紫苏素、木犀草素和

收稿日期：2010-09-23
作者简介：张春平，男，山东潍坊人，博士，主要从事药用植物资源学及植物分子生物学等方面的研究。
Tel: 13667652727 E-mail: chunpingzhang520@163.com
*通讯作者 何 平 Tel: (023) 68254122 E-mail: heping196373@126.com
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芹黄素等多酚类化合物，具有抗炎、镇痛和抗衰老
等作用，并且紫苏叶中含有丰富的黄酮类化合物，
具有清除和抑制自由基的作用[3-4]。紫苏是我国卫生
部首批颁布的“药食同源”60 种中药之一，资源遍
布全国 20 个省份[5]。目前对紫苏的研究大多集中在
药用成分、药理作用等方面[6-11]，但对紫苏种子及
幼苗的胁迫生理方面的研究未见报道。
土壤的盐渍化已经成为国内外农业栽培中普遍
存在的问题，严重影响了栽培作物的产量和品质[12]。
盐胁迫可以引起植物产生渗透胁迫和离子胁迫，改
变植物细胞内部离子浓度和种类，使植物细胞吸水
困难，叶绿体受到损伤，膜系统遭到破坏，从而造
成植物体的伤害甚至死亡。多胺（polyamine）是次
生代谢过程中产生的一类具有强烈生理活性的低相
对分子质量脂肪族含氮碱，在植物体内主要以游离
态、结合态和束缚态存在。高等植物体内常见的多
胺有腐胺（Put）、尸胺（Cad）、亚精胺（Spd）、精
胺（Spm）等[13]。大量研究表明，外源性多胺可以
提高植物的抗逆性能力[14-17]。相对于其他种类的多
胺而言，Spd 对植物的生理功能作用更为明显[18-19]。
本研究中以紫苏种子和幼苗为材料，研究 Spd 对盐
胁迫下的紫苏相关生理生化指标的影响，找到 Spd
对盐胁迫的缓解调节机制，为紫苏在栽培生产中遇
到的盐胁迫问题提供理论依据和解决方法，对紫苏
的大面积推广及规范紫苏的种植具有重要意义。
1 材料
供试的紫苏种子由中国医学科学院药用植物研
究所提供，经西南大学生命科学学院何平教授鉴定
为 Perilla frutescens (L.) Britton 的干燥成熟种子，
Spd 为 Sigma 公司生产。
2 方法
2.1 种子萌发生理指标的测定
选取健壮、饱满、大小一致的紫苏种子，经消毒
后用滤纸吸干。由于紫苏种子外表被覆蜡质，所以先
用蒸馏水浸泡 4 h，再进行 3 组不同的处理：空白对照
组（CK1）、NaCl 处理组（CK2）和 NaCl＋Spd 处理
组（T1～T3），见表 1。将种子放入铺有双层滤纸的培
养皿中，在培养箱中进行（23±1）℃/（15±1）℃的
变温培养，光照时间为 12 h，光照强度为 2 000 lx，
每天定期在培养皿中添加 NaCl 溶液或蒸馏水。每
个培养皿 50 粒种子，3 次重复，每天定时统计萌
发数，第 5 天计算发芽势（Gv），第 7 天计算发芽
率（Gr）和发芽指数（Gi）。计算公式如下：Gv＝
表 1 对紫苏种子的不同处理组合
Table 1 P. frutescens seeds treated by different combinations
处 理 ddH2O NaCl/(mmol·L−1) Spd/(mmol·L−1)
CK1 ＋ 0 0
CK2 － 100 0
T1 － 100 0.10
T2 － 100 0.25
T3 － 100 0.50
“＋”代表加 ddH2O，“－”代表不加 ddH2O
“＋” means add ddH2O, “－” means not
5 d 内发芽的种子数／供试的所有种子数；Gr＝7 d
内发芽的种子数／供试的所有种子数；Gi＝∑(Gt/Dt)；
活力指数＝S×Gi。其中 Dt 为发芽日数，S 为平均根
长，Gt为与 Dt相对应的每天发芽种子数。
2.2 幼苗相关生理指标的测定
选取两叶期的紫苏幼苗作为实验材料，将幼苗
从培养皿中取出，根部用蒸馏水洗净，然后用 1/2
Hoagland 培养液进行水培至四片真叶期，按表 2
条件进行处理，每个处理 15 株幼苗，3 次重复。
在喷施 Spd 时，要对幼苗全株进行喷施，叶片背
面以滴水为限。6 d 后测量叶片的相对含水量、丙
二醛（MDA）的量和 3 种抗氧化酶活性。
表 2 对紫苏幼苗的不同处理组合
Table 2 P. frutescens seedlings treated by different combinations
处理 1/2 Hoagland
NaCl/
(mmol·L−1)
Spd/
(mmol·L−1)
CK1 ＋ 0 0
CK2 ＋ 100 0
T1 ＋ 100 0.10
T2 ＋ 100 0.25
T3 ＋ 100 0.50
“＋”代表加 1/2 Hoagland 培养液
“＋” means adding with 1/2 Hoagland
2.2.1 叶片相对含水量的测定 参照 He 等[20]的方
法，先称鲜质量，然后将叶片放入盛有蒸馏水的容
器内使其充分吸收水分达到饱和，称其饱和水分质
量，再在 105 ℃下杀青 30 min，然后在 80 ℃下烘
干至恒定质量，3 次重复。叶片相对含水量＝（鲜质
量－干质量）/（饱和鲜质量－干质量）。
2.2.2 紫苏叶片总黄酮的测定 选取紫苏幼株，经
CK1、CK2 和 Spd（0.25 mmol/L）3 种处理，10 d
和 20 d 后分别 2 次测量叶片内总黄酮的量。黄酮的
提取方法采用本实验室摸索出的超声辅助法进行测
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定[21]，料液比为 1︰30，50%乙醇超声提取 40 min，
然后 70 ℃水浴浸提 1 h。
2.2.3 MDA 的测定 参照 Velikova 等[22]的硫代巴
比妥酸（TBA）检测法，以 μmol/g 表示 MDA 的量。
2.2.4 超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定 SOD
测量采用张以顺等[23]的方法进行，以抑制 NBT 光
化还原 50%所需的酶量为 1 个酶活力单位（U），计
算出酶活力，以 U/g 来表示。
2.2.5 过氧化物酶（POD）活性的测定 POD 采用
愈创木酚法进行测量[24]，以每分钟吸光度（A）的
变化表示酶活力的大小，即以每分钟 A 值减小 0.01
定义为 1 个酶活力单位（U）。
2.2.6 过氧化氢酶（CAT）活性的测定 CAT 采用
紫外吸收法测定[25]，以每分钟 A 值减少 0.1 定义为
1 个酶活力单位（U）。
3 结果与分析
3.1 不同浓度 Spd 对盐胁迫下紫苏种子萌发的影响
由表 3 可以看出，紫苏种子在不同的处理下，
Gr和 Gv 都有所不同，与 CK1 的 Gv（52.3%）和 Gr
（60.2%）对比可以看出，CK2 处理后的种子 Gv
（34.6%）和 Gr（40.2%）都有显著的降低（P＜0.05），
这表明 CK2 处理显著抑制了紫苏种子的正常萌发。
但是当外界喷施 Spd 后，Gv 和 Gr随着 Spd 浓度的
增大呈上升趋势，当 Spd 达到 0.25 mmol/L 时，Gv
和 Gr达到最大，分别为 59.7%和 69.4%，比单纯用
NaCl 处理分别提高了 25.1%和 29.2%，并且大于
CK1。但是当浓度进一步加大至 0.5 mmol/L 时，Gv
和 Gr降低至 32.7%和 39.4%，甚至低于单纯用 NaCl
处理后的结果。Gi 的变化趋势与 Gv和 Gr的变化趋
势基本一致。经 NaCl 处理后，Gi 也是明显降低，
当外界施加 Spd 以后，Gi逐渐升高，当 Spd 浓度达
到 0.25 mmol/L 时，Gi 最高，达到 12.8，并且高于
CK1（11.6）。但是当 Spd 浓度达到 0.5 mmol/L 时，
Gi 又降低至 3.7。总的来说，不管是 Gv、Gr还是 Gi，
其变化趋势都是基本一致，在用 CK2 处理后多项生
理指标都显著降低，说明 NaCl 抑制了紫苏种子的
正常萌发，而外施 Spd 则有效地缓解了 NaCl 的抑
制作用，并且当 Spd 浓度达到 0.25 mmol/L 时，Gr
等各项指标均达到最大值，且高于 CK1。
3.2 紫苏幼苗的相关生理指标
3.2.1 叶片相对含水量的测定结果 由图 1 可以看
出，CK1处理的叶片含水量为91.3%，当单独用NaCl
处理后，叶片相对含水量有较显著的降低，降至
表 3 紫苏种子萌发的相关生理指标
Table 3 Some physiological indexes of P. frutescens seeds
不同处理 Gv/% Gr/% Gi
CK1 52.3±1.8 60.2±2.5 11.6±0.8
CK2 34.6±0.8 40.2±0.9 3.8±0.2
T1 41.8±1.2 52.3±1.2 7.5±1.3
T2 59.7±2.8 69.4±3.1 12.8±1.7
T3 32.7±0.7 39.4±1.1 3.7±0.4

不同小写字母表示各处理间在 0.05 水平有显著差异
Different normal letters mean significant differences
among treatments at 0.05 level, same as below
图 1 紫苏幼苗叶片相对含水量
Fig. 1 Relative water content in leaves
of P. frutescens seedlings
71.4%。但是当施加外源 Spd 后，叶片相对含水量
降低趋势有所减缓，当 Spd 浓度达到 0.25 mmol/L
时，其叶片相对含水量为 85.6%，显著高于 CK2 处
理后的结果。浓度进一步加大至 0.50 mmol/L 时，
叶片相对含水量又开始下降，但是仍然要高于
CK2。在本实验设计的 3 个 Spd 浓度范围内，均不
同程度地缓解由 NaCl 胁迫而引起的相对含水量下
降的现象，特别是当 Spd 浓度为 0.25 mmol/L 时，
效果更加显著。这说明外源 Spd 能有效地缓解幼苗
在盐胁迫下的相对含水量降低的发生。
3.2.2 对 MDA 水平的影响 由表 4 可以看出，正
常情况下 CK1 处理的幼苗 MDA 的量较低，仅为
0.08 μmol/g，但是经过 CK2 处理后，MDA 的量有
较为显著的升高，为 CK1 的 3.8 倍。当施加外源 Spd
后，MDA 量的升高速率减缓，当 Spd 浓度达到 0.25
mmol/L 时，MDA 量最小，仅为 CK2 处理的 41.9%。
这说明不同浓度的 Spd 对减缓盐胁迫下植物体内
MDA 量升高都具有一定的效果，特别是在 0.25
mmol/L 下具有显著的效果。
100
90
80
70
60
50
相
对
含
水
量
/%

CK1 CK2 T1 T2 T3
a
c
b
a
bc
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表 4 紫苏幼苗的相关生理指标
Table 4 Some physiological indexes of P. frutescens seedlings
不同
处理
MDA/
(μmol·g−1)
SOD/
(U·g−1)
POD/
(U·mg−1)
CAT/
(U·mg−1)
CK1 0.08±0.01 32.5±1.8 3.2±0.3 3.2±0.4
CK2 0.31±0.03 46.3±1.9 4.8±0.4 5.3±0.3
T1 0.22±0.02 60.8±2.2 7.6±0.6 7.2±0.7
T2 0.13±0.01 72.4±2.8 8.7±0.8 8.8±0.6
T3 0.28±0.02 52.2±1.7 7.2±0.4 7.1±0.3

3.2.3 SOD、POD 和 CAT 3 种抗氧化酶活性的变化
由表 4 可以看出，经过外源 Spd 处理后，的紫苏幼
苗叶片 SOD、POD 和 CAT 的活性与 CK1 和 CK2
相比，均有不同程度的提高，3 种酶的活性均在 0.25
mmol/L 浓度的 Spd 处理后达到最大值，分别为 72.4
U/g、8.7 U/mg、8.8 U/mg。当 Spd 浓度达到 0.50
mmol/L 时，酶活性较 0.25 mmol/L 时有所降低，但
仍然高于 CK2。这说明 3 种抗氧化酶在紫苏幼苗受
到胁迫时通过提高酶活性抵抗系统产生的活性氧
（reactive oxygen species，ROS），特别是当施加外源
Spd 后，能够有效提高酶的活性。
3.2.4 紫苏叶片总黄酮的变化 由图 2 可以看出，
紫苏经过 10 d 和 20 d 处理后黄酮量发生了变化，在
经过各处理 10 d 后，各处理间紫苏叶片的黄酮量都
有不同程度变化，经过 CK2 处理后的黄酮量略有升
高，但是与 CK1 处理相比差异不显著。经过 20 d
处理后，黄酮量则发生了显著的变化，其中 CK2
处理后黄酮量迅速降低，与各处理差异显著。无论
是 10 d 或 20 d 时，经过 Spd 处理后的紫苏叶片黄
酮量与 CK1 相比，都略有提高，但是在经过 20 d
后，Spd 处理的结果却显著高于 CK2。这说明黄酮
类物质量在受到盐胁迫时，会在短时间内升高，但
是升高幅度不大。随着胁迫时间的延长，黄酮类物
质的量会逐渐降低，而且降低幅度较大，与 CK1
相比差异显著。从总的过程来看，盐胁迫对黄酮量
的变化趋势是降低的，而 Spd 处理减缓了黄酮降低
的趋势，甚至还使黄酮类物质有略微的升高，这说
明 Spd 对维持盐胁迫下植物体黄酮量有重要作用。
4 讨论
4.1 Spd 处理下的紫苏种子的萌发生理
种子萌发是植物体生长中比较重要的阶段，直
接影响到植物体后期的生长发育和形态，从而会间
接影响到产量，因此种子能够迅速整齐地萌发，是
获得高产、稳产的基础。多胺类物质作为一种生长

图 2 紫苏叶片总黄酮量
Fig. 2 Content of flavonoids in leaves of P. frutescens seedlings
调节剂，对盐胁迫下的种子萌发具有较好的促进作
用。Gv 是用来测试种子发芽的速度和整齐度的，是
检测种子质量的重要指标之一。Gr是检测种子质量
的重要指标之一，农业生产上常常依此来计算用种
量。Gi 同样可以反映种子的发芽质量，Gi 高就说明
该种子发芽所用的时间短，发芽速度快。本实验中，
经过 Spd 处理后的紫苏种子的 Gv、Gr和 Gi相对于
CK2 来说，都有不同程度的提高，而且 Gv和 Gi都
较高，说明 Spd 处理可以有效地提高紫苏种子在盐
胁迫下的萌发能力。
4.2 叶片的相对含水量和总黄酮量
盐胁迫对大多数植物造成的最大伤害就是植物
从外界吸水困难，由于细胞外的渗透势增大，所以
细胞不仅从外界吸水困难，还会引起细胞失水。在
本研究中，单纯用 NaCl 处理后，植物体的相对含
水量迅速从 91.3%（CK1）降到 71.4%（CK2），但
是当使用 Spd 处理后，叶片相对含水量下降的速度
减慢，极大地缓解了失水程度。多胺类物质可以调
节保卫细胞质膜上 K＋通道大小和气孔的孔径，减少
水分的丢失[25]。因此，通过进行 Spd 处理能够延缓
盐胁迫下紫苏幼苗叶片水分的散失。总黄酮在盐胁
迫初期的变化是略有升高的，但是随着胁迫时间的
延长，其量有较大程度的降低，所以盐胁迫对其总
的趋势是降低了总黄酮的量。这可能是由于盐胁迫
降低了植物体内的多项生理代谢进程，从而影响了
黄酮类物质的合成。但是 Spd 处理减缓了黄酮降低
的趋势，甚至还使黄酮类物质略微升高，这说明 Spd
对维持盐胁迫下植物体黄酮量有重要作用。
4.3 Spd 对盐胁迫下紫苏幼苗叶片 MDA 的量和抗
氧化系统的影响
处理 10 d 处理 20 d
CK1 CK2 Spd
3.50

3.45

3.40

3.35

3.30
黄
酮
/%

(0.25 mmoL·L−1)
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盐胁迫对植物的伤害很大程度上是通过破坏细
胞生物膜的生理功能引起的，主要表现在细胞膜结
构破坏和功能紊乱以及透性发生变化，而细胞膜的
破坏将加速整个细胞的伤害[26]。盐胁迫可引起体内
ROS 产生，从而进一步导致膜脂发生过氧化作用，
而 MDA 又是膜脂过氧化物的主要产物，所以当植
物体受到盐胁迫时，其体内的 MDA 量会升高，并
且氧化程度越高，其量越高。由于 ROS 的增加，细
胞体内的抗氧化酶（SOD、POD 和 CAT）活性都会
有所升高以清除产生的 ROS。在本研究中，单独用
盐胁迫时，紫苏叶片中的 MDA 量升高程度最大，
但经过 Spd 处理后，MDA 量升高程度有所减缓，
主要是 Spd 处理后提高了紫苏幼苗叶片细胞膜的稳
定性和完整性，从而减少了 MDA 的产生。而抗氧
化酶的活性在经过 Spd 处理后均有不同程度的提
高，主要是因为细胞通过增加酶活性来清除植物体
内的 ROS。
多胺在生理条件下具有多聚阳离子的特性，可
与核酸的酸性位点和细胞膜磷脂相结合，阻止盐胁
迫下大分子的降解，缓解膜伤害。Spd 通过维持细
胞膜的完整性，阻止超氧阴离子产生，或抑制蛋白
酶和 Rnase 的活性来提高植物的抗逆性。Spd 可以
作为信号调动因子参与逆境下信号的传递过程，提
高短期盐胁迫下植株幼苗的耐盐性。有关研究表明，
盐胁迫下有关外源多胺能通过抑制淀粉酶和蛋白酶
的活性，提高核酸和蛋白质的量，从而影响生长[27]，
而蛋白激酶又可以调节非组蛋白的磷酸化作用。并
且外源多胺可以提高细胞可溶性蛋白的量，使蛋白
表达发生变化，某些光合色素和核酸的量会升高，
这也有可能是缓解盐胁迫对紫苏造成伤害的原因之
一。另外多胺不仅是阳离子，而且是 H+的载体，通
过歧化反应来有效清除活性氧，稳定生物膜，提高
植株抗盐性，这也可能是缓解盐胁迫的因素之一。
马玉涛等[28]的研究结果表明，紫苏种子在 160
mmol/L 的 NaCl 下，仍然表现出一定的抗性，萌发
率仍然较高。而在本实验中所用的盐胁迫的浓度为
100 mmol/L，即在此浓度下，紫苏种子的萌发就表
现出了明显的抑制，这可能与实验中所用的发芽基
质有关（本实验所用的基质为双层滤纸），也可能与
所选的紫苏品种有关。乔绍俊等[29]的研究结果表明
不同基因性的紫苏种子抗盐性有较大的差别。在实
际的生产中，应该根据种植地的实际情况选用合适
的品种，以便提高紫苏的产量和品质。
综上所述，通过 Spd 处理可以显著提高盐胁迫
下紫苏种子的发芽能力，各项生理指标均有较好的
体现。Spd 对幼苗的处理，延缓了植物体叶片相对
含水量的减少，减少了 MDA 的产生量，减缓了对
细胞膜的伤害作用，提高了紫苏幼苗叶片细胞内抗
氧化酶（SOD、POD 和 CAT）的活性，为清除细胞
内氧自由基提供了条件。Spd 对紫苏种子及幼苗的
处理缓解了 NaCl 对其的胁迫作用，这在农业栽培
生产中具有重要的意义。在不同程度盐渍地的农业
栽培中，可以通过在播种前以适宜浓度的 Spd 进行
预处理，提高种子萌发能力，降低盐胁迫的伤害。
参考文献
[1] 中国药典 [S]. 一部. 2010.
[2] 赵中振, 肖培根. 当代药用植物典 [M]. 上海: 世界图
书出版社, 2007.
[3] 余小林, 徐步前, 胡卓炎, 等. 两种紫苏水溶性色素物
质化学性质的研究 [J]. 华南农业大学学报 , 2001,
22(1): 85-87.
[4] 付煜荣, 张万明, 陈桂敏, 等. 景天三七中没食子酸和
总酚酸含量测定 [J]. 中成药, 2006, 28(7): 1016.
[5] 刘大川, 王 静, 苏望懿, 等. 紫苏植物的开发研究
[J]. 中国油脂, 2001(5): 7-8.
[6] 王 薇, 余陈欢, 吴巧凤. 响应面分析法优化白苏中总
黄酮的超声提取工艺 [J]. 中药材, 2007, 30(12): 1606.
[7] 张春平, 何 平, 何俊星, 等. 不同处理对药用紫苏种
子 萌 发 特 性 的 影 响 [J]. 中 草 药 , 2010, 41(8):
1361-1365.
[8] 刘 蓉, 唐 方. 紫苏提取物对肢体缺血再灌注大鼠
结肠环行肌条运动的影响 [J]. 中草药, 2008, 39(10):
1540-1542.
[9] 胡浩斌, 郑旭东, 刘富顺, 等. 东紫苏根中的 5 种酚性
成分 [J]. 中草药, 2007, 38(3): 329-332.
[10] 冯蓉洁, 吕佩惠, 盛振华, 等. 紫苏提取物抗氧化活性
及酚性成分的研究 [J]. 时珍国医国药, 2009, 20(5):
1165-1167.
[11] Takagi S, Nakagomi K, Sakakane Y. Anti-allergic activity
of glycopeptide isolated from Perilla frutescens Britton
[J]. Wakan Iyakugaku Zasshi, 2001, 18(6): 239-244.
[12] 段辉国, 赵俊茗, 张轩波, 等. 亚精胺预处理对 NaCl
胁迫下青稞幼苗生理特性的影响 [J]. 西北植物学报,
2009, 29(6): 1220-1225.
[13] Martin-Tangguy J. Metabolism and function of polyamines
in plants: recent development (new approaches) [J]. Plant
Growth Regul, 2001, 34(1): 135-148.
[14] 李 璟, 胡晓辉, 郭世荣, 等. 外源亚精胺对根际低氧
胁迫下黄瓜幼苗根系多胺含量和抗氧化酶活性的影响
[J]. 植物生态学报, 2006, 30(1): 118-123.
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 42 卷 第 7 期 2011 年 7 月

• 1412 •
[15] Zeid I M. Response of bean (Phaseolus vulgaris) to
exogenous putrescine treatment under salinity stress [J].
Parkistan J Biol Sci, 2004, 7: (5): 219-225.
[16] Roy P, Niyogi K, Sengupta D N, et al. Spermidine
treatment to rice seedlings recovers salinity stress-induced
damage of plasma membrane and PM-bound H+-ATPase
in salt-tolerant and salt-sensitive rice cultivars [J]. Plant
Sci, 2005, 168(3): 583-591.
[17] 张春平, 何 平, 韦品祥, 等. 外源 5-氨基乙酰丙酸对
盐胁迫下紫苏种子萌发及幼苗抗氧化酶活性的影响
[J]. 中草药, 2011, 42(6): 1194-1200.
[18] Kasukabe Y, He L X, Nada K, et al. Overexpression of
spermidine synthase enhances tolerance to multiple
environmental stresses and upregulates the expression of
various stress-regulated genes in transgenic Arabidopsis
thaliana [J]. Plant Cell Phys, 2004, 45(6): 712-722.
[19] Kasukabe Y, He L X, Watakabe Y, et al. Improvement of
environmental stress tolerance of sweet potato by
introduction of genes for spermidine synthase [J]. Plant
Biotechnol, 2006, 23(1): 75-83.
[20] He J X, Wang J, Ling H G. Effects of waters stress on
photochemical function and protein metabolism of
photosystemⅡin wheat leaves [J]. Physiol Plant, 1995,
93(4): 771-777.
[21] 王 薇, 余陈欢, 吴巧凤. 响应面分析法优化白苏中总
黄酮的超声提取工艺 [J]. 中药材 , 2007, 30(12):
1606-1608.
[22] Velikova V, Yordanov I, Edreva A. Oxidative stress and
some antioxidant systems in acid rain-treated bean plants
protective role of exogenous polyamines [J]. Plant Sci,
2000, 151(2): 59-66.
[23] 张以顺, 黄 霞, 陈云凤. 植物生理学实验教程 [M].
北京: 高等教育出版社, 2009.
[24] 郝再彬, 苍 晶, 徐 仲. 植物生理实验 [M]. 哈尔滨:
哈尔滨工业大学出版社, 2004.
[25] Liu K, Fu H H, Bei Q X, et al. Inward potassium channel
in guard cells as a target for polyamine regulation of
stomatal movement [J]. Plant Physiol, 2000, 124(3):
1315-1326.
[26] 赵福庚, 孙 诚, 刘友良, 等. 盐胁迫对大麦幼苗质膜、
液泡膜上共价和非共价结合多胺含量的影响 [J]. 植物
学报, 2000, 42(9): 920-926.
[27] Krishnamurthy R. Amelioration of salinity effect in salt
tolerant rice (Oryza sativa L. ) by foliar application of
putrescine [J]. Plant Cell Physiol, 1991, 32(7): 699-730.
[28] 马玉涛, 惠荣奎, 刘 焰. 紫苏种子萌发特性的研究
[J]. 种子, 2009, 28(11): 49-51.
[29] 乔绍俊, 李会珍, 张志军, 等. 盐胁迫对不同基因型紫
苏种子萌发、幼苗生长和生理特征的影响 [J]. 中国油
料作物学报, 2009, 31(4): 499-502.